јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
—оревновани€ по полевой ботанике "¬≈—≈ЌЌяя ‘Ћќ–ј" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографи€м).   участию в соревновании приглашаютс€ школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе ≈вропейской части –оссии. ѕодробнее >>>


Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип „ленистоногие - Arthropoda ѕодтип –акообразные - Crustacea  ласс ¬ысшие –аки - Malacostraca

ќ“–яƒ ƒ≈—я“»Ќќ√»≈ –ј » - DECAPODA

»з всех ракообразных дес€тиногие издавна пользуютс€ наиболее широкой известностью. ѕопул€рный представитель этого отр€да - речной рак - неизменный герой бесчисленных сказок и басен. ќн фигурирует в числе знаков «одиака, а с крабами св€заны многие мифы инков, ацтеков и древних египт€н.

  дес€тиногим принадлежат крупнейшие из ракообразных: длина омаров иногда превосходит 80 см, рассто€ние между когт€ми выт€нутых в стороны средних ног €понского краба Macrocheira составл€ет 3 метра.

Ѕлагодар€ своим крупным размерам и отличным вкусовым качествам некоторые дес€тиногие ракообразные служат важным объектом промысла. ¬ 1962 году во всем мире было выловлено около 1 миллиона тонн ракообразных - креветок, крабов, омаров, лангустов и т.д., т.е. приблизительно в 2 раза больше, чем всех лососевых.

ƒес€тиногие ракообразные распространены чрезвычайно широко. ќни насел€ют все океаны и мор€, от уреза воды до глубины около 5 км. ќсобенно богата видами дес€тиногих тропическа€ мелководна€ фауна. ¬ пресных водах обитают общеизвестные речные раки, а в тропических и субтропических странах - крабы и креветки. Ќаконец, в тропиках обычны сухопутные дес€тиногие - крабы и сильно видоизмененные раки-отшельники.

ѕо образу жизни и по внешнему виду дес€тиногие весьма разнообразны.   этому отр€ду принадлежат плавающие креветки с длинным мускулистым брюшком, ползающие по дну крабы, брюшко которых подвернуто под грудь, раки-отшельники, пр€чущие свое спирально извитое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков, а также ползающие по дну речные раки, омары и лангусты, обладающие подобно креветкам длинным симметричным брюшком, и некоторые другие. ќбщее число видов дес€тиногих достигает 8500; их приблизительно столько же, сколько видов птиц.

„то же заставл€ет объедин€ть столь различных животных в один отр€д? ¬сем им свойственны некоторые общие признаки, свидетельствующие об их тесном родстве и едином происхождении.

  • ” всех дес€тиногих ракообразных три передних грудных сегмента срастаютс€ с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти.
  • ѕ€ть пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат дл€ передвижени€, почему весь отр€д и получил название дес€тиногих.
  • „асто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни.
  • ∆абры целиком покрыты боковыми кра€ми карапакса и снаружи не видны. ћежду боковыми кра€ми карапакса и стенкой тела расположено с каждой стороны по жаберной полости.
  • —амки вынашивают €йца, прикрепл€€ их к брюшным конечност€м, и только самые примитивные креветки просто откладывают €йца в воду.
  • »з €иц выход€т планктонные личинки, совсем непохожие на взрослых, у многих пресноводных и глубоководных видов развитие пр€мое.

¬нешнее и внутреннее строение. √олова и грудь дес€тиногих покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлиненным у остальных представителей отр€да. ѕередний конец карапакса часто выт€нут в шиповидный, острый на конце рострум. ѕоверхность карапакса иногда снабжена кил€ми, буграми или шипами, имеющими защитное значение.

ѕо бокам от основани€ рострума прикрепл€ютс€ стебельчатые глаза. ќни могут поворачиватьс€ в разные стороны и обеспечивают широкий кругозор.  аждый глаз состоит обычно из большого (у креветки Palaemon serratus - 3020) количества фасеток, число которых увеличиваетс€ с возрастом. ‘асетки отделены друг от друга пигментными клетками, и кажда€ фасетка воспринимает лишь лучи, падающие перпендикул€рно к ее роговице. ќна видит только небольшую часть объекта, на который смотрит рак, а другие фасетки вид€т иные части этого объекта. “аким образом осуществл€етс€ "мозаичное зрение". Ќочью пигмент расходитс€ к концу и к основанию глаза, и косые лучи могут достигать сетчатки - рак видит объект целиком, но довольно туманно. ¬ воде дес€тиногие вид€т только близко расположенные предметы. –ак Galathea на рассто€нии 1 м не замечает даже крупные движущиес€ объекты, но на рассто€нии 40 см хорошо различает белые квадраты площадью 2 см2.

ѕоэтому водные дес€тиногие в поисках пищи, самок, убежища пользуютс€ не столько зрением, сколько обон€нием, ос€занием и химическим чувством. «ато в жизни сухопутных видов, обладающих особенно длинными глазными стебельками, зрение играет очень важную роль.

¬ глазном стебельке находитс€ несколько органов внутренней секреции. »х выдел€ющиес€ в кровь гормоны регулируют расположение пигмента в пигментных клетках, процесс линьки, обмен веществ, содержание в крови сахара и кальци€ и взаимодействуют с другими органами внутренней секреции.

ѕередние и задние антенны у крабов очень короткие, а у остальных дес€тиногих длинные, нередко, особенно у глубоководных креветок, превосход€щие по длине тело. ” многих "длиннохвостых", т.е. обладающих длинным брюшком, дес€тиногих на каждой из передних антенн находитс€ по два или даже по три жгута. Ёти жгуты богаты чувствительными щетинками и цилиндрами, выполн€ющими функции органов обон€ни€, ос€зани€ и химического чувства. ¬ основном членике каждой из передних антенн расположен орган равновеси€ - статоцист.

∆валы дес€тиногих всегда мощные и служат дл€ перетирани€ и разрывани€ пищи. ѕередние челюсти маленькие, а на задних имеетс€ крупна€ наружна€ лопасть - скафогнатид, благодар€ движени€м которой осуществл€етс€ смена воды в жаберной полости. ќна совершает от 120 до 200 взмахов в минуту, причем в жаберной полости в течение 10 минут смен€етс€ от 2 до 25 объемов воды, что зависит от температуры воды, содержани€ в ней кислорода и видовой принадлежности рака.

»з 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. ќни принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию.

ќстальные 5 пар грудных ног служат главным образом дл€ ползани€ и, кроме того, передние из них - дл€ хватани€ пищи. Ќа таких хватательных ногах развиваютс€ клешни. ” крабов, раков-отшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок - на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae (рис. 1: 7) и Sergestidae - на трех передних парах, причем клешни первой пары значительно крупнее остальных. ” креветок из семейства Crangonidae на передних ходильных ногах насто€щие клешни заменены подклешн€ми ((рис. 1: 4). ” лангустов, раков-медведей и некоторых других клешней нет совсем.

 реветки: 1 - Pandalus latirostris; 2 - Palaemon elegans; 3 - Alpheus brevicristata; 4 - Sclerocrangon salebrosa; 5 - Lebbeus sp.; 6 - Hetairus groenlandicus; 7 - Penacus japonicus; 8 - Hotostomus sp.; 9 - Macrobrachium sp.; 10, 11 - Hippolyte varians, различно окрашенные; 12 - Troglocaris anophthalmus; 13 - Stenopus hispidus
–ис. 1.  реветки: 1 - Pandalus latirostris; 2 - Palaemon elegans; 3 - Alpheus brevicristata; 4 - Sclerocrangon salebrosa; 5 - Lebbeus sp.; 6 - Hetairus groenlandicus; 7 - Penacus japonicus; 8 - Hotostomus sp.; 9 - Macrobrachium sp.; 10, 11 - Hippolyte varians, различно окрашенные; 12 - Troglocaris anophthalmus; 13 - Stenopus hispidus

Ќередко лева€ и права€ клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. “ак, например, у омаров одна (то лева€, то права€) более массивна€ клешн€ приспособлена дл€ раздавливани€ панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дроб€щей, а друга€, более тонка€, режуща€ клешн€ помогает делить на куски тело рыб, креветок и т.д.

ѕресноводные родственники омаров - речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней. ќсобенно резко выражена асимметри€ клешней у самцов тропических полусухопутных так называемых ман€щих крабов, обладающих маленькой левой и колоссальной правой клешней, сгиба€ которую они производ€т своеобразные ман€щие движени€. ” раков-щелкунов (Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматьс€ к неподвижному, причем раздаетс€ резкий звук.

«адние грудные ноги в некоторых случа€х также имеют какие-нибудь специальные приспособлени€. ” крабов-плавунцов (Portunidae) последние их членики уплощены, ими крабы отталкиваютс€ от воды, когда плавают (рис. 9: 1). ” раков-отшельников задн€€ пара грудных ног укорочена и служит дл€ удерживани€ раковин брюхоногих, в которых они живут. –одственные им Lithodidae в процессе эволюции утер€ли способность жить в раковине, но сохранили укороченные задние грудные ноги. Ёти конечности у Lithodidae подвернуты под край карапакса и используютс€ дл€ очистки жабр.

— грудными конечност€ми св€заны жабры. ќни прикрепл€ютс€ или к основному членику ногочелюстей и ходильных ног, или к сочленению между этим члеником и телом, или, наконец, к стенке тела над местом прикреплени€ той или иной грудной конечности. „асто на каждом грудном сегменте расположены жабры всех трех или двух типов.  ак уже указывалось, жабры прикрыты боковым краем карапакса, ограничивающим снаружи жаберную полость.

” плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направл€ема€ движени€ми скафогнатида задней челюсти, омывает жабры.

” ползающих дес€тиногих нижние кра€ карапакса плотнее прижимаютс€ к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодар€ этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что преп€тствует загр€знению жабр грунтом. ƒл€ проникновени€ воды в жаберные полости имеютс€ специальные отверсти€, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основани€ми ходильных ног. »з жаберной полости вода выходит из-под нижнего кра€ карапакса в его передней части.

«арывающийс€ в грунт краб Corystes складывает свои задние антенны так, что они образуют трубку, которую краб выставл€ет над поверхностью грунта. ѕо этой трубке вода достигает жаберных полостей краба.

Ѕлизка€ к ракам-отшельникам Albunea имеет сходное приспособление, но ее дыхательна€ трубка образуетс€ не задними, а передними антеннами.  раб Calappa , зарыва€сь, разгребает клешн€ми грунт так, что перед входами в жаберные полости остаетс€ свободное пространство, заполненное водой.

ћногие закапывающиес€ крабы имеют на всем крае головогрудного щита от глаз до основани€ клешней р€д щетинок, действующих как фильтр, мешающий песчинкам попасть в жаберную полость при дыхании.

” многих сухопутных дес€тиногих дыхательна€ система сильно измен€етс€. Ќа внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников - пальмового вора (Birgus latro)(рис. 12) и Coenobita - развиваютс€ гроздевидные складки кожи, в которых разветвл€ютс€ многочисленные кровеносные сосуды. Ёто - насто€щие легкие, позвол€ющие использовать кислород заполн€ющего жаберные полости воздуха. Ћегкие вентилируютс€ благодар€ движени€м скафогнатида, а также вследствие способности животных врем€ от времени приподнимать и опускать карапакс, дл€ чего служат специальные мышцы. «амечательно, что при этом сохран€ютс€ и жабры, правда, относительно малых размеров (рис. 2: Ѕ). ”даление жабр нисколько не вредило дыханию Birgus и Coenobita; с другой стороны, оба рака полностью потер€ли способность дышать в воде. ѕогруженный в воду пальмовый вор (рис. 12) погибал через 4 часа. ќстаточные жабры, по-видимому, не функционируют.

ќрганы дыхани€ дес€тиногих: ј - схематичный поперечный разрез через правую половину грудного отдела краба, видна жаберна€ полость и жабра в ней; Ѕ - поперечный разрез через грудной отдел пальмового вора на уровне четвертой ходильной ноги; 1 - дыхательные выросты стенок жаберной полости (легкие); 2 - остаточные жабры; 3 - задние грудные ноги, служащие дл€ очистки жаберной полости

–ис. 2. ќрганы дыхани€ дес€тиногих: ј - схематичный поперечный разрез через правую половину грудного отдела краба, видна жаберна€ полость и жабра в ней; Ѕ - поперечный разрез через грудной отдел пальмового вора на уровне четвертой ходильной ноги; 1 - дыхательные выросты стенок жаберной полости (легкие); 2 - остаточные жабры; 3 - задние грудные ноги, служащие дл€ очистки жаберной полости

«а грудным отделом тела следует брюшной, строение которого различно у разных дес€тиногих и тесно св€зано с их образом жизни.

” плавающих дес€тиногих - креветок - брюшко сильно развито, длиннее головы и груди, часто сжато с боков и снабжено относительно крупными плавательными ножками - плеоподами. ѕо паре плеоподов прикреплено к каждому из п€ти передних брюшных сегментов, а конечности последнего брюшного сегмента - уроподы - широкие, пластинчатые и образуют вместе с тельсоном хвостовой веер.

ѕолзающие по дну длиннохвостые ракообразные (омары, речные раки, лангусты и др.) также имеют длинное брюшко, но оно более или менее сжато в спинно-брюшном направлении, а плеоподы относительно короткие и слабые и дл€ плавани€ не служат.

” большинства раков-отшельников покровы брюшка м€гкие, кожистые и оно спирально завернуто, так как помещаетс€ внутри пустой раковины брюхоногих моллюсков и следует за ее оборотами. јсимметри€ брюшка раков-отшельников про€вл€етс€ и в строении его конечностей: плеоподы развиваютс€ только на стороне брюшка, прилегающей к наружной стенке раковины, а уропод с этой стороны гораздо крупнее, чем с противоположной.

” некоторых родственных ракам-отшельникам дес€тиногих, например у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб (рис. 3), а также у сухопутных пальмового вора (рис. 12) и Coenobita брюшко укорочено и подвернуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеоподов заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.

Ќаконец, у насто€щих крабов брюшко сильно уменьшено в размерах и всегда подвернуто под грудь, число составл€ющих его сегментов, особенно у самцов, сокращено, плеоподы недоразвиты, а уроподы отсутствуют.

ѕервична€ функци€ плеоподов - плавательна€, как это свойственно креветкам. ќднако даже у креветок плеоподы, кроме того, участвуют в процессе размножени€. ” самцов креветок перва€ или втора€ пара плеоподов частично преобразована в совокупительный орган, а самки, за исключением представителей семейств Penaeidae и Sergestidae, прикрепл€ют к плеоподам €йца. ” ползающих дес€тиногих полова€ функци€ плеоподов стала основной, самки используют их только дл€ вынашивани€ €иц, самцам передние плеоподы служат копул€тивным органом. ” самцов крабов сохран€ютс€ только перва€ или две первые пары плеоподов, превращенные в копул€тивный аппарат.

ƒвижение. ƒес€тиногие - весьма подвижные животные. ѕо способу передвижени€ их можно разделить на плавающих и ползающих, причем к первым принадлежат почти все креветки, а ко вторым - все остальные. –езкой границы между этими группами нет. Ѕольшинство креветок может не только плавать, но и ползать по дну или растени€м, а среди таких типичных ползающих дес€тиногих, как крабы, известно обширное семейство крабов-плавунцов (Portunidae), представители которого приспособились к плаванию.

 реветки плавают при помощи плеоподов, отталкива€сь ими от воды, причем прижимают антенны и грудные ноги к телу и выпр€мл€ют брюшко. ѕланктонные виды держатс€ в воде вертикально, работа€ не только плеоподами, но и наружными ветв€ми грудных ног. ѕри этом они выт€гивают в стороны свои длинные антенны и внутренние ветви грудных ног и таким образом преп€тствуют погружению. ѕри приближении врага креветки резкими скачками уплывают задом наперед, порывисто сгиба€ брюшко и отталкива€сь тельсоном и уроподами от воды.

ѕолзание по дну осуществл€етс€ при помощи четырех пар задних грудных ног. ƒес€тиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда лева€ и права€ ноги одной пары не действуют одновременно. ќмары, лангусты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижени€ невелика. √ораздо быстрее бегают дес€тиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т.е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников - камчатский краб (рис. 3), пальмовый вор (рис. 12), Goenobitan др. ¬се они передвигаютс€ боком, достига€ иногда очень большой скорости. ќбычный "трав€ной краб" Carcinus maenas бегает со скоростью 1 м в секунду, а сухопутный краб-привидение Ocypode мчитс€ на своих выт€нутых ногах так быстро, что умудр€етс€ ловить даже мелких птиц.  рабы-плавунцы также плавают боком. ѕри этом втора€ - четверта€ пары грудных ног делают 630-780 взмахов в минуту, а последн€€ пара работает еще более интенсивно.

 амчатские крабы (Paralithodes camtschatica) на дне ќхотского мор€
–ис. 3.  амчатские крабы (Paralithodes camtschatica) на дне ќхотского мор€

¬ошедшее в басни и поговорки мнение о том, что "рак п€титс€ назад" не совсем справедливо. ¬ нормальной дл€ него обстановке, на дне водоема, он этого не делает.  огда же пойманного рака выпускают обратно в воду, он начинает, так же как креветки, сгибать брюшко и действительно, плыв€ толчками задом наперед, опускаетс€ на дно.

ќкраска дес€тиногих разнообразна. Ѕольшинство донных ползающих видов бурого или зеленоватого цвета, напоминающего цвет грунта, на котором они живут. ќбитающие среди водорослей или ползающие по ним креветки и крабы зеленого цвета. ѕрикрепл€ющийс€ к саргассовым водоросл€м и к другим плавающим по поверхности мор€ предметам краб Planes minutus окрашен по-разному: особи, сид€щие на водоросл€х, бурые или зеленоватые, а сид€щие на голубых сифонофорах - синеватые. ќчень пестра окраска многочисленных крабов - обитателей коралловых рифов, но и она делает рачков незаметными на фоне многокрасочного кораллового известн€ка. “ропический сухопутный краб-привидение Ocypode (рис. 3) имеет цвет песка, по которому он быстро бегает на своих длинных, почти выпр€мленных ногах. ѕри этом на €рком солнце его тело отбрасывает на светлый песок темную тень. ѕри приближении врага краб подгибает ноги и прижимает плоский карапакс к песку, дела€сь совершенно незаметным.

 раб-привидение Ocypode rotundata
–ис. 4.  раб-привидение Ocypode rotundata

Ќар€ду с этими и многими другими примерами покровительственной окраски дес€тиногих можно указать и случаи существовани€ у них предупреждающей окраски.  арапакс африканского сухопутного краба Sesarma meinerti пурпуровый и окаймлен желтым кантом, а клешни €рко-красные. ѕри приближении врага Sesarma не прижимаетс€ к песку, как краб-привидение, а, наоборот, приподнимаетс€ на своих ходильных ногах и потр€сает в воздухе клешн€ми. ” самцов ман€щих крабов (рис. 8) цвет их крупной клешни обычно резко контрастирует с цветом карапакса, а также грунта, что делает ман€щие движени€ клешней еще более заметными. “ак, например, карапакс Uca batuenta золотисто-коричневый, а клешн€ совершенно бела€, у Uca beebi карапакс зеленый, больша€ часть клешни желта€ или розова€, а ее пальцы белые.

¬се эти типы окраски определ€ютс€ присутствием в покровах пигментов, больша€ часть которых представлена каротиноидами. ќсобенно обычен из них астаксантин, в чистом виде имеющий красный цвет. —оедин€€сь с белками, он образует пигменты синеватых и буроватых тонов. ѕри повышении температуры эти соединени€ разрушаютс€, астаксантин освобождаетс€. ѕоэтому раки, крабы и креветки при варке краснеют.

ѕомимо дес€тиногих, цвет которых остаетс€ неизменным, существуют виды, мен€ющие свою окраску в зависимости от цвета грунта, на котором они наход€тс€, или в зависимости от времени суток.  реветки Hippolyte (рис. 1: 10, 11), Palaemon (рис. 1: 2) и Palaemonetes на светлом грунте приблизительно через полтора часа светлеют, а на темном - темнеют (рис. 1: 2, 10, 11). Ќар€ду с этим ночью они светлеют, станов€сь прозрачными, а днем приобретают ту или иную окраску.  реветка Crangon, наоборот, ночью окрашена темнее, чем днем. ћан€щие крабы (рис. 8) темнеют во врем€ отлива, когда они активны, и светлеют во врем€ прилива, когда они сид€т в своих норах.

ћен€ть окраску дес€тиногие способны благодар€ специальным органам - хроматофорам, снабженным длинными разветвленными отростками и содержащим огромное количество зерен пигмента. ” некоторых креветок в каждом хроматофоре находитс€ несколько пигментов, причем каждый из них занимает свои ответвлени€ хроматофора. ’роматофоры Crangon имеют ответвлени€ с черным, белым, желтым и красным пигментами, хроматофоры Penaeus устроены так же, но черный пигмент в них заменен синим. ” крабов и других ползающих дес€тиногих каждый хроматофор содержит один или самое большее два пигмента.  огда все пигментные зерна концентрируютс€ в середине хроматофора, животное светлеет, когда же пигментные зерна распростран€ютс€ по всем отросткам, оно темнеет. ≈сли в отростках наход€тс€ пигментные зерна одного цвета, а остальные собраны в центре хроматофора, креветка оказываетс€ окрашенной в цвет распыленного пигмента.

’роматофор в стадии наибольшего распространени€ зерен темного (внутри) и светлого (снаружи) пигмента по всем отросткам
–ис. 5. ’роматофор в стадии наибольшего распространени€ зерен темного (внутри) и светлого (снаружи) пигмента по всем отросткам

  хроматофорам не подход€т нервы.  ак показано многочисленными опытами, их де€тельностью управл€ют органы внутренней секреции, наход€щиес€ главным образом в глазном стебельке, а также в головном ганглии и в отход€щих от него окологлоточных нервных т€жах. —ветовое раздражение, воспринимаемое глазами, передаетс€ этим органам, а они выдел€ют в кровь различные гормоны. ќдни гормоны заставл€ют зерна того или иного пигмента распростран€тьс€ по отросткам хроматофора, другие, наоборот, вызывают их концентрацию. ќтрезание глаз или туга€ перев€зка глазных стебельков полностью нарушает движение зерен пигмента в хроматофорах, так как преграждает путь гормонам в кровь.

«амечателен автоматизм движений пигмента в хроматофорах некоторых ракообразных. ” ман€щих крабов (рис. 8) эти движени€, как уже указывалось, точно согласованы с приливо-отливным ритмом. ” ман€щих крабов Uca pugnax из двух соседних участков, заливающихс€ приливом из-за разной конфигурации берега в разное врем€, периодичность изменени€ окраски различна. Ёти крабы вместе помещались в темную комнату, где каждый из них сохран€л присущий ему ритм передвижений пигмента в хроматофорах.  руглосуточное освещение или, наоборот, помещение крабов в услови€ посто€нной темноты, а также содержание их при различной температуре (от 6 до 26∞ —) не нарушает этого четкого ритма. ”читыва€ разницу в часах прилива и отлива в разных част€х земного шара, крабов Uca pugilator на самолете перевезли с јтлантического побережь€ јмерики на “ихоокеанское. Ќевольные путешественники сохранили в новом местообитании выработавшийс€ у них на родине ритм распылени€ и концентрации пигментных зерен в хроматофорах. ¬се это позвол€ет считать миграции пигмента в хроматофорах ман€щих крабов одним из лучших примеров существовани€ "биологических часов", идущих точно и правильно независимо от условий внешней среды.

¬се же некоторые внешние факторы вли€ют на хроматофоры ман€щих крабов. «амечено, например, что при усилении космической радиации степень распыленности темного пигмента в хроматофорах увеличиваетс€; крабы таким образом защищаютс€ от вредного действи€ коротковолновых излучений. ѕовышение атмосферного давлени€ уменьшает интенсивность космической радиации, и можно подумать, что крабы реагируют на колебани€ атмосферного давлени€, а не непосредственно на излучение. ƒл€ проверки этой гипотезы крабов помещали в камеру с посто€нным атмосферным давлением, причем оказалось, что расположение пигмента в их хроматофорах мен€етс€ в соответствии с интенсивностью космической радиации независимо от атмосферного давлени€.

ѕитание. —пособы и объекты питани€ дес€тиногих довольно разнообразны. Ѕольшинство этих ракообразных можно считать хищниками. ћорские ползающие виды наход€т различных животных - полихет, моллюсков, иглокожих, других ракообразных, разрывают или раздробл€ют добычу клешн€ми, перетирают ее жвалами и поедают. ћногие способны расправл€тьс€ с крупными и сильными жертвами.  раб Loxorhynchus grandis (с карапаксом длиной 26 см и шириной 21 см) разрывал клешн€ми осьминогов и больших морских звезд.

Ќекоторые дес€тиногие нар€ду с животными поедают и богатый органическим веществом грунт, а также растени€. –аки-отшельники охотно ед€т разных беспозвоночных, но нар€ду с ними и грунт, который они захватывают своей меньшей (обычно левой) клешней.  реветки Pandalus (рис. 1: 1), Palaemon (рис. 1: 2), Crangon и др. также ед€т главным образом мелких животных, но заглатывают и грунт и водоросли.

Ќаши речные раки питаютс€ преимущественно водными растени€ми - урутью, роголистником, рдестом, харовыми водоросл€ми, но при случае охотно поедают моллюсков, личинок насекомых, а также трупы любых животных.

„резвычайно широк ассортимент объектов питани€ некоторых сухопутных дес€тиногих. ѕальмовый вор (рис. 12) ест падающие на землю плоды различных пальм, особенно охотно масл€нистые плоды панданового дерева, грунт, а также нападает на других сухопутных ракообразных, в том числе на больных особей своего вида. ћнение о питании его кокосовыми орехами неверно. Ќесмотр€ на огромную силу своих клешней, он не может разгрызть скорлупу зрелых кокосовых орехов и поедает только разбитые. ѕомещенный в садок с кокосовыми орехами, пальмовый вор через несколько недель погибал от голода. Ќеверно также мнение, что пальмовый вор забираетс€ на кокосовые пальмы, чтобы сбросить орехи вниз. ќн не может влезать высоко на деревь€ и совсем не способен слезать с них. ¬ообще никакой св€зи между ним и кокосовыми пальмами нет, поскольку он обитает на многих островах, на которых отсутствуют кокосовые пальмы.

Ќекоторые дес€тиногие используют в пищу грунт. “ропические и субтропические пресноводные креветки из семейства Atyidae на концах пальцев клешней имеют кисточки щетинок, при помощи которых захватывают ил и передают его в рот. “ак же питаютс€ и пещерные представители этого семейства, в том числе живуща€ в пещерах «акавказь€, Ѕалканского полуострова и южной ‘ранции Troglocaris anophthalmus (рис. 1: 12).

ѕолусухопутные ман€щие крабы (рис. 8) также питаютс€ грунтом, поглоща€ его в огромном количестве. ¬округ отверстий их нор всегда располагаютс€ комочки их экскрементов, состо€щие из пропущенного через кишечник грунта.

ћорские Galathea метут дно щетинками задних ногочелюстей, причем частицы грунта, разлагающихс€ водорослей и т.д. застревают между щетинками, а затем счищаютс€ вторыми ногочелюст€ми и отправл€ютс€ в рот. Ѕолее крупные пищевые частицы раки хватают клешн€ми.

‘ильтраторы среди дес€тиногих немногочисленны. ∆ивущие в норах Callianassidae энергично машут плеоподами, вызыва€ таким образом сильный ток воды, направленный в нору. Ётот ток проходит через сложенные в виде корзинки передние грудные ноги, густо обсаженные щетинками, которые задерживают взвешенные в воде частицы. ¬рем€ от времени раки резко сгибают брюшко, и получающийс€ при этом обратный тек воды промывает фильтрующую камеру, освобожда€ ее от попавших в нее крупных частиц.  рабовидный рак Porcellana машет задними ногочелюст€ми, снабженными многочисленными щетинками, отфильтровыва€ ими мелкие взвешенные частицы.

ѕри добывании пищи основное значение у большинства водных дес€тиногих имеют чувства обон€ни€ и ос€зани€. ѕосле внесени€ в аквариум с крабами или раками-отшельниками пищи животное реагирует на нее характерными движени€ми передних антенн, богатых чувствительными цилиндрами, и, почу€в добычу, приступает к ее поискам. ¬ажна€ роль органов обон€ни€ и ос€зани€ при поисках пищи подтверждаетс€ и опытами над креветкой Palaemon (рис. 1: 2). ѕосле удалени€ глаз креветки отыскивали пищу в течение 4-5 минут, но когда у них были удалены и передние антенны, врем€ разыскивани€ увеличилось до 20 минут, однако даже лишенные обеих пар антенн креветки в конце концов все-таки находили пищу, чему помогали чувствительные щетинки ротовых придатков и пальцы ходильных ног.

Ќесколько иначе происходит охота за движущимис€ объектами, при которой основное значение приобретает зрение. ’ищные крабы неподвижно лежат на дне и высматривают добычу. ѕри виде движущейс€ жертвы они бегут, а крабы-плавунцы быстро плывут пр€мо к ней и обычно ее настигают. ћногие крабы, в особенности крабы-плавунцы, таким образом успешно лов€т рыб. ѕальмовый вор (рис. 12) видит пищу с рассто€ни€ в несколько метров и пр€мо направл€етс€ к ней. ќн успешно преследует других сухопутных дес€тиногих, например краба Cardysoma.  рабы-привидени€ (рис. 4) благодар€ своим необыкновенно длинным глазным стебелькам и сложно устроенным глазам издали вид€т добычу и умудр€ютс€, как уже указывалось, ловить даже птиц.

Ѕудучи в большинстве хищниками, дес€тиногие сами подвергаютс€ нападению многочисленных врагов - рыб, головоногих моллюсков и других дес€тиногих, а сухопутные виды - птиц и грызунов.

ƒл€ защиты от врагов дес€тиногие выработали разнообразные и совершенные приспособлени€.   таким приспособлени€м принадлежат разобранные ранее примеры покровительственной окраски, свойственной некоторым креветкам и крабам, и угрожающие позы многих крабов. “ой же цели служат и другие особенности строени€ и поведени€ дес€тиногих.

ћногие ползающие дес€тиногие, как например омары, лангусты (рис. 6), крабы, в том числе обычные в „ерном море Pachygrapsus и Carcinus (рис. 1: 2, 4), укрываютс€ между камн€ми и раковинами моллюсков, в расщелинах скал и т.д.

ќмар Homarus gammarus и лангуст Palinurus vulgaris
–ис. 6. ќмар Homarus gammarus и лангуст Palinurus vulgaris

—уществуют крабы и креветки, которые, стрем€сь к безопасности, закапываютс€ в грунт.  реветки Crangon, Nectocrangon и, веро€тно, другие представители семейства Crangonidae, а также донные креветки из семейства Penaeidae днем зарываютс€ в грунт и сид€т в нем горизонтально, выставив наружу глаза и антенны, а ночью выход€т на охоту. “ак же поступают крабы-плавунцы, Galatheidae, некоторые раки-отшельники. ћногие крабы, зарывшись в грунт, располагают свое тело вертикально.

–азличные дес€тиногие стро€т более или менее совершенные норы, в которых провод€т значительную часть жизни. ѕредставителей семейства Gallianassidae называют "раками-кротами" за то, что они вырывают глубокие ходы, часто имеющие форму латинской буквы U, а иногда и более сложную. –ачок роет грунт клешн€ми, выбрасыва€ его из норы задними грудными ногами. —тенки хода обмазываютс€ илом или выделени€ми кожных желез рачка (рис. 7).

–ак-крот Callianassa и его норы: 1 - Callianassa tyrrhena; 2 - норы Callianassa
–ис. 7. –ак-крот Callianassa и его норы: 1 - Callianassa tyrrhena; 2 - норы Callianassa

ћенее совершенны норы наших речных раков, которые они вырывают клешн€ми в откосах берегов рек и ручьев. ¬ этих норах раки провод€т дневное врем€, а кроме того, зимуют. Ќекоторые виды американских речных раков из рода Cambarus стро€т целые туннели длиной до 75 см. –асселившийс€ в недавнее врем€ по берегам морей и рекам «ападной ≈вропы китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis делает норы в откосах берегов низовьев рек, куда еще доходит прилив. Ёти норы наклонные и построены так, что в их низко расположенной концевой части остаетс€ морска€ вода после отлива. Eriocheir sinensis своими норами повреждает плотины, оросительные каналы и другие гидротехнические сооружени€.

ѕочти все дес€тиногие, приспособившиес€ к жизни на суше, сооружают норы, имеющие в их жизни большое значение. ќбычно норы сухопутных крабов настолько глубоки, что достигают уровн€ грунтовых вод и их обитатели могут пить наход€щуюс€ в их домах воду. ¬ других случа€х норы расположены так, что они заливаютс€ во врем€ прилива. „асто норы имеют два выхода. Ќекоторые ман€щие крабы, влеза€ в нору, закрывают вход в нее крышкой из грунта. ¬ каждой норе обитает один краб. –ытье нор осуществл€етс€ ходильными ножками одной стороны тела и меньшей клешненосной ногой, причем краб располагаетс€ в стро€щейс€ норе боком (рис. 8).

ћан€щий краб Uca, закрывающий вход в нору {1) и сид€щий в ней (2)
–ис. 8. ћан€щий краб Uca, закрывающий вход в нору {1) и сид€щий в ней (2)

ћан€щие крабы образуют на илистых прибрежных отмел€х тропиков густые поселени€. Ќа 1 м2 нередко насчитываетс€ 50 и более их нор. ѕри приближении опасности все население такого поселка дружно и молниеносно скрываетс€ в своих убежищах.  рабы замечают лет€щую птицу на рассто€нии 7 м, а человека - на рассто€нии 9 м. ѕо новым данным, они оповещают своих соседей об опасности ударами клешней о грунт. Ѕлагодар€ колебани€м грунта сигнал принимаетс€ даже в том случае, когда крабы не вид€т друг друга.

ѕальмовый вор (рис. 12) выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. „. ƒарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудреном хоз€йстве. »ногда пальмовый вор довольствуетс€ естественными убежищами-расщелинами в скалах, полост€ми в осушенных коралловых рифах, но и в таких случа€х использует дл€ их обкладки растительный материал, сохран€ющий в , жилье повышенную влажность.

Ќекоторые крабы сами нор не роют, а используют в качестве жилища норы или трубки других животных, например трубки сид€чих полихет. ¬ трубках черв€ Chaetopterus посел€ютс€ разные представители семейств крабов Pinnoteridae (рис. 9: 14) и крабовидных Porcellanidae. ѕоследние живут также в ходах, выточенных в известн€ке моллюском-камнеточцем Pholas.

 рабы: 1 - Callinectes sapidus; 2 - Pachygrapsus marmoratus; 3 - Pugettia quadrifrons; 4 - Carcinus maenas; 5 - Hyas coarctatus; 6 - Ghionoecetes opilio; 7 - Cancer pagurus; 8 - Maja squinado;    9 - Galappa sp.; 10 - Randallia eburnea; 11 - Lyreidus tridentatus; 12 - Lambrus validus; 13 - Dromia vulgaris; 14 - Pinnoteres boninensis
–ис. 9.  рабы: 1 - Callinectes sapidus; 2 - Pachygrapsus marmoratus; 3 - Pugettia quadrifrons; 4 - Carcinus maenas; 5 - Hyas coarctatus; 6 - Ghionoecetes opilio; 7 - Cancer pagurus; 8 - Maja squinado; 9 - Galappa sp.; 10 - Randallia eburnea; 11 - Lyreidus tridentatus; 12 - Lambrus validus; 13 - Dromia vulgaris; 14 - Pinnoteres boninensis

–аки-отшельники используют пустые раковины брюхоногих моллюсков, пр€ча в них свое длинное, лишенное твердых покровов брюшко. ќни подбирают себе раковины по размерам и плотно в них удерживаютс€ уроподами и укороченными задними грудными ногами. Ќа врагов рак-отшельник реагирует, забира€сь целиком в раковину и закрыва€ ее устье своими клешн€ми. –аки-отшельники одного вида могут засел€ть раковины разных видов моллюсков. “ак, например, Pagurus prideauxi использует раковины не менее 25 видов брюхоногих. ѕредпочтение, оказываемое одним раковинам перед другими, св€зано с различным отношением внутреннего объема раковины к ее весу. ѕри выборе раковины раки-отшельники руководствуютс€ не зрением, а ос€занием. Ќасильно извлеченные из своего убежища, они стрем€тс€ возвратитьс€ в старую раковину, несмотр€ на возможность зан€ть предлагаемую им другую того же вида и размера. ќднако после линьки стара€ раковина оказываетс€ тесной дл€ ее владельца и он подыскивает новую, более вместительную. »скусственно лишенный раковины рак-отшельник чувствует себ€ крайне неспокойно, напомина€, по выражению “эйлора, купальщика, у которого украли одежду.

Ќекоторые виды раков-отшельников посел€ютс€ не в спирально извитых раковинах брюхоногих моллюсков, а в почти пр€мых конусовидных раковинах лопатоногих моллюсков или даже в кусках бамбука. ” таких видов брюшко вполне симметрично. Ѕлизкий к ракам-отшельникам сухопутный рак Coenobita пр€чет свое м€гкое брюшко в пустые раковины наземных моллюсков. ќбитающий на Ѕермудских островах Coenobita diogenes использует в качестве жиль€ только раковины Livona pica. Ётот вид здесь вымер, и рак разыскивает его полуископаемые остатки. ƒругих подход€щих моллюсков на Ѕермудских островах нет, и чрезвычайно интересно, кака€ судьба ждет Coenobita diogenes в дальнейшем, когда запас пустых раковин Livona истощитс€.

«ащитное значение имеет, по-видимому, и способность некоторых дес€тиногих издавать звуки. ¬ этом отношении особенно интересны раки-щелкуны ( Alpheidae), широко распространенные на тропических и субтропических мелководь€х и встречающиес€ также у нас в „ерном и японском мор€х. ќни обычно пр€чутс€ между стволами кораллов, среди колоний мшанок, водорослей и камней, а также в губках. ќдна из клешней этих рачков очень крупна€ и имеет своеобразное строение. Ќа внутренней поверхности неподвижного пальца расположено углубление, а на подвижном пальце - соответствующий ему выступ. ѕеред щелчком подвижный палец отгибаетс€, а затем благодар€ сокращению сильного мускула прижимаетс€ к неподвижному. ¬ыступ подвижного пальца входит в углубление неподвижного, и через канал, возникающий при смыкании пальцев, выбрызгиваетс€ стру€ выдавливаемой из углублени€ воды. ѕри этом раздаетс€ громкий щелчок, усиливающийс€ благодар€ пустым пространствам внутри клешни, которые служат резонаторами. ѕоскольку альфеусы обычно образуют густые скоплени€, одновременное щелканье сотен рачков создает сильный шум. ѕо описанию Ќ. ». “арасова, "при извлечении губки, густо населенной альфеусами, слышна долго не утихающа€ громка€ трескотн€, напоминающа€ горение хвороста", а в других случа€х при щелканье альфеусов "возникают шумы, напоминающие звуки, которые раздаютс€ при заклепывании котла".

ѕри щелчке возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебани€. ѕо всей веро€тности, биологический смысл щелкань€ заключаетс€ в том, что мелкие ракообразные и рыбы получают сильный, а иногда и смертельный ультразвуковой удар. “аким образом, щелканье можно считать защитной реакцией: недаром альфеусы отвечают им на вс€кого рода раздражени€.

Ћангусты (рис. 6) также издают громкие звуки, отпугива€ ими своих врагов. Ќа первом членике задних антенн у лангустов есть лопасть, котора€ скребет о килевидный выступ передней части карапакса, причем возникает трескучий звук.  алифорнийский лангуст перед стрекотаньем угрожающе машет задними антеннами, усаженными острыми шипами. –ыбы отскакивают от лангуста и, по наблюдени€м ћоултона, иногда тер€ют при этом свою добычу, которую подбирает лангуст. »звестны и некоторые другие стрекочущие и скрип€щие дес€тиногие, но биологическое значение издаваемых ими звуков остаетс€ пока не€сным.

  защитным приспособлени€м дес€тиногих принадлежит также присуща€ многим из них способность к автотомии - произвольному отрыванию своих конечностей.  огда враг хватает за ногу какого нибудь рака, тот оставл€ет свою конечность врагу, а сам на оставшихс€ ногах спасаетс€ бегством. ѕрив€занный за ногу краб отрывает ее при виде осьминога. “аким образом можно лишить краба шести ног, но, если краба ослепить, автотомии не происходит. ќтрывание конечностей осуществл€етс€ всегда в строго определенном месте, недалеко от их основани€, при помощи специальных мышц - автотомизаторов, которые загибают ногу вверх до тех пор, пока она не обломитс€. ¬ месте отрыва внутри конечности наход€тс€ два расположенных поперечно соединительнотканных листка, помогающих быстро приостановить кровотечение. Ќекоторые дес€тиногие могут в случае необходимости отрывать себе конечности своими клешн€ми или задними ногочелюст€ми.

—пособность к автотомии всегда сопровождаетс€ способностью к регенерации. ”траченна€ конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное лин€ет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. ” крупных омаров (рис. 6) полна€ регенераци€ клешней происходит только через 2 года после их потери, у самок речных раков - через 3-4 года, а у чаще лин€ющих самцов - через 1,5-2 года.

≈сли при утере конечности или глазного стебелька были повреждены св€занные с ними нервные центры, то на их месте может вырасти придаток ненормального строени€. “ак, у многих креветок взамен глазного стебелька по€вл€етс€ усик, напоминающий переднюю антенну. “акое €вление называют гетероморфозом.

–азмножение и развитие. ѕочти все дес€тиногие ракообразные раздельнополы, причем самцы внешне хорошо отличаютс€ от самок. ” креветок, как правило, самцы мельче самок, а у ползающих дес€тиногих наоборот, и только у крабов, живущих в других животных (Hapalocarcinidae, Pinnoteridae), самцы, так же как у креветок, уступают по своим размерам самкам.

„асто самцы имеют более сильно развитые клешни, помогающие удерживать самку при спаривании. »ногда, как например у краба-плавунца Neptunus, самец и самка различаютс€ по цвету, а у трав€ного краба Carcimis по форме карапакса.

ќсобенно четко про€вл€етс€ половой диморфизм в строении брюшка и его придатков.  ак уже указывалось, передние брюшные ножки самцов целиком или частично преобразованы в органы, при помощи которых самец переносит сперматофоры, прикрепл€€ их к половым отверсти€м самки, а у крабов ввод€ их в ее половые пути. Ќередко брюшко самок бывает шире, чем у самцов (самки нос€т под ним икру), а у крабов оно, кроме того, часто состоит из большего числа сегментов, так как у самцов брюшные сегменты частично сливаютс€ между собой.

” некоторых крабов наблюдаетс€ полиморфизм самцов. “ак, например, среди самцов Inachus различаютс€ три категории: мелкие крабики с толстыми клешн€ми, несколько более крупные, но с плоскими, как у самок, клешн€ми и самые крупные, оп€ть с толстыми клешн€ми, причем семенники хорошо развиты только у крабов первой и третьей категории.

√ермафродитизм свойствен лишь немногим креветкам. “аковы все представители семейства Pandalidae, в том числе и промысловые виды Pandalus borealis и Pandalus latirostris (рис. 1: 1). Ёто типичные протерандрические гермафродиты. ѕри наступлении половозрелости они станов€тс€ самцами, а на третий год жизни превращаютс€ в самок. —ходным образом происходит смена пола у Lysmata seticauda и Calocaris macandrae.

—амцы водных дес€тиногих наход€т самок, руководству€сь чувством обон€ни€ и ос€зани€. Ќа жгутах передних антенн самцов креветок особенно много чувствительных щетинок, помогающих, веро€тно, в поисках самок. —ухопутные крабы пользуютс€ дл€ этого зрением. —амцы издали вид€т самок и быстро бегут к ним.

Ќепосредственно перед спариванием самка лин€ет. ” многих крабовидных отшельников, например у камчатского краба (рис. 3) и у некоторых насто€щих крабов, в том числе у мохнаторукого краба, линьке самки предшествует так называемое "положение рукопожати€", при котором самец и самка сто€т друг перед другом и самец крепко держит в своих клешн€х клешни самки. ѕри этом оба партнера приподнимаютс€ на своих грудных ногах. "ѕоложение рукопожати€" может длитьс€ довольно долго, у камчатского краба от 3 до 7 дней, и заканчиваетс€ линькой самки, причем, по некоторым наблюдени€м, самец помогает самке слин€ть, стаскива€ с нее старый панцирь. ƒругие крабы ждут линьки самки, взобравшись на нее сверху.

ѕосле линьки самки наступает спаривание. —амец при помощи передних брюшных ног прикрепл€ет сперматофоры близ половых отверстий самки и только у крабов вводит их в семеприемники самки. —амцы некоторых раков-отшельников приклеивают сперматофоры к раковине, в которой живет самка.

” разных видов спаривание осуществл€етс€ по-разному.  реветки Sicyonia carinata и Athanas nitescens располагаютс€ перпендикул€рно друг к другу, причем самец оказываетс€ лежащим на спине снизу, а самка спиной кверху над ним. ” речных раков, омаров, лангустов (рис. 6), Galatheidea и некоторых других самка лежит на спине, а самец находитс€ над ней спиной вверх. ” многих крабов и у крабовидных отшельников самец сидит сверху, на спинной стороне самки. ћолодые самцы (длиной 10 мм) Athanas nitescens в течение нескольких минут спариваютс€ с разными самками 4-5 раз, более крупные (17-20 мм) - один раз. —амцы других креветок, китайского и камчатского крабов, речного рака Cambarus также часто спариваютс€ с несколькими самками. —амкам некоторых крабов дл€ оплодотворени€ €иц достаточно одного спаривани€ в несколько лет, так как сперматозоиды в семеприемниках остаютс€ живыми. —амка американского голубого краба (Callinectes) спариваетс€ один раз в жизни, в возрасте 3 лет, а живет 7 лет и откладывает €йца ежегодно.

ѕромежуток между спариванием и откладкой €иц у разных видов различен. —амки Athanas и других креветок начинают откладку €иц через несколько минут после спаривани€, речные раки - через 10-45 дней, краб Carcinus-через несколько мес€цев.

ƒл€ откладки €иц омары (рис. 6), речные раки и раки-отшельники опрокидываютс€ на спину, а креветки ложатс€ на бок и подгибают брюшко так, чтобы между ним и нижней поверхностью груди образовалось пространство, куда и попадают €йца. ¬месте с €йцами выдел€етс€ секрет, раствор€ющий оболочки сперматофоров, сперматозоиды освобождаютс€ и оплодотвор€ют €йца. —амки лангустов разрывают оболочку сперматофора когтем задней ходильной ноги. —екрет цементных желез, наход€щихс€ у крабов в семеприемниках, а у остальных дес€тиногих на нижней поверхности брюшка и на брюшных ножках, образует наружную оболочку каждого €йца, а также т€ж, который прикрепл€ет его к брюшным ножкам матери.  рабы Carcinus при откладывании €иц зарываютс€ в грунт, без чего не происходит прикреплени€ €иц. ¬ дальнейшем €ички остаютс€ на плеоподах вплоть до выхода личинок или молодых рачков. “олько у самых примитивных креветок, объедин€емых в семейство Penaeidae, процесс откладывани€ €иц происходит иначе: они откладывают €йца пр€мо в воду.

ѕлодовитость дес€тиногих колеблетс€ в широких пределах. ѕри этом чем больше €иц, тем меньше их размеры. ќчень плодовиты некоторые крабы: число €иц, выметываемых Cancer pagurus и Carcinus maenas, достигает 3 миллионов (но в „ерном море у последнего не более 180 000 €иц), у Callinectes sapidus -2 миллионов, у Eriocheir sinensis оно колеблетс€ от 270 000 до 920 000 и т.д. √ораздо ниже плодовитость наших северных крабов (Hyas coarctatus - 1 000-16 000 €иц, H. araneus - до 110 000 €иц). ќчень высока плодовитость лангустов (рис. 6) - от 500 000 до 1,5 миллионов €иц. ” раков-отшельников число €иц обычно не доходит до 10 000, но у близкого к ним камчатского краба оно значительно больше - от 70 000 до 270 000. —реди креветок наиболее плодовиты Penaeidae, откладывающие €йца в воду: Penaeus trisulcatus мечет около 800 000, a Parapenaeopsislongirostris около 400 000 €иц.  реветки, вынашивающие €йца на себе, откладывают их в меньшем количестве: Pandalus latirostris (рис. 1: 1) - 150-450, Pandalus borealis - 400-3 000, Palaemon adspersus - 160-3600, Palaemon elegans (рис. 1: 2) - 280-1600, Crangon crangon - 1 500-15 000. —равнительно невелика и плодовитость европейского и норвежского омаров (8000- 32 000 и 1 300-4 000 €иц).

” всех пресноводных и глубоководных дес€тиногих плодовитость значительно меньше, чем у морских мелководных. Ќаши речные раки откладывают от 60 до 500-600 €иц, тропические пресноводные крабы - 20-150, глубоководные планктонные креветки - 15-60, глубоководный (2000-2600 м) Munidopsis rostrata - 230. »з их крупных €иц выходит не личинка, а уже почти сформировавшийс€ рачок.

яйца остаютс€ прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени.  амчатский краб (рис. 3) и европейский омар (рис. 6) вынашивают их почти целый год, норвежский омар - 9 мес€цев, краб Cancer pagurus - 7-8 мес€цев, речные раки - около полугода, Pandalus borealis - 5 мес€цев, Carcinus maenas - летом 2 мес€ца, зимой 5-6 мес€цев, китайский мохнаторукий краб и креветки рода Palaemon (рис. 1: 2) - 10-11 мес€цев, пальмовый вор (рис. 12) - 3-4 недели, краб-плавунец Portunus trituberculatus - 2-3 недели. Ёти различи€ завис€т в первую очередь от температуры, котора€ вли€ет на скорость эмбрионального развити€.

” большинства дес€тиногих из €йца выходит личинка, резко отличающа€с€ от взрослых как по своему строению, так и по образу жизни. “олько у многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие пр€мое, т.е. все личиночные стадии проход€т под покровом €йцевой оболочки и из €йца по€вл€етс€ маленький почти сформировавшийс€ рачок.

–азличают несколько стадий плавающих личинок дес€тиногих ракообразных (рис. 10).

ѕерва€ из них - науплиус - свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae (рис. 10: 12). —тади€ метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae.

” большинства морских мелководных дес€тиногих из €йца выходит личинка, наход€ща€с€ на стадии зоэа (рис. 10: 1 и 5). ƒл€ нее характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний его сегмент еще не отделен от тельсона. √лаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавани€, а задние грудные и все брюшные ножки еще не образовались или зачаточны. ” зоэа крабов передн€€ часть тела вздута€, на карапаксе расположены длинные шипы - один на спине и два по бокам, а кроме того, имеетс€ длинный рострум (табл. 39, 1). ” зоэа раков-отшельников и близких к ним групп задний край карапакса выемчатый, задне-боковые его углы отт€нуты в шипы и также есть длинный рострум (рис. 10: 11). ¬се эти выросты помогают личинкам существовать в толще воды, так как затрудн€ют их погружение.

Ћичинки дес€тиногих ракообразных: 1 - зоэа краба Rhithropanopeus; 2 - глаукотоэ Pagurus bernhardus; 3 - личинка Porcellana longicornis; 4 - эрионеикус Eryonidae; 5 - зоэа Palaemon longirostris; 6 - поздн€€ личинка Sergestes eornutus; 7 - филлозома лангуста Panulirus inflatus; 8 - мегалопа краба Hyas araneus; 9 - мизисна€ стади€ Nephrops norvegicus; 10, 11 - глаукотоэ и зоэа камчатского краба (Paralithodes camtschatica); 12 - науплиус Trachypenaeus constrictus
–ис. 10. Ћичинки дес€тиногих ракообразных: 1 - зоэа краба Rhithropanopeus; 2 - глаукотоэ Pagurus bernhardus; 3 - личинка Porcellana longicornis; 4 - эрионеикус Eryonidae; 5 - зоэа Palaemon longirostris; 6 - поздн€€ личинка Sergestes eornutus; 7 - филлозома лангуста Panulirus inflatus; 8 - мегалопа краба Hyas araneus; 9 - мизисна€ стади€ Nephrops norvegicus; 10, 11 - глаукотоэ и зоэа камчатского краба (Paralithodes camtschatica); 12 - науплиус Trachypenaeus constrictus

«а стадией зоэа у длиннохвостых дес€тиногих следует стади€ мизис. Ќа этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветв€ми и служат дл€ плавани€, задний брюшной сегмент отделен от тельсона, начинаетс€ развитие брюшных конечностей.

” большинства креветок стади€ мизис сходна с мизидами, почему она и получила свое название, но у некоторых других она имеет причудливую форму. “аковы, например, листовидные, совершенно прозрачные мизисные личинки лангустов (рис. 6), так называемые филлозомы (рис. 10: 7), или шаровидные личинки глубоководных Eryonidae, так называемые эрионеикусы (рис. 10: 4). ” омаров (рис. 6) личинка выходит из €йца на этой стадии (рис. 10: 9). ћизисной стадии длиннохвостых соответствует стади€ метазоэа крабов, раков-отшельников и близких к ним групп. ћетазоэа отличаетс€ от мизис отсутствием наружных ветвей грудных ног.

ѕоследн€€ личиночна€ стади€ носит название декаподитной. Ќа этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. ƒекаподитна€ стади€ крабов - мегалопа и декаподитна€ стади€ раков-отшельников и близких к ним форм - глаукотоэ характеризуютс€ еще не подогнутым под грудь и вполне симметричным брюшком, снабженным сильными плеоподами, при помощи которых личинка плавает (рис. 10: 8, 10). «атем она садитс€ на дно, лин€ет и превращаетс€ в молодую особь с нормально устроенным брюшком, подогнутым под грудь у крабов или спирально закрученным у раков-отшельников.

ѕродолжительность существовани€ личинок в планктоне различна у разных видов: у креветок Palaemon adspersus и Crangon crangon и краба Carcinus maenas - 4-5 недель, у пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti и у европейского омара - 2-3 недели, у креветки Pandalina brevirostris - 2 мес€ца, у обыкновенного лангуста Palinurus - 3 мес€ца, у креветки Sergestes arcticus - 4-5 мес€цев, а у лангуста Panulirus - до 6 мес€цев. «а врем€ своего пребывани€ в планктоне филлозомы лангустов разнос€тс€ течени€ми на далекие рассто€ни€. — этим св€зывают циркумтропическое распространение некоторых лангустов.

ћногие планктонные личинки дес€тиногих - хорошие пловцы.  огда они плавают при помощи ногочелюстей, т.е. на стадии зоэа, они двигаютс€ задним концом вперед или, как многие зоэа крабов, спинной стороной вперед. ѕри этом зоэа Galathea проплывает 1 м за 45-56 секунд, Porcellana - за 65-92 секунды. ѕосле превращени€ в последующие стадии, когда органами движени€ станов€тс€ плеоподы, личинки двигаютс€ передним концом вперед. ѕищей личинкам служат разные планктонные водоросли и животные.

ќгромное количество личинок погибает, станов€сь жертвами различных хищников или попада€ в неподход€щие услови€. ѕо расчетам €понского зоолога ћарукава, из 200 000 зоэа первой стадии, которых дает одна самка камчатского краба (рис. 3), до второй стадии зоэа доживает 13, а до стадии глаукотоэ 7 личинок.

” большинства пресноводных, глубоководных и холодноводных дес€тиногих €йца крупные, богатые желтком, и всЄ превращение личинки проход€т под покровом €йцевой оболочки.

»з €йца выходит маленький рачок, который отличаетс€ от взрослых главным образом отсутствием последней пары брюшных конечностей. Ќоворожденные рачки удерживаютс€ на плеоподах матери при помощи своих конечностей. ” речных раков северного полушари€ (Astacidae) дл€ этого служат клешни, а у речных раков южного полушари€ (Parastacidae) - задние грудные ножки. —ходным образом ведут себ€ вылупившиес€ из €иц пресноводные крабы (Potamonidae), полуглубоководна€ креветка Sclerocrangon ferox и глубоководна€ Sclerocrangon zenkevitchi.

ƒвижени€ зоэа Munida (1) и крабов (2)
–ис. 11. ƒвижени€ зоэа Munida (1) и крабов (2)

— размножением св€заны миграции многих дес€тиногих. ќни стрем€тс€ к моменту выхода из €иц личинок попасть в услови€, наиболее благопри€тные дл€ существовани€ своих новорожденных потомков.

ћохнаторукий краб, поднимающийс€ довольно высоко вверх по рекам «ападной ≈вропы, дл€ размножени€ пересел€етс€ в солоноватую воду предустьевых пространств, что необходимо дл€ его личинок. “очно так же мигрируют в море дл€ размножени€ некоторые Penaeidae, остальное врем€ провод€щие в солоноватой или пресной воде, как например Penaeus carinatus и Penaeopsis dobsoni из индийского солоноватоводного озера „илька или Penaeus plebejus из рек јвстралии. ћногие морские креветки и некоторые крабы, когда приходит врем€ выхода личинок из €иц, перекочевывают на прибрежные мелководь€, где вода сильнее прогрета.

Ќаиболее интересны нерестовые миграции сухопутных дес€тиногих. —амки сухопутных раков-отшельников - пальмового вора (рис. 12) и Coenobita, а также сухопутных крабов из семейства Gecarcinidae, несущие на брюшных ножках €йца, в которых сформировались зоэа, массами стрем€тс€ к морю. ќни идут иногда издалека, преодолева€ по нескольку километров. ѕереселени€ обычно совершаютс€ ночью или днем во врем€ дожд€, поскольку период размножени€ сухопутных дес€тиногих приходитс€ на сезон тропических ливней. ƒостигнув морского берега, самки заход€т в воду или забираютс€ на камни и, как пальмовый вор (рис. 12), стр€хивают €йца в воду либо, частично погрузившись в воду, ждут, когда из €иц вылуп€тс€ личинки. ¬ дальнейшем личинки развиваютс€ в море, там оседают на дно и только через некоторое врем€ выбираютс€ на сушу.

–азвитие личинок пальмового вора дает довольно полное представление об истории формировани€ этого вида (рис. 12: 1-5). ѕланктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. ѕосле оседани€ на дно, т.е. через 4-6 мес€цев после вылуплени€ из €йца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое м€гкое брюшко, которое она пр€чет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. ¬ это врем€ она совершенно сходна с обычным раком-отшельником. «атем она перебираетс€ на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напомина€ взрослые экземпл€ры близкого сухопутного рода Coenobita. Ќаконец, после очередной линьки, она оставл€ет раковину, в результате нескольких следующих линек ее брюшко постепенно укорачиваетс€ и подгибаетс€ под грудь, и таким образом она превращаетс€ из рака-отшельника в пальмового вора. ¬еро€тно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюци€ этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников.

ѕальмовый вор (Birgus latro) и его жизненный цикл: 1-5 - последовательные стадии развити€; 6 - взросла€ особь
–ис. 12. ѕальмовый вор (Birgus latro) и его жизненный цикл: 1-5 - последовательные стадии развити€; 6 - взросла€ особь

«акончившие превращение молодые дес€тиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличива€сь в размерах. —начала они лин€ют часто, потом промежутки между линьками удлин€ютс€, и крупные особи таких видов, как омар (рис. 6) и камчатский краб (рис. 3), лин€ют один раз в два года.

Ћинька контролируетс€ органами внутренней секреции, наход€щимис€ в глазных стебельках. ”даление глазных стебельков вызывает более частые линьки, так как в кровь перестает поступать тормоз€щий их гормон.

ѕеред линькой под старым панцирем формируетс€ новый, еще м€гкий, не содержащий солей кальци€. —тарый панцирь в процессе линьки лопаетс€ на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. ƒлиннохвостые дес€тиногие вытаскивают через образовавшуюс€ щель сначала переднюю, а затем заднюю части тела, крабы сначала брюшко, потом голову и грудь, ходильные ноги и, наконец, клешни.

–ечные раки при этом, как впервые описал еще –еомюр в 1712 году, опрокидываютс€ на спину и начинают резко сгибать брюшко и конечности, вследствие чего и образуетс€ щель в старом панцире. ¬озможно, что при вытаскивании из старого панцир€ тела и конечностей они механически выт€гиваютс€ и рост осуществл€етс€ непосредственно в процессе линьки. ќна занимает обычно 10-30 минут, но затвердевание нового панцир€ требует гораздо более продолжительного времени: у камчатского краба (рис. 3) - 10 дней, у омара (рис. 6) - 20-50 дней, у мохнаторукого краба больше мес€ца, у краба Cancer pagurus 2-3 мес€ца. ѕри этом соли кальци€ поступают из крови в новый панцирь и пропитывают его. ѕеред линькой они накапливаютс€ либо в печени (у большинства дес€тиногих), либо в так называемых гастролитах - двух овальных твердых образовани€х, наход€щихс€ в желудке речных раков.

ƒо тех пор пока не затвердел новый панцирь, дес€тиногие остаютс€ совершенно беззащитными.  роме того, они не могут питатьс€, так как все их ротовые придатки и перетирающий пищу аппарат желудка тоже м€гкие. ћногие дес€тиногие на это врем€ забиваютс€ под камни или в другие убежища, где они оказываютс€ в безопасности, и там мужественно переживают т€желый дл€ них период жизни.

Ќекоторые дес€тиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб (рис. 3) до 23 лет, лангуст (рис. 6) более 15 лет, мохнаторукий краб до 6, иногда до 10 лет. ѕальмовый вор (рис. 12) длиной более 10 см имеет от роду не менее 5 лет. ѕродолжительность жизни креветок обычно не превышает 4 лет (Crangon crangon, Pandalus (рис. 1: 1)), а мелкие виды не доживают и до года.

ѕодавл€ющее большинство дес€тиногих обитает в области морского мелководь€.

¬ пресных же водах обитает сравнительно немного видов дес€тиногих. —реди них широко известны речные раки, принадлежащие к трем семействам - Astacidae, Parastacidae и Austrastacidae.

Astacidae живут в умеренной и отчасти южной полосе северного полушари€, Parastacidae - в умеренной полосе южного полушари€ - в ёжной јмерике, јвстралии, а также на острове ћадагаскар, Austrastacidae - только в южной части јвстралии. ѕочти на всем прот€жении тропиков речных раков нет.

–аспространение речных раков в северном полушарии
–ис. 13. –аспространение речных раков в северном полушарии

Ќаиболее широко распространены и имеют довольно важное промысловое значение два наших вида речных раков - широкопалый рак - Astacus astacus и узкопалый рак - Pontastacus (Astacus) leptodactylus.

Ўирокопалый рак живет главным образом в водоемах, относ€щихс€ к бассейну Ѕалтийского мор€. ќн обычен в Ћатвии, Ћитве, Ёстонии, в Ћенинградской области, в некоторых районах ”краины и Ѕелоруссии.

ќбласть распространени€ узкопалого рака гораздо шире и охватывает водоемы бассейнов  аспийского, „ерного и јзовского морей,  аспийское и јзовское мор€, а также реки и озера «ападной —ибири.

Ўирокопалый и узкопалый раки совместно не встречаютс€, и их ареалы не перекрывают друг друга. ¬ прошлом веке узкопалый рак начал рассел€тьс€ вверх по бассейну ¬олги, вытесн€€ широкопалого. »звестны многочисленные случаи посадок раколовами узкопалого рака в озера, населенные широкопалым. ѕроходит 10-20 лет, и широкопалый рак исчезает, полностью замеща€сь узкопалым.

–ечные раки: 1- широкопалый рак (Astacus astacus), 2 - узкопалый рак (Pontastacus (Astacus) leptodactylus)
–ис. 14. –ечные раки: 1- широкопалый рак (Astacus astacus), 2 - узкопалый рак (Pontastacus (Astacus) leptodactylus)

ќба вида сходны по своей биологии. ќни живут в воде со сравнительно высоким содержанием кислорода и минеральных солей, питаютс€ преимущественно растительной пищей, имеющейс€ обычно в избытке. ”зкопалый рак несколько более плодовит и более вынослив по отношению к химизму воды и ее кислородному режиму. ќднако это еще не объ€сн€ет, каким образом он неизменно вытесн€ет широкопалого. Ќе удалось получить ответ на этот вопрос и при совместном содержании обоих видов в бассейнах. ¬рем€ от времени раки дрались, но драки между особ€ми разных видов происходили не чаще, чем между особ€ми одного вида.

¬ последнее врем€ в Ћитве, где встречаютс€ и широкопалый и узкопалый раки, удалось заметить, что на стыке их ареалов обитают особи, по своим признакам занимающие промежуточное положение между обоими видами. я. ћ. ÷укерзис считает их гибридами и допускает возможность постепенного исчезновени€ признаков того или иного вида у потомков этих гибридов.

¬ искусственных услови€х удалось скрестить между собой оба вида и получить гибридную молодь, но она не доросла до взрослого состо€ни€. —ледует при этом иметь в виду, что узкопалый и широкопалый раки различаютс€ не только по форме клешней, рострума, вооружению карапакса и т.д., но и по числу хромосом: у узкопалого рака их 184, а у широкопалого около 100. ƒл€ растений давно известно, что полиплоиды характеризуютс€ повышенной жизнеспособностью, плодовитостью и другими преимуществами; по-видимому, это подтверждаетс€ и на примере речных раков.

Ќа численность и распространение речных раков большое вли€ние оказали их болезни, в первую очередь рачь€ чума. ¬ 70-х годах она по€вилась во ‘ранции, затем перекинулась в √ерманию, а в 1890 году - в западную часть –оссии.   1898 году эпизооти€ рачьей чумы захватила всю –оссию, включа€ «ападную —ибирь. ¬о многих местах раки вымерли поголовно и исчезли, в других их запасы постепенно начали восстанавливатьс€. Ќо в 1919-1920 годах возникла нова€ вспышка рачьей чумы, оп€ть уничтоживша€ огромное количество раков.

«аболевшие животные ход€т на выпр€мленных ногах, выползают из нор днем, чего здоровые раки никогда не делают, через некоторое врем€ у них начинаютс€ судороги, и в течение недели раки погибают. ¬озбудителем болезни служит грибок Aphanomyces astaci, развивающийс€ в покровах и в центральной нервной системе больных раков. Ѕолезнь распростран€етс€ посредством ооспор этого грибка.

¬ пресных водах тропиков взамен отсутствующих там речных раков водитс€ много различных крабов и креветок.   пресным водам целиком приурочено богатое видами семейство крабов Potamonidae, включающее около 20 родов и более 200 видов. Ќекоторые виды этого семейства встречаютс€ даже в высокогорных водоемах (до 2100 м над уровнем мор€ в »ндии).

ќдин из видов пресноводных крабов Potamonidae - Potamon potamios - широко распространен в бассейне —редиземного мор€ и обычен у нас на  авказе, в  рыму и в —редней јзии. ¬ сырых лесах «акавказь€ он встречаетс€ и во влажной земле, в которой роет свои норы.

—реди креветок есть также одно целиком пресноводное семейство - Atyidae, характеризующеес€ присутствием пучков щетинок на пальцах клешней, при помощи которых рачки захватывают грунт. –азбросанное географическое распространение этого семейства, а также его морфологические особенности указывают на его глубокую геологическую древность. ¬ бассейне јмура водитс€ два вида атиид, представл€ющих вместе со многими рыбами и моллюсками тропический элемент в амурской фауне.

≈ще одна креветка из этого семейства - Troglocaris anophthalmus (рис. 1: 12) - живет в пещерных водоемах «акавказь€.  роме этих двух семейств, в тропических пресных водах обитают виды крабов и креветок, относ€щиес€ к преимущественно морским родам.

’оз€йственное значение. ƒес€тиногие используютс€ в пищу людьми и интенсивно добываютс€ почти во всех странах. ¬ ———– и –оссии особенно большое экономическое значение имеет промысел камчатского краба (Paralithodes camtschatica)(рис. 3), из мускулов ног которого делают консервы. ќн принадлежит к семейству Lithodidae, т.е. крабовидных раков-отшельников, и насел€ет японское, ќхотское и Ѕерингово мор€.

 раба лов€т ставными сет€ми, которые стрем€тс€ поставить так, чтобы перегородить основные пути миграции. Ќебольшие суда привоз€т сети с пойманными крабами на краболов, где производ€т выпутку крабов, отрывают у них ноги и клешни, вар€т их, руб€т, вытр€хивают м€со и изготовл€ют из него консервы.

Ўирина карапакса самцов камчатского краба в среднем 16 см, а у некоторых экземпл€ров достигает 25 см. –ассто€ние между концами средних ходильных ног таких крупных особей - 1,5 м, а общий вес их тела - 7 кг. —амки значительно мельче (ширина карапакса до 16 см), и их использование дл€ изготовлени€ консервов нецелесообразно.

¬сю свою долгую жизнь камчатские крабы провод€т в странствовани€х, причем каждый год повтор€ют один и тот же маршрут. »х миграции в значительной степени завис€т от колебаний температуры. ƒл€ самцов наиболее благопри€тна температура между 2 и 7∞ —, хот€ они выдерживают некоторое врем€ и колебани€ от -2 до +18∞ —. ќптимальна€ температура дл€ самок несколько выше. ≈сли температура повышаетс€ или понижаетс€ за пределы оптимальной, крабы перемещаютс€ в районы, более подход€щие дл€ них по тепловому режиму. ƒругой причиной миграций служит размещение кормовых животных: крабы кочуют в поисках пищи, пригодной дл€ той или иной фазы их жизненного цикла.

Ќаибольшие скоплени€ камчатских крабов сосредоточены у западной  амчатки, где в основном и ведетс€ их промысел. «десь крабы провод€т зиму вдали от берегов, на значительной глубине - 110-200 м, куда зимнее охлаждение еще не успевает распространитьс€ и где господствуют низкие положительные температуры. ¬есной начинаетс€ прогрев воды на мелководь€х, а охлаждение достигает мест зимовки крабов. Ёто и заставл€ет крабов начинать переселение с больших глубин к берегам.

—корость передвижени€ камчатских крабов невелика. Ќаблюда€ с высокой скалы за движением одного из них по пр€мой, Ќ. ѕ. Ќавозов-Ћавров определил ее приблизительно в 1 милю (1,8 км) в час. Ќо крабы всегда передвигаютс€ зигзагами, и путем мечени€ удалось показать, что за сутки они проход€т по пр€мой не более 5-7 миль. ѕри этом разные особи брод€т в разных направлени€х, и все стадо в целом обычно перемещаетс€ за сутки всего на 1-2 мили.  аждое стадо кочует в довольно ограниченном районе, площадь которого составл€ет у  амчатки около 100, а в ѕриморье около 40 кв. миль. ” охотоморских берегов  амчатки различаютс€ 4 таких района и соответственно 4 стада, из которых наиболее многочисленно северное, приуроченное к ’айрю-зовскому району.

— мест зимовки к берегам крабы двигаютс€ отдельными кос€ками - крупные самцы отдельно от самок и молоди. —амки несут на своих брюшных ножках €йца, содержащие уже вполне сформировавшихс€ личинок. ѕо дороге на мелководь€ личинки выход€т из €иц, а самки продолжают свой путь.

ѕриблизительно через мес€ц после начала миграции кос€ки самцов и самок встречаютс€ на мелководь€х (5-30 м), где температура воды в это врем€ достигает 2-4 ∞—, и перемешиваютс€. —амцы располагаютс€ перед самками и держатс€ своими клешн€ми за их клешни. „асто удаетс€ багром с берега вылавливать такие парочки в "положении рукопожати€". ќно длитс€ от 3 до 7 суток. «атем самцы помогают самкам слин€ть, стаскива€ с них загр€зненный старый панцирь, после чего происходит спаривание. —амец отбрасывает старый панцирь и прикрепл€ет к основани€м третьей пары ходильных ног только что слин€вшей самки сперматофор - лентовидную массу спермы, покрытую нерастворимой в воде оболочкой, после чего оба партнера расход€тс€.

„ерез несколько часов, а иногда и дней после спаривани€ самка откладывает на свои брюшные ножки икру, котора€ при этом оплодотвор€етс€ и которую самка носит до следующей весны.

ѕосле спаривани€ кос€ки самцов и самок оп€ть мигрируют раздельно. ≈сли весеннюю миграцию можно назвать нерестовой, то летние должны считатьс€ кормовыми. ѕеред ними самцы лин€ют, но, в отличие от самок, в одиночестве, среди каменистых россыпей, обычно против далеко выдающихс€ в море мысов.

—о второй половины июл€ и до конца сент€бр€ у  амчатки и с конца ма€ - начала июн€ до но€бр€ в заливе ѕетра ¬еликого крабы совершают кормовые миграции, переход€ с одного кормового пол€ на другое. —амцы держатс€ глубины 20-60 м и температуры 2-7∞—. —амки перемещаютс€ несколько ближе к берегам. ќсенью прибрежные воды начинают охлаждатьс€, и крабы отступают от берегов, пока не достигнут мест своей зимовки. —ледующей весной все повтор€етс€ сначала.

¬ышедша€ из €йца перва€ личинка - протозоэа - лин€ет через несколько минут после вылуплени€ и превращаетс€ в зоэа, котора€ живет в толще воды около 2 мес€цев, лин€ет 4 раза и переходит в глаукотоэ. √лаукотоэ оседает на дно и в течение 20 дней ползает в заросл€х водоросли анфельции, среди гидроидов и других зарослей.

ѕосле линьки она превращаетс€ в молодого краба - малька, вполне сходного со взрослыми, но имеющего относительно более длинные шипы на панцире. Ўирина его тела 2 мм. ћалек живет так же и в таких же услови€х, как глаукотоэ, и несколько раз лин€ет. “олько через 3 года он покидает заросли водорослей и гидроидов и переходит на участки песчаного грунта.   6-7 годам, достигнув ширины панцир€ около 7 см, молодые крабы начинают собиратьс€ в кос€ки и мигрировать.

—амки растут несколько медленнее, чем самцы, но зато раньше достигают половозрелости. ”же на восьмом году жизни они начинают откладывать икру, а самцы станов€тс€ половозрелыми только в возрасте 10 лет. ¬ это врем€ они достигают ширины панцир€ 12,5 см и год€тс€ дл€ изготовлени€ консервов.

¬следствие позднего наступлени€ половозрелости и медленного роста камчатского краба его запасы, подорванные интенсивным промыслом, восстанавливаютс€ с большим трудом. »з огромного количества ежегодно рождающихс€ личинок до взрослого состо€ни€ доживают очень немногие. ќстальные станов€тс€ жертвами различных хищников или унос€тс€ течени€ми. «аросли, подход€щие дл€ оседани€ личинок, есть только в ’айрюзовском районе охотоморского побережь€  амчатки. ќтсюда молодь краба засел€ет более южные участки. ќднако в годы с пониженной температурой воды на мелководь€х така€ миграци€ невозможна, и южные стада камчатского краба совсем не получают пополнени€.

”же более 30 лет тому назад было сделано предложение об акклиматизации камчатского краба в Ѕаренцевом море. ¬ насто€щее врем€ есть сторонники и противники этой идеи. ћетодика перевозки крабов и их личинок с ƒальнего ¬остока разработана, перевозка осуществлена, и сейчас ведутс€ наблюдени€ в аквариальных и естественных услови€х над поведением камчатского краба в новом дл€ него водоеме.

ѕомимо камчатского краба, в наших дальневосточных мор€х в меньшем количестве добывают креветок из рода Pandalus (рис. 1: 1). Ётот промысел может быть расширен, так как запасы различных креветок в наших мор€х очень велики.

¬ пресных водах, преимущественно на ”краине, ведетс€ промысловый лов речных раков.

¬ бассейне ƒона речные раки также €вл€ютс€ объектами промысла, производ€щегос€ специальными ловушками с приманкой - "раколовками", или мешковидными оруди€ми лова, которые т€нут по дну, как трал ("саки" и "распоры"). Ћов раков идет с ма€ до окт€бр€-но€бр€, причем производитс€, главным образом, в ночное врем€, когда рак наиболее подвижен (будучи животным по преимуществу ночным, он днем пр€четс€). ”лов рака в низовь€х ƒона составл€ет несколько миллионов штук в год. –азмеры годового улова раков в 1938-39 гг. составл€ют около 2200 центнеров, или 4,4 миллиона штук (по данным ƒонрыбтреста и –острыбтреста). ѕромысловое значение рака существенно потому, что он не только потребл€етс€ на местных рынках, но и в больших количествах отправл€етс€ в экспорт, а также идет дл€ приготовлени€ консервов ("ракова€ шейка" - правильнее, брюшко).

«а рубежом добывают много различных дес€тиногих, из которых на первом месте сто€т креветки. ¬ 1962 году их было поймано 700 тыс€ч тонн, причем особенно развит этот промысел в  итае, —Ўј, »ндии, японии. Ќаибольшее значение в уловах имеют семейства Penaeidae, Pandalidae и Crangonidae. ¬ некоторых странах ёжной и ёго-¬осточной јзии ведетс€ искусственное разведение креветок, преимущественно пенеид. ѕрибрежные низменные пространства при помощи дамб превращают в цепь прудов, соедин€ющихс€ каналом с морем. ¬ прилив вода заливает пруды и остаетс€ там благодар€ тому что шлюзы во врем€ отлива закрывают. ¬ такие пруды креветки заход€т сами, или туда выпускают пойманных в море личинок.  реветок подкармливают рисовыми отруб€ми. ѕри таком ведении хоз€йства удаетс€ получать до 500 кг креветок с гектара.

ћеньшее значение имеет промысел насто€щих крабов, особенно развитый в —Ўј. »х продают свежезамороженными, вареными и в виде консервов, причем высоко цен€тс€ недавно слин€вшие особи.

»з других дес€тиногих считаютс€ деликатесом лангусты и омары (рис. 6). “олько на  убе ловом лангуста зан€то более 1000 судов, вылавливающих ежегодно свыше 7500 тонн, что составл€ет около 1/4 всего улова республики.

«апасы европейского омара подорваны промыслом, и  анада экспортирует в ≈вропу довольно значительное количество американских омаров. ƒл€ восстановлени€ запасов омара производитс€ его разведение в специальных садках.

Ќаиболее обычные и многочисленные представители отр€да ƒес€тиногих раков, обитающие в пресных водах:



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020