јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип ћоллюски - Mollusca

 Ћј—— ƒ¬”—“¬ќ–„ј“џ≈ - BIVALVIA

 ратка€ характристика класса. ƒвустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) - класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, которые в отличие от брюхоногих моллюсков (Gastropoda) не имеют обособленной головы и св€занных с нею органов (рот, глотка). ќни имеют раковину из 2 створок - правой и левой (в отличие от верхней и нижней у плеченогих), которые охватывают тело с боков и подвижно сочленены на спинной стороне элластической св€зкой - лигаментом, а изнутри соединены 2 или 1 мускулом-замыкателем.

“ело двустворчатых сплющено с боков и несет 2 широкие мантийные лопасти, тесно прилегающие изнутри к створкам раковины. Ќога чаще килевидной формы и может высовыватьс€ из раковины; часто она имеет железу, выдел€ющую биссус, служащий дл€ прикреплени€ к субстрату. ѕарные жабры расположены по бокам тела и видоизменены в жаберные пластинки (ктенидии), выполн€ющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров дл€ отцеживани€ пищевых частиц из воды, поэтому по типу питани€ двустворчатые - преимущественно фильтраторы. ÷ентральна€ нервна€ система состоит из 3 пар ганглиев. »меютс€ чувствительные щупальцевидные придатки, а у некоторых форм сложно развитые глаза. —ердце обычно пронизано задней кишкой и имеет 2 предсерди€. ќбычно раздельнополы, реже гермафродиты.

  двустворчатым относ€тс€ такие известные морские моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки, а из наших пресноводных - беззубки, перловицы, шаровки, горошинки, жемчужница и дрейссена. Ѕольшинство двустворчатых моллюсков закапываютс€ в донный ил, спаса€сь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепл€ют скалы и другие поверхности. Ќемногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию.

‘орма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют: среди них встречаютс€ как очень крупные моллюски, например гигантска€ тридакна (Tridacna gigas), котора€ может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг, так и очень маленькие. —амым маленьким представителем типа моллюсков €вл€етс€ как раз двустворчатый моллюск Condylonucula maya, взрослые особи которого достигают в длину лишь 0,5 мм.

‘орма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Ќапример, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгиба€ и разгиба€ ногу. ¬ то же врем€ морские черенки (Ensis) в св€зи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную дл€ закапывани€ в грунт.  орабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинЄнное червеобразное тело длиной до 2 метров с редуцированной раковиной, располагающейс€ на его переднем конце и видоизменЄнной в сверлильный орган, благодар€ которому моллюск "прогрызает" разветвлЄнные ходы в древесине. ” большинства же видов двустворчатых тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. √олова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.

»стори€ изучени€ двустворчатых. ¬первые название Bivalvia употребил  арл Ћинней в 10-м издании своего труда "—истема природы" в 1758 году дл€ обозначени€ моллюсков, раковина которых состоит из двух створок.  роме того, этот класс известен под другими названи€ми, например:

  • Pelecypoda (что означает "топороногие"),
  • Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и
  • Acephala ("безголовые", т.к. двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).

—лово Bivalvia образовано от лат. bis - "два" и латинского valvae - "створка". ќднако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относ€тс€ к двустворчатым моллюскам. “ак, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства Juliidae, представители типа плеченогих (Brachiopoda), а также ракушковые рачки (класс Ostracoda).

¬ российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались - черепнокожие.

—троение раковины двустворчатых. —творки раковины у двустворчатых моллюсков чаще всего симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). ќднако у некоторых видов может наблюдатьс€ асимметри€ створок. “ак, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпукла€, а друга€ створка плоска€ и играет роль крышечки, прикрыва€ первую. ѕодобное €вление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка.

— наружной поверхности раковины хорошо заметна выдающа€с€ и несколько возвышенна€ часть - верхушка, или макушка (см. рисунок). Ёто сама€ стара€ часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны.

  • “от край раковины, на котором находитс€ верхушка, называетс€ верхним, или спинным, или замочным краем раковины, а противоположный ему - нижним, или брюшным.
  • Ѕолее широкий конец раковины €вл€етс€ передним, а более узкий, несколько выт€нутый и удаленный от верхушки - задним концом (краем).
  • ≈сли расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себ€, то створку, наход€щуюс€ слева от плоскости смыкани€ створок, называют левой, а створку, наход€щуюс€ справа, - правой.

Ќа заднем конце раковины находитс€ эластична€ пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Ћигамент состоит из двух кератиновых белков - тензилиума и резилиума. ” различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. ≈го функцией, помимо скреплени€ створок, €вл€етс€ участие в раскрытии раковины.

¬ерхн€€ поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаютс€ среди прочих, т€нутс€ по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. Ќа заднем конце раковины открываютс€ также отверсти€ сифонов.

Ќа переднем конце раковины располагаютс€ нога и биссусова€ железа (если есть).

Ќаружные части раковины двустворчатого моллюска
Ќаружные части раковины двустворчатого моллюска

—тенка раковины состоит из трЄх слоЄв: наружного конхиолинового (периостракум), несущего полосы прироста, внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум).

ћинеральный компонент раковины (то есть вход€щий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. »ногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отр€да Pterioida. ” остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуютс€.

Ќаружный слой (периостракум) состоит из твЄрдого органического вещества (конхиолина) и секретируетс€ краем мантии. Ќа вершинах створок конхиолиновый слой нередко стираетс€. Ётот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую. »ногда под вли€нием какого-либо механического воздействи€ наружный роговой слой раковины разрушаетс€, открыва€ лежащий под ним призматический слой, который легко раствор€етс€ в богатых свободной углекислотой м€гких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными.

¬нутренний слой (остракум) называют фарфоровым. ћикроскопическое исследование поперечных шлифов фарфорового сло€ показало, что он состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикул€рном к поверхности раковины.

ѕерламутровый слой (гипостракум) состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге и соединЄнных конхиолином. “акое строение перламутра вызывает интерференцию света, т.е. слои преломл€ют и отражают падающий на них свет, в результате чего внутренн€€ поверхность раковины и отливает различными цветами или иризирует. ѕерламутровый отлив измен€етс€ в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. ѕерламутровый слой утолщаетс€ с возрастом моллюска и приростом его раковины.

Ќа внутренней поверхности раковины (см. рисунок) виден еЄ утолщенный верхний край или замочна€ пластинка. Ќазываетс€ она так потому, что несет выросты или зубы, которые вход€т в углублени€ противоположной пластинки, образу€ так называемый "замок". «убы, наход€щиес€ перед лигаментом, коротки и массивны, наход€щиес€ позади от него - удлиненны и тонки. «амок преп€тствует смещению створок относительно друг друга. «амок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный).

¬нутренна€ поверхность раковины перловицы
¬нутренна€ поверхность раковины перловицы

Ќаиболее полно замок выражен у перловиц; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубок они вовсе отсутствуют, отчего и происходит их название.

” переднего и у заднего концов внутренней поверхности раковины наход€тс€ п€тна, образованные неровност€ми перламутрового сло€ в местах прикреплени€ мускулов-замыкателей моллюска; силою сокращени€ этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаютс€ одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое врем€ сохран€ет необходимый ему запас влаги. –аскрываютс€ створки без участи€ каких-либо мышц, а только под вли€нием лигамента, играющего роль пружины. ƒействие раскрывающего механизма можно увидеть на погибших моллюсках - от высыхани€ лигамента створки раковины сами собой приоткрываютс€.

–ост раковины происходит за счЄт постепенной откладки краем мантии конхиолинового сло€, а также накоплени€ в раковине минеральных веществ. Ќа раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о еЄ неравномерном приросте в измен€ющихс€ услови€х окружающей среды (линии прироста). ќднако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не €вл€етс€ достаточно точным. Ѕолее точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоЄв на поперечном срезе раковины.

≈сли между створкой раковины и прилежащей к ней мантией двустворчатого моллюска (не об€зательного только жемчужницы) попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выдел€ть затвердевающее перламутровое вещество, которое постепенно обволакивает инородное тело концентрическими сло€ми (см. рисунок). ¬ конце концов, образуетс€ жемчужина, €вл€юща€с€, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождени€.

–аковина жемчужницы с жемчужиной (слева) и схема образовани€ жемчужины (справа)
–аковина жемчужницы с жемчужиной (слева) и схема образовани€ жемчужины (справа)

ѕо форме и строению раковины можно различить три главных систематических группы наших пресноводных двустворчатых моллюсков. ѕомимо резко выраженного различи€ в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы отличаютс€ удлинЄнной твердостенной раковиной с выдающейс€ приближенной к переднему концу верхушкой; раковина беззубок широко овальна€, тонкостенна€, верхушка ее слабо выдающа€с€, киль верхнего кра€ у некоторых видов высокий. –аковина жемчужницы крупна€, удлиненна€, толстостенна€, с почти пр€мым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край почти параллелен нижнему.

ћанти€ и мантийна€ полость. ” двустворчатых моллюсков манти€ имеет форму двух складок кожи, свешивающихс€ со спины по бокам к брюшной стороне. —низу еЄ складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастатьс€, оставл€€ лишь отверсти€ дл€ ноги и сифонов. ѕо краю мантии иногда могут развиватьс€ маленькие щупальца и глаза. Ќаружный слой мантии выдел€ет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. ѕомимо раковины, манти€ образует также лигамент, биссусову железу и замок.

” роющих форм манти€ образует сифоны - две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) - выходит. — током воды в мантийную полость доставл€ютс€ кислород и пищевые частицы.

 ак и у всех других моллюсков, у двустворчатых манти€ образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. ¬ мантийную полость также открываютс€ отверсти€ пищеварительной, половой и выделительной систем.

” большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна лини€, идуща€ параллельно краю раковины и часто соедин€юща€ следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). ≈Є называют паллиальной (мантийной) линией, она представл€ет собой линии прикреплени€ мантии к створке раковины. ѕрикрепление осуществл€етс€ узким р€дом небольших мускулов-ретракторов. — помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спр€тать внутрь раковины выступающий край мантии. ¬т€гиватьс€ могут и сифоны (в нормальном состо€нии высунутые из раковины). ƒл€ этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. Ќа створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийна€ бухта, или сифонный залив, - направленное внутрь искривление паллиальной линии.

Ќога. Ќога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидна€, служит дл€ зарывани€ в грунт и ползани€. ” наиболее примитивных форм (отр€д Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой. Ќекоторые двустворчатые, прикрепл€ющиес€ к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выдел€ющие биссусные нити, при помощи которых моллюск "прирастает" к поверхности дна (мидии). ” многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируетс€ полностью (устрицы).

ћускулатура. ќсновными мышцами в теле двустворчатых моллюсков €вл€ютс€ передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хот€ передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. —окраща€сь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываютс€.  роме того, в механизме раскрывани€ створок задействован лигамент.  огда раковина закрыта, он, как пружина, находитс€ в нат€нутом состо€нии. ѕри расслаблении замыкателей он возвращаетс€ в исходное положение, открыва€ створки.

” двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. ћоллюски семейства Limidae, плавающие за счЄт хлопань€ створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. «амыкатели состо€т из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных дл€ быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напр€жение мускула.

 ак упоминалось выше, манти€ прикрепл€етс€ к раковине за счЄт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины - паллиальную линию. ѕарные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движени€ ноги двустворчатого. ” двустворчатых, лишЄнных ноги, этих мускулов нет. ƒругие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.

ѕищеварительна€ система. ¬ св€зи с пассивным способом питани€ путЄм фильтрации пищеварительна€ система двустворчатых имеет некоторые особенности. ¬ода, поступающа€ через вводной сифон, направл€етс€ к переднему концу тела, омыва€ жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Ќа жабрах и ротовых лопаст€х имеютс€ чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируютс€ в рот, наход€щийс€ около переднего замыкател€.

»зо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. “ак как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. ¬ желудок открываетс€ несколько пищеварительных желЄз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастна€ печень. ѕечень не только выдел€ет пищеварительные ферменты: еЄ клетки также фагоцитируют пищевые частицы. “аким образом, у двустворчатых имеетс€ внутриклеточное пищеварение.

 роме того, в желудке есть кристаллический стебелЄк, состо€щий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). —тебелЄк располагаетс€ в особом слепом мешковидном выросте и вдаЄтс€ в просвет желудка. –асполагающиес€ там реснички заставл€ют стебелЄк вращатьс€, отдел€€ ферменты и перемешива€ содержимое желудка. Ѕлагодар€ посто€нному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправл€ютс€ в пищеварительные железы и там поглощаютс€ путЄм фагоцитоза, а более крупные направл€ютс€ в кишечник. ќт желудка отходит средн€€ кишка, котора€ далее делает несколько изгибов и направл€етс€ по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, котора€ открываетс€ анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Ёкскременты с током воды выбрасываютс€ через выводной сифон наружу. «адн€€ кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическа€ особенность двустворчатых).

ѕитание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.

ќписанные выше особенности пищеварительного тракта характерны дл€ фильтрующих двустворчатых. ” хищных двустворчатых стебелЄк может быть сильно редуцирован, но зато в р€де случаев имеетс€ мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетираетс€ ещЄ до начала пищеварени€. ¬ других случа€х пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.

Ќервна€ система.  ак и у большинства других моллюсков, нервна€ система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. ” них она устроена проще, чем у брюхоногих. »з-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиес€ по обе стороны от пищевода и соедин€ющиес€ над глоткой тонкой церебральной комиссурой. ќбразование цереброплевральных узлов путЄм срастани€ ганглиев доказываетс€ тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещЄ обособлены от церебральных. ќни иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). ¬ ноге имеютс€ педальные ганглии, иннервирующие ногу, св€занные коннективами с цереброплевральными узлами. ѕод задним мускулом-замыкателем находитс€ треть€ пара узлов - висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. ќни св€заны ещЄ более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. ќсобенно хорошо треть€ пара узлов развита у плавающих двустворчатых. ƒвустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.

ќрганы чувств. ќрганы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. ¬ ноге имеютс€ статоцисты - органы равновеси€, иннервирующиес€ церебральными гангли€ми. ¬ мантийной полости у основани€ жабр наход€тс€ осфрадии - органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфради€м брюхоногих. ќтдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопаст€х, по краю мантии и на сифонах. ќс€зательную функцию выполн€ют также щупальца, развивающиес€ по краю мантии. ” хищных двустворчатых из отр€да Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибраци€м; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.

ћногие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. ќни состо€т из €мки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломл€ющего хрусталика. ” морских гребешков имеютс€ инвертированные глазки довольно сложного строени€, состо€щие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. »звестны также случаи образовани€ глаз на сифонах у сердцевидок. ” всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодар€ которым моллюск определ€ет, когда его полностью накроет тень.

ƒыхательна€ система. Ѕольшинство двустворчатых дышат жабрами.  ажда€ из двух жабр состоит из приросшей к телу жаберной оси и отход€щих от нее двух р€дов жаберных нитей. —овокупность нитей каждого р€да образует жаберные листки, или полужабры. »сключением €вл€етс€ небольша€ группа двустворчатых моллюсков - септибранхий, представители которой лишены жабр, но зато их мантийна€ полость разделена горизонтальной перегородкой, пронизанной р€дами отверстий. ѕитание их также своеобразно - они хищники. ¬ыгиба€ перегородку, они засасывают вместе с водой мелких животных, например ракообразных.

ѕервичножаберные (Protobranchia), €вл€ющиес€ наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.

нитежаберных (Filibranchia) имеютс€ нитевидные жабры. Ќитевидные жабры характеризуютс€ тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисход€щее, а затем восход€щее колено. —оседние нити скрепл€ютс€ друг с другом при помощи жЄстких ресничек, формиру€ пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Ќитевидные жабры свойственны миди€м, устрицам, гребешкам.

отр€да Eulamellibranchia имеютс€ пластинчатые жабры. Ёто дальнейша€ модификаци€ нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нит€ми, а также восход€щими и нисход€щими участками одной нити. “ак образуютс€ жаберные пластинки.  ажда€ жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. “аким образом, у Eulamellibranchia имеетс€ 4 жабры, но кажда€ из них соответствует лишь одной половине насто€щего ктениди€. “акие жабры есть у перловиц и беззубок.

∆аберна€ полость (слева) и направление дыхательных токов (справа) двустворчатого моллюска
∆аберна€ полость (слева) и направление дыхательных токов (справа) двустворчатого моллюска

перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. ѕерегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образу€ дыхательную полость. ≈Є стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.

Ќаконец, у видов, лишЄнных жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идЄт через стенку мантийной полости.

ƒвустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Ќекоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.

 ровеносна€ система.  ровеносна€ система двустворчатых, как и всех других моллюсков, незамкнута€, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). —ердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий.  ак упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задн€€ кишка. Ётот факт объ€сн€ют тем, что сердце закладываетс€ в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соедин€ютс€ над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждаетс€ наличием двух сердец у представителей рода Arca). ” примитивных форм отр€да Protobranchia сли€ние происходит только над кишкой.

ќт желудочка отход€т мощные передн€€ и задн€€ аорты, ветв€щиес€ в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливаетс€ в лакуны и отдаЄт кислород ткан€м. ѕередн€€ артери€ идЄт вперЄд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задн€€ направлена назад под кишечником и вскоре распадаетс€ на задние мантийные артерии. ” некоторых двустворчатых моллюсков имеетс€ лишь одна аорта. ƒалее уже ставша€ венозной кровь собираетс€ в крупную продольную лакуну под сердцем и направл€етс€ в принос€щие жаберные сосуды. ѕотом насыщенна€ кислородом артериальна€ кровь по вынос€щим сосудам возвращаетс€ из жабр в сердце. ¬ вынос€щие жаберные сосуды изливаетс€ также кровь, котора€, мину€ жабры, проходит через почки, где освобождаетс€ от продуктов обмена.

 ровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хот€ у представителей семейств Arcidae и Limidae имеетс€ гемоглобин, растворЄнный непосредственно в плазме крови. ” хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амЄбоциты, содержащие гемоглобин.

¬ыделительна€ система. ¬ыделительна€ система двустворчатых, как и у большинства остальных моллюсков, представлена парными нефриди€ми (почками). ѕочки двустворчатых с железистыми стенками называют бо€нусовыми органами. ѕочки представл€ют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываютс€ в перикард сердца, другим - в мантийную полость, откуда продукты обмена унос€тс€ с током воды.

 роме почек, выделительную функцию также выполн€ет стенка перикарда, видоизменЄнна€ в парные перикардиальные железы. »ногда они обособл€ютс€ от остального перикарда в виде двух мешковидных образований - кеберовых органов. ѕродукты выделени€ этих желЄз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируютс€ наружу.

ѕолова€ система. ƒвустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеютс€ и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). ” некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм.

√онады и протоки (сем€проводы и €йцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заход€ в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. ќднако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выход€т из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. ” примитивных Protobranchia, а также р€да других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываютс€ в почки.

” некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выход€т наружу через сифон, а далее с током воды зат€гиваютс€ в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. ѕотомство у таких видов развиваетс€ в мантийной полости матери и покидает еЄ на стадии личинки - велигера или молодой особи. ” большинства же видов оплодотворение наружное. ¬ этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и €йцеклетки в толщу воды. Ётот процесс может идти непрерывно или запускатьс€ факторами внешней среды, например продолжительностью дн€, температурой воды и наличием спермы в воде. Ќекоторые двустворчатые выпускают гаметы понемногу, другие же - крупными част€ми или все одновременно. ћассовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронно высвобождают половые клетки.

∆изненный цикл. ” двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. ќно идЄт примерно так же, как и у брюхоногих.

Ѕольшинство двустворчатых развиваютс€ с метаморфозом. ќбычно из оплодотворЄнных €иц выходит планктонна€ личинка - велигер (парусник). ќбразованию велигера предшествует стади€ трохофоры, проход€ща€ в €йце. ќбразование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. Ќа спинной стороне трохофоры закладываетс€ раковина в виде цельной пластинки, котора€ лишь позднее перегибаетс€ по срединной линии, станов€сь двустворчатой, причЄм место перегиба сохран€етс€ в виде лигамента. ¬ерхн€€ часть трохофоры с венчиком ресничек становитс€ парусом велигера - покрытым длинными ресничками диском, служащим дл€ плавани€. ƒвустворчата€ раковина покрывает всЄ тело велигера, при плавании парус выставл€етс€ из раковины. ќрганизаци€ велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделени€ остаютс€ протонефридии. ¬ дальнейшем велигер оседает на дно, закрепл€етс€ биссусовой нитью, тер€ет парус и превращаетс€ во взрослого моллюска.

” некоторых пресноводных моллюсков (например, перловиц и беззубок) имеетс€ особа€ личинка - глохидий, имеюща€ тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Ѕольшинство органов глохиди€ ещЄ недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. ” этих моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваютс€ в еЄ жабрах.  аждый созревший глохидий представл€ет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываютс€ и быстро захлопываютс€ благодар€ сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Ќижние кра€ раковины снабжены острыми зубцами, а от крохотной по размерам ноги личинки отходит длинна€ клейка€ нить биссуса.

Ћичинка двустворчатого моллюска - глохидий и самка горчака
Ћичинка двустворчатого моллюска - глохидий и самка горчака с €йцекладом

¬ыйд€ из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, врем€ от времени захлопыва€ створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. ≈сли близко проплывает кака€-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеиваетс€ к ее слизистой коже, створки раковины захлопываютс€ и впиваютс€ своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепл€етс€ к поверхности тела своего временного хоз€ина. ¬скоре глохидий обрастает кожицей или, как говор€т, инцистируетс€. явл€€сь дл€ организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хоз€ина. «а врем€ жизни на нем глохидии питаютс€ ткан€ми и соками рыбы и заканчивают свое развитие. ¬ начале лета (мае-июле) молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоЄма и переход€т к свободному образу жизни. “аким образом, глохидий €вл€етс€ эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение. “ем не менее, серьЄзного ущерба рыбе глохидии не принос€т.

Ѕеззубки и перловицы демонстрируют удивительную стратегию приманивани€ рыб - потенциальных носителей глихидиев. ћанти€ самки выдаЄтс€ из раковины и имитирует маленькую рыбу - на ней по€вл€ютс€ отметины, напоминающие чешую рыб и ложные глаза. Ёта приманка привлекает внимание насто€щих рыб. Ќекоторые рыбы рассматривают еЄ как добычу, другие вид€т в ней особь своего вида. –ыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедр€ютс€ в еЄ жабры и покровы.

»нтересно отметить, что беззубки и перловицы и сами дают приют дл€ развити€ молоди маленькой рыбки - горчака (Rhodeus sericeus, = R. amarus, см. рисунок выше) с длиною тела около 6-7 см. —амка горчака откладывает икру в мантийную полость моллюсков. ѕеред началом нереста у самок начинает расти €йцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. ѕри этом длина €йцеклада может превышать длину рыбки. ѕо мере роста €йцеклад наполн€етс€ €йцами.  огда наполнение закончено, самка горчака вводит €йцеклад в щель раковины, служащую дл€ прохождени€ воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска. «десь же они и оплодотвор€ютс€ молоками самца. ѕод охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваютс€ в безопасности; из них вылупл€ютс€ мальки, которые первое врем€ жизни также провод€т под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выход€т наружу и приступают к самосто€тельному образу жизни. “акие отношени€ двух столь далеких в эволюционном и систематическом отношении видов €вл€етс€ удивительным примером симбиоза.

” некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие пр€мое. “ак, у шаровок (Sphaerium) €йца развиваютс€ в мантийной полости, и из них вылупл€ютс€ сформированные маленькие моллюски.

  двустворчатым относ€тс€ самые долгоживущие - достигающие возраста свыше 400 лет - представители царства животных. Ётому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. “ак, у морского моллюска Panopea abrupta, у пресноводной европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera) и океанского венуса Arctica islandica максимальна€ продолжительность жизни составл€ет 163 года, 190 и 507 лет соответственно.

ƒл€ двустворчатых моллюсков была установлена св€зь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревани€ и продолжительностью жизни, а именно:

  • максимальный размер раковины положительно св€зан с наибольшей продолжительностью жизни;
  • срок жизни после полового созревани€ пр€мо пропорционален возрасту полового созревани€;
  • чем раньше двустворчатый моллюск достигает своих максимальных размеров, тем меньше продолжительность его жизни.

ѕитание. ѕитаютс€ двустворчатые моллюски либо мелкими планктонными организмами, фильтру€ большое количество воды, либо детритом. ѕищевые частицы вместе с током воды, который вызываетс€ работой микроскопических ресничек, покрывающих изнутри мантийные складки и некоторые органы мантийной полости, засасываютс€ через вводный сифон в мантийную полость и с помощью тех же ресничек подвод€тс€ к ротовому отверстию, попадают в пищевод и далее в желудок. ќни также ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. ўупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. ўупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасыва€ слишком крупные и направл€€ остальные в рот.

” наиболее примитивных двустворчатых (Protobranchia) встречаютс€ другие модели питани€, в том числе - соскабливание детрита с морского дна. ¬озможно, эта модель питани€ была исходной дл€ двустворчатых, пока они ещЄ не приобрели приспособлени€ к питанию путЄм фильтровани€.

Ќебольшое число двустворчатых, как, например, Poromya granulata, €вл€ютс€ хищниками. ќни относ€тс€ к надотр€ду перегородчатожаберные. —пециальные мускулы направл€ют воду в вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. —ифон может быстро сокращатьс€ и вворачиваетс€ в специальную камеру, а добыча передаетс€ на ротовые лопасти, которые доставл€ют ее ко рту. ѕищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нЄм могут перевариватьс€ крупные пищевые частицы.

¬есьма необычный представитель двустворчатых Entovalva nhatrangensis €вл€етс€ эндосимбионтом и встречаетс€ только в пищеводе голотурий. —кладки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину.  огда голотури€ зарываетс€ в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. „тобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепл€етс€ биссусом к пищеводу хоз€ина. √олотурии при этом никакого вреда не наноситс€.

Ќекоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактери€ми, участвующими в их процессе пищеварени€, или же питаютс€ за их счЄт. Ќапример, у некоторых солемий (Solemya), обитающих в среде, богатой сероводородом (побережь€, зан€тые свалками, промышленными предпри€ти€ми), пищеварительна€ система атрофируетс€ в разной степени, вплоть до полной редукции. ѕитаютс€ же такие солемии предположительно за счЄт окисл€ющих сероводород бактерий, посел€ющихс€ в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр.

ѕредставители семейства корабельные черви (Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаютс€ древесиной дерев€нных подводных предметов, в которую вгрызаютс€ сверлильным аппаратом раковинки (котора€ редуцируетс€ до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). ¬ результате древесина, пронизанна€ многочисленными ходами от корабельного черв€, становитс€ похожей на губку и легко разрушаетс€. ѕереваривание древесины у корабельных червей осуществл€ют симбиотические бактерии.

ќбраз жизни. Ѕольшинство двустворчатых ведут сид€чий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, провод€ всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. ¬се свободноживущие двустворчатые (кроме сверл€щих форм) €вл€етс€ бентосными организмами, т.е. живут на поверхности дна или зарываютс€ в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. ћногие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаЄтс€ влажным даже в отлив.

«арыва€сь в грунт, двустворчатые предохран€ют себ€ от ударов волн, обезвоживани€ и перегрева во врем€ малой воды, а также от перепадов солЄности воды, вызванных дожд€ми.  роме того, это спасает от многих хищников. »х главна€ стратеги€ такова: во врем€ прилива двустворчатые выставл€ют свои сифоны дл€ питани€ и дыхани€, а в отлив зарываютс€ на большую глубину или плотно закрывают створки раковины. ƒл€ зарывани€ в грунт они используют свою мускулистую ногу. ћеханизм зарывани€ состоит в следующем. —начала моллюск расслабл€ет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, за€корива€сь в определЄнной позиции. ¬ это врем€ нога погружаетс€ в грунт. ѕотом он раст€гивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. ѕовтор€€ эти движени€, моллюск может закапыватьс€ на большую глубину.

ƒвустворчатый моллюск в песке
ƒвустворчатый моллюск в песке

ƒругие формы, как, например, мидии, прикрепл€ютс€ к твЄрдым субстратам при помощи биссуса - нити, состо€щей из кератиновых белков.

Ќекоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada). “акие двустворчатые более подвержены нападени€м хищников, чем зарывающиес€.

Ќекоторые хищные брюхоногие, например трубачи (Buccinidae) и игл€нки (Muricidae), питаютс€ двустворчатыми, просверлива€ их раковины. ћорска€ улитка Nucella lamellosa пробуравливает радулой ходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выдел€ет при этом разлагающий раковину секрет. ѕотом она вставл€ет в образовавшеес€ отверстие раст€жимый хоботок и высасывает тело жертвы. „тобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергатьс€ нападению улиток только во врем€ прилива.

Ќекоторые двустворчатые, в том числе устрицы семейств хамиды (Chamidae), Anomiidae, спондилиды (Spondylidae), Plicatulidae приклеиваютс€ к камн€м, скалам и более крупным твЄрдым раковинам. »ногда устрицы образуют густые скоплени€ в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых, €вл€ютс€ фильтраторами.

’от€ многие несид€чие двустворчатые используют ногу дл€ небольших перемещений вокруг или дл€ закапывани€, представители семейства шаровок (Sphaeriidae) весьма проворно карабкаютс€ по водным растени€м с помощью своей длинной и гибкой ноги. “ак, шаровка рогова€ (Sphaerium corneum) лазает по растени€м элодеи по берегам озЄр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию дл€ фильтровани€.

 ак говорилось выше, морские гребешки способны к реактивному движению, хлопа€ створками раковины за счЄт мощного мускула-замыкател€; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие рассто€ни€.

 амнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известн€ке и закрепл€ютс€ в них при помощи биссуса, выставл€€ наружу сифоны. »звестно, что колонны храма —ераписа близ Ќеапол€ проточены Litophaga до высоты человеческого роста.  амнеточцы, способные повреждать известн€ки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae).  роме того, камнеточец Pholas способен к биолюминесценции. »менно на этом моллюске в 1887 году ƒюбуа открыл люциферин-люциферазную реакцию. —вечение испускает край мантии; также Pholas может выдел€ть люминесцирующую слизь.

¬есьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae).

–аспространение. ƒвустворчатые моллюски - довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихс€ в пресных и солЄных водах по всему миру.

Ѕольшинство €вл€ютс€ бентосными организмами и живут, зарыва€сь в донные отложени€ или прикрепл€€сь к подводным предметам. ¬се наши пресноводные двустворчатые (кроме речной дрейссены), т€готеют к дну водоемов и насел€ют м€гкие грунты - ил и песок. ¬се виды фильтруют воду, потребл€€ мелкие иловые частицы, и €вл€ютс€ мощным фактором самоочищени€ водоемов.  рупные виды (особенно перловицы) весьма требовательны к содержанию кислорода в воде и живут в относительно крупных и чистых водоемах; мелкие горошинки и шаровки встречаютс€ почти повсеместно.

ћногие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. ’от€ песчаный пл€ж может на первый взгл€д показатьс€ лишЄнным жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. Ќа одном крупном пл€же в ёжном ”эльсе количество двустворчатых моллюсков сердцевидка съедобна€ (Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн. особей на гектар.

ƒвустворчатые насел€ют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Ќекоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных услови€х. ƒвустворчатые многочисленны в јрктике, где известно около 140 их видов. јнтарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нул€, когда скорость обмена веществ очень низка. ћоллюски Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica образуют скоплени€ вокруг гидротермальных глубоководных источников в “ихом океане на глубине около 3 км. ќни вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактери€ми, окисл€ющими сероводород, и питаютс€ синтезируемыми ими питательными веществами. ћорскую устрицу Enigmonia aenigmatica можно назвать земноводным моллюском. ќна обитает в тропической зоне »ндийского и “ихого океанов на ветв€х и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах.

Ќекоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Ќапример, Villosa arkansasensis обитает исключительно в ручь€х гор ”ошито в јрканзасе и ќклахоме и, нар€ду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока —Ўј, находитс€ под угрозой исчезновени€. „асть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например Limnoperna fortunei. Ётот вид увеличил свой ареал от ёго-¬осточной јзии до јргентины, где стал инвазивным видом. ƒругой пресноводный двустворчатый моллюск, речна€ дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавша€ на юго-востоке –оссии, была случайно интродуцирована во внутренние воды —еверной јмерики и ≈вропы, где этот вид нанЄс вред наход€щимс€ в воде сооружени€м и разрушил местные экосистемы.

–оль в экосистемах. ќсобо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. ƒвустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоЄмы от органического загр€знени€.  роме того, они поглощают и накапливают в своЄм теле т€жЄлые металлы, тем самым способству€ очищению водоЄмов от химического загр€знени€. »х фильтрующа€ активность довольно велика - в среднем 1 л воды в час. ¬ы€снено, что мидии, засел€ющие 1 квадратный метр дна, за сутки могут профильтровать 280 кубометров воды.

 роме того, замечено, что в районах разведени€ моллюсков повышаетс€ обща€ продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаютс€ моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплени€х.

ƒвустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. »з раковин двустворчатых немалой частью состо€т такие горные породы, как мрамор, известн€ки, ракушечник. —тоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia €вл€ютс€ руковод€щими формами дл€ определени€ возраста пластов «емли.

≈стественные враги. ѕрочна€ раковина и еЄ округла€ форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными дл€ хищников. “ем не менее многие животные питаютс€ ими. —реди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio). —реди птиц двустворчатыми питаютс€, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и серебриста€ чайка (Larus argentatus), разбивающа€ раковины, сбрасыва€ их на камни. ћорска€ выдра (калан - Enhydra lutris) питаетс€ многими двустворчатыми моллюсками, разбива€ их раковины камн€ми. ћорж (Odobenus rosmarus) €вл€етс€ одним из главных хищников арктических вод, питающихс€ двустворчатыми моллюсками.

»з беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков €вл€ютс€ крабы, морские звЄзды и осьминоги. Ќекоторые брюхоногие моллюски: устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Polynices heros, Neverita duplicata - тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных - устриц и мидий.

ћеханизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Ќекоторые закапываютс€ в грунт (как, например, Siliqua patula, способна€ закопатьс€ за 7 секунд); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопа€ створками раковины. ƒругие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, использу€ еЄ как пружину. ƒвустворчатые, имеющие сифоны, могут скрытьс€ внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвЄт их, они регенерируют. Ћимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражени€ выдел€ют токсичные вещества.

 лассификаци€. Ќаходки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируютс€ началом кембрийского периода, их возраст составл€ет более 500 млн лет. ќбщее число ныне живущих видов составл€ет приблизительно 9200 (по другим данным, более 20 тыс€ч). »х включают в 1260 родов и 106 семейств.

ќсновыва€сь на строении раковины, замка, жабр, на расположении и количестве мускулов-замыкателей, св€зки и др., в классе ƒвустворчатых различают отр€ды:

  • ќтр€д √ребенчатозубые (Taxodonta),
  • ќтр€д —в€зочнозубые (Dysodonta),
  • ќтр€д Ќасто€щие ѕластинчатожаберные (Eulamellibranchia),
  • ќтр€д ѕерегородчатожаберные (Septibrachia)

¬ –оссии встречаетс€ около 1000 видов двустворчатых моллюсков. ћорские пластинчатожаберные (включа€ виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов.

 рупнейшие семейства пластинчатожаберных - венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов.

ѕресноводные двустворчатые составл€ют 7 семейств, крупнейшее из которых - ”ниониды (Unionidae) - включает около 700 видов. ’от€ общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосход€т другие группы моллюсков.

«а прошедшие два века учЄные не пришли к единому мнению относительно филогении двустворчатых моллюсков и их классификации. ¬ ранних таксономических системах учЄные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфологи€ раковины, строение замка или жабр. ќднако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. ќдна из наиболее широко распространЄнных систем была разработана Ќорманом Ќьюэллом в издании Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N. Ёта система была основана как на общей морфологии раковины, так и еЄ микроструктуре, а также строении замка. ѕоскольку эти признаки мало измен€лись на прот€жении существовани€ таксона, они могут быть использованы дл€ выделени€ наиболее крупных групп.

ѕроводимые с 2000 года исследовани€ в области таксономии с применением кладистического анализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методов молекул€рной филогенетики завершились созданием наиболее веро€тной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых. ќсновыва€сь на результатах этих исследований, в 2010 году Ѕилер,  артер и  оэн (Bieler, Carter & Coan) предложили новую классификацию двустворчатых. ¬ 2012 году эта классификаци€ была доработана специалистами World Register of Marine Species (WoRMS). —ейчас продолжаютс€ молекул€рно-филогенетические исследовани€ по вы€влению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны.

ќхрана двустворчатых. ¬ ћеждународной  расной книге ћ—ќѕ приведены по состо€нию на окт€брь 2013 года данные дл€ 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаютс€ вымершими, а ещЄ 164 вида наход€тс€ в категори€х повышенного риска (категории CR, EN, VU). ¬  расную книгу –оссии занесено 34 вида моллюсков, больша€ часть из которых относитс€ к отр€ду Unionoida (из них 8 видов рода жемчужница и 7 видов рода миддендорффина€).

ѕодавл€ющее большинство видов, наход€щихс€ под угрозой исчезновени€ различной степени риска, €вл€ютс€ пресноводными. ƒл€ двустворчатых, наход€щихс€ под угрозой исчезновени€, характерен р€д общих черт: позднее половое созревание, относительно высока€ продолжительность жизни, низка€ плодовитость, ограниченный ареал, специфическа€ среда обитани€, наличие специфических хоз€ев дл€ глохидиев (это характерно дл€ унионид).

’оз€йственное значение. — давних времен многие двустворчатые моллюски используютс€ человеком, они служили и служат предметом добычи. »х раковины посто€нно встречаютс€ в так называемых "кухонных кучах" доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. ¬ раскопках сто€нок человека палеолита в  рыму неизменно наход€т большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышл€ют и в насто€щее врем€.

ƒвустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усво€емого организмом человека м€са (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул, пресноводных перловиц, лампсилин, беззубок, корбикул и др.).

ѕо калорийности они могут даже превосходить м€со многих рыб, как морских, так и пресноводных. ѕищева€ ценность м€са моллюсков обусловливаетс€ также большим содержанием в них витаминов ј, ¬, —, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. ѕоследние, как известно, вход€ в состав р€да ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регул€ции гормональной де€тельности.

¬ последние дес€тилети€, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в мор€х) истощены, а спрос на них продолжает увеличиватьс€, во многих странах их стали пересел€ть в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на "фермах" - специально подготовленных отмел€х и в охран€емых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. ”спешно развод€т и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидии, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).

¬ 2010 году в аквакультурных хоз€йствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составл€ет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребл€емых в пищу. ¬ 1950 году, когда ѕродовольственна€ и сельскохоз€йственна€ организаци€ ќќЌ начала публиковать подобную статистику, обща€ масса потреблЄнных двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. ¬ 2000 году эта величина составл€ла уже 10 293 607, а в 2010 - 14 616 172. ¬ частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (дес€тилетием раньше - 1 568 417) тонн, устриц - 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков - 2 567 981 (1 713 453) тонн. ¬  итае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз! Ќекоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном дл€ минимизации риска отравлени€ токсинами, которые накапливаютс€ в этих организмах.

¬ насто€щее врем€ добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. “аким образом на специальных хоз€йствах выращивают мидий и устриц. ќсобенно больших успехов такие хоз€йства достигли в —Ўј, японии, ‘ранции, »спании, »талии. ¬ –оссии подобные хоз€йства расположены на берегах „Єрного, Ѕелого, Ѕаренцева и японского морей.  роме того, в японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).

ѕродолжаетс€ также и добыча двустворчатых моллюсков в естественных водоемах, где их теперь добывают на больших судах специально сконструированными оруди€ми лова; широко используетс€ отлов моллюсков водолазами. Ќаибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добываетс€ в северном полушарии - в “ихом и в јтлантическом океанах. ѕромысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи.

ќсобенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как япони€, —Ўј,  оре€,  итай, »ндонези€, ‘илиппинские острова и другие острова “ихого океана. “ак, в японии добываетс€ около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух дес€тков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов развод€тс€ искусственно. ¬ европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во ‘ранции и »талии.

¬ –оссии промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок - Pecten (Patinopecten) yessoensis, а также различные мидии, бела€ ракушка (Spisula sachalinensis), песчана€ ракушка - ћуа (Arenomya) arenaria, петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.

ћоллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.

ѕомимо пищевого применени€, человек использует некоторые виды двустворчатых (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы - пинктады, птерии и др.) как источник материала дл€ украшений (перламутр и жемчуг), а также в качестве сувениров. ∆емчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых - в изготовлении пуговиц или дешЄвых украшений, а также дл€ инкрустаций. —реди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части “ихого океана. ѕромышленна€ добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твЄрдых частиц в устриц. ћатериалом дл€ внедр€емых частиц часто служат перетЄртые раковины других моллюсков. »спользование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части —Ўј на грань вымирани€.

¬ начале текущего столети€ были найдены промышленные способы более быстрым искусственным путем получать жемчуг (находки которого €вл€ютс€ в природных услови€х довольно редкой случайностью), не отличимый от жемчуга, образовавшегос€ естественным путем. ‘ермы дл€ содержани€ морских жемчужниц и выращивани€ в них жемчуга особенно успешно работают в японии. “ак, уже в 1936 г. здесь было выращено 140 тыс. раковин морских жемчужниц и получено 26,5 тыс. жемчужин.

Ќередко раковины двустворчатых используютс€ дл€ декорировани€. »х спрессовывают в пластины, служащие дл€ украшени€ стен или садовых дорожек, ими украшают рамки дл€ фотографий, зеркала и другие предметы. »з них часто делают орнаменты. Ќередко раковины используют дл€ изготовлени€ украшений. ƒревнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере в »ндонезии, их возраст оцениваетс€ в 32 тыс€чи лет.

»ндейцы, живущие вблизи восточного побережь€, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria, а также некоторых брюхоногих) в качестве денег. Ћюди племени виннебаго из ¬исконсина нашли пресноводным двустворчатым многочисленные применени€. “ак, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. ќни делают из раковин крючки и приманки дл€ ловли рыбы.

ƒвустворчатые также могут служить биоиндикаторами загр€знени€ окружающей среды. ƒело в том, что моллюски, живущие в загр€знЄнных водах, накапливают в своих ткан€х т€жЄлые металлы и стойкие органические загр€знители. ѕри попадании в моллюска эти вещества не разрушаютс€ ферментами, а накапливаютс€ в его ткан€х. Ёто даЄт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличи€ и количества загр€знителей в окружающей среде.

ќднако, эти вещества могут быть вредными как дл€ самих моллюсков, так и людей, поедающих их.

Ќередко двустворчатых примен€ют дл€ очистки воды. –азбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиес€ как побочный продукт от консервной промышленности, используют дл€ захвата загр€знителей из воды. Ѕыло показано, что, если pH воды остаЄтс€ щелочным, осколки раковин вбирают кадмий, свинец и другие т€жЄлые металлы, замеща€ на них кальций, вход€щий в состав арагонита, и перевод€ их таким образом в твЄрдое состо€ние. “ак, устрица Saccostrea cucullata снизила уровень меди и кадми€ в водах ѕерсидского залива, причЄм это достигалось не только за счЄт живых моллюсков, но и и за счет пустых раковин.

¬ыдел€емый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют дл€ изготовлени€ особой дорогосто€щей ткани - виссона. Ѕиссус - это белковый материал, который выдел€ют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известен Pinna nobilis) дл€ креплени€ к морскому дну. ѕрокопий  есарийский, описыва€ персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представител€м прав€щих классов дозвол€лось носить хламиды из виссона.

ƒвустворчатые моллюски представл€ют собой ценный корм дл€ рыб и других животных. ѕочти все они, за исключением крупных форм с крепкой, толстой раковиной, служат излюбленной пищей придонных рыб - бентофагов (т.е. питающихс€ донными животными), в том числе и многих промысловых рыб, как морских, так и пресноводных - камбал, некоторых тресковых (пикши), осетровых, многих карповых (лещ, сазан), зубаток, бычков и др. Ќекоторые рыбы благодар€ преобладанию в их пище мелких моллюсков получили название "моллюскоедов", как, например, каспийска€ вобла.

–айоны, где нар€ду с другими донными животными (многощетинковыми черв€ми, офиурами и др.) наблюдаетс€ массовое развитие мелких двустворчатых моллюсков, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. ћоллюсков также охотно поедают многие крупные дес€тиногие раки (омары, раки-отшельники, крабы), морские звезды - исконные враги двустворчатых моллюсков. ѕромысловые устричные банки периодически очищают от морских звезд при помощи особых швабр, которые волокут по дну небольшие суда. Ќемалую роль играют двустворчатые в питании промысловых камчатских "крабов" (Paralithodes kamtschatica).

»змельчЄнные раковины добавл€ютс€ в корм дл€ домашних птиц как кальций-содержаща€ добавка.

¬ некоторых странах, особенно в тропической части “ихого океана, добываемые раковины двустворчатых моллюсков широко используютс€ дл€ получени€ извести, примен€емой в качестве сельскохоз€йственного удобрени€.

–аковины двустворчатых нередко служат предметом коллекционировани€. ≈сть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейша€ из которых находитс€ в —митсоновском институте и включает около 20 млн. образцов.

Ќекоторые двустворчатые моллюски принос€т вред хоз€йственной де€тельности человека.  орабельные черви посел€ютс€ в погружЄнной в воду древесине, в том числе в подводных част€х дерев€нных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружени€х. ¬ процессе своей жизнеде€тельности корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует еЄ быстрому разрушению. Ќаносимый корабельными черв€ми ежегодный ущерб исчисл€етс€ миллионами.

ћелкий двустворчатый моллюск речна€ дрейссена (Dreissena polymorpha) прикрепл€етс€ к твЄрдому субстрату биссусом и образует значительные скоплени€. „асто она посел€етс€ в трубах и водоводах, засор€€ их.

ƒвустворчатые моллюски и здоровье человека. ƒавно известно, что потребление сырых или плохо приготовленных двустворчатых моллюсков может приводить к инфекционным заболевани€м. ќни могут вызыватьс€ как бактери€ми, изначально обитающими в море (например, возбудитель холеры Vibrio spp.), или же бактери€ми и вирусами, попадающими в прибрежную зону из сточных вод. Ѕудучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают сквозь свои жабры колоссальное количество воды и отфильтровывают не только пищевые частицы, но и микробов. ћикробы сохран€ютс€ в ткан€х моллюска и накапливаютс€ в его печени.

—уществуют двустворчатые моллюски, €довитые дл€ человека; отравление может сопровождатьс€ паралитическим эффектом (Paralytic shellfish poisoning - PSP), потерей пам€ти (Amnesic shellfish poisoning - ASP), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. ядовитость двустворчатых моллюсков обусловлена накоплением ими выдел€ющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагелл€т, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохран€ютс€ даже в хорошо приготовленных моллюсках. “ак, €довитость двустворчатого моллюска Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагелл€т.

ƒвустворчатые моллюски в культуре. ƒвустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были св€заны с культом јфродиты. “ак, на картине "–ождение ¬енеры" кисти Ѕоттичелли, ¬енера плывЄт к берегу на створке раковины. –аковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в ѕомпе€х. –имл€не чтили ¬енеру и ставили в еЄ честь св€тилища в своих садах, мол€ еЄ о дожде и богатом урожае, поэтому раковина гребешка и других двустворчатых стала символом плодороди€.

–аковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в ‘есте. »зображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена —редневековь€ прикрепл€ли к одежде путешественники, пустившиес€ в паломничество к —в€тым ћестам. ѕодобна€ раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным цел€м, как то: сосудом дл€ сбора милостыни, тарелкой дл€ еды. »з-за привычки паломников украшать себ€ подобным образом по€вилось современное французское название морского гребешка - "раковина —в€того »акова" (coquille St. Jacques).

»зображение раковины двустворчатого моллюска используетс€ во многих произведени€х архитектуры, мебели. Ќаконец, она €вл€етс€ логотипом Royal Dutch Shell, крупной нефт€ной и газовой компании.

Ќаиболее обычные и многочисленные представители класса ƒвустворчатых ћоллюсков, обитающие в пресных водах:



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019