Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)





Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Проектная деятельность
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Ягоды и сочные плоды
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
  Карманные определители
  Цветные таблицы
  Компьютерные определители
  Энциклопедии природы
  Методические пособия
  Учебные фильмы
  Комплекты материалов
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте

Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu

Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market
Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Видео-360 по экологии на нашем Youtube канале


Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Атлас-определитель 'Птицы России' для iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Рыбы России, Амфибии средней полосы России и Рептилии Северной Евразии,
полевые определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Андроиде: Рыбы, Амфибии и Рептилии (их можно скачать в Google Play),
полевые определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов iPhone и iPad на iOS/Apple: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения пресных вод и "Животные России. Определитель",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы и Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:


Тип Членистоногие – Arthropoda Подтип Ракообразные – Crustacea Класс Высшие Раки – Malacostraca

Отряд Равноногие раки - Isopoda

Равноногие ракообразные - один из немногих отрядов класс Высших раков (Malacostraca), многочисленные (4500 видов) представители которого приспособились к самым различным условиям существования.

Большинство относящихся к нему видов обитает в море, причем населяет все глубины, начиная от приливо-отливной зоны и кончая предельными океаническими глубинами порядка 11 км. Среди морских равноногих есть обитатели дна, но есть и немногочисленные планктонные виды; есть также и паразиты других ракообразных и рыб.

Чрезвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных. Пресноводные водяные ослики могут считаться очень обычными и многочисленными представителями фауны самых различных озер и прудов северного полушария.

Наконец, богатый видами подотряд равноногих - мокрицы - выработал весьма совершенные приспособления к жизни на суше.

Равноногие встречаются почти во всех климатических зонах земного шара - от холодных приполярных районов до влажных тропических лесов и раскаленных пустынь. Очевидно, в процессе эволюции равноногие приобрели какие-то важные особенности, позволившие им впоследствии специализироваться в разных направлениях и освоить различные среды обитания.

Одной из таких особенностей можно считать строение брюшного отдела и его конечностей, выполняющих различные функции - половую, двигательную и дыхательную - и хорошо защищенных от неблагоприятных внешних воздействий, в частности у сухопутных рачков от высыхания.

Тело равноногих обычно уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое или даже сжатое с боков (у подотряда Phreatoicidea, рис. 1, 4). Его покровы очень разнообразны, часто гладкие, но нередко снабжены килями, шипами или, различными бугорками. У некоторых мокриц бугорки поверхности тела образуют сложную водопроводную систему. Если рачок прикоснется к капельке росы, влага под действием капиллярных сил начинает распространяться в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая находящиеся там жабры.

Также разнообразна окраска равноногих. Обычно она бурая или желтоватая, но у видов, живущих на морских растениях, она зеленая, под цвет субстрата, а подземные и глубоководные виды лишены пигмента, белые или иногда розоватые.

Равноногие ракообразные, или изоподы: 1, 2 - Gnathia dentate, самец и самка; 3 - Asellus aquaticus; 4 - Neophreatoicus assimilis; 5 - Mesidotea entomon; 6 - Aega psora; 7 - Cyathura carinata; 8 - Haplomesus insignis orientalis; 9 - Serolis sp.; 10 - Bathunomus giganteus; 11 - Munnopsis typica; 12 - Storthyngura herculean; 13 - Microcharon sp.; 14 - Porcellio scaber; 15 - Sphaeroma serratum; 16 - Hemilepistus cristatus; 17 - Antareturus ultraabyssalis

Рис. 1. Равноногие ракообразные, или изоподы: 1, 2 - Gnathia dentate, самец и самка; 3 - Asellus aquaticus; 4 - Neophreatoicus assimilis; 5 - Mesidotea entomon; 6 - Aega psora; 7 - Cyathura carinata; 8 - Haplomesus insignis orientalis; 9 - Serolis sp.; 10 - Bathunomus giganteus; 11 - Munnopsis typica; 12 - Storthyngura herculean; 13 - Microcharon sp.; 14 - Porcellio scaber; 15 - Sphaeroma serratum; 16 - Hemilepistus cristatus; 17 - Antareturus ultraabyssalis

Карапакс полностью отсутствует. Голова срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами.

На ней с боков находятся сидячие глаза. Число составляющих их фасеток колеблется в очень широких пределах: у самого крупного вида равноногих - Bathynomus giganteus (рис. 1, 10), достигающего в длину 27 см, в каждом глазе насчитывается 3000 фасеток, у более мелких хищных морских Aega (рис. 1, 6) - около 400, у мокриц - обычно 20-30, а у водяных осликов - 4. У глубоководных и подземных видов глаза не развиты совсем.

Обе пары антенн имеют разную длину у различных видов. У многих глубоководных равноногих задние антенны значительно длиннее тела.

Строение ротовых придатков зависит от способа питания. У большинства равноногих они жующего типа, но у некоторых хищников и паразитов жвалы и челюсти превращены в шиловидные острия и сложены вместе в виде пирамиды, так что ротовой аппарат приобретает характер колюще-сосущего. У взрослых особей из подотряда Gnathiidea ротовые придатки, за исключением жвал самцов, редуцированы, и рачки вовсе не питаются (рис. 1 - 1 и 2).

Семь свободных грудных сегментов несут по паре ходильных ног, всегда лишенных наружных придатков.

У многих равноногих эти ножки имеют приблизительно одинаковое строение и одинаковую длину, почему отряд и получил свое название. Однако у других они специализированы в разных направлениях. Нередко на одной передней или даже на трех передних ножках развивается хватательное приспособление - подклешня. У многих представителей подотряда Asellota, в особенности часто у глубоководных, конечные членики трех задних пар грудных ножек расширены и снабжены по краям многочисленными щетинками. Такие ножки служат для плавания (рис. 1 - 11, 12). У половозрелых самок на передних пяти или четырех (у некоторых Arcturidae на одной) парах грудных ножек с внутренней стороны возникают пластинки, образующие выводковую сумку.

Особенно характерно строение брюшного отдела и его конечностей. Он всегда гораздо короче грудного, и количество составляющих его сегментов сокращено за счет того, что один, несколько или даже все сегменты срастаются с полукруглым или треугольным тельсоном, образуя крупный плеотельсон. Только у подотряда Anthuridea этого не происходит и последний брюшной сегмент и тельсон сохраняют самостоятельность.

Конечности пяти передних брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных, часто тонкостенных ветвей. Эти ветви накладываются друг на друга, как страницы книги, и направлены назад таким образом, что они находятся под плеотельсоном. Основная функция передних брюшных ножек - дыхательная. Они служат жабрами. Через их тонкие стенки растворенный в воде кислород проникает в проходящие в ножках кровеносные лакуны и окисляет кровь.

В связи с этим, как уже указывалось, сердце у равноногих ракообразных в значительной степени смещено в брюшной отдел и расположено близко от жабр. Наружные ветви одной из пар брюшных ножек обычно сильно хитинизированы и служат крышкой, покрывающей остальные нижние жаберные листочки, которые, таким образом, оказываются сверху защищенными плеотельсоном, а снизу этой крышкой.

Такое строение дыхательного аппарата послужило, несомненно, предпосылкой, позволившей части равноногих перейти к сухопутному существованию. Их жабры оказались хорошо защищенными от высыхания и не потребовалось дополнительных усовершенствований для того, чтобы полностью их обезопасить в новых условиях существования. Большинство мокриц, несмотря на то что они живут на суше, дышат при помощи своих брюшных ножек, как настоящие водные животные: они используют кислород, растворенный в тонком слое покрывающей их жабры влаги.

Следовательно, их жабры должны все время увлажняться. Это достигается у разных мокриц разными путями. У одних, как уже упоминалось, приток воды к жабрам обеспечивается благодаря своеобразной водопроводной системе, образованной скульптурой покровов. У других задние брюшные ножки - уроподы - устроены таким образом, что при соприкосновении с капелькой воды она, также под влиянием капиллярных сил, поступает в жабры по уроподам. Наконец, третьи орошают свои жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия и добываемой из поедаемой рачками сочной растительности. Однако есть мокрицы, способные при дыхании использовать не только растворенный в воде, но и атмосферный кислород. У таких мокриц в толще наружных ветвей передних брюшных ножек находится полость, соединяющаяся щелью с наружной средой, так что в эту полость свободно проникает воздух. От нее отходят ветвящиеся, заканчивающиеся слепо каналы, напоминающие трахеи насекомых и других наземных членистоногих и поэтому называемые псевдотрахеями. Через них кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в лакунах в толще наружных ветвей брюшных ножек, а кислород, растворенный в смачивающей жабры воде, используется внутренними ветвями.

Однако передние брюшные ножки равноногих служат не только для дыхания. У самцов некоторые из них частично преобразованы в совокупительные органы. Эту функцию у многих выполняют внутренние ветви второй пары. У водяных осликов, например, они представляют собой нечто вроде шприцев весьма сложного строения. При спаривании самец сначала набирает в этот шприц свою сперму, а затем впрыскивает ее в половые отверстия самок. Первая пара брюшных ножек также принимает участие в этом процессе.

Сходным образом, при помощи двух пар передних брюшных ножек, производят перенос спермы в половые пути самок мокрицы. Понятно, что по строению передних брюшных ножек самцы равноногих всегда отличаются от самок, у которых первая пара брюшных ножек нередко совсем отсутствует. Некоторые группы равноногих используют брюшные ножки не только как органы дыхания и совокупления, но и как органы движения. Anthuridea при плавании над дном прижимают грудные ножки к бокам тела и гребут брюшными. Также при помощи трех пар передних брюшных ножек плавают плоские антарктические Serolidae (рис. 1, 9), некоторые Cymothoidae и др.

Последняя пара брюшных ножек - уроподы - имеет разное строение у разных подотрядов равноногих. Так, например, у Asellota и мокриц они прикреплены к заднему краю плеотельсона и направлены назад, у Valvifera они с боков подвернуты под брюшную сторону плеотельсона и, как крышки, прикрывают передние нежные дыхательные брюшные ножки, у Anthuridea и Flabellifera они сочленены с основанием плеотельсона и вместе с ним образуют хвостовой веер.

Основным способом передвижения всех равноногих ракообразных, за исключением паразитических, следует считать ползание по дну, почве или растениям при помощи грудных конечностей. Большинство видов двигается только таким способом. Среди морских видов многие, кроме того, могут плавать. Обыкновенно они проплывают небольшие расстояния над дном, с тем чтобы потом снова перейти к ползанию. При этом представители некоторых семейств Asellota гребут специально приспособленными к плаванию задними грудными ножками, a Anthuridea, Cymothoidae и Serolidae - брюшными ножками. Idoteidae орудуют при плавании и задними грудными и брюшными ножками.

Среди донных морских видов многие способны зарываться в грунт. Очень быстро зарываются, например, крупная Mesidotea (рис. 1, 5) и мелкие представители подотряда Asellota - Desmosoma, Macrostylis и др., имеющие специальные копательные грудные ножки. Cyathura carinata и, вероятно, другие виды подотряда Anthuridea делают в илистом грунте направленные вертикально глубокие ходы, которые они покидают только ночью. Если экспериментальный аквариум с начавшим строительство хода рачком повернуть на 90°, придав ходу горизонтальное направление, рачок продолжает рыть ход, также изгибая новый его отрезок под прямым углом к прежнему. Способность ориентироваться по отношению к силе земного притяжения объясняется присутствием у Cyathura в основании тельсона парного статоциста. Оперативное удаление статоциста нарушает способность рачка рыть ходы в определенном направлении. Самцы Gnathiidea своими жвалами вырывают ходы длиной по 15-20 см в илистых крутых склонах дна. В конце ход расширяется в камеру, в которой живет около десятка самок.

Некоторые пресноводные равноногие также могут глубоко зарываться в грунт и таким образом спасаться от пересыхания водоемов. Так поступает, например, обычный американский водяной ослик Asellus communis, а также представители подотряда Phreatoicidea, обитающие в болотах Южной Африки. В засушливые периоды Phreatoicidea вырывают во влажном мхе ямки глубиной 2,5-5 см и массами сидят в них, прикрывая задними грудными ножками жабры и ожидая появления воды.

Однако наиболее совершенные норы строят приспособившиеся к жизни в пустынях мокрицы из рода Hemilepistus (рис. 1, 16). В пустыне Каракум норы Hemilepistus cristatus достигают глубины 60-100 см. Температура в них круглый год не падает ниже 10° и не поднимается выше 26°С, относительная влажность воздуха близка к 100%. На поверхности почвы днем температура достигает 60°С, а влажность уменьшается до 15%. Летом мокрицы покидают норы только утром и вечером, а зимой впадают в спячку и совсем не выходят из нор. Там же в конце мая самки рождают по 60-80 молодых рачков. Родители не выпускают их из норы и защищают их от врагов, закрывая вход в нору своими передними грудными сегментами. Для питания детей родители затаскивают, в нору растительные остатки. Через 2% месяца молодь вырастает, но продолжает жить в норе до следующей весны, и только в марте рачки выходят на поверхность и приступают к строительству собственных жилищ. В старой норе остаются самец и самка, обзаводящиеся снова детьми. Таким образом, в каждой норе всегда живет одна семья и эти семьи не смешиваются между собой.

Питание растениями присуще очень многим равноногим, как морским, так и пресноводным и сухопутным. Виды рода Idotea питаются водорослями, на которых они живут, а также обрастающими их диатомовыми. Преимущественно водорослевыми и бактериальными обрастаниями питаются литоральные Jaera, Sphaeroma, Eurydice, Ligia и некоторые другие. Интересно, что изменчивая окраска широко распространенной Idotea viridis, обычной, в частности, у нас в Балтийском и Черном морях, зависит от ее пищи. Живущие на зостере и зеленых водорослях рачки - зеленые, на бурых - коричневые, на красных - красные. Пигмент растений окрашивает не только содержимое их кишечника, но также кровь и полостную жидкость, просвечивающие через покровы тела. Если рачков пересадить с одних растений на другие, их окраска через 10-15 дней соответственно изменится. Поедая растительную пищу, Idotea не брезгает и попадающимися ей среди обрастаний животными - гидроидами, мшанками, личинками хирономид и т.д.

Обычные обитатели пресных вод - водяные ослики - также типичные растительноядные организмы. Помимо водных растений, живых и отмирающих, они в большом количестве поедают листья деревьев, падающие в водоемы. За всю свою жизнь каждый водяной ослик потребляет 168 мг листьев (в сыром весе). В водоемах, в которые попадает много древесных листьев, водяные ослики обыкновенно живут в большом количестве. В пруду на территории парка Тимирязевской академии насчитывается 5000 рачков на 1 м2.

Почти все мокрицы питаются растениями, которые служат для них источником не только пищи, но и влаги, необходимой для увлажнения жабр. Поглощая растительный материал, массовые виды мокриц, например некоторые виды родов Oniscus и Porcellio, выступают в качестве важных факторов почвообразовательного процесса. Их экскременты частично непосредственно входят в состав почвенного слоя, частично подвергаются дальнейшей переработке ногохвостками, которые их поедают. Особенно важное значение имеет почвообразовательная деятельность мокриц рода Hemilepistus в некоторых пустынях, в частности в пустыне Каракум в Туркмении. При рытье нор они выносят на поверхность частички глубже лежащего грунта. Кроме того, они откладывают вокруг нор свои экскременты, которые вместе с частичками грунта образуют вокруг отверстия норы своеобразные кольцевые валики. На 1 га площади обычно приходится более 1 миллиона мокриц. В течение 3 месяцев своей ежегодной активной деятельности они дают около 1/2 т богатых водорастворимыми солями частичек почвы глубинных слоев и до 1 т экскрементов. На образованных ими плодородных выбросах хорошо растут растения. Кроме того, благодаря многочисленным (20 000 на 1 га) глубоким норам мокриц повышается скважность почвы и улучшаются условия существования почвенных бактерий. Все это приводит к значительному повышению плодородия почвы.

К питанию зелеными частями растений и их остатками близко использование в пищу древесины. Среди равноногих известны древоточцы, вредящие деревянным сооружениям в море и питающиеся древесиной. Это, во-первых, многочисленные виды рода Limnoria и, во-вторых, некоторые виды рода Sphaeroma. Виды Limnoria встречаются почти во всех морях. Только в наших дальневосточных и северных морях известно 4 вида, в Черном море - 2 вида и т.д. (рис. 2). Некоторые из них живут на водорослях и питаются ими, но большинство поселяется на сваях пристаней, на стоящих у причалов деревянных судах и т.д. Острыми жвалами они жуют древесину, причем разрушают преимущественно более мягкие летние слои, не трогая зимних. Под поверхностью сваи на глубине 1-2 см они выгрызают ходы, превосходящие по диаметру ширину их тела, следуя по летним слоям нарастания дерева. Каждый такой ход одним или двумя отверстиями соединяется с наружной средой. В нем обычно обитает самка (длиной до 5 мм) и более мелкий самец, но точит дерево главным образом самка. При сильном повреждении на 1 см2 поверхности древесины насчитывается 12-15 отверстий, ведущих в ходы рачков. Источенная рачками поверхность сваи становится рыхлой, губчатой, иногда сваи истончаются и теряют первоначальную прочность. Их приходится заменять новыми.

Лимнория и вызываемые ею повреждения: 1 - Limnoria lignorum; 2 - разрез ее хода в дереве; 3 - свая, источенная лимнорией
Рис. 2. Лимнория и вызываемые ею повреждения: 1 - Limnoria lignorum; 2 - разрез ее хода в дереве; 3 - свая, источенная лимнорией

Рачки заглатывают опилки, образующиеся при бурении древесины, и пропускают их через свой кишечник. При этом клетчатка переваривается, а лигнин выделяется с испражнениями. При прохождении через кишечник рачка древесные опилки теряют 50-95% своего исходного сухого веса.

В проточенных в дереве ходах происходит и размножение Limnoria. Летом каждая самка приносит 8-10, изредка до 30, осенью 1-4 молодых рачка. Вылезая из ходов, рачки при помощи брюшных ножек довольно быстро плавают спинной стороной вниз, но не удаляются дальше чем на 1 м от места своего рождения. Расселение лимнорий на далекие расстояния происходит пассивно, главным образом путем переноса течениями зараженных рачками бревен, стволов, кусков дерева и т.д.

Размножение подавляющего большинства равноногих происходит так же, как у других перакарид. Однако, помимо раздельнополых видов, среди паразитических видов, как уже упоминалось, есть протерандрические гермафродиты (Cymothoinae, Cryptoniscidae), а для Cyathura carinata описана протогиния. Наконец, среди мокриц известно несколько видов, которым свойственно партеногенетическое размножение - явление исключительно редкое у высших ракообразных.

Половой диморфизм у раздельнополых видов, если исключить Epicaridea, проявляется главным образом в строении передних брюшных ножек, приспособленных у самцов для копуляции, и нередко в различиях размеров самцов и самок: у водяных осликов, например, самцы крупнее самок, но у некоторых других видов наблюдаются обратные соотношения. У Gnathiidea самцы имеют жвалы, отсутствующие у самок (рис. 1 - 1 и 2).

Половому процессу предшествует длительное спаривание. Самец удерживает самку грудными ножками, располагаясь на ее спинной стороне и ожидая ее линьки (рис. 3).

Рис. 3. Спаривание водяного ослика и строение внутренней ветви второй брюшной конечности самца (самец зачернен)
Рис. 3. Спаривание водяного ослика (самец зачернен)

У водяных осликов и, вероятно, у других видов перенос спермы возможен только в течение 10 часов после линьки самки, когда ее половые отверстия расширены и не образовались пластинки выводковой сумки.

Линька всегда происходит в два приема: сначала старый панцирь сбрасывается с задней, а потом с передней части тела. В промежуток между этими двумя линьками самец своими копулятивными брюшными ножками переносит сперму в половые пути самки.

Через 2-10 часов у самки образуется выводковая сумка и туда откладываются оплодотворенные в половых путях яйца. Число их различно у разных видов, причем по мере развития оно уменьшается, так как часть яиц вываливается из выводковой сумки и погибает. Так, например, у водяных осликов из 150 откладываемых сначала яиц к концу развития остается 80, у Idotea из 30-40- только 4-6, у Jaera albifrons из 15-16 не больше 12, а обычно 3-4 яйца.

Из всех равноногих только некоторым Gnathiidea, в частности роду Paragnathia, свойственно живорождение. Из половых отверстий самок сразу выходят подвижные личинки на стадии манка, и выводковой сумки не образуется совсем. У всех остальных яйца развиваются в выводковой сумке. Движения ее пластинок приводят к тому, что вода все время омывает яйца и молодь.

У мокриц полость выводковой сумки увлажняется за счет водопроводной системы покровов, но у некоторых видов на брюшной стороне тела яйценосных самок образуются пальцевидные выросты, выделяющие влагу в выводковую сумку.

Из яиц в выводковой сумке выходят молодые рачки, находящиеся, так же как у кумовых и некоторых других отрядов, на стадии манка. Обычно эти молодые рачки отличаются от взрослых главным образом недоразвитием последней пары грудных ножек, но у Gnathiidea и Epicaridea стадия манка имеет ряд специальных приспособлений к активному существованию и поискам хозяина, на котором ей или последующим стадиям предстоит паразитировать.

У свободноживущих равноногих, как водных, так и сухопутных, вышедшие из яиц и находящиеся на стадии манка молодые рачки некоторое время остаются в выводковой сумке матери и линяют там два или три раза. После этого, будучи еще на той же стадии, рачки покидают выводковую сумку матери. У морских видов из семейства Arcturidae молодь перебирается из выводковой сумки матери на ее длинные задние антенны и некоторое время живет на них (рис. 4).

Рис. 4. Arcturus ulbani, cамка с молодью
Рис. 4. Arcturus ulbani, cамка с молодью

Позднее молодые рачки время от времени линяют и в конце концов достигают половозрелости. Промежутки между линьками и .число их до достижения половозрелости различны у разных видов. Так, например, у мокрицы Porcellio эмбриональное развитие длится 35 дней, первая стадия манка продолжается 21 день, из которых 16 приходится на пребывание в выводковой сумке, вторая и третья - по 23 дня, а всего до возникновения вполне сформированного, но еще неполовозрелого рачка требуется 102 дня. У морского рачка Sphaeroma rugicauda при температуре 15°С яйца в выводковой сумке развиваются 45 дней, у обычного водяного ослика под Москвой - от 14 дней в мае до 22 дней в августе. Самки водяного ослика достигают половозрелости через 50-55 дней после рождения, перелиняв за это время 13-15 раз.

Общая продолжительность жизни установлена для немногих видов. Мокрица Oniscus asellus живет 3-4 года, Aega - не менее 21/4 лет, водяной ослик - около 2 лет, Cryptoniscidae - менее полугода.

Как уже указывалось, большинство известных видов равноногих ракообразных обитает в море, где они встречаются от приливо-отливной зоны до предельных океанических глубин.

Фауна пресноводных равноногих значительно беднее морской. Наиболее широко распространено и обильно видами чисто пресноводное семейство водяных осликов (Asellidae). Обыкновенный водяной ослик (Asellus aquaticus, рис. 1, 3) обитает во множестве стоячих водоемов всей Европы, исключая Пиренейский полуостров. На Кавказе, кроме него, известен близкий вид Asellus monticola.

На значительном протяжении Азии водяные ослики отсутствуют. Только в Байкале живет пять присущих лишь этому озеру видов. Кроме того, по одному эндемичному виду есть в Ципоципиканских озерах (бассейн Витима), в бассейне Иртыша и в бассейне Уссури. Местонахождения этих видов могут считаться остатками некогда более широкого распространения рода Asellus. Далее, вдоль восточного берега Азии, включая северную Японию и северный Китай, широко распространен близкий к Asellus aquaticus вид водяного ослика - Asellus hilgendorfi.

В Западной Европе наряду с Asellus aquaticus встречаются и некоторые другие виды водяных осликов, в частности Asellus meridianus, Asellus banyulensis и т.д. Как правило, Asellus aquaticus и Asellus meridianus, обладающие чрезвычайно сходной биологией, тем не менее не живут вместе в одном водоеме. Между ними существуют антагонистические отношения. Asellus aquaticus постепенно вытесняет Asellus meridianus, но механизм этого вытеснения, так же как и в других подобных случаях, разгадать пока не удалось.

Есть особые виды водяных осликов в наземных водоемах Северной Америки и Северной Африки. Много видов водяных осликов приспособилось к жизни в подземных пресных водах. Такие виды известны из Закавказья, Европы (особенно много их на Балканском полуострове), бассейна Амура и Японии. Только в подземных водах обитают особые роды этого семейства - Stenasellus, Stygasellus и Johanella. Несколько видов Stygasellus населяет только Португалию, Johanella найдена лишь в одном ключе в Северной Африке, a Stenasellus имеет очень широкое, но разорванное распространение.

Наибольшее количество видов этого рода приурочено к пещерам стран, лежащих к северу от Средиземного моря (южная Франция, Италия, Пиренейский полуостров, Балканы), 4 вида открыто в подземных водах экваториальной Африки, а один вид обитает в теплом источнике Ходжа-Койнар, температура воды которого круглый год равняется 20-22°С и который находится в горной системе Кугитангтау, в восточной Туркмении. По всей вероятности, Stenasellus - очень древний род тропического происхождения, сохранившийся только в подземных водах. Ему свойственны многие чрезвычайно примитивные морфологические признаки (чешуевидная наружная ветвь на задних антеннах, сравнительно крупные передние брюшные сегменты и т.д.).

Помимо водяных осликов, в пещерах Европы обитают своеобразные роды Typhlocirolana, Caecosphaeroma, Cirolanides, Typhlosphaeroma, принадлежащие к морским семействам Sphaeromidae и Cirolanidae. Вместе с некоторыми другими животными они образуют группу видов морского происхождения в составе пресноводной подземной фауны.

К жизни на суше приспособился только один подотряд равноногих - Oniscoidea, или мокрицы. Они обитают во всех ландшафтных зонах земли, но особенно многочисленны и разнообразны в степях. Наиболее примитивные из них - представители рода Ligia - еще связаны с морем. Ligia живет на морских берегах и может длительное время существовать под водой. В условиях эксперимента эти мокрицы оставались под водой более 80 дней, причем нормально питались в таких условиях. Так же тесно связаны, но с пресными водами виды рода Ligidium, часто находимые в ручьях и ключах. Для всего семейства Ligiidae, к которому принадлежат оба названных рода, характерно отсутствие приспособлений к дыханию атмосферным воздухом.

Все остальные мокрицы существуют совершенно независимо от водоемов и представляют собой настоящих сухопутных животных. Однако они могут жить только в условиях повышенной влажности, обеспечивающей их нормальное дыхание и размножение. Поэтому они выработали ряд приспособлений, благодаря которым они заселили даже такие, казалось бы, не подходящие для них местообитания, как пустыни.

Эти приспособления направлены главным образом на то, чтобы свести к минимуму потерю влаги организмом, что достигается разными способами.

Все мокрицы активны только ночью, что защищает их от действия солнечных лучей. Светлое время суток они проводят зарывшись в поверхностный слой почвы, спрятавшись под камнями, в различных других укрытиях или в норах, которые выкапывают и в которых поддерживается повышенная влажность. Есть мокрицы, живущие в норах грызунов и муравейниках. Ночью они поедают растения, получая не только пищу, но и влагу. В условиях эксперимента, да и в природе, они отрицательно фототропичны: активно стремятся уйти от света, чтобы избежать высыхания. Для большинства мокриц смертельно пребывание в условиях влажности воздуха менее 86% насыщения, причем Oniscus с менее совершенными ложными трахеями погибает раньше, чем Porcellio, ложные трахеи которого более сложны.

При помещении мокриц в условия пониженной влажности они сначала очень быстро теряют воду, но затем этот процесс замедляется, благодаря тому что из крови выделяются некоторые вещества, увеличивающие непроницаемость покровов. С другой стороны, испарение влаги позволяет мокрицам в известных пределах регулировать температуру своего тела, избегать перегрева. Разница между температурой нагретого солнцем до 36°С пляжа и температурой тела Ligia равняется 8°, для Oniscus и Armadillidium эта разница составляет 4-5°, для Porcellio - 2-3°.

Способность регулировать температуру своего тела свойственна только живым мокрицам. Температура тела мертвых животных совпадает с температурой субстрата. Все эти морфологические и физиологические особенности позволяют утверждать, что из всех ракообразных мокрицы наиболее полно приспособились к жизни на суше.

Практическое значение равноногих, несмотря на их широкое распространение и видовое разнообразие, довольно ограниченно. С одной стороны, они приносят некоторый вред человеку, поскольку Limnoria u Sphaeroma разрушают деревянные сооружения в море, а мокрица Hemilepistus zachvatkini объедает луговую растительность. Но, с другой стороны, мокрицы, перерабатывая значительное количество растений, способствуют увеличению плодородия почвы. В особенности важную роль в этом деле играют виды рода Hemilepistus в пустынях, где они выполняют такую же огромную работу, как земляные черви в других климатических зонах.



Здесь Вы можете познакомиться с описаниями типов, классов, отрядов и семейств пресноводных беспозвоночных животных, включенных в данный раздел сайта: Тип Инфузории – Ciliophora Класс Ресничные Инфузории – Ciliata Инфузория-туфелька - Paramecium caudatum Сувойка – род Vorticella Трубач – род Stentor Тип Губки – Porifera, или Spongia Класс Обыкновенные Губки – Demospongiae Бадяги — Spongilla lacustris и Epbydatia fluviatilis Тип Щупальцевые – Tentaculata Класс Мшанки – Bryozoa Мшанка клубчатая — Plumatella fungosa Мшанка ползучая — Plumatella repens Мшанка гребенчатая, или хохлатка — Cristatella mucedo Тип Кишечнополостные – Coelenterata Класс Гидроидные – Hydrozoa Гидра длинностебельчатая — Pelmatohydra oligactis Гидра зеленая — Chlorohydra viridissima Гидра обыкновенная — Hydra vulgaris Гидра тонкая — Hydra attenuata Тип Брюхоресничные Черви, или Гастротрихи – Gastrotricha Гастротрихи - Gastrotricha Тип Коловратки – Rotatoria Коловратки - Rotatoria Тип Плоские Черви – Plathelminthes Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии – Turbellaria Отряд прямокишечные турбеллярии – Rhabdocoela Мезостома Эренберга – Mesostoma ehrenbergii Отряд трехветвистокишечные турбеллярии, или трикладиды – Tricladida Планария белая – Dendrocoelum lacteum Планария чёрная – Polycelis nigra Планария бурая – Planaria torva Тип Круглые Черви – Nemathelmintha Класс Волосатики – Gordiacea Волосатик – Gordius aquaticus Тип Кольчатые Черви – Annelida Класс Малощетинковые Черви, или Олигохеты – Oligochaeta Наидиды – Naididae Трубочник обыкновенный – Tubifex tubifex Люмбрикулиды – Lumbriculidae Класс Пиявки – Hirudinea Отряд Хоботные Пиявки – Rhynchobdellea Пиявки птичьи: Protoclepsis maculosa (пятнистая) и Protoclepsis tessulata (обыкновенная) Пиявка улитковая – Glossiphonia complanata Пиявка двуглазая, или пластинконосая - Helobdella stagnalis Пиявка рыбья – Piscicola geometra Отряд Челюстные Пиявки – Arhynchobdellea (Gnathobdellea) Пиявка медицинская – Hirudo medicinalis Пиявка большая ложноконская – Haemopis sanguisuga Пиявка малая ложноконская – Herpobdella octoculata Тип Моллюски – Mollusca Класс Брюхоногие – Gastropoda Отряд Лёгочные улитки - Pulmonata Семейство Прудовики - Lymnaeidae Прудовик обыкновенный - Lymnaea stagnalis Прудовик ушковый - Lymnaea auricularia Прудовик овальный - Lymnaea ovata Прудовик болотный - Lymnaea palustris Прудовик малый - Lymnaea truncatula Прудовик вытянутый – Lymnaea peregra Плащеноска слизистая – Lymnaea glutinosa Семейство Катушки - Planorbidae Катушка окаймленная – Planorbis planorbis Катушка килевая - Planorbis carinatus Катушка блестящая - Segmentina nitida Катушка роговая – Planorbarius corneus Катушка завернутая – Anisus vortex Катушка спиральная – Anisus spirorbis Катушка белоротая - Anisus leucostoma Катушка семиоборотная - Anisus septemgyratus Катушка завернутая бескилевая - Anisus vorticulus Катушка скрученная - Bathyomphalus contortus Катушка белая - Gyraulus albus Катушка гребнистая - Gyraulus crista Катушка прибрежная - Gyraulus riparius Катушка вывернутая - Gyraulus laevis Катушка Россмесслера – Gyraulus rossmaessleri Катушка сплюснутая - Hippeutis complanatus Семейство Акролоксиды (Чашечки) - Acroloxidae Чашечка речная — Ancylus fluviatilis Чашечка озерная —Acroloxus lacustris Семейство Физиды - Physidae Физа пузырчатая – Physa fontinalis Физа заостренная – Physella acuta Аплекса сонная - Aplexa hypnorum Физелла красная - Costatella integra Подкласс Переднежаберные улитки - Prosobranchia Семейство Живородки - Viviparidae Живородка болотная - Viviparus contectus Живородка речная - Viviparus viviparus Семейство Битинии - Bithynidae Битиния Лича - Bithynia leachii Битиния щупальцевая - Bithynia tentaculata Битиния Трошеля - Bithynia troschelii Семейство Затворки - Valvatidae Затворка плоская - Valvata cristata Затворка обыкновенная - Valvata piscinalis Затворка красивая - Valvata pulchella Класс Двустворчатые – Bivalvia Семейство Униониды – Unionidae Подсемейство Беззубки - Anodontinae Беззубка обыкновенная - Anodonta cygnea Беззубка узкая - Pseudanodonta complanata Подсемейство Перловицы - Unioninae Перловица обыкновенная - Unio pictorum Перловица вздутая - Unio tumidus Перловица толстая - Unio crassus Семейство Жемчужницевые – Margaritiferidae Жемчужница обыкновенная - Margaritifera margaritifera Семейство Шаровки и Горошинки – Sphaeriidae Подсемейство Шаровки - Sphaeriastrinae Шаровка болотная - Musculium lacustre Шаровка роговая - Sphaerium corneum Шаровка речная - Sphaerium rivicola Шаровка прочная - Sphaerium solidum Подсемейство Горошинки - Pisidiinae Горошинка речная - Pisidium amnicum Горошинка блестящая - Pisidium nitidum Горошинка болотная - Pisidium casertanum Семейство Дрейссениды - Dreissenidae Дрейссена речная - Dreissena polymorpha Тип Членистоногие – Arthropoda Подтип Ракообразные – Crustacea Класс Жаброногие – Branchiopoda Отряд Жаброноги – Anostraca Жаброног обыкновенный — Branchipus stagnalis Подотряд Щитни – Notostraca Щитень весенний — Lepidurus apus Щитень летний — Triops cancriformis Отряд Двустворчатые листоногие – Conchostraca Цизикус — Cyzicus tetracerum Линцеус - Lynceus brachyurus Отряд Ветвистоусые, или Кладоцеры – Cladocera Дафнии – Daphnia Класс Максиллоподы - Maxillopoda Подкласс Веслоногие - Copepoda Циклопы - семейство Cyclopidae Диаптомусы - род Diaptomus Ракушковые рачки - класс Ostracoda Класс Высшие Раки - Malacostraca Отряд Разноногие раки - Amphipoda Бокоплавы - род Gammarus Отряд Равноногие раки - Isopoda Водяной ослик - Asellus aquaticus Отряд десятиногие раки - Decapoda Рак широкопалый - Astacus astacus Рак узкопалый - Pontastacus leptodactylus Класс Паукообразные - Arachnida Паук-охотник каёмчатый - Dolomedes fimbriatus Паук-серебрянка - Argyroneta aquatica Водяные клещи - Hydrachnellae Класс Насекомые - Insecta Отряд/Подкласс Ногохвостки, или Коллемболы - Collembola Ногохвостка водяная - Podura aquatica Отряд Стрекозы - Odonata Подотряд Равнокрылые Стрекозы - Zygoptera Красотки - семейство Calopterygidae Лютки - семейство Lestidae Стрелки - род Coenagrion Стрелка голубая, или эналлягма - Enallagma cyathigerum Тонкохвост изящный - Ischnura elegans Плосконожка обыкновенная - Platycnemis pennipes Подотряд Разнокрылые Стрекозы - Anisoptera Дедки, или речники - семейство Gomphidae Коромысла - семейство Aeshnidae Бабки, или патрульщики - семейство Corduliidae Белоносы, или левкорринии - род Leucorrhinia Плоскобрюхи, или либеллулы - род Libellula Прямобрюхи, или ортетрумы - род Orthetrum Сжатобрюхи, или симпетрумы - род Sympetrum Кордулегастр кольчатый - Cordulegaster annulatus Отряд Подёнки - Ephemeroptera Подёнка бетис - род Baetis Подёнка ценис - род Caenis Подёнка клоен - род Cloeon Подёнка эфемера - род Ephemera Подёнка эфемерелла - род Ephemerella Подёнка гептагения - род Heptagenia Подёнка лептофлебия - род Leptophlebia Подёнка паралептофлебия - род Paraleptophlebia Отряд Веснянки - Plecoptera Веснянка серая, или желтоногая - Nemoura cinerea Немурелла обыкновенная - Nemurella pictetii Белокрылые веснянки, или лейктриды - род Leuctra Длиннохвостые веснянки, или изоперлы - род Isoperla Отряд Клопы - Heteroptera Водяной скорпион - Nepa cinerea Ранатра палочковидная - Ranatra linearis Гребляк зубчатоногий - Corixa dentipes Гребляк штриховатый - Sigara striata Настоящие водомерки - род Gerris Водомерка палочковидная - Hydrometra gracilenta Велии - род Velia Мезовелия вильчатая - Mesovelia furcata Гладыш обыкновенный - Notonecta glauca Плея, или гладыш-крошка - Plea minutissima Плавт обыкновенный - Naucoris cimicoides Афелохирус, или плавт летний - Aphelocheirus aestivalis Отряд Жуки, или Жесткокрылые - Coleoptera Вертячка-поплавок — Gyrinus natator Семейство Плавунцы - Dytiscidae Пузанчик — Hyphydrus ferrugineus Пеструшка — род Hygrotus Нырялка — род Hydroporus Плавунец окаймленный — Dytiscus marginalis Плавунец широкий — Dytiscus latissimus Полоскун бороздчатый — Acilius sulcatus Болотник поперечнополосатый — Hydaticus transversalis Поводень пепельный — Graphoderus cinereus Лужник — род Laccophilus Ильник — род Rhantus Прудовик — род Colymbetes Гребец двуточечный — Agabus bipustulatus Тинник — род Ilybius Гребец пестрый — Platambus maculatus



На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.




Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 

Загрузить приложения из магазина Google Play / Play Market

Загрузить приложения из AppStore / iTunes


Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]
Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2017