јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип „ленистоногие - Arthropoda

ѕќƒ“»ѕ –ј ќќЅ–ј«Ќџ≈ - CRUSTACEA

–акообразные (Crustacea) - крупна€ группа членистоногих, большинством ученых рассматриваема€ в ранге подтипа. ќднако, многообразие строени€ тела ракообразных столь велико, что разными авторами этой систематической группе придаютс€ ранги то класса, то надкласса, то даже типа.

¬ состав ракообразных вход€т такие известные животные как креветки, крабы, омары (лобстеры), речные раки, дафнии, щитни и т.д. ¬ большинстве своЄм это водные обитатели пресных и морских водоЄмов, хот€ некоторые группы адаптировались к наземной жизни - это сухопутные крабы, сухопутные раки-отшельники и мокрицы. ¬ общей сложности на данный момент описано около 73 000 видов ракообразных.

Ѕольшинство представителей подвижны и способны к самосто€тельному передвижению, хот€ есть несколько таксонов, ведущих паразитический образ жизни (морские вши, карповые вши, китовые вши, п€тиустки и Cymothoa exigua ), а взрослые усоногие раки (морские жЄлуди, бал€нусы) ведут неподвижный образ жизни, они прикрепл€ютс€ к камн€м и другому субстрату, после чего лишены возможности двигатьс€.

«начение ракообразных в биосфере и в жизни человека очень велико. “акие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. ќни €вл€ютс€ важнейшим звеном пищевых цепей. Ёти мелкие рачки €вл€ютс€ одним из основных видов пищи многих промысловых рыб.

¬ажна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представл€ют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов.

Ќо есть также отрицательна€ роль: некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций, сид€чие формы ракообразных прикрепл€ютс€ к основанию судов и замедл€ют их скорость.

–акообразные - важный объект промысла, включа€ добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных бал€нусов, включа€ морскую уточку (или персебеса), который €вл€етс€ самым дорогим из деликатесных ракообразных. Ќа рыбоводных заводах развод€т рачков в качестве корма дл€ рыб.

–акообразные, как и другие членистоногие, имеют наружный хитиновый экзоскелет. “ак как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасываетс€ в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. ќт других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаютс€ наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки - науплиуса.  роме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: антеннулы и антенны. ƒыхание у большинства представителей осуществл€етс€ при помощи жабр, представл€ющих собой выросты ножек - эпиподиты.

–азмеры и форма тела ракообразных широко варьируют. —амые мелкие ракообразные €вл€ютс€ паразитами и относ€тс€ к группе тантулокарид; их длина тела составл€ет 0,15-0,3 мм.   этой же группе относитс€ самое мелкое членистоногое - паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм. Ќа противоположной конце размерной школы - камчатский краб (Paralithodes camtschatica), который достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) весом до 14 кг и €понский краб-паук (Macrocheira kaempferi) - до 20 кг весом и 3,8 м в размахе ног.

»сходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. ” некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состо€т из практически одинаковых сегментов).  оличество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. ¬ насто€щее врем€ считаетс€, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. ” высших раков число сегментов посто€нно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных.

—троение речного рака
—троение речного рака

—егменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. ¬ типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита, несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит. ѕротоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Ёкзоподит часто редуцируетс€, и конечность принимает одноветвистое строение. ѕервично конечности ракообразных выполн€ли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональна€ дифференциаци€ конечностей.

√олова состоит из головной лопасти - акрона и четырЄх сегментов. √олова несЄт придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырЄх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). »ногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами - вторую. јнтеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей.

ћандибулы играют главную роль в измельчении пищи. ” личинки - науплиуса - мандибула представл€ет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. ” взрослых редко имеетс€ подобна€ форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируютс€, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой креп€тс€ мышцы. ћаксиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветв€ми

Ёкзоподит второй антенны называетс€ скафоцеритом. ”сики выполн€ют функцию органов чувств, иногда движени€, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи.

√олова может быть как слитной (синцефалон), так и подразделЄнной на два сочленЄнных отдела - протоцефалон, который образуетс€ путЄм сли€ни€ акрона и первого головного сегмента и несЄт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийс€ сли€нием трЄх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы.

–отовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой. Ќередко у ¬ысших –аков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастаетс€ с грудным отделом, формиру€ челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем - карапаксом.

“ело ¬ысших –аков подраздел€етс€ на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). ¬ других случа€х наблюдаетс€ сли€ние всей головы, не подразделЄнной на протоцефалон и гнатоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. “ак образуетс€ головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко. ” некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова выт€нута в направленный вниз клюв - рострум.

√рудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Ќекоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдаетс€ разделение функций. “ак, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти, служащие дл€ удерживани€ и отцеживани€ пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же врем€ хватательные, с клешнЄй на конце, однако все грудные ноги у основани€ несут жабры.

Ѕрюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишЄн конечностей. “олько у высших раков на брюшке располагаютс€ двуветвистые конечности, выполн€ющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копул€тивные органы, а у самок редуцирована перва€ пара, остальные же брюшные ножки предназначены дл€ вынашивани€ молоди. ” большинства дес€тиногих раков последн€€ пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует п€тилопастной "плавник".

–акообразные, лишЄнные брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. ќдновременно и вилочка, и брюшные ноги имеютс€ только у рачка Nebalia. ” крабов брюшной отдел редуцирован вовсе.

 ак и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу).  утикула состоит из нескольких слоЄв, еЄ периферические слои пропитаны известью, а внутренние состо€т в основном из м€гкого и эластичного хитина. ” мелких низших форм скелет м€гкий и прозрачный.  роме того, в состав хитиновой кутикулы вход€т разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. ѕигменты содержатс€ также в гиподерме. Ќекоторые ракообразные способны измен€ть окраску за счЄт изменени€ распределени€ пигментных зЄрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределЄн в клетке равномерно, то окраска будет про€вл€тьс€ в покровах).

‘ункци€ наружного скелета не исчерпываетс€ защитой животного, к кутикуле также прикрепл€ютс€ различные мышцы. Ќередко дл€ их прикреплени€ на нижней стороне кутикулы имеютс€ специальные отростки в виде гребней и перекладин.

ѕодвижность частей тела ракообразного обеспечиваетс€ особыми м€гкими мембранами, располагающимис€ между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. ”плотнЄнные участки сегментов на спинной стороне называют тергитами, а на брюшной - стернитами. ”же упоминавшийс€ выше карапакс представл€ет собой особую складку покровов. ќн может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра.  арапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всЄ тело (дафнии, ракушковые рачки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры.

ћускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. ” них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. ќбычно один конец мускула прикрепл€етс€ к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. ” ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеетс€ специальна€ замыкательна€ мышца, идуща€ поперЄк тела и соедин€юща€ две створки раковины.

ѕищеварительна€ система ракообразных развита хорошо, имеет вид пр€мой или чуть согнутой трубки.  ак и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки.

ѕередн€€ кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. ∆елудок может подраздел€тьс€ на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчаетс€ при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруетс€ с помощью тонких кутикул€рных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака).

¬ среднюю кишку впадают протоки парных печЄночных придатков, представл€ющей собой боковые вып€чивани€ стенки. ¬ случае обильного развити€ эти придатки называютс€ печенью. ѕечень ракообразных не только выдел€ет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. ≈Є ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. “аким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. ¬ печени осуществл€етс€ как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. ћежду размерами средней кишки и печени имеетс€ обратна€ св€зь. ” веслоногих рачков средн€€ кишка имеет вид простой трубки и лишена печЄночных вып€чиваний. ¬ зачаточном состо€нии печень имеетс€ у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков.

«адн€€ кишка пр€ма€, выстлана хитиновой кутикулой. јнальное отверстие открываетс€ на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти). ¬о врем€ линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасываетс€ также выстилка переднего и заднего отделов. ѕока новые покровы не отвердеют, рак не питаетс€.

Ѕольша€ часть ракообразных дышат кожными жабрами, представл€ющие собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отход€щие от протоподитов ног.  ак правило, они располагаютс€ на грудных конечност€х, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. ” дес€тиногих раков жабры также формируютс€ на стенке тела в жаберных полост€х под карапаксом, постепенно переход€ с протоподитов на стенку тела. ѕри этом жабры у дес€тиногих располагаютс€ трем€ продольными р€дами: в первом р€ду жабры сохран€ют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сид€т на местах соединени€ протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. ¬ жабрах продолжаетс€ полость тела, в которую попадает гемолимфа. √азообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр.

“ок воды в жабрах осуществл€етс€ следующим образом. ¬ода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкиваетс€ с другого, причЄм направление тока воды может мен€тьс€. ѕроведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 минуту.

” многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идЄт через всю поверхность тела. ” сухопутных ракообразных имеютс€ специальные приспособлени€ дл€ дыхани€ атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие вп€чивани€) на брюшных ножках мокриц. ѕолость конечности заполнена гемолимфой, омывающей вп€чивани€ и осуществл€ющей газообмен. —ухопутные крабы дышат кислородом, растворЄнным в воде, покрывающей тонкой плЄнкой мембраны жаберной полости и защищЄнной от испарени€ карапаксом. ќднако дл€ дыхани€ сухопутным ракообразным всЄ равно необходима повышенна€ влажность воздуха.

 ак и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течЄт по сосудам и синусам миксоцел€). —ердце располагаетс€ над кишечником, на спинной стороне тела и находитс€ вблизи органов дыхани€ (если жабры имеютс€ только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т.д.). ” наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). ” других ракообразных сердце укорачиваетс€: у ветвистоусых сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у дес€тиногих раков сердце - небольшой мешочек с трем€ парами остий. —реди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем.

—тепень развити€ кровеносной системы св€зана с развитием дыхательной системы. ” мелких ракообразных, осуществл€ющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаЄтс€ лишь сердце или она исчезает совсем.

¬ыделительна€ система ракообразных представлена почками, €вл€ющимис€ видоизменЄнными целомодуктами.  ажда€ почка состоит из мешочка целомического происхождени€ и извитого выделительного канальца, который может расшир€тьс€, образу€ мочевой пузырь. ¬ зависимости от места, где открываютс€ выделительные поры, выдел€ют два типа почек: антеннальные (перва€ пара; выделительные поры открываютс€ у основани€ вторых антенн) и максилл€рные (втора€ пара; у основани€ второй пары максилл). ¬ысшие раки во взрослом состо€нии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максилл€рные. ќбе пары почек имеютс€ только у уже упоминавшегос€ рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. ” остальных ракообразных имеетс€ лишь одна из двух пар почек, причЄм в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состо€нии функционируют максилл€рные железы, то во взрослом - антеннальные. ѕо-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну.

Ќервна€ система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными гангли€ми, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. ” примитивных жаброногих раков нервна€ система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соедин€ютс€ комиссурами. ” большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между гангли€ми соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки.

√оловной мозг ракообразных представлен парными дол€ми протоцеребрума (иннерваци€ акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннерваци€ антеннул). ќбычно с головным мозгом сливаютс€ смещающиес€ вперЄд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. ¬ этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннерваци€ антенн), у остальных ракообразных антенны управл€ютс€ окологлоточным кольцом.

Ќервна€ система ракообразных тесно св€зана с эндокринной. ¬ состав ганглиев у раков вход€т нейросекреторные клетки, выдел€ющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Ёти гормоны оказывают вли€ние на обменные процессы, линьку и развитие. Ќейросекреторные клетки располагаютс€ в различных част€х протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. ” некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. ќни ответственны за описанный выше механизм изменени€ окраски тела.

ѕочти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сид€чих и паразитических видов. Ќекоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеютс€ глаза обоих типов.

ѕростой глазок представл€ет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. ќн покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. —вет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. “акие глазки называют инвертированными (то есть обращЄнными). ѕростые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиальный глаз, характерный дл€ личинки ракообразных - науплиуса (см. ниже). ” взрослых науплиусов глаз расположен между основани€ми антенн.

‘асеточные глаза состо€т из простых глазков - омматидиев.  аждый простой глазок представл€ет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. —ветопреломл€ющую часть омматиди€ составл€ют клетки хрустального конуса, а светочувствительную - ретинальные клетки, в месте соприкосновени€ которых образуетс€ светочувствительна€ палочка - рабдом. ” ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное воспри€тие складываетс€ из частей, воспринимаемых отдельными омматиди€ми. —ложные глаза нередко сид€т на особых подвижных выростах головы - стебельках.

” некоторых ракообразных имеютс€ органы равновеси€ - статоцисты. ” речного рака они наход€тс€ у основани€ антеннул. ¬ период линьки мен€етс€ выстилка статоциста, и животное тер€ет координацию движени€. —татоцисты характерны дл€ дес€тиногих и некоторых других высших раков.

ќрганами ос€зани€ и обон€ни€ у ракообразных €вл€ютс€ многочисленные сенсиллы и ос€зательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечност€х и вилочке. „увство ос€зани€ приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаютс€ чувствительные волоски. ” основани€ таких волосков под гиподермальным эпителием наход€тс€ бипол€рные нейроны. ¬олоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, €вл€ютс€ органами обон€ни€.

–акообразные - в подавл€ющем большинстве раздельнополые животные и размножаютс€ половым путЄм. “ем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами €вл€ютс€ некоторые представители групп усоногие, ремипедии, цефалокариды. Ќередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок. Ќекоторые ракообразные в течение жизни способны смен€ть пол.  роме того, среди ракообразных широко распространЄн партеногенез. ќн имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых, равноногих раков, а также среди некоторых высших раков, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

»ногда у самцов антенны или антеннулы выполн€ют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копул€тивные органы. √онады у примитивных форм, половые протоки и отверсти€ парные. √ораздо чаще гонады полностью или частично срастаютс€. —тенки €йцеводов выдел€ют вокруг €иц плотную скорлупу. ¬ некоторых случа€х у самок имеютс€ сем€приЄмники. ¬ этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает €йца и опрыскивает их спермой из отверстий сем€приЄмников. ” некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или ввод€т их в еЄ половое отверстие.

” ракообразных широко различаютс€ форма и размеры сперматозоидов. “ак, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составл€ет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. ” галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. ѕри оплодотворении сперматозоид прикрепл€етс€ к €йцеклетке отростками, затем хвостова€ часть сперматозоида, впитыва€ влагу, разбухает и взрываетс€, а головной конец с €дром вонзаетс€ в €йцо.

ƒл€ большинства раков характерна забота о потомстве, хот€ некоторые из них просто выбрасывают €йца в толщу воды. „асто самки вынашивают €йца приклеенными к половым отверсти€м в виде €йцевых мешков (характерны дл€ веслоногих рачков) или длинных нитей. ƒес€тиногие раки приклеивают €йца к конечност€м брюшка. ” перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуетс€ выводкова€ сумка (марсупиум). Ѕольша€ часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают €йца между грудными ножками. —амки карпоедов не вынашивают €йца, но откладывают их р€дами на камни и другие предметы.

яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко перенос€т высыхание, промерзание и перенос€тс€ ветром.

’арактер дроблени€ €иц ракообразных зависит от количества желтка в €йцах.  огда желтка в €йце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идЄт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки - телобласта).

ѕостэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом.  ак правило, из €йца выходит планктонна€ личинка - науплиус, эта личинка наиболее характерна дл€ ракообразных.

Ћичинка ракообразных - науплиус. —лева - науплиус циклопа: 1 - антенна, 2 - мандибула, 3 - антеннула, 4 - глаз, 5 - антеннальна€ выделительна€ железа, 6 - кишечник. —права - науплиус бал€нуса морского жЄлуд€, усоногие ракообразные)
Ћичинки ракообразных - науплиусы.
—лева - науплиус (личинка) циклопа: 1 - антенна, 2 - мандибула, 3 - антеннула, 4 - глаз, 5 - антеннальна€ выделительна€ железа, 6 - кишечник.
—права - науплиус (личинка) бал€нуса (морского жЄлуд€, ”соногие ракообразные)

—троение науплиуса характеризуетс€ следующими особенност€ми. “ело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеютс€ одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Ќауплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и непарный науплиальный глаз на головной лопасти. ѕеред анальной лопастью находитс€ зона роста, где закладываютс€ новые сегменты.

«а стадией науплиуса следует стади€ метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечност€ми и передние грудные сегменты с ногочелюст€ми. Ћичинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровн€ развити€, характерного дл€ взрослых особей.

высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особа€ личиночна€ стади€ - зоэа, или зоеа (такое название личинка получила, когда учЄные считали еЄ отдельным видом).

Ћичинки ракообразных - зоэа. —лева - зоэа (личинка) краба Mala: 1 - сложный глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6 - зачатки грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последн€€ пара брюшных ножек. —права - зоэа (личинка) европейского омара
Ћичинки ракообразных - зоэа.
—лева - зоэа (личинка) краба Mala: 1 - сложный глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6 - зачатки грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последн€€ пара брюшных ножек.
—права - зоэа (личинка) европейского омара

” этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеютс€ зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног.  роме того, у зоэа имеютс€ фасеточные глаза.

ƒалее зоэа развиваетс€ в мизидную личинку со сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. ѕосле этого мизидна€ личинка лин€ет и преобразуетс€ во взрослое животное.

ќт описанного выше жизненного цикла у некоторых высших ракообразных имеютс€ отличи€. “ак, у многих крабов из €йца сразу выходит зоэа, а у речного рака развитие пр€мое: из €йца по€вл€етс€ молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растЄт и лин€ет, превраща€сь во взрослую особь.

Ќаконец, у различных групп ракообразных могут иметьс€ особенные личиночные стадии.

Ћинька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших ракообразных. ќна сопровождаетс€ как морфологическими, так и физиологическими изменени€ми.

ѕеред линькой в ткан€х и гемолимфе животного накапливаетс€ р€д органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. „астично они поступают из старой кутикулы. ”силиваетс€ потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов.

ќдновременно с этим клетки гиподермы начинают выдел€ть новую кутикулу за счЄт веществ из гемолимфы и тканей. Ќова€ кутикула постепенно утолщаетс€, сохран€€, однако, гибкость и эластичность. Ќаконец старый кутикул€рный покров лопаетс€, животное выбираетс€ из него, оставл€€ пустой чехол - экзувий. ѕерелин€вший рак быстро увеличиваетс€ в размерах, но не за счЄт разрастани€ тканей, а накоплени€ в них воды. «а счЄт делени€ клеток объЄм тканей увеличиваетс€ только между линьками. „ерез некоторое врем€ после сбрасывани€ экзуви€ в новой кутикуле откладываютс€ минеральные соли, и она быстро твердеет.

ƒл€ некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножени€.  роме того, у поколений дафний, живущих в разное врем€ года, происход€т сезонные изменени€, выражающиес€ в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др.

Ѕольшинство планктонных ракообразных питаетс€ бактери€ми, а также одноклеточными организмами и детритом. ƒонные представители питаютс€ частицами органических веществ, растени€ми или животными. Ѕокоплавы поедают трупы животных, способству€ тем самым очищению водоЄмов.

ƒл€ щитней характерен древний тип питани€, имевший место также у трилобитов: они питаютс€ кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываютс€ жевательными отростками всех ножек и передаютс€ затем по брюшному желобку ко рту.

–акообразные насел€ют любые существующие на «емле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаютс€ на предельные глубины ћирового океана. ¬ водоЄмах планеты ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше.

¬ пресных водах ракообразные наиболее разнообразны в составе зоопланктона, составл€€ большую его часть. ¬ основном это представители Cladocera и Copepoda - в просторечии "дафнии" и "циклопы" с характерными размерами 1-2 мм. –азнообразные представители Ostracoda и Harpacticoida, также размером около 1 мм, вход€т в сообщество мейобентоса.   макробентосу относ€тс€ немногие виды высших ракообразных - речные раки, бокоплавы и вод€ной ослик. Ќекоторые жаброноги встречаютс€ во временных лужах, остающихс€ после та€ни€ снега.

Ќаиболее обычные и многочисленные представители подтипа –акообразных, обитающие в пресных водах:



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019