јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип „ленистоногие - Arthropoda ѕодтип –акообразные - Crustacea  ласс ¬ысшие –аки - Malacostraca

ќ“–яƒ –ј¬ЌќЌќ√»≈ –ј » - ISOPODA

–авноногие ракообразные - один из немногих отр€дов класс ¬ысших раков (Malacostraca), многочисленные (4500 видов) представители которого приспособились к самым различным услови€м существовани€.

Ѕольшинство относ€щихс€ к нему видов обитает в море, причем насел€ет все глубины, начина€ от приливо-отливной зоны и конча€ предельными океаническими глубинами пор€дка 11 км. —реди морских равноногих есть обитатели дна, но есть и немногочисленные планктонные виды; есть также и паразиты других ракообразных и рыб.

„резвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных. ѕресноводные вод€ные ослики могут считатьс€ очень обычными и многочисленными представител€ми фауны самых различных озер и прудов северного полушари€.

Ќаконец, богатый видами подотр€д равноногих - мокрицы - выработал весьма совершенные приспособлени€ к жизни на суше.

–авноногие встречаютс€ почти во всех климатических зонах земного шара - от холодных припол€рных районов до влажных тропических лесов и раскаленных пустынь. ќчевидно, в процессе эволюции равноногие приобрели какие-то важные особенности, позволившие им впоследствии специализироватьс€ в разных направлени€х и освоить различные среды обитани€.

ќдной из таких особенностей можно считать строение брюшного отдела и его конечностей, выполн€ющих различные функции - половую, двигательную и дыхательную - и хорошо защищенных от неблагопри€тных внешних воздействий, в частности у сухопутных рачков от высыхани€.

“ело равноногих обычно уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое или даже сжатое с боков (у подотр€да Phreatoicidea, рис. 1: 4). ≈го покровы очень разнообразны, часто гладкие, но нередко снабжены кил€ми, шипами или, различными бугорками. ” некоторых мокриц бугорки поверхности тела образуют сложную водопроводную систему. ≈сли рачок прикоснетс€ к капельке росы, влага под действием капилл€рных сил начинает распростран€тьс€ в промежутках между бугорками, достига€ заднего конца тела и ороша€ наход€щиес€ там жабры.

“акже разнообразна окраска равноногих. ќбычно она бура€ или желтовата€, но у видов, живущих на морских растени€х, она зелена€, под цвет субстрата, а подземные и глубоководные виды лишены пигмента, белые или иногда розоватые.

–авноногие ракообразные, или изоподы: 1, 2 - Gnathia dentate, самец и самка; 3 - Asellus aquaticus; 4 - Neophreatoicus assimilis; 5 - Mesidotea entomon; 6 - Aega psora; 7 - Cyathura carinata; 8 - Haplomesus insignis orientalis; 9 - Serolis sp.; 10 - Bathunomus giganteus; 11 - Munnopsis typica; 12 - Storthyngura herculean; 13 - Microcharon sp.; 14 - Porcellio scaber; 15 - Sphaeroma serratum; 16 - Hemilepistus cristatus; 17 - Antareturus ultraabyssalis

–ис. 1. –авноногие ракообразные, или изоподы: 1, 2 - Gnathia dentate, самец и самка; 3 - Asellus aquaticus; 4 - Neophreatoicus assimilis; 5 - Mesidotea entomon; 6 - Aega psora; 7 - Cyathura carinata; 8 - Haplomesus insignis orientalis; 9 - Serolis sp.; 10 - Bathunomus giganteus; 11 - Munnopsis typica; 12 - Storthyngura herculean; 13 - Microcharon sp.; 14 - Porcellio scaber; 15 - Sphaeroma serratum; 16 - Hemilepistus cristatus; 17 - Antareturus ultraabyssalis

 арапакс полностью отсутствует. √олова срастаетс€ с одним или изредка с двум€ передними грудными сегментами.

Ќа ней с боков наход€тс€ сид€чие глаза. „исло составл€ющих их фасеток колеблетс€ в очень широких пределах: у самого крупного вида равноногих - Bathynomus giganteus (рис. 1: 10), достигающего в длину 27 см, в каждом глазе насчитываетс€ 3000 фасеток, у более мелких хищных морских Aega (рис. 1: 6) - около 400, у мокриц - обычно 20-30, а у вод€ных осликов - 4. ” глубоководных и подземных видов глаза не развиты совсем.

ќбе пары антенн имеют разную длину у различных видов. ” многих глубоководных равноногих задние антенны значительно длиннее тела.

—троение ротовых придатков зависит от способа питани€. ” большинства равноногих они жующего типа, но у некоторых хищников и паразитов жвалы и челюсти превращены в шиловидные остри€ и сложены вместе в виде пирамиды, так что ротовой аппарат приобретает характер колюще-сосущего. ” взрослых особей из подотр€да Gnathiidea ротовые придатки, за исключением жвал самцов, редуцированы, и рачки вовсе не питаютс€ (рис. 1: 1 и 2).

—емь свободных грудных сегментов несут по паре ходильных ног, всегда лишенных наружных придатков.

” многих равноногих эти ножки имеют приблизительно одинаковое строение и одинаковую длину, почему отр€д и получил свое название. ќднако у других они специализированы в разных направлени€х. Ќередко на одной передней или даже на трех передних ножках развиваетс€ хватательное приспособление - подклешн€. ” многих представителей подотр€да Asellota, в особенности часто у глубоководных, конечные членики трех задних пар грудных ножек расширены и снабжены по кра€м многочисленными щетинками. “акие ножки служат дл€ плавани€ (рис. 1: 11, 12). ” половозрелых самок на передних п€ти или четырех (у некоторых Arcturidae на одной) парах грудных ножек с внутренней стороны возникают пластинки, образующие выводковую сумку.

ќсобенно характерно строение брюшного отдела и его конечностей. ќн всегда гораздо короче грудного, и количество составл€ющих его сегментов сокращено за счет того, что один, несколько или даже все сегменты срастаютс€ с полукруглым или треугольным тельсоном, образу€ крупный плеотельсон. “олько у подотр€да Anthuridea этого не происходит и последний брюшной сегмент и тельсон сохран€ют самосто€тельность.

 онечности п€ти передних брюшных сегментов состо€т из короткого основани€ и двух широких листовидных, часто тонкостенных ветвей. Ёти ветви накладываютс€ друг на друга, как страницы книги, и направлены назад таким образом, что они наход€тс€ под плеотельсоном. ќсновна€ функци€ передних брюшных ножек - дыхательна€. ќни служат жабрами. „ерез их тонкие стенки растворенный в воде кислород проникает в проход€щие в ножках кровеносные лакуны и окисл€ет кровь.

¬ св€зи с этим, как уже указывалось, сердце у равноногих ракообразных в значительной степени смещено в брюшной отдел и расположено близко от жабр. Ќаружные ветви одной из пар брюшных ножек обычно сильно хитинизированы и служат крышкой, покрывающей остальные нижние жаберные листочки, которые, таким образом, оказываютс€ сверху защищенными плеотельсоном, а снизу этой крышкой.

“акое строение дыхательного аппарата послужило, несомненно, предпосылкой, позволившей части равноногих перейти к сухопутному существованию. »х жабры оказались хорошо защищенными от высыхани€ и не потребовалось дополнительных усовершенствований дл€ того, чтобы полностью их обезопасить в новых услови€х существовани€. Ѕольшинство мокриц, несмотр€ на то что они живут на суше, дышат при помощи своих брюшных ножек, как насто€щие водные животные: они используют кислород, растворенный в тонком слое покрывающей их жабры влаги.

—ледовательно, их жабры должны все врем€ увлажн€тьс€. Ёто достигаетс€ у разных мокриц разными пут€ми. ” одних, как уже упоминалось, приток воды к жабрам обеспечиваетс€ благодар€ своеобразной водопроводной системе, образованной скульптурой покровов. ” других задние брюшные ножки - уроподы - устроены таким образом, что при соприкосновении с капелькой воды она, также под вли€нием капилл€рных сил, поступает в жабры по уроподам. Ќаконец, третьи орошают свои жабры жидкостью, выдел€емой из анального отверсти€ и добываемой из поедаемой рачками сочной растительности. ќднако есть мокрицы, способные при дыхании использовать не только растворенный в воде, но и атмосферный кислород. ” таких мокриц в толще наружных ветвей передних брюшных ножек находитс€ полость, соедин€юща€с€ щелью с наружной средой, так что в эту полость свободно проникает воздух. ќт нее отход€т ветв€щиес€, заканчивающиес€ слепо каналы, напоминающие трахеи насекомых и других наземных членистоногих и поэтому называемые псевдотрахе€ми. „ерез них кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в лакунах в толще наружных ветвей брюшных ножек, а кислород, растворенный в смачивающей жабры воде, используетс€ внутренними ветв€ми.

ќднако передние брюшные ножки равноногих служат не только дл€ дыхани€. ” самцов некоторые из них частично преобразованы в совокупительные органы. Ёту функцию у многих выполн€ют внутренние ветви второй пары. ” вод€ных осликов, например, они представл€ют собой нечто вроде шприцев весьма сложного строени€. ѕри спаривании самец сначала набирает в этот шприц свою сперму, а затем впрыскивает ее в половые отверсти€ самок. ѕерва€ пара брюшных ножек также принимает участие в этом процессе.

—ходным образом, при помощи двух пар передних брюшных ножек, производ€т перенос спермы в половые пути самок мокрицы. ѕон€тно, что по строению передних брюшных ножек самцы равноногих всегда отличаютс€ от самок, у которых перва€ пара брюшных ножек нередко совсем отсутствует. Ќекоторые группы равноногих используют брюшные ножки не только как органы дыхани€ и совокуплени€, но и как органы движени€. Anthuridea при плавании над дном прижимают грудные ножки к бокам тела и гребут брюшными. “акже при помощи трех пар передних брюшных ножек плавают плоские антарктические Serolidae (рис. 1: 9), некоторые Cymothoidae и др.

ѕоследн€€ пара брюшных ножек - уроподы - имеет разное строение у разных подотр€дов равноногих. “ак, например, у Asellota и мокриц они прикреплены к заднему краю плеотельсона и направлены назад, у Valvifera они с боков подвернуты под брюшную сторону плеотельсона и, как крышки, прикрывают передние нежные дыхательные брюшные ножки, у Anthuridea и Flabellifera они сочленены с основанием плеотельсона и вместе с ним образуют хвостовой веер.

ќсновным способом передвижени€ всех равноногих ракообразных, за исключением паразитических, следует считать ползание по дну, почве или растени€м при помощи грудных конечностей. Ѕольшинство видов двигаетс€ только таким способом. —реди морских видов многие, кроме того, могут плавать. ќбыкновенно они проплывают небольшие рассто€ни€ над дном, с тем чтобы потом снова перейти к ползанию. ѕри этом представители некоторых семейств Asellota гребут специально приспособленными к плаванию задними грудными ножками, a Anthuridea, Cymothoidae и Serolidae - брюшными ножками. Idoteidae орудуют при плавании и задними грудными и брюшными ножками.

—реди донных морских видов многие способны зарыватьс€ в грунт. ќчень быстро зарываютс€, например, крупна€ Mesidotea (рис. 1: 5) и мелкие представители подотр€да Asellota - Desmosoma, Macrostylis и др., имеющие специальные копательные грудные ножки. Cyathura carinata и, веро€тно, другие виды подотр€да Anthuridea делают в илистом грунте направленные вертикально глубокие ходы, которые они покидают только ночью. ≈сли экспериментальный аквариум с начавшим строительство хода рачком повернуть на 90∞, придав ходу горизонтальное направление, рачок продолжает рыть ход, также изгиба€ новый его отрезок под пр€мым углом к прежнему. —пособность ориентироватьс€ по отношению к силе земного прит€жени€ объ€сн€етс€ присутствием у Cyathura в основании тельсона парного статоциста. ќперативное удаление статоциста нарушает способность рачка рыть ходы в определенном направлении. —амцы Gnathiidea своими жвалами вырывают ходы длиной по 15-20 см в илистых крутых склонах дна. ¬ конце ход расшир€етс€ в камеру, в которой живет около дес€тка самок.

Ќекоторые пресноводные равноногие также могут глубоко зарыватьс€ в грунт и таким образом спасатьс€ от пересыхани€ водоемов. “ак поступает, например, обычный американский вод€ной ослик Asellus communis, а также представители подотр€да Phreatoicidea, обитающие в болотах ёжной јфрики. ¬ засушливые периоды Phreatoicidea вырывают во влажном мхе €мки глубиной 2,5-5 см и массами сид€т в них, прикрыва€ задними грудными ножками жабры и ожида€ по€влени€ воды.

ќднако наиболее совершенные норы стро€т приспособившиес€ к жизни в пустын€х мокрицы из рода Hemilepistus (рис. 1: 16). ¬ пустыне  аракум норы Hemilepistus cristatus достигают глубины 60-100 см. “емпература в них круглый год не падает ниже 10∞ и не поднимаетс€ выше 26∞—, относительна€ влажность воздуха близка к 100%. Ќа поверхности почвы днем температура достигает 60∞—, а влажность уменьшаетс€ до 15%. Ћетом мокрицы покидают норы только утром и вечером, а зимой впадают в сп€чку и совсем не выход€т из нор. “ам же в конце ма€ самки рождают по 60-80 молодых рачков. –одители не выпускают их из норы и защищают их от врагов, закрыва€ вход в нору своими передними грудными сегментами. ƒл€ питани€ детей родители затаскивают, в нору растительные остатки. „ерез 2% мес€ца молодь вырастает, но продолжает жить в норе до следующей весны, и только в марте рачки выход€т на поверхность и приступают к строительству собственных жилищ. ¬ старой норе остаютс€ самец и самка, обзавод€щиес€ снова детьми. “аким образом, в каждой норе всегда живет одна семь€ и эти семьи не смешиваютс€ между собой.

ѕитание растени€ми присуще очень многим равноногим, как морским, так и пресноводным и сухопутным. ¬иды рода Idotea питаютс€ водоросл€ми, на которых они живут, а также обрастающими их диатомовыми. ѕреимущественно водорослевыми и бактериальными обрастани€ми питаютс€ литоральные Jaera, Sphaeroma, Eurydice, Ligia и некоторые другие. »нтересно, что изменчива€ окраска широко распространенной Idotea viridis, обычной, в частности, у нас в Ѕалтийском и „ерном мор€х, зависит от ее пищи. ∆ивущие на зостере и зеленых водоросл€х рачки - зеленые, на бурых - коричневые, на красных - красные. ѕигмент растений окрашивает не только содержимое их кишечника, но также кровь и полостную жидкость, просвечивающие через покровы тела. ≈сли рачков пересадить с одних растений на другие, их окраска через 10-15 дней соответственно изменитс€. ѕоеда€ растительную пищу, Idotea не брезгает и попадающимис€ ей среди обрастаний животными - гидроидами, мшанками, личинками хирономид и т.д.

ќбычные обитатели пресных вод - вод€ные ослики - также типичные растительно€дные организмы. ѕомимо водных растений, живых и отмирающих, они в большом количестве поедают листь€ деревьев, падающие в водоемы. «а всю свою жизнь каждый вод€ной ослик потребл€ет 168 мг листьев (в сыром весе). ¬ водоемах, в которые попадает много древесных листьев, вод€ные ослики обыкновенно живут в большом количестве. ¬ пруду на территории парка “имир€зевской академии насчитываетс€ 5000 рачков на 1 м2.

ѕочти все мокрицы питаютс€ растени€ми, которые служат дл€ них источником не только пищи, но и влаги, необходимой дл€ увлажнени€ жабр. ѕоглоща€ растительный материал, массовые виды мокриц, например некоторые виды родов Oniscus и Porcellio, выступают в качестве важных факторов почвообразовательного процесса. »х экскременты частично непосредственно вход€т в состав почвенного сло€, частично подвергаютс€ дальнейшей переработке ногохвостками, которые их поедают. ќсобенно важное значение имеет почвообразовательна€ де€тельность мокриц рода Hemilepistus в некоторых пустын€х, в частности в пустыне  аракум в “уркмении. ѕри рытье нор они вынос€т на поверхность частички глубже лежащего грунта.  роме того, они откладывают вокруг нор свои экскременты, которые вместе с частичками грунта образуют вокруг отверсти€ норы своеобразные кольцевые валики. Ќа 1 га площади обычно приходитс€ более 1 миллиона мокриц. ¬ течение 3 мес€цев своей ежегодной активной де€тельности они дают около 1/2 т богатых водорастворимыми сол€ми частичек почвы глубинных слоев и до 1 т экскрементов. Ќа образованных ими плодородных выбросах хорошо растут растени€.  роме того, благодар€ многочисленным (20 000 на 1 га) глубоким норам мокриц повышаетс€ скважность почвы и улучшаютс€ услови€ существовани€ почвенных бактерий. ¬се это приводит к значительному повышению плодороди€ почвы.

  питанию зелеными част€ми растений и их остатками близко использование в пищу древесины. —реди равноногих известны древоточцы, вред€щие дерев€нным сооружени€м в море и питающиес€ древесиной. Ёто, во-первых, многочисленные виды рода Limnoria и, во-вторых, некоторые виды рода Sphaeroma. ¬иды Limnoria встречаютс€ почти во всех мор€х. “олько в наших дальневосточных и северных мор€х известно 4 вида, в „ерном море - 2 вида и т.д. (рис. 2). Ќекоторые из них живут на водоросл€х и питаютс€ ими, но большинство посел€етс€ на сва€х пристаней, на сто€щих у причалов дерев€нных судах и т.д. ќстрыми жвалами они жуют древесину, причем разрушают преимущественно более м€гкие летние слои, не трога€ зимних. ѕод поверхностью сваи на глубине 1-2 см они выгрызают ходы, превосход€щие по диаметру ширину их тела, следу€ по летним сло€м нарастани€ дерева.  аждый такой ход одним или двум€ отверсти€ми соедин€етс€ с наружной средой. ¬ нем обычно обитает самка (длиной до 5 мм) и более мелкий самец, но точит дерево главным образом самка. ѕри сильном повреждении на 1 см2 поверхности древесины насчитываетс€ 12-15 отверстий, ведущих в ходы рачков. »сточенна€ рачками поверхность сваи становитс€ рыхлой, губчатой, иногда сваи истончаютс€ и тер€ют первоначальную прочность. »х приходитс€ замен€ть новыми.

Ћимнори€ и вызываемые ею повреждени€: 1 - Limnoria lignorum; 2 - разрез ее хода в дереве; 3 - сва€, источенна€ лимнорией
–ис. 2. Ћимнори€ и вызываемые ею повреждени€: 1 - Limnoria lignorum; 2 - разрез ее хода в дереве; 3 - сва€, источенна€ лимнорией

–ачки заглатывают опилки, образующиес€ при бурении древесины, и пропускают их через свой кишечник. ѕри этом клетчатка перевариваетс€, а лигнин выдел€етс€ с испражнени€ми. ѕри прохождении через кишечник рачка древесные опилки тер€ют 50-95% своего исходного сухого веса.

¬ проточенных в дереве ходах происходит и размножение Limnoria. Ћетом кажда€ самка приносит 8-10, изредка до 30, осенью 1-4 молодых рачка. ¬ылеза€ из ходов, рачки при помощи брюшных ножек довольно быстро плавают спинной стороной вниз, но не удал€ютс€ дальше чем на 1 м от места своего рождени€. –асселение лимнорий на далекие рассто€ни€ происходит пассивно, главным образом путем переноса течени€ми зараженных рачками бревен, стволов, кусков дерева и т.д.

–азмножение подавл€ющего большинства равноногих происходит так же, как у других перакарид. ќднако, помимо раздельнополых видов, среди паразитических видов, как уже упоминалось, есть протерандрические гермафродиты (Cymothoinae, Cryptoniscidae), а дл€ Cyathura carinata описана протогини€. Ќаконец, среди мокриц известно несколько видов, которым свойственно партеногенетическое размножение - €вление исключительно редкое у высших ракообразных.

ѕоловой диморфизм у раздельнополых видов, если исключить Epicaridea, про€вл€етс€ главным образом в строении передних брюшных ножек, приспособленных у самцов дл€ копул€ции, и нередко в различи€х размеров самцов и самок: у вод€ных осликов, например, самцы крупнее самок, но у некоторых других видов наблюдаютс€ обратные соотношени€. ” Gnathiidea самцы имеют жвалы, отсутствующие у самок (рис. 1: 1 и 2).

ѕоловому процессу предшествует длительное спаривание. —амец удерживает самку грудными ножками, располага€сь на ее спинной стороне и ожида€ ее линьки (рис. 3).

–ис. 3. —паривание вод€ного ослика и строение внутренней ветви второй брюшной конечности самца (самец зачернен)
–ис. 3. —паривание вод€ного ослика (самец зачернен)

вод€ных осликов и, веро€тно, у других видов перенос спермы возможен только в течение 10 часов после линьки самки, когда ее половые отверсти€ расширены и не образовались пластинки выводковой сумки.

Ћинька всегда происходит в два приема: сначала старый панцирь сбрасываетс€ с задней, а потом с передней части тела. ¬ промежуток между этими двум€ линьками самец своими копул€тивными брюшными ножками переносит сперму в половые пути самки.

„ерез 2-10 часов у самки образуетс€ выводкова€ сумка и туда откладываютс€ оплодотворенные в половых пут€х €йца. „исло их различно у разных видов, причем по мере развити€ оно уменьшаетс€, так как часть €иц вываливаетс€ из выводковой сумки и погибает. “ак, например, у вод€ных осликов из 150 откладываемых сначала €иц к концу развити€ остаетс€ 80, у Idotea из 30-40- только 4-6, у Jaera albifrons из 15-16 не больше 12, а обычно 3-4 €йца.

»з всех равноногих только некоторым Gnathiidea, в частности роду Paragnathia, свойственно живорождение. »з половых отверстий самок сразу выход€т подвижные личинки на стадии манка, и выводковой сумки не образуетс€ совсем. ” всех остальных €йца развиваютс€ в выводковой сумке. ƒвижени€ ее пластинок привод€т к тому, что вода все врем€ омывает €йца и молодь.

” мокриц полость выводковой сумки увлажн€етс€ за счет водопроводной системы покровов, но у некоторых видов на брюшной стороне тела €йценосных самок образуютс€ пальцевидные выросты, выдел€ющие влагу в выводковую сумку.

»з €иц в выводковой сумке выход€т молодые рачки, наход€щиес€, так же как у кумовых и некоторых других отр€дов, на стадии манка. ќбычно эти молодые рачки отличаютс€ от взрослых главным образом недоразвитием последней пары грудных ножек, но у Gnathiidea и Epicaridea стади€ манка имеет р€д специальных приспособлений к активному существованию и поискам хоз€ина, на котором ей или последующим стади€м предстоит паразитировать.

” свободноживущих равноногих, как водных, так и сухопутных, вышедшие из €иц и наход€щиес€ на стадии манка молодые рачки некоторое врем€ остаютс€ в выводковой сумке матери и лин€ют там два или три раза. ѕосле этого, будучи еще на той же стадии, рачки покидают выводковую сумку матери. ” морских видов из семейства Arcturidae молодь перебираетс€ из выводковой сумки матери на ее длинные задние антенны и некоторое врем€ живет на них (рис. 4).

–ис. 4. Arcturus ulbani, cамка с молодью
–ис. 4. Arcturus ulbani, cамка с молодью

ѕозднее молодые рачки врем€ от времени лин€ют и в конце концов достигают половозрелости. ѕромежутки между линьками и .число их до достижени€ половозрелости различны у разных видов. “ак, например, у мокрицы Porcellio эмбриональное развитие длитс€ 35 дней, перва€ стади€ манка продолжаетс€ 21 день, из которых 16 приходитс€ на пребывание в выводковой сумке, втора€ и треть€ - по 23 дн€, а всего до возникновени€ вполне сформированного, но еще неполовозрелого рачка требуетс€ 102 дн€. ” морского рачка Sphaeroma rugicauda при температуре 15∞— €йца в выводковой сумке развиваютс€ 45 дней, у обычного вод€ного ослика под ћосквой - от 14 дней в мае до 22 дней в августе. —амки вод€ного ослика достигают половозрелости через 50-55 дней после рождени€, перелин€в за это врем€ 13-15 раз.

ќбща€ продолжительность жизни установлена дл€ немногих видов. ћокрица Oniscus asellus живет 3-4 года, Aega - не менее 21/4 лет, вод€ной ослик - около 2 лет, Cryptoniscidae - менее полугода.

 ак уже указывалось, большинство известных видов равноногих ракообразных обитает в море, где они встречаютс€ от приливо-отливной зоны до предельных океанических глубин.

‘ауна пресноводных равноногих значительно беднее морской. Ќаиболее широко распространено и обильно видами чисто пресноводное семейство вод€ных осликов (Asellidae). ќбыкновенный вод€ной ослик (Asellus aquaticus, рис. 1: 3) обитает во множестве сто€чих водоемов всей ≈вропы, исключа€ ѕиренейский полуостров. Ќа  авказе, кроме него, известен близкий вид Asellus monticola.

Ќа значительном прот€жении јзии вод€ные ослики отсутствуют. “олько в Ѕайкале живет п€ть присущих лишь этому озеру видов.  роме того, по одному эндемичному виду есть в ÷ипоципиканских озерах (бассейн ¬итима), в бассейне »ртыша и в бассейне ”ссури. ћестонахождени€ этих видов могут считатьс€ остатками некогда более широкого распространени€ рода Asellus. ƒалее, вдоль восточного берега јзии, включа€ северную японию и северный  итай, широко распространен близкий к Asellus aquaticus вид вод€ного ослика - Asellus hilgendorfi.

¬ «ападной ≈вропе нар€ду с Asellus aquaticus встречаютс€ и некоторые другие виды вод€ных осликов, в частности Asellus meridianus, Asellus banyulensis и т.д.  ак правило, Asellus aquaticus и Asellus meridianus, обладающие чрезвычайно сходной биологией, тем не менее не живут вместе в одном водоеме. ћежду ними существуют антагонистические отношени€. Asellus aquaticus постепенно вытесн€ет Asellus meridianus, но механизм этого вытеснени€, так же как и в других подобных случа€х, разгадать пока не удалось.

≈сть особые виды вод€ных осликов в наземных водоемах —еверной јмерики и —еверной јфрики. ћного видов вод€ных осликов приспособилось к жизни в подземных пресных водах. “акие виды известны из «акавказь€, ≈вропы (особенно много их на Ѕалканском полуострове), бассейна јмура и японии. “олько в подземных водах обитают особые роды этого семейства - Stenasellus, Stygasellus и Johanella. Ќесколько видов Stygasellus насел€ет только ѕортугалию, Johanella найдена лишь в одном ключе в —еверной јфрике, a Stenasellus имеет очень широкое, но разорванное распространение.

Ќаибольшее количество видов этого рода приурочено к пещерам стран, лежащих к северу от —редиземного мор€ (южна€ ‘ранци€, »тали€, ѕиренейский полуостров, Ѕалканы), 4 вида открыто в подземных водах экваториальной јфрики, а один вид обитает в теплом источнике ’оджа- ойнар, температура воды которого круглый год равн€етс€ 20-22∞— и который находитс€ в горной системе  угитангтау, в восточной “уркмении. ѕо всей веро€тности, Stenasellus - очень древний род тропического происхождени€, сохранившийс€ только в подземных водах. ≈му свойственны многие чрезвычайно примитивные морфологические признаки (чешуевидна€ наружна€ ветвь на задних антеннах, сравнительно крупные передние брюшные сегменты и т.д.).

ѕомимо вод€ных осликов, в пещерах ≈вропы обитают своеобразные роды Typhlocirolana, Caecosphaeroma, Cirolanides, Typhlosphaeroma, принадлежащие к морским семействам Sphaeromidae и Cirolanidae. ¬месте с некоторыми другими животными они образуют группу видов морского происхождени€ в составе пресноводной подземной фауны.

  жизни на суше приспособилс€ только один подотр€д равноногих - Oniscoidea, или мокрицы. ќни обитают во всех ландшафтных зонах земли, но особенно многочисленны и разнообразны в степ€х. Ќаиболее примитивные из них - представители рода Ligia - еще св€заны с морем. Ligia живет на морских берегах и может длительное врем€ существовать под водой. ¬ услови€х эксперимента эти мокрицы оставались под водой более 80 дней, причем нормально питались в таких услови€х. “ак же тесно св€заны, но с пресными водами виды рода Ligidium, часто находимые в ручь€х и ключах. ƒл€ всего семейства Ligiidae, к которому принадлежат оба названных рода, характерно отсутствие приспособлений к дыханию атмосферным воздухом.

¬се остальные мокрицы существуют совершенно независимо от водоемов и представл€ют собой насто€щих сухопутных животных. ќднако они могут жить только в услови€х повышенной влажности, обеспечивающей их нормальное дыхание и размножение. ѕоэтому они выработали р€д приспособлений, благодар€ которым они заселили даже такие, казалось бы, не подход€щие дл€ них местообитани€, как пустыни.

Ёти приспособлени€ направлены главным образом на то, чтобы свести к минимуму потерю влаги организмом, что достигаетс€ разными способами.

¬се мокрицы активны только ночью, что защищает их от действи€ солнечных лучей. —ветлое врем€ суток они провод€т зарывшись в поверхностный слой почвы, спр€тавшись под камн€ми, в различных других укрыти€х или в норах, которые выкапывают и в которых поддерживаетс€ повышенна€ влажность. ≈сть мокрицы, живущие в норах грызунов и муравейниках. Ќочью они поедают растени€, получа€ не только пищу, но и влагу. ¬ услови€х эксперимента, да и в природе, они отрицательно фототропичны: активно стрем€тс€ уйти от света, чтобы избежать высыхани€. ƒл€ большинства мокриц смертельно пребывание в услови€х влажности воздуха менее 86% насыщени€, причем Oniscus с менее совершенными ложными трахе€ми погибает раньше, чем Porcellio, ложные трахеи которого более сложны.

ѕри помещении мокриц в услови€ пониженной влажности они сначала очень быстро тер€ют воду, но затем этот процесс замедл€етс€, благодар€ тому что из крови выдел€ютс€ некоторые вещества, увеличивающие непроницаемость покровов. — другой стороны, испарение влаги позвол€ет мокрицам в известных пределах регулировать температуру своего тела, избегать перегрева. –азница между температурой нагретого солнцем до 36∞— пл€жа и температурой тела Ligia равн€етс€ 8∞, дл€ Oniscus и Armadillidium эта разница составл€ет 4-5∞, дл€ Porcellio - 2-3∞.

—пособность регулировать температуру своего тела свойственна только живым мокрицам. “емпература тела мертвых животных совпадает с температурой субстрата. ¬се эти морфологические и физиологические особенности позвол€ют утверждать, что из всех ракообразных мокрицы наиболее полно приспособились к жизни на суше.

ѕрактическое значение равноногих, несмотр€ на их широкое распространение и видовое разнообразие, довольно ограниченно. — одной стороны, они принос€т некоторый вред человеку, поскольку Limnoria u Sphaeroma разрушают дерев€нные сооружени€ в море, а мокрица Hemilepistus zachvatkini объедает луговую растительность. Ќо, с другой стороны, мокрицы, перерабатыва€ значительное количество растений, способствуют увеличению плодороди€ почвы. ¬ особенности важную роль в этом деле играют виды рода Hemilepistus в пустын€х, где они выполн€ют такую же огромную работу, как земл€ные черви в других климатических зонах.

Ќаиболее обычный и многочисленный представитель отр€да –авноногих –аков, обитающий в пресных водах - ¬од€ной ослик (Asellus aquaticus).



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019