Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

***

Тип Членистоногие - Arthropoda, Класс Насекомые - Insecta

ОТРЯД СТРЕКОЗЫ - ODONATA

Стрекозы - крупные хищные насекомые с наземными хорошо летающими взрослыми особями и водными личинками. Рассмотрим вначале особенности строения и образа жизни взрослых стрекоз, а затем перейдем к живущим в воде личинкам.

Происхождение стрекоз. Стрекозы - эволюционно древняя группа насекомых. Хорошо сохранившиеся остатки ископаемых стрекоз известны еще из отложений каменноугольного периода палеозойской эры. В это время обитали гиганты среди насекомых - палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera, рис. 1), родственные стрекозам. Некоторые из них, судя по ископаемым остаткам, в размахе крыльев достигали 90 см!

Рис. 1. Реконструкция палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera)

Разнообразие и классификация стрекоз. Всем нам хорошо знакомы представители отряда стрекоз - благодаря своим крупным размерам и ярким раскраскам (рис. 2). Все стрекозы - крылатые воздушные хищники с удлиненным телом и четырьмя длинными крыльями. Они носятся над водою, по берегам водоемов, улетая иногда на значительное расстояние от воды; схватывают на лету свою добычу - мух, комаров, бабочек и других насекомых. Пойманная жертва пожирается при помощи сильного грызущего ротового аппарата, и стрекоза опять начинает гоняться за добычей. Присаживаясь, стрекозы не складывают свои крылья по длине, а держат их горизонтально или поднимают кверху.

Стрекоз известно более 3000 видов, большая часть которых обитает в теплых странах.

Отряд стрекоз Odonata делятся на 2 подотряда - равнокрылые Zygoptera и разнокрылые, или неравнокрылые Anisoptera.

К подотряду равнокрылых (Zygoptera) относятся стройные стрекозы с тонким длинным брюшком (рис. 2: 1-6). Эти стрекозы, когда сидят, держат свои крылья поднятыми над брюшком. Глаза у них довольно далеко раздвинуты друг от друга. К этому подотряду относятся изящные лютки (Lestidae), стрелки (Coenagrion) и красотки (Calopterygidae). У люток и стрелок крылья прозрачные, а у красоток (например Calopteryx virgo, рис. 1: 3) у самок крылья светлые, дымчатые, а у самцов от основания почти до вершины темно-синие. Лютки - самые мелкие из наших стрекоз.

Рис. 2. Разнообразие стрекоз: 1, 2 - красотка Calopteryx splendens: 1 - самец, 2 - самка; 3 - красотка Calopteryx virgo, самец; 4 - лютка Lestes sponsa, самец; 5 - стрелка Coenagrion hastulatum, самец; 6 - стрелка Coenagrion puella, самец; 7 - дозорщик (Anax imperator), самец; 8 - коромысло большое (Aeshna grandis), самец; 9 - большая кольчатая стрекоза (Cordulegaster annulatus), самец; 10, 11 - стрекоза плоская (Libellula depressa): 10 - самец, 11 - самка; 12, 13 - стрекоза Sympetrum sanguineum: 12 - самец, 13 - самка

Разнокрылые, или неравнокрылые стрекозы (подотряд Anisoptera, рис. 2: 8, 10, 11) включают более крупных наших стрекоз. У видов рода Коромысло (Aeshna), например у большого коромысла (Aeshna grandis, рис. 2: 8), крылья слегка коричневатые, грудь и брюшко коричневые с мелкими пятнышками - синими у самца и желтыми у самки. Бабки (Corduliidae) - зеленые стрекозы с бронзовым отливом, например зеленая бабка (Cordulia aenea). Очень красивы также и настоящие стрекозы (Libellulidae), например самцы плоской стрекозы (Libellula depressa, рис. 2: 10-11).

Общие особенности строения стрекоз. Взрослые стрекозы характеризуются стройным, вытянутым, иногда ярко окрашенным или блестящим туловищем, крупной хорошо обособленной от него головой, большую часть поверхности которой составляют огромные глаза. Размах крыльев у самых больших представителей стрекоз достигает 20 см.

Голова у стрекоз крупная, шире других отделов тела. Она сочленена с переднегрудью так подвижно, что может поворачиваться вокруг продольной оси тела на 180°.

При взгляде на стрекозу первое, что привлекает внимание, - фасеточные глаза. Они занимают большую часть головы и у разных видов они либо соприкасаются друг с другом, либо разделены широким промежутком. Три простых глазка расположены треугольником на темени, которое находится между глаз, или сдвигаются вперед при его сильном развитии. Перед теменем расположен "лоб", наличник (нос) и верхняя губа.

Фасеточные глаза кажутся слишком большими и не соответствуют размерам стрекозы. Но стрекозам такие глаза просто необходимы. Они состоят из маленьких глазков, которых насчитывается от 10 до 30 тыс. Каждый глазок работает сам по себе и изолирован от остальных пигментными клетками.

С помощью глазков, расположенных в верхней части фасеточного глаза, стрекозы различают лишь черные и белые тона, поэтому, заметив насекомое перед собой, стрекоза старается не потерять его на светлом фоне неба. С этим она справляется легко благодаря верхним глазкам. Но когда стрекоза поднимается над жертвой, готовясь к нападению, ей нужно хорошо видеть насекомое на фоне земли. И тут нужны нижние глазки, с помощью которых стрекоза различает цвета.

Благодаря таким необычным свойствам глаз и их строению стрекозы видят значительно лучше многих других насекомых. Они замечают добычу на расстоянии 8 м. Их глаза одновременно видят все, что происходит впереди, сзади и по бокам.

Усики у ст рекоз слабые, короткие, находятся между теменем и лбом, состоят из 4-7 члеников.

У стрекоз две пары прозрачных крыльев, пронизанных густой сетью мелких жилок, в передней части крыльев близ вершины имеются темные пятнышки (рис. 2), служащие стабилизаторами, не дающими тонким крыльям вибрировать при полете.

Ротовой аппарат грызущего типа, развит хорошо и имеет все типичные для насекомых части: верхнюю губу, парные мандибулы и максиллы и непарную нижнюю губу, состоящую из трех частей.

За лбом и теменем расположен затылок, который у разных систематических групп отличается по величине и форме, сокращаясь до маленького треугольника у тех видов, у которых глаза соприкасаются.

Грудь стрекоз, как и у всех насекомых состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждый сегмент несет пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь несут по паре крыльев. Заднегрудь и среднегрудь срослись.

Стенка каждого сегмента брюшка у насекомых состоит из двух полуколец - более крупного, верхнего, называемого тергитом, и небольшого по размерам брюшного, нижнего полукольца - стернита. Терниты и стерниты синторакса стрекоз уменьшены, а боковые хитиновые пластинки мощно развиты, из-за чего грудь сплюснута с боков.

Крылья в количестве двух пар, обычно прозрачные. У равнокрылых - передние и задние почти одинаковые, а у разнокрылых - заметно различные.

Жилкование очень густое и сложное. На каждом крыле имеется шесть основных продольных жилок.

Крыло состоит из двух хитиновых слоев, каждый из которых имеет свою собственную сеть жилок.

У всех стрекоз на переднем крае крыла, у вершины, есть затемненный утолщенный участок - глазок. Он служит для предотвращения опасной вибрации крыла при полете. У самых древних, каменноугольных стрекоз (рис. 1) такой глазок отсутствовал, видимо, он появился у более поздних представителей этого отряда.

Брюшко чаще округлое, тонкое и длинное, реже широкое и плоское. Состоит из 11 сегментов, из которых последний рудиментарный. Последний, анальный сегмент (тельсон) уменьшен и заканчивается анальным отверстием.

Собственно копулятивный орган обычно не виден и вся совокупность органов представляется генитальными крючочками и разными добавочными отростками. На генитальном крючочке различают внутреннюю и наружную ветвь.

Половое отверстие у самца, связанное с собственно половыми органами, расположено на девятом стерните. Половое отверстие самки открывается на грани восьмого и девятого сегментов. Развитие яйцеклада различно у разных групп стрекоз: у одних имеется три пары створок, у других стрекоз створки редуцированы.

Ноги стрекоз состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Лапка состоит из трех члеников (сегментов).

Образ жизни стрекоз. Стройное вытянутое тело, широкая грудь, грызущий ротовой аппарат, большие крылья и хорошо развитое зрение многое говорят об образе жизни стрекоз.

Прежде всего, стрекоза бесшумно и быстро летает. Для её полета характерны внезапные изменения направления. Она способна делать виражи под прямым углом, удерживаться в воздухе, не двигаясь, и даже летать хвостом вперёд. Стрекозы способны даже делать сальто в воздухе. Когда стрекоза отдыхает, сидя на ветке, её крылья всё равно расположены в горизонтальном направлении.

Стрекозы могут совершать перелеты на довольно большие расстояния. Они летают быстрее всех прочих насекомых. Обычная скорость их полёта около 30 км/ч, а максимальная может достигать даже 57 км/ч. В некоторых случаях они способны развивать на коротких дистанциях поразительную скорость - до 104 км/ч.

Быстро летящая стрекоза взмахивает крыльями примерно 30 раз в секунду - так, что практически невозможно различить их движение. Большая скорость полета и невероятные акробатические трюки часто помогают стрекозам спастись от хищников.

Хотя стрекозы прекрасно летают, крылья их совершают довольно простые движения, и энтомологу Ю.М. 3алесскому удавалось заставить стрекоз летать на "протезах": он обрезал стрекозе крылья, оставляя только основание крыла, к которому осторожно приклеивал крыло другой стрекозы или даже бабочки, и стрекоза на чужих крыльях, хоть и плохо, но летала!

Питание стрекоз. Взрослая стрекоза является хищником, причем очень быстрым и ловким. Маленьких насекомых стрекоза ловит зазубренными челюстями прямо на лету, а крупных - лапками. Чтобы полакомиться крупной добычей, ей приходится спускаться на землю и усаживаться на травинку или веточку.

Охота стрекозы - интересное зрелище. Если в поле ее зрения попадает какое-нибудь насекомое, стрекоза на мгновение замирает в воздухе и, моментально изменив направление, бросается к добыче. Стрекоза будет виртуозно повторять все фигуры высшего пилотажа, которые выписывает жертва, неуклонно приближаясь к ней. Очень скоро добыча, несмотря на все свои ухищрения, оказывается в длинных цепких лапах стрекозы, которые та складывает на манер сачка.

Процесс поедания происходит весьма стремительно, так как стрекоза необычайно прожорлива. Ее дневная добыча по весу в несколько раз превышает ее собственный вес.

Жертвами стрекозы чаще всего становятся вредные для человека насекомые, например мухи. Стрекоза в состоянии съесть до 40, а то и больше мух в день. Эти цифры получены в результате опытов, произведенных в условиях неволи, когда насекомому требуется гораздо меньше еды, чем в обычной жизни. Кроме мух, рацион стрекозы составляют комары, мошки и некоторые другие летающие насекомые.

Большинство стрекоз летает днем в самые жаркие часы. Их бывает особенно много по берегам водоемов, но нередко целые стаи их носятся по опушкам леса. Вечером, когда темнеет и становится прохладно, стрекоза садится на камышинку или ветку и в застывшем, вялом состоянии проводит ночь, снова начинает летать, согретая ярким утренним солнцем.

Размножение стрекоз. Спаривание стрекоз происходит в воздухе: самец откладывает сперматофор в ямку на особом выступе третьего членика своего брюшка. Затем он хватает за шею самку клешнеобразными придатками заднего конца брюшка и таскает ее до тех пор, пока она не поднимет к сперматофору задний конец брюшка, на котором находится половое отверстие. Такие попарно летающие стрекозы имеют в это время вид кольца.

Для откладки яиц оплодотворенные самки стрекоз опускаются в воду, причем они сползают туда по стеблям растения и погружаются иногда довольно глубоко. Есть указания, что они могут оставаться под водой до получаса.

Все стрекозы откладывают яйца либо прямо в воду в виде студенистых коконов (крупные разнокрылые стрекозы), либо в подводные или даже в надводные части растений, прорезая яйцекладом надрезы в коре (мелкие равнокрылые стрекозы)(рис. 5).

Так, самки равнокрылых стрекоз лютки и стрелки имеют яйцеклад и откладывают яйца в ткани растений. Нередко и самец и самка (например, у лютки Lestes sponsa, рис. 2: 4) по стеблям растений опускаются до самого дна, причем самка все время откладывает яйца (рис. 3).

Рис. 3. Откладка яиц стрекозой-люткой (Lestes): 1 - последовательные стадии откладывания яиц; 2 - стебель подводного растения с яйцами лютки

Некоторые виды люток (например, Lestes viridis) откладывают яйца в надводные части растений - стебли и ветки. В таких случаях из яиц выходят еще не сформировавшиеся личинки - так называемые предличинки (рис. 4). Они выползают из надреза на покровах растения и падают в воду. Бывает, что такие стрекозы откладывают яйца в надрезы на коре деревьев, удаленных от водоемов, тогда личинки, выходящие из яиц, падают на землю и погибают.

Рис. 4. Вылупление предличинки стрекозы-лютки (Lestes)

Кладки у разных видов стрекоз очень разнообразны (рис. 5). Бабки и настоящие стрекозы откладывают яйца в воду, на различные водные растения. Так, кладки бабок имеют вид студенистой икры (рис. 5: 1). У настоящих стрекоз (Libellulidae) кладка имеет вид студенистого прозрачного комочка, в котором отдельные яйца просвечивают в виде коричневых или зеленоватых зернышек (Libellula, Cordulia, Sympetrum - рис. 5: 2, 3, 5). Комки эти прикрепляются к подводным частям растений. Реже слизистая масса вытянута в виде длинного шнура, обвивающего подводные предметы (Epitheca - рис. 5: 4).

Рис. 5. Кладки и яйца стрекоз: 1 - кладка бабки Epitheca bimaculata на элодее, 2 - кладка обыкновенной стрекозы (Libellula) на растении, 3 - кладка симпетрум (Sympetrum) на водяном мху, 4 - кладка бабки Epitheca на элодее, 5 - кладка бабки Cordulia на харовых водорослях, 6 - яйцо бабки Cordulia, 7 - яйцо бабки Epitheca, 8 - яйцо стрелки (Erythromma), 9 - яйцо лютки (Lestes), 10 - кладка коромысла (Aeshna viridi) на телорезе, 11 - то же в увеличенном виде, 12 - стебель частухи, в который вбуравлены яйца лютки (Lestes), 13 - то же в увеличенном виде, 14 - кладки стрелки Agrlon pulchellem на нижней стороне плавающих листьев кувшинки, 15 - кладка дедки (Gomphus) на нижней стороне плавающих листьев кувшинки

Стрекозы типа коромысла и лютки вбуравливают свои яйца в ткани водных растений (рис. 5: 10-11, 12-13). В связи с этим, и яйца у них имеют характерную продолговатую форму (рис. 5: 9), причем втыкаемый конец заострен. В том месте, где воткнуто яйцо, на поверхности растения остается след, который затем принимает вид темного пятнышка или рубчика.

Так как яйца разные виды стрекоз располагают на растении в определенном порядке, то образуются своеобразные, иногда очень характерные узоры (рис. 5: 14 и 15). Внимательно осматривая на экскурсии листья и стебли различных водных растений (кувшинок, частухи, телореза, ситника и пр.), можно обнаружить эти кладки. В особенности характерные круглые или дугообразные виды рубчиков наблюдаются на нижней стороне плавающих листьев кувшинки (рис. 5: 14 и 15).

В других случаях кладки располагаются на частях растений, скрытых под водой, причем следы уколов размещены правильными продольными рядами или разбросаны в беспорядке (коромысло Aeshna, лютки Lestes, стрелки Erythromma и др.).

Строение личинок стрекоз. Из яиц, отложенных самками в воде или рядом с ней, выходят живущие и развивающиеся в воде личинки, мало похожие на взрослых насекомых. Правда, и у них есть огромные фасеточные глаза, но удивительно отличается строение нижней губы. Такой нижней губы нет ни у каких других насекомых.

Нижняя губа у личинок стрекоз огромная, образующая так называемую маску (рис. 6). Если посмотреть на голову личинки стрекозы снизу, сразу бросается в глаза притянутая к ней широкая пластинка с двумя когтями на переднем крае. Это и есть маска. Если захватить такую маску кончиками пинцета и оттянуть вперед, видно, что она длинная, членистая, способная выбрасываться вперед. Быстро выдвигая вперед такую маску, хищная личинка схватывает свою добычу, затем, складывая нижнюю губу, подносит ее к крепким верхним челюстям и, удерживая жертву крючками маски, поедает ее.

Рис. 6. Маска личинки стрекозы

В отличие от взрослых стрекоз, у их личинок (называемых, как и личинки подёнок, наядами) усики более длинные, нитевидные. Ноги личинок стрекоз тоже длиннее и подвижнее, чем у взрослых.

Всех личинок по их внешнему облику можно разделить, в общем, на три группы:

• Личинки типа стрекозы-коромысла (Aeshna) с удлиненным телом и плоской маской. Сюда относятся самые крупные виды, сходные между собой. В северных областях встречаются дедки (Gomphidae), кордулегастр (Cordulegaster), Onychogomphus и др.
• Личинки типа обыкновенной, или настоящей стрекозы (Libellulidae) с более коротким и широким телом, чем предыдущие. Маску имеют шлемовидную. Держатся преимущественно на дне, часто в слое ила. Для северных областей характерны настоящие стрекозы (Libellula), бабки (Corduliidae), леукорриния (Leucorrhinia), симпетрум (Sympetrum), Epitheca и др.
• Личинки типа лютки (Lestidae) с весьма длинным вытянутым телом, которое на заднем конце имеет листообразные жаберные пластинки. Чаще всего встречаются стрелки Coenagrion, лютки (Lestidae), красотки (Calopterygidae), Erythromma и др.

Стадии развития личинок стрекоз. У более мелких люток стадия личинки-наяды довольно короткая - личинка выходит из яйца во второй половине лета, маленькая личинка зимует, затем быстро растет, несколько раз линяет и в июне превращается во взрослое насекомое.

Дольше развивается крупная личинка коромысла, живущая 2 года, линяющая за это время 10-11 раз и только на 3-й год превращающаяся во взрослую стрекозу. По мере роста личинки у нее появляются зачатки крыльев, и, когда личинка достигает окончательной величины, она расстается с водной средой, чтобы уже вне воды пройти последнюю линьку и превратиться во взрослое насекомое. Выросшая личинка выползает по стебельку какой-нибудь растущей из воды травинки или по другим торчащим из воды предметам - сваям, палкам и т.п. - и принимает обязательно такое положение, при котором передний конец тела направлен прямо вверх. Она крепко цепляется за свою опору и становится неподвижной. Вот в это время, когда линяющая в последний раз наяда находится не в воде, а на воздухе, трахейная система и служит приспособлением к воздушному дыханию.

После выхода из воды личинка стрекозы обсыхает, вскоре на ее спине, а затем и голове появляется трещина и спустя некоторое время через нее из последней шкурки личинки вылезает взрослая стрекоза, вытаскивающая из оболочек ног личинки свои конечности (рис. 7). Вышедшая из шкурки наяды молодая стрекоза отползает от старой оболочки и снова затихает. Ее сморщенные крылья, сперва не превышающие зачатков, бывших у наяды, под давлением полостной жидкости (крови) расправляются и затвердевают. На расправление и затвердевание крыльев уходит около 6 часов.

Рис. 7. Последовательные стадии вылупления стрекозы-коромысла (Aeshna)

Движения личинок стрекоз. Передвигаются личинки стрекоз либо плавая, либо ползая. В общем они очень мало подвижны, по целым часам не трогаются с места, уцепившись своими длинными, имеющими коготки ногами за подводные растения. Если личинку слегка потревожить, то она медленно перебирается на другое место, неуклюже переставляя ноги. Ползание личинок нетрудно увидеть, если пустить личинку передвигаться вне воды по какой-либо плоской поверхности (например, по ладони руки, по дощечке).

При более сильном толчке личинка стремительно срывается с места и, прижав ноги к телу, плывет сильными толчкообразными движениями, причину которых иногда не сразу удается уловить. При ближайшем рассмотрении оказывается, что личинка набирает воду через анальное отверстие в заднюю кишку, а затем с большой силой выбрасывает ее оттуда. При этом "водяном выстреле" тело насекомого, в силу отдачи, отталкивается в противоположном направлении, совершенно по тому же принципу, как летит реактивная ракета, из заднего отверстия которой вырываются газы. Этот способ передвижения уже потому заслуживает внимания, что он редко встречается в мире животных (например, у головоногих моллюсков). Движения при помощи реактивного движения свойственны личинкам типа коромысла и настоящей стрекозы.

Плавание при помощи реактивной струи можно продемонстрировать следующим образом. Выловив крупную личинку (например, стрекозы-коромысла), сажают ее в тарелку или другой неглубокий плоский сосуд, куда наливается небольшое количество воды, приблизительно на один сантиметр. Если тревожить личинку, заставляя ее плавать по тарелке, то можно наблюдать, как вода выталкивается из задней части брюшка. Попытайтесь в удобный момент приподнять брюшко личинки пинцетом, так чтобы кончик его очутился вне воды; при этом часто удается наблюдать, что водяная струйка с силой выбрызгивается на воздух, иногда на расстояние метра. Чтобы движение струйки было лучше заметно, полезно положить на дно тарелки немного мелкого чистого песка.

Личинки из группы люток плавают совершенно иначе. Большую роль при движении играют расширенные жаберные пластинки, расположенные на заднем конце брюшка, которые служат прекрасным плавником. Изгибая длинное тело, личинка бьет этим плавником по воде и стремительно толкается вперед, двигаясь наподобие маленькой рыбки.

Питание личинок стрекоз. Питаются личинки стрекоз исключительно живой добычей, которую они по целым часам неподвижно караулят, сидя на водных растениях или на дне. Их главную пищу составляют дафнии, которые поедаются ими в огромных количествах, особенно более молодыми личинками. Например, личинка стрекозы-коромысла (Aeshna grandis) длиною в 2,5 см и весом в 3,2 г съела за сутки дафний общим весом 5,15 г, что превышает почти вдвое вес ее тела. Личинка настоящей стрекозы (Libellula depressa) оказалась менее прожорливой, но все же вес съеденных ею за сутки дафний в одном случае относился к весу тела личинки как 1:1,22.

Кроме дафний, личинки стрекоз охотно едят водяных осликов. Менее охотно потребляют они циклопов, может быть вследствие незначительных размеров последних.

Излюбленной пищей личинок стрекоз служат также личинки подёнок и личинки комаров из семейства кулицид и хирономид.

Поедают они и личинок водных жуков, если только в состоянии ими овладеть. Однако крупных личинок плавунцов, хорошо вооруженных и не менее хищных, они не трогают, если даже посажены в общий с ними сосуд.

Личинки стрекоз не гоняются за своей добычей, как взрослые стрекозы, а сидят неподвижно на водных растениях или на дне и караулят добычу. При приближении дафнии или другого животного, пригодного в пищу, личинка, не двигаясь с места, молниеносно выбрасывает маску и схватывает свою жертву.

Более крупные личинки стрекоз питаются даже мальками рыб. Тут они ведут себя иначе и проявляют большую подвижность. Схваченная рыбка обычно сопротивляется, иногда даже вырывается, и овладение ею сопровождается борьбой. Мелких мальков личинки поедают целиком, у крупных выедают среднюю часть туловища, оставляя голову и хвост. Количество истребляемых таким образом мальков может быть очень велико, в особенности прожорливы личинки стрекозы-коромысла. Так, например, личинки этой стрекозы размером около 4,8 см пожирали за сутки от 12 до 50 мальков - цифра колоссальная, ярко иллюстрирующая тот вред, какой приносят эти личинки, размножаясь в рыбоводных водоемах.

Личинки типа настоящей стрекозы (Libellula) менее активны в этом отношении, но и они могут истреблять, как показывают опыты, от 3 до 8 мальков в сутки. Прожорливость, с которой личинки нападают на мальков, видна из того, что они иногда схватывают рыбок почти одной с ними величины. Если рыбка при этом вырвется, то она все же получает ранки на теле, отчего впоследствии иногда погибает.

В одном опыте, произведенном в естественных условиях, личинки стрекоз были посажены в небольшой прудок, заселенный мальками линя и карпа. За полтора месяца личинки стрекоз уничтожили 77% всех посаженных мальков.

Отсюда видно, что если взрослые стрекозы приносят некоторую пользу, истребляя насекомых, то их личинки, наоборот, способны нанести в некоторых случаях существенный ущерб рыбному хозяйству.

Для схватывания добычи у личинок имеется замечательный ротовой аппарат, носящий удачное название "маски" (рис. 6 и 8). Это не что иное, как видоизмененная нижняя губа, которая имеет вид хватательных щипцов, сидящих на длинном рычаге - рукоятке. Рычаг снабжен шарнирным суставом, благодаря чему все это приспособление может складываться и в спокойном состоянии прикрывает нижнюю сторону головы наподобие маски (отсюда и название).

Опишем действие этого аппарата у стрекозы-коромысла (Aeshna), маска которой имеет лопатообразную форму и снабжена хватательными коготками (рис. 6: 1). Заметив добычу своими большими выпуклыми глазами, личинка, не двигаясь с места, нацеливается на нее и молниеносным движением выбрасывает свою маску далеко вперед, схватывая жертву с замечательной быстротой и точностью. Пойманная добыча немедленно пожирается при помощи сильных грызущих челюстей, в то время как маска подносит жертву ко рту и придерживает ее во время еды наподобие руки.

Рис. 8. Различные типы масок у личинок стрекоз: 1 - плоская маска типа стрекозы-коромысла (Aeshna); 2 - шлемовидная маска бабки (Corduliidae); 3 - шлемовидная со сложными зубцами маска лютки (Lestidae)

Иное строение маски у личинок типа настоящей стрекозы (Libellula). Здесь этот аппарат имеет вид глубокого ковша на более короткой рукоятке, который в спокойном состоянии надевается на ротовые части наподобие рыцарского шлема, закрывающего все лицо. Обладательницы такой маски ведут придонный образ жизни.

По всей вероятности, маска служит им наподобие черпака для процеживания ила, среди которого они копаются, отыскивая живую добычу. При этом хватательные лопасти маски могут раздвигаться, образуя щель, края которой усажены щетинками: получается отличный цедильный аппарат, который пропускает жидкую грязь и удерживает живую добычу.

У личинок типа лютки маски бывают либо плоские (Calopteryx), либо шлемообразные (Lestes и Agrion).

Дыхание личинок стрекоз. Дыхание у личинок стрекоз, как и у настоящих водных животных, осуществляется за счет кислорода, растворенного в воде. Им не нужно подниматься к поверхности воды или вылезать на берег, чтобы дышать. Растворенный в воде кислород проникает в организм личинки стрекозы не только через любой более тонкий участок покровов, но в основном через поверхность специальных дыхательных органов.

У личинок более мелких равнокрылых стрекоз (лютки, стрелки) дыхательными органами служат листовидные трахейные жабры, находящиеся на заднем конце брюшка (рис. 9, 1). Трахейными они называются потому, что их пронизывает густая сеть трахейных трубочек.

Рис. 9. Типы личинок стрекоз: 1 - личинка равнокрылой стрекозы-стрелки (Agrion); 2 - личинка разнокрылой стрекозы-коромысла (Aeshna)

Дыхание с помощью трахейных жабр осуществляется очень сложным путем - кислород проникает через покровы жабр в гемолимфу, а оттуда выделяется в трахеи, по которым уже в газообразном состоянии он переносится ко всем частям тела, как это имеет место и у всех насекомых, живущих на суше и дышащих кислородом воздуха. Такой способ дыхания показывает, что такие насекомые, как стрекозы, имели предков, личинки которых жили на суше и вторично перешли к жизни в воде. Об этом свидетельствует и наличие у личинок многих стрекоз одной пары дыхалец, служащих для воздушного трахейного дыхания.

Трахейные жабры служат личинкам стрекоз не только для дыхания, но и для движения - они действуют, как хвостовой плавник рыбы, когда личинка переплывает с места на место.

Даже у тех личинок стрекоз, у которых есть трахейные жабры, большая часть потребляемого кислорода поступает в организм не через них, а через стенки задней кишки. Показательно, что те личинки стрелок или люток, у которых искусственно удалены трахейные жабры, могут как ни в чем не бывало жить и развиваться. Личинки, если их кто-нибудь "схватит за жабры", сами обламывают их, как это делает со своим хвостом в случае опасности ящерица (автотомия). Личинки с обломанными жаберными листочками дышат, набирая воду через заднепроходное отверстие в задний отдел кишечника и выталкивая ее; кислород проникает в трахейную систему через богатые трахеями стенки задней кишки.

У личинок крупных разнокрылых стрекоз, таких, как коромысло (Aeshna) или настоящяя стрекоза (Libellula), вообще не бывает наружных трахейных жабр. Жаберные выросты помещаются у них внутри тела, в полости задней кишки, а дыхание осуществляется только путем "вдохов" и "выдохов" воды через анальное отверстие в заднюю кишку. Следя за спокойно сидящей личинкой, можно показать ее дыхательные движения, которые она производит, сжимая и разжимая мышцы брюшка; при этом вода нагнетается через анальное отверстие и вновь выжимается оттуда, освежая жаберные выросты кишки. Иногда наблюдается, что личинка выставляет задний конец брюшка из воды, очевидно, втягивая в себя атмосферный воздух.

С силой выталкивая воду из заднепроходного отверстия, личинка может быстрым толчком устремляться вперед, двигаясь по принципу действия реактивного двигателя (см. выше, в разделе "Движения личинок стрекоз").

Незадолго до вылупления взрослой стрекозы личинки начинают дышать также и атмосферным воздухом при помощи дыхалец, открывающихся у них на верхней стороне груди. Этим объясняется, почему взрослые личинки часто сидят на водных растениях, выставляя из воды передний конец своего тела.

Защитные приспособления личинок стрекоз. Защитные приспособления личинок также заслуживают большого внимания. Здесь надо прежде всего упомянуть об их покровительственной окраске, которая делает этих малоподвижных хищников незаметными как для их жертв, так и для врагов. Те из них, которые живут среди зеленых растений, в особенности более молодые животные, имеют и более светлую зеленоватую окраску, чем те, которые выбирают более темноокрашенную среду. Придонные формы (Cordulia, Epitheca и др.) окрашены в грязно-серый или бурый цвет, вполне подходящий к цвету илистого дна водоема; часто такие личинки сплошь покрываются илом, который совершенно маскирует их присутствие.

Будучи схвачена, личинка коромысла (Aeshna) защищается тем, что сильнее изгибает свое брюшко, поражая врага твердыми шипами, которые находятся у нее на заднем конце тела, окружая анальное отверстие. Этот способ самозащиты легко увидеть, если взять личинку в пальцы руки за передний конец тела. Опыт вполне безопасен в том смысле, что никакой боли человеку личинка причинить не в состоянии.

Личинки типа лютки (Lestidae) обладают способностью отбрасывать жаберные пластинки в случае их ущемления. В этом нетрудно убедиться на опыте: посадите личинку в воду и сдавите жаберную пластинку кончиком пинцета. Такое явление носит название самокалечения (автотомии) и хорошо известно у многих животных (пауки, ящерицы и др.). По этой причине приходится вылавливать из воды личинок, у которых недостает 1-2, а иногда и всех 3 хвостовых пластинок. В последнем случае дыхание совершается, по всей вероятности, через тонкую кожицу, одевающую тело. Оторванная пластинка вновь восстанавливается через некоторое время, благодаря чему можно наблюдать личинок с жаберными пластинками неодинаковой длины. Следует заметить, что у красотки Calopteryx одна из пластинок всегда короче двух остальных, что является не случайным обстоятельством, а родовым признаком.

Распространение стрекоз. Как уже упоминалось, стрекозы - отличные летуны, и часто их можно встретить на далеком расстоянии от тех водоемов, где они вывелись. Нередко они перелетают целыми стаями, что дает им возможность быстрее заселить новые водоемы.

Интересен в этом отношении пример пустыни Кызылкум. За последние годы в ряде мест там найдены большие запасы пресной или почти пресной артезианской воды, позволившие создать новые изолированные оазисы. Система оросительных каналов создала сеть водоемов. И уже через несколько лет после организации в таких искусственных оазисах поливных хозяйств в них появились стрекозы. Более 100 км безводной пустыни отделяет оазисы от ближайших водоемов, и это расстояние оказалось преодоленным стрекозами!

Способность к полету обеспечивает выживание части стрекоз и при высыхании водоемов. А при подсыхании временных луж личинки стрекоз, особенно не имеющие трахейных жабр, переползают по траве в соседние водоемы. Это тоже помогает выживанию видов.

Значение стрекоз. Практическое значение стрекоз невелико. Прежде всего, личинки стрекоз служат отличным кормом для рыб и птиц на водоемах. В частности, личинок стрекоз охотно поедают бентосоядные рыбы - карпы, лини и др. Однако личинки крупных видов стрекоз, например, стрекозы-коромысла, могут вредить рыбоводческим хозяйствам, поедая мальков рыб, а также уничтожать других водных беспозвоночных, которыми питаются рыбы.

В целом, преобладает приносимая стрекозами польза - взрослые стрекозы ловят различных мелких летающих насекомых, в том числе много кровососущих насекомых - комаров, мошек и др.

Наиболее обычные и многочисленные представители отряда Стрекоз, личинки которых обитают в пресных водах:

• Подотряд Равнокрылые Стрекозы - Zygoptera
  • Красотки - семейство Calopterygidae
  • Лютки - семейство Lestidae
  • Стрелки - род Coenagrion
  • Стрелка голубая, или эналлягма - Enallagma cyathigerum
  • Тонкохвост изящный - Ischnura elegans
  • Плосконожка обыкновенная - Platycnemis pennipes
• Подотряд Разнокрылые Стрекозы - Anisoptera
  • Дедки, или речники - семейство Gomphidae
  • Коромысла - семейство Aeshnidae
  • Бабки, или патрульщики - семейство Corduliidae
  • Белоносы, или левкорринии - род Leucorrhinia
  • Плоскобрюхи, или либеллулы - род Libellula
  • Прямобрюхи, или ортетрумы - род Orthetrum
  • Сжатобрюхи, или симпетрумы - род Sympetrum
  • Кордулегастр кольчатый - Cordulegaster annulatus

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

на сайте www.eсоsystеmа.ru Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале Поделиться/Share: