јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“»ѕ  ќЋќ¬–ј“ » - ROTATORIA

 оловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных, выделенных в отдельный тип.  оловратки - самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,04 до 2 мм). ѕо своему систематическому положению они сто€т среди низших сколецид (низших червей - турбелл€рий, нематод, гастротрих). ¬месте с тем они поражают наблюдател€ своей красотой, изумительным разнообразием и тонкостью организации и биологии. ѕоражает исключительное разнообразие их движений (плавание, ползание, "шагание", неподвижное существование) и св€занных с ними строени€ покровов тела и "домиков" (у сид€чих форм), а также ресничного аппарата.

” коловраток широко распространена колониальность. ќни обитают во всех типах пресных водоемов, встреча€сь в планктоне, бентосе и перифитоне. ќсновным характерным признаком коловраток €вл€етс€ наличие так называемого коловращательного аппарата - ресничного образовани€ на переднем конце тела, который используетс€ дл€ питани€ и движени€.

»звестно около 1500 видов коловраток, в –оссии - около 600 видов. ¬ основном это пресноводные обитатели, но также они вод€тс€ в море и влажных почвах. Ѕольшинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплЄнные формы. ѕодавл€ющее большинство видов свободноживущие, но встречаютс€ также паразиты и комменсалы.

ѕо размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). ѕредставитель этого типа Ascomorpha minima - самое мелкое многоклеточное животное, размер его составл€ет около 40 микрон. ƒл€ типа в целом характерна эутели€ - посто€нство клеточного состава, то есть посто€нное число клеток у всех особей одного вида. Ќекоторые коловратки способны впадать в криптобиоз.

—троение. “ело коловраток обычно раздел€етс€ на три отдела: головной, туловищный и ножной.

√оловной отдел несет состо€щий из венчиков ресничек коловращательный аппарат, выполн€ющий одновременно функции движени€ и питани€.  оловращательный аппарат представл€ет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаютс€ по кра€м дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегос€ колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название.  оловраток называют также "ротатории", от латинских слов rota - колесо и fero - носить (rotiphera - колесонесущие).  оловращательный аппарат в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус - передний, и цингулюм - задний) и ресничного пол€ между ними. Ётот ресничный аппарат служит дл€ передвижени€ и захватывани€ пищи.” р€да планктонных быстро плавающих коловраток по бокам коловращательного аппарата еще имеютс€ покрытые ресничками выросты - "уши" (род Synchaeta).  роме того, на голове иногда видны одно или два пигментированных глазных п€тна (род Rotaria). √оловной отдел может вт€гиватьс€ с помощью специальных мышц-ретракторов.

‘орма туловищного отдела различаетс€ у разных экологических групп. ” планктонных видов туловище округлое, мешковидное или колоколовидное, у ползающих - чаще червеобразное. ” коловраток с тонкими покровами форма туловища легко видоизмен€етс€ (особенно при фиксации), у коловраток с толстыми покровами, образующими прочный панцирь, - стабильна. “уловище панцирных коловраток часто имеет сложную форму, несет разнообразные выросты и шипы. ” планктонных видов от туловища иногда отход€т подвижные придатки, служащие дл€ плавани€. “уловище содержит большую часть внутренних органов. Ќа его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки.

Ќожной отдел (нога) наиболее развит у ползающих, прикрепленных и колониальных коловраток, а у планктонных часто отсутствует. Ќога обычно оканчиваетс€ выростами - пальцами, реже венчиком ресничек или стебельком с прикрепительной пластинкой. ѕальцы у большинства коловраток веретеновидные или цилиндрические, реже игловидные (род Trichocerca). ¬ основании пальцев открываютс€ цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепл€тьс€ к субстрату.

ѕокровы и мускулатура. ѕокровы представлены синцитием, на периферии которого располагаетс€ терминальна€ сеть из актиноподобных филаментов. Ќа поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. —инцитий подстилает базальна€ пластинка, под ней находитс€ первична€ полость тела.  ожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеютс€ отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.

ƒвижение. ћногообразие форм движени€ св€зано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружени€ и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состо€щей из отдельных т€жей. “ем более удивительна свойственна€ коловраткам малоклеточность при посто€нстве клеточного состава. Ёти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражени€. Ќе менее характерно дл€ коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающеес€ в €влени€х сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в поко€щеес€ состо€ние.

ѕитание. —реди коловраток встречаютс€ представители с разным типом питани€: хищники, заглатывающие или высасывающие мелких рачков и других коловраток; альгофаги, питающиес€ мелкими водоросл€ми; фильтраторы, поглощающие мельчайшие частицы детрита. ƒл€ каждого способа питани€ характерен свой тип коловращательного и челюстного аппаратов.

ѕищеварительна€ система. –отовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. ќно ведЄт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным дл€ коловраток жевательным аппаратом, образованным "зубами" из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигатьс€). ¬ глотку открываютс€ слюнные железы. «а глоткой идЄт пищевод, а за ним - энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываютс€ пищеварительные железы. ∆елудок соедин€етс€ со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. ƒальше располагаетс€ задн€€ кишка с анальным отверстием (фактически она €вл€етс€ клоакой, поскольку в неЄ впадают протоки половой и выделительной системы). Ќекоторые коловратки (2 рода) могут вторично тер€ть заднюю кишку.

¬ыделительна€ система. ¬ыделительна€ система представлена протонефриди€ми (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырЄк, который открываетс€ в клоаку.

Ќервна€ система. ѕрисутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скоплени€ в районе ноги и половой системы. ќсновными органами чувств €вл€ютс€ головные щупальца - конические бугорки с пучком ресничек на вершине. ¬ общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное). ¬ районе надглоточного гангли€ у большинства имеютс€ 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеетс€ подобие стекловидного тела).

–азмножение и развитие.  оловратки раздельнополы. ѕолова€ система самки представлена цельным (кл. Monogononta) или двулопастным (кл. Bdelloidea = Digononta) €ичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. яичник подразделЄн на часть собственно продуцирующую €йцеклетки и желточник. ќт €ичника отходит короткий €йцевод, впадающий в клоаку. —амцы обладают единственным семенником; от него отходит сем€провод, дистальна€ часть которого проходит в выворачивающемс€ копул€тивном органе.

¬ разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. “ак у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаютс€ по внешнему виду. Ќапротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиес€, и из внутренних органов у них представлена только гонада. ” представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идЄт только путЄм партеногенеза.

–азвитие пр€мое, без метаморфоза. ƒробление очень рано становитс€ билатерально-симметричным. ѕосле периода эмбрионального развити€ клетки перестают делитьс€ - с этим св€зано посто€нство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).

∆изненный цикл (на примере класса Monogononta). ∆изненный цикл представл€ет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножени€. ¬ стабильных, благопри€тных услови€х в попул€ции присутствуют только самки, которые размножаютс€ партеногенезом, то есть производ€ на свет таких же самок. ¬ неблагопри€тных же услови€х (например угроза пересыхани€ водоЄма, приближение морозов) по€вл€ютс€ гаплоидные самцы, оплодотвор€ющие самок, в результате чего образуютс€ "зимние" или поко€щиес€ €йца с толстой защитной оболочкой. »з этих €иц выход€т впоследствии (при наступлении благопри€тных условий) партеногенетические самки, и цикл повтор€етс€.

Ќекоторые классы коловраток (например бделлоидные - Bdelloidea) дес€тки миллионов лет обход€тс€ без полового размножени€. ”дивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считаетс€, фактора изменчивости, эти классы обогащаютс€ дес€тками новых видов. ѕредположительно - из-за способности использовани€ генов других мелких существ.

—истематика. “ип Rotatoria подраздел€ют на классы: Seisonidea (иногда выдел€ют в отдельный тип), Bdelloidea (= Digononta) и Monogononta. ¬ основе систематики коловраток лежат признаки, св€занные со строением коловращательного аппарата, челюстей и внутренних органов. ќднако, рассмотреть их сложно, часто требуетс€ специальна€ препаровка. –ассматривать коловраток нужно под микроскопом при увеличении 100-400*.

 ласс Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebalia (рис. 1: 1). Ёти виды характеризуютс€ тем, что размножаютс€ всегда с оплодотворением. —амцы существуют посто€нно нар€ду с самками. ќни имеют два семенника. ¬се остальные органы такие же, как у самки. ” самок два €ичника, желточник отсутствует. ” обоих полов коловращательный аппарат редуцирован.

 ласс Bdelloidea, или пи€вковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаютс€, как пи€вки. »х называют также Digononta, так как у них два €ичника и два желточника. —амцов у этих видов нет. –азмножаютс€ исключительно партеногенетически. ” многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. ќни могут высыхать, впада€ в анабиотическое состо€ние, т.е. в состо€ние скрытой жизни. ” некоторых видов така€ способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхани€.

» наконец, класс Monogononta, т.е. одно€ичниковые. ” самок имеютс€ один €ичник и один желточник. —амцы по€вл€ютс€ спорадически, у многих видов даже не каждый год. —амцы сильно редуцированы, пищеварительна€ система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительна€ система; имеют один большой семенник. ” большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут один-два дн€, в то врем€ как жизнь самки в среднем продолжаетс€ две-три недели. Ѕез самцов самки размножаютс€ партеногенетически. — по€влением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируютс€ поко€щиес€ €йца, которые способны переносить неблагопри€тные услови€ и из которых не сразу развиваетс€ коловратка.

” некоторых видов Monogononta €сно выражена гетерогони€, т.е. чередование однополого размножени€ (партеногетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохран€ютс€ только поко€щиес€ €йца, из которых обычно через несколько мес€цев, преимущественно зимних, выход€т самки, начинающие новый цикл размножени€. Ќо у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием поко€щихс€ €иц не прекращаетс€. ≈сть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножени€: в одном водоеме или в одном году они размножаютс€ и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью смен€етс€ двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.

ќдно€ичниковые коловратки класса Monogononta наиболее разнообразны и многочисленны. ћногие их представители заслуживают особого внимани€, так как в прудах, озерах и реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составл€€ до 99% от общего их числа, развива€сь временами в огромных количествах. ¬ период массового развити€ в 1 куб. см воды может быть несколько сотен экземпл€ров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. ќни очищают воду, уничтожа€ массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиес€ остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. ¬ то же врем€ коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимс€ из икры личинкам многих видов рыб. ѕри искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально дл€ личинок рыб, когда наблюдаетс€ наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрени€ коловратки - одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, котора€ позволила бы в практических цел€х управл€ть их жизнью.

–аспространение. ¬ процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособлени€ к различным услови€м существовани€. “ака€ пластичность организации содействовала тому, что коловратки насел€ют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве.

ќсновна€ масса видов коловраток насел€ет пресные водоемы, в мор€х коловраток мало, но все же есть живущие только в море. ѕомимо видов своеобразного отр€да Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. «начительно больше видов встречаетс€ в опресненных част€х морей; это те формы, которые попадают в море из рек и хорошо приспосабливаютс€ к повышенной солености, причем некоторые виды в новых услови€х даже интенсивнее развиваютс€, чем в пресной воде (Asplanchna brightwellii, Filinia longiseta, F. brachiata). Ќемногие коловратки ведут паразитический образ жизни. “ак, в черв€х паразитируют Drilophaga (рис. 1: 12), Albertia и Balatro; в отложенных €йцах прудовиков встречаетс€ Proales gigantaea, в солнечниках - Proales latrunculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колони€х Volvox - Proales раrasita. ” позвоночных животных и у человека коловратки не паразитируют. Ќекоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. “ак, на дафни€х живут Proales daphnicola (рис. 1: 2), пита€сь водоросл€ми, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens (рис. 1: 3) часто и надолго прикрепл€етс€ ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачива€ энергии на передвижение, в спокойном состо€нии отфильтровывает пищевые частицы, все врем€ мен€€ при помощи рачка место облова.

 оловратки: 1 Ч Seison nebaliae Grube; 2 Ч Proales daphnicola; 3 Ч Brachionus rubens; 4 Ч очертание панцир€ Br. diversicornis; 5 Ч очертание панцир€ Br. gessneri; 6 Ч то же у Br. dolabratus; 7 Ч Notholca olchonensis; 8 Ч Synchaeta pachipoda; 9 Ч Trichocerca cylindrical 10 Ч Macrochaetus collinsi; 11 Ч Filinia longiseta; 12 Ч Drilophaga delagei; 13 Ч Philodina brevipes; 14 Ч Rotaria neptunia; 15 Ч Gonochiloides coenodasis (амфотерна€ самка с трем€ амиктическими и п€тью миктическими €йцами; внизу Ч только что вышедший самец); 16- Monommata appendiculata; 17 Ч Lindia brotzkayae
–ис. 1.  оловратки: 1 - Seison nebaliae; 2 - Proales daphnicola; 3 - Brachionus rubens; 4 - очертание панцир€ Brachionus diversicornis; 5 - очертание панцир€ Brachionus gessneri; 6 - то же у Brachionus dolabratus; 7 - Notholca olchonensis; 8 - Synchaeta pachipoda; 9 - Trichocerca cylindrical 10 - Macrochaetus collinsi; 11 - Filinia longiseta; 12 - Drilophaga delagei; 13 - Philodina brevipes; 14 - Rotaria neptunia; 15 - Conochiloides coenodasis (амфотерна€ самка с трем€ амиктическими и п€тью миктическими €йцами; внизу - только что вышедший самец); 16 - Monommata appendiculata; 17 - Lindia brotzkayae

ѕодавл€ющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаютс€ на всем земном шаре, но есть и свойственные только јмерике, например Brachionus gessneri (рис. 1: 5), Brachionus dolabratus (рис. 1: 6), Brachionus havanaensis и др., или только —тарому —вету, как Brachionus diversicornis (рис. 1: 4), Brachionus forficula. ¬ Ѕайкале живут виды, встречающиес€ только в этом озере, например Notholca baicalensis, Notholca olehonensis (рис. 1: 7), Synchaeta pachipoda (рис. 1: 8) и др. ¬ јнтарктиде найдены коловратки, нигде больше не встреченные.

Ќекоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к услови€м существовани€ - была бы вода и пища, им неважно, солена€ или пресна€ вода, проточна€ или сто€ча€, тепла€ или холодна€, они почти при всех услови€х хорошо себ€ чувствуют и размножаютс€. “акие организмы называютс€ убиквистами, т.е. встречающимис€ везде, повсюду. Ўирокое распространение многих видов св€зано с легкостью их переноса на большие рассто€ни€ в сухом виде: у пи€вковидных коловраток - взрослых самок, а у других - поко€щихс€ €иц.

Ќо есть немало коловраток, которые предъ€вл€ют строгие требовани€ к услови€м существовани€, к качеству пищи, к химическому составу воды и ее физическим показател€м, и далеко не в каждом водоеме бывают нужные им услови€. ≈сли попавша€ в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых ей условий, она просто погибает. “акие виды встречаютс€ не часто и относ€тс€ к "редким". “аким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическа€, сколько экологическа€, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

»стори€ изучени€. ≈стественно, что коловраток стали изучать со времени изобретени€ микроскопа, т.е. с конца XVII в. ≈стествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объедин€ли коловраток с простейшими, и только в 1817 г.  ювье впервые выделил коловраток в самосто€тельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Ќаиболее полное современное руководство по коловраткам написано –еманеи опубликовано в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток ‘ойгта. ¬ насто€щее врем€ известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываютс€ все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеетс€ не меньше 2 тыс. видов.

ѕознакомимс€ же поподробнее с этими крошечными существами. ѕрежде всего, каковы размеры их тела? ќказываетс€, среди коловраток есть и "большие", хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Ќекоторые из них образуют колонии, которые часто состо€т из нескольких сотен экземпл€ров. ќдна колони€ достигает в диаметре примерно 5 мм. Ќо есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных €вл€ютс€ самыми маленькими, име€ в длину около 40-50 мк (Ascomorpha minima). Ёто крайние величины. ѕодавл€ющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мк.

Ѕольшинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостна€ жидкость бывают окрашены. “ак, Gastropus stylifer изумительно €рко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостна€ жидкость этой коловратки розового цвета. ” многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривани€. „асто запасы питательных веществ сохран€ютс€ в виде красных и желтых жировых капель. Ќекоторые пи€вковидные коловратки окрашены в красный, желто-зеленый и коричневый цвета.

 ак уже отмечалось, форма тела коловраток очень разнообразна. —реди плавающих встречаютс€ виды, имеющие форму мешка (рис. 2: 6), или почти круглой пластинки (рис. 2: 1), или волчка (рис. 2: 9 и 4); часто встречаютс€ коловратки, "закованные" в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами (рис. 2: 7 и 3). ≈сть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позвол€ющие им делать прыжки. Ёти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки, или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (рис. 2: 2), или тонкие, как хлысты (рис. 1: 11).

 оловратки: 1 Ч Testudinelia patina; 2 Ч Polyarthra dolichoptera; 3 Ч Trichotria pocillum; 4 Ч Synchaeta pectinata; 5 Ч Trichocerca rattus; 6 Ч Asplanchna priodonta; 7 Ч Kellicottia longispina; 8 Ч Collotheca heptabrachiata; 9 Ч Microcodon clavus; 10 Ч Conochilus unicornis; 11 Ч Notommata copeus; 12 Ч Stephanoceros fimbriatus; 13 Ч Keratella quadrata
–ис. 2.  оловратки: 1 - Testudinelia patina; 2 - Polyarthra dolichoptera; 3 - Trichotria pocillum; 4 - Synchaeta pectinata; 5 - Trichocerca rattus; 6 - Asplanchna priodonta; 7 - Kellicottia longispina; 8 - Collotheca heptabrachiata; 9 - Microcodon clavus; 10 - Conochilus unicornis; 11 - Notommata copeus; 12 - Stephanoceros fimbriatus; 13 - Keratella quadrata

” многих видов коловраток вокруг тела образуютс€ футл€ры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образовани€. ѕрикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаютс€ от врагов, целиком вт€гива€сь в домик и закупорива€сь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой.

„резвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки (рис. 3). ” одних имеетс€ совершенно прозрачный, почти невидимый футл€р из студенистого вещества, выделанного кожей (см. рис. 1: 9), у других этот футл€р хорошо заметен. Ѕывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 3: 5); у одних видов к липким наружным стенкам футл€ра приклеиваютс€ посторонние частицы (рис. 3: 1), у других сооружаютс€ трубки из м€гких частей ила (рис. 3: 3), из плотных шариков или колец (рис. 3: 4 и 6). ƒомики и футл€ры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею €ички. ¬полне сформированна€ личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавани€ посредством выделений желЄзок ноги прикрепл€етс€ к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себ€ собственное "помещение".

ƒомики коловраток: 1 Ч Habrotrocha visa; 2 Ч Ptygura tihanyerisis; 3 Ч Gephalodella forficula; 4 Ч Floscularia ringens; 5 Ч Habrotrocha angusticollis; 6 Ч Limnias melicerta
–ис. 3. ƒомики коловраток: 1 - Habrotrocha visa; 2 - Ptygura tihanyerisis; 3 - Gephalodella forficula; 4 - Floscularia ringens; 5 - Habrotrocha angusticollis; 6 - Limnias melicerta

ѕрослежено, как строит свой домик-трубу молода€ самка флоскул€рии (рис. 3: 4). ћолодые флоскул€рии часто прикрепл€ютс€ к материнскому домику, образу€ целые гроздь€ трубок. —тенки трубки сооружаютс€ из одинаковой величины шариков, состо€щих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. ƒл€ изготовлени€ таких шариков флоскул€ри€ имеет так называемый "пилюльный" орган, который представл€ет собой углубление, выстланное ресничками и лежащее под лопастью коловращательного аппарата; на дне углублени€ открываетс€ проток железы, выдел€ющей секрет, склеивающий материал дл€ шариков. Ётот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все врем€ крут€сь на одном месте, уплотн€етс€ и округл€етс€. «атем коловратка, изгиба€ свой коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов тело коловратки окружаетс€ из€щной и прочной трубкой. √л€д€ на такие домики, поражаешьс€ сложности поведени€ крохотного существа, бессознательно сооружающего такие точные конструкции! «десь невольно вспоминаютс€ постройки перепончатокрылых насекомых. ¬спомним хот€ бы постройку пчелой сот - изумительно точных шестигранных восковых €чеек! » вот оказываетс€, что у значительно ниже организованных существ, какими €вл€ютс€ коловратки, уже имеютс€ такие способности. ћногие из пи€вковидных коловраток могут покидать свои домики и сооружать новые, чего не могут делать прикрепленные виды.

–азнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками (см. рис. 2: 12), сид€щими на длинных пальцевидных выростах или на лопаст€х с булавовидными окончани€ми (см. рис. 2: 8), то в виде сердцевидных пластинок (рис. 3: 6) или колечек (рис. 3: 2), или реснички располагаютс€ на четырех-лопастных выростах (рис. 3: 4).

 ак увлекательно следить за работой этих аппаратов у живых коловраток! ¬от перед нами флоскул€ри€ (рис. 3: 4). ћедленно и плавно поворачиваютс€ ее лопасти, по кра€м которых, как спицы в колесе, мерцают реснички, загон€€ в ротовую воронку пищевые частицы; вдруг внезапное сжатие лопастей, резкое сокращение ноги молниеносно вт€гивает тело в домик. „то случилось? ќказываетс€, кака€-то инфузори€ задела коловратку, на что последовала така€ защитна€ реакци€. Ќо вскоре из глубины трубки по€вл€етс€ медленно раскрывающийс€ коловращательный аппарат и вновь начинаетс€ "коловращение". Ќедаром немцы называют прикрепленных коловраток "цветочными" (Blumenradchen). ƒействительно, они напоминают цветок, а в момент развертывани€ коловращательного аппарата - распускающийс€ бутон.

” коловраток с м€гкой кожей наблюдаетс€ большое разнообразие форм тела. Ёто объ€сн€етс€ изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеютс€ ли в наличии или отсутствуют развивающиес€ €йца в €ичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т.п. ” видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. ¬ разное врем€ года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панцир€, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаютс€ с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. „ервеобразна€ форма тела ползающих коловраток может считатьс€ наиболее примитивной.

 огда коловратка не сжата, обычно €сно видно, что ее тело делитс€ на четыре отдела - голову, шею, туловище и ногу. “акое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно прин€ть как типичное дл€ всего класса. Ёто расчленение осуществл€етс€ наружными перет€жками кожи, создава€ впечатление сегментации тела, но эта сегментаци€ не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, котора€ обусловлена наличием внутренних перегородок. ” коловраток таковых не имеетс€. Ћожна€ кольчатость коловраток вызываетс€ утончением кожи в определенных местах, которое позвол€ет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных т€жей вт€гивать один сегмент в другой. ¬ силу этого голова и ше€, а у многих и нога могут вт€гиватьс€ в туловище.

 оловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаютс€ от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панцир€ вт€гиванием переднего и заднего конца тела превращают себ€ в неподвижный компактный комочек, значительно менее у€звимый, чем когда коловратка бывает в выт€нутом состо€нии.

Ќа голове у коловраток находитс€ самый замечательный дл€ них орган - коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретроцеребральный орган.

 оловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Ќаиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички образуют вокруг ротового отверсти€ ресничное (буккальное) поле и отход€щий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) по€с, окаймл€ющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек (рис. 4). ѕо верхнему краю ресничного по€са над ротовым отверстием расположен р€д массивных ресничек, образующих надротовое кольцо, так называемый трохус. “акого же типа ресничное кольцо имеетс€ и на нижнем крае по€са под ротовым отверстием, называемое цингулюм. »зменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаютс€, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 4), а в св€зи с этим и большое разнообразие в характере движени€ коловраток и в способе захватывани€ пищи.

—хема основных типов коловращательных аппаратов: 1 Ч Notommata (вид снизу и сбоку); 2 Ч Bdelloidea; 3 Ч Asplanchna; 4 Ч Conochilus; 6 Ч Hexarthra; 6 Ч Euchlanis; 7 Ч Epiphanes.  рупные точки обозначают реснички трохуса, мелкие Ч цингулюма; ап Ч апикальное поле; р Ч рот, бу Ч буккальное поле; ца Ч циркум-апикальный ресничный по€с
–ис. 4. —хема основных типов коловращательных аппаратов: 1 - Notommata (вид снизу и сбоку); 2 - Bdelloidea; 3 - Asplanchna; 4 - Conochilus; 6 - Hexarthra; 6 - Euchlanis; 7 - Epiphanes.  рупные точки обозначают реснички трохуса, мелкие - цингулюма; ап - апикальное поле; р - рот, бу - буккальное поле; ца - циркум-апикальный ресничный по€с

ѕо способу движени€ коловраток можно сгруппировать следующим образом.

  первой группе относ€т только плавающие формы (Asplanchna, Synchaeta, Keratella и др.). Ёти типично планктонные животные всю жизнь провод€т в толще воды, наход€сь в непрерывном движении и не име€ ни минуты поко€. ’арактер движени€ у большинства планктонных коловраток очень своеобразный: они плывут, враща€сь вокруг собственной оси, вперед по винтовой линии. “олько немногие виды передвигаютс€ без вращательного движени€ - одни вперед головой, например Asplanchna (рис. 2: 6), другие вперед ногой, например Conochiloides (рис. 1: 15).

ѕри сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаютс€ тоже при помощи ресничек (инфузории, турбелл€рии), медленнее всего оказываетс€ движение коловраток. Ёта медлительность позвол€ет коловратке во врем€ движени€ питатьс€, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. „резвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), дл€ отыскани€ пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, котора€, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на €коре. ¬о врем€ такой сто€нки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. „ерез 1-2 минуты коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уноситс€ на другое место, выдел€€ новую нить, и т.д.

≈сть данные, обнаруживающие св€зь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. ѕри небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наоборот. ѕо-видимому, длинные шипы €вл€ютс€ как бы тормозами, которые замедл€ют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. “аким образом, эти данные дают возможность рассматривать €вление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панцир€) как приспособление дл€ лучшего улавливани€ пищи.

ћногие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не €вл€ютс€ нормальным способом движени€, а представл€ют собой защитное приспособление. ¬незапные довольно длинные прыжки, резко мен€ющие направление движени€, значительно содействуют спасению от врагов, охот€щихс€ за коловратками, - хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

¬торую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепл€ютс€ к какому-либо предмету. —юда относ€тс€ виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей.

¬ этой группе можно встретить самые разнообразные формы движени€. ≈сть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепл€ютс€ ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.). Ёто типичные формы береговых зарослей. ” донных форм преобладает ползающее движение. ” Notommatidae - путем главным образом скольжени€ при помощи ресничек коловращательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществл€етс€ ногой и хоботком, наход€щимс€ на голове.

Ёто ползание происходит при вт€нутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепл€етс€ к какому-либо предмету, затем конец выт€нутой ноги подт€гиваетс€ к хоботку и клейкими выделени€ми желез фиксируетс€, после чего хоботок отрываетс€, тело выт€гиваетс€ на всю длину и хоботок снова прикрепл€етс€, а нога вновь подт€гиваетс€ и т.д. “ак осуществл€етс€ "шагающее" движение, как у пи€вки или гусениц п€деницы.

¬иды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаютс€ ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 245, 17). ≈сть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. » наконец, многие коловратки перешли к сид€чему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из €йца, а затем прикрепл€ютс€ обычно к веточке какого-либо вод€ного растени€. Ўе€ имеетс€ у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 1: 1), у Lindia (рис. 1: 17) и у пи€вковидных коловраток (рис. 3: 1).

Ќогой у коловраток называетс€ та часть тела, котора€ находитс€ ниже анального отверсти€. ≈е строение также очень разнообразно и в значительной степени определ€ет образ жизни коловратки. Ќога оканчиваетс€ или пальцами, на конце которых открываютс€ протоки специальных ножных желез, выдел€ющих клейкий секрет, или пластинкой с отверсти€ми дл€ протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек.

«начительно выт€нутую и сильно кольчатую ногу имеют пи€вковидные коловратки. ” многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаютс€ один в другой, как колена подзорной трубы. ќсобенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 1: 14), у которой членики ноги очень длинные. ” Notommatidae нога тоже члениста€, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем.

” многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеетс€, выполн€ет функцию рул€, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. ” некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными т€жами поперечнополосатой мускулатуры, позвол€ющими животным делать резкие прыжки (Monommata, рис. 1: 1, Scandium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки.

прикрепленных коловраток нога длинна€, может сильно сокращатьс€ и вт€гивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. “олько что вылупивша€с€ из €йца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепл€етс€ к субстрату.

ћногие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. —пособность образовывать колонии по€вилась только с переходом к неподвижному существованию. ¬ образовании колонии большую роль играет нога коловратки. ” Lacinularia flosculosa прикрепленна€ колони€ формируетс€ из свободноплавающих молодых особей, выход€щих из материнской колонии, где они вылупл€ютс€ из €иц, отложенных в студенистую массу. Ёти молодые особи держатс€ вместе, образу€ скопление, которое находитс€ все врем€ в движении и мен€ет свою форму, то сжима€сь в виде клубка, то растека€сь в виде ленты. ¬скоре отдельные коловратки начинают сцепл€тьс€ ресничками конца ноги и склеиватьс€ секретом ножных желез, образу€ пачки, состо€щие из небольшого количества особей. “акие пачки начинают прикрепл€тьс€ к субстрату одна возле другой и, выдел€€ большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. ¬ период массового размножени€ колонии л€цинул€рии состо€т более чем из 2500 особей. Ќожные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируютс€, так как они уже выполнили свое назначение.

Ќесколько иначе образуютс€ плавающие колонии у Conochilus unicornis. ћолодые коловратки, вышедшие из €иц, наход€щихс€ также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаютс€ в ней, увеличива€ число особей примерно до 25 экземпл€ров, сконцентрированных в одном центре. ¬новь по€вл€ющиес€ коловратки, склеива€сь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиес€ в дальнейшем на новые самосто€тельные колонии; происходит как бы почкование их.

Ќеобычайно оригинально формируетс€ колони€ у свободноплавающей коловратки Lacinularia ismailoviensis (видовое название этой коловратки происходит от названи€ района »змайлово, где впервые этот вид был найден и описан ћ. ё. ѕоггенполлем.). ≈е колони€ €йцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. «десь резко выражены два полюса - один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими €йцами, и второй - на противоположном конце, где наход€тс€ только молодые особи, причем в точке, расположенной по пр€мой линии от конца оси к периферии, находитс€ сама€ молода€ особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигша€ размеров взрослой. ћежду этими полюсами располагаютс€ самки промежуточных стадий развити€ и роста. “акое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейс€ из €йца, лежащего у ноги матери. ќна пробираетс€ через студень колонии на его поверхность, затем пи€вковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикреплени€ проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепл€етс€. ѕо-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объ€сн€етс€ тем, что только в этом месте студениста€ масса колонии доступна дл€ проникновени€ через нее, так как наход€ща€с€ здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотнитьс€. ќбычно такие колонии медленно двигаютс€, плавно кат€сь как шарики. Ќо часто встречаютс€ колонии с дисгармоничным движением. ќни передвигаютс€ не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. ќсоби такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращени€ всего тела, направленные к преодолению сопротивлени€ движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе "стариков".  олони€ Lacinularia ismailoviensis образуетс€ только однажды основательницей, вышедшей из поко€щегос€ €йца, за счет своих дочерних и внучатных особей, прикрепл€ющихс€ ногами у ноги основательницы. ¬ дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии - старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колони€ пополн€етс€ молодыми.

“ело коловраток покрыто кожей, состо€щей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно выт€нутыми и слившимис€ друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой.  утикула может быть тонкой, м€гкой и прозрачной у беспанцирных коловраток, но у многих видов она утолщаетс€ и твердеет, образу€ панцирь. ќн состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. ѕередний и задний отделы тела остаютс€ м€гкими.

” некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеетс€ плотный щит (см. рис. 1: 3). ѕрыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикул€рного происхождени€.  утикула также образует на панцир€х всевозможные шипы, выросты, бугорки, €мки, характерные дл€ каждого вида коловраток.

„исло клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и посто€нное. “ак, у Epiphanes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna - из 900. ѕосто€нство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развити€ клетки уже не дел€тс€. »з €йца выходит коловратка значительно меньших размеров, чем взросла€; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во врем€ которого клетки не размножаютс€, а только раст€гиваютс€ и во многих ткан€х сливаютс€, образу€ синцитий. ѕод кожей находитс€ первична€ полость тела, котора€ заполнена жидкостью, выполн€ющей функцию кровеносной и дыхательной систем, отсутствующих у коловраток.

¬ полости тела наход€тс€ внутренние органы. ѕищеварительна€ система начинаетс€ ротовым отверстием, наход€щимс€ в середине ресничного пол€ коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. –отовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть - мастакс. ¬ мастаксе наход€тс€ челюсти, состо€щие из плотных кутикул€рных образований - наковальни (инкус) и двух молоточков (маллеус, рис. 248). Ќаковальн€ состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагаетс€ из руко€тки (манубриум) и крючка (ункус). Ќесмотр€ на единую схему строени€, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком дл€ определени€ вида (рис. 248, 2-7).

ќсновные типы челюстного аппарата коловраток: 1 Ч обща€ схема аппарата; у Ч ункус (крючок); м Ч манубриум (руко€тка); ункус и манубриум вместе образуют маллеус (молоточек); р Ч рамус (ветвь) и ф - фулькрум (подпорка), образующие инкус (наковальн€); 2 Ч форципатный тип у Encentrum; 3 Ч маллеатный у Dapidia; 4 Ч виргатный у Notommata copeus; 5 Ч раматный у Bdelloidea; 6 Ч инкудатный у Asplanchna; 7 Ч унцинатный у Collotheca
–ис. 5. ќсновные типы челюстного аппарата коловраток: 1 - обща€ схема аппарата; у - ункус (крючок); м - манубриум (руко€тка); ункус и манубриум вместе образуют маллеус (молоточек); р - рамус (ветвь) и ф - фулькрум (подпорка), образующие инкус (наковальн€); 2 - форципатный тип у Encentrum; 3 - маллеатный у Dapidia; 4 - виргатный у Notommata copeus; 5 - раматный у Bdelloidea; 6 - инкудатный у Asplanchna; 7 - унцинатный у Collotheca

√лотка продолжаетс€ в пищевод, впадающий в желудок. ∆елудок представл€ет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. ¬ него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего кра€ желудка. ∆елудок, сужа€сь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то врем€ как они в желудке короткие.  ишка оканчиваетс€ анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Ќесколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и €йцевод, поэтому эта часть кишки называетс€ клоакой. Ќекоторые коловратки не имеют кишки и анального отверсти€ (Asplanchna, Ascomorpha), и вс€ система заканчиваетс€ желудком; не переваренные остатки пищи выбрасываютс€ через ротовое отверстие.

 ак уже отмечалось, коловратки питаютс€ водоросл€ми, бактери€ми и детритом, кроме того, есть хищники, питающиес€ животными - простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питатьс€ и водоросл€ми. ѕодавл€ющее большинство коловраток полифаги, т.е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т.е. такие, которые питаютс€ только одним родом пищи, например детритом или только определенным видом водоросли.

ѕо способу захватывани€ пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 - коловратки, у которых захватывание пищи происходит путем привлечени€ ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 - свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы своими челюст€ми, высовыва€ их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 - коловратки, использующие свой своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками в качестве ловчего аппарата наподобие верши.

” коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют т€жи (рис. 6). ќсновные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, вт€гивающие и развертывающие их. ƒвижение ресничек коловращательного аппарата осуществл€етс€ не мышцами, а самой клеткой, на которой наход€тс€ реснички.  роме мускулов тела, имеютс€ мускулы органов - в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. ќбычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаютс€ и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих дл€ прыжков, и в пальцах прыгательных ног (рис. 1: 11 и 7, 2).

Ќервна€ система коловраток (рис. 6) состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отход€щих от мозга, св€зывающих ганглии и идущих к органам чувств и мускульным т€жам, ќрганы чувств представлены глазами и щупальцами. √лаза - красные или черные пигментные п€тна. ” некоторых видов перед п€тном имеетс€ линза (светопреломл€ющее тельце). ” большинства коловраток один "затылочный" глаз, лежащий вблизи мозга; у многих по два глаза по бокам головы; есть "лобные" глаза; у некоторых пи€вковидных коловраток глаза наход€тс€ на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза имеют только молодые особи. ўупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинками, ресничками или сосочками. ќни многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находитс€ одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. ўупальца выполн€ют функции органа ос€зани€, статического чувства и воспри€ти€ химических раздражений.

—хема строени€ коловратки из отр€да Monogononta. ¬ид со спинной стороны (справа) и сбоку (слева): 1 - проток ретроцеребрального органа; 2 Ч проток субцеребральной железы; 3 Ч наружное теменное щупальце; 4 Ч спиннобокова€ чувствительна€ мембранелла коловращательного аппарата; 5 Ч боковой орган чувств с боковым глазком и ресничной €мкой; 6 Ч утолщение гиподермы под коловращательным аппаратом; 7 Ч корешок главного спинного нерва; 8 Ч внутреннее теменное щупальце; 9 Ч лобный, или теменной, глазок; 10 Ч подмозгова€ железа; 11 Ч циркумапикальный ресничный по€с; 12 Ч мускул-сжиматель переднего конца тела; 13 Ч ретроцеребральный мешок; 14 Ч мозг; 15 Ч спинное щупальце; 16 Ч мозговой глазок; 17 Ч спинной главный нерв; 18 Ч передний спинной мускул-вт€гиватель; 19 Ч безъ€дерный кольцевой мускул; 20 Ч железиста€ часть протонефриди€; 21 Ч задний спинной мускул-вт€гиватель; 22 Ч капилл€рна€ часть протонефриди€; 23 Ч €йцо; 24 Ч боковое (латеральное) щупальце; 25 Ч пламенковые клетки протонефриди€; 26 Ч анальное отверстие; 27 Ч ножна€ клейка€ железа; 28 Ч ножное щупальце; 29 Ч диафрагма пальцев; 30 Ч резервуар ножной железы; 31 Ч палец; 32 Ч анастомоз √ексли; 33 Ч спинна€ слюнна€ железа; 34 Ч мастакс; 35 Ч передн€€ часть пищевода без ресничек; 36 Ч брюшна€ слюнна€ железа; 37 Ч задн€€ часть пищевода с ресничками; 38 Ч желудочна€ (пищеварительна€) железа; 39 Ч желудок; 40 Ч желточник; 41 Ч €йцевод; 42 Ч кишка; 43 Ч мочевой пузырь; 44 Ч клоака; 45 Ч отверстие мочевого пузыр€ в клоаку; 46 Ч боковой мускул-вт€гиватель; 47 Ч главный брюшной нерв; 48 Ч ротовое отверстие; 49 Ч утолщение гиподермы под буккальным (ротовым) полем; 50 Ч бокова€ брюшна€ чувствительна€ мембранелла коловращательного аппарата; 51 Ч ганглий мастакса; 52 Ч ножной ганглий; 53 Ч мастакс; 54 Ч €ичник; 55 Ч брюшной мускул-вт€гиватель; 56 Ч малый мускул ноги; 57 Ч подпорка (фулькрум); 58 Ч спинные органы чувств глотки; 59 Ч гиподерма; 60 Ч полость тела
–ис. 6. —хема строени€ коловратки из отр€да Monogononta. ¬ид со спинной стороны (справа) и сбоку (слева): 1 - проток ретроцеребрального органа; 2 - проток субцеребральной железы; 3 - наружное теменное щупальце; 4 - спиннобокова€ чувствительна€ мембранелла коловращательного аппарата; 5 - боковой орган чувств с боковым глазком и ресничной €мкой; 6 - утолщение гиподермы под коловращательным аппаратом; 7 - корешок главного спинного нерва; 8 - внутреннее теменное щупальце; 9 - лобный, или теменной, глазок; 10 - подмозгова€ железа; 11 - циркумапикальный ресничный по€с; 12 - мускул-сжиматель переднего конца тела; 13 - ретроцеребральный мешок; 14 - мозг; 15 - спинное щупальце; 16 - мозговой глазок; 17 - спинной главный нерв; 18 - передний спинной мускул-вт€гиватель; 19 - безъ€дерный кольцевой мускул; 20 - железиста€ часть протонефриди€; 21 - задний спинной мускул-вт€гиватель; 22 - капилл€рна€ часть протонефриди€; 23 - €йцо; 24 - боковое (латеральное) щупальце; 25 - пламенковые клетки протонефриди€; 26 - анальное отверстие; 27 - ножна€ клейка€ железа; 28 - ножное щупальце; 29 - диафрагма пальцев; 30 - резервуар ножной железы; 31 - палец; 32 - анастомоз √ексли; 33 - спинна€ слюнна€ железа; 34 - мастакс; 35 - передн€€ часть пищевода без ресничек; 36 - брюшна€ слюнна€ железа; 37 - задн€€ часть пищевода с ресничками; 38 - желудочна€ (пищеварительна€) железа; 39 - желудок; 40 - желточник; 41 - €йцевод; 42 - кишка; 43 - мочевой пузырь; 44 - клоака; 45 - отверстие мочевого пузыр€ в клоаку; 46 - боковой мускул-вт€гиватель; 47 - главный брюшной нерв; 48 - ротовое отверстие; 49 - утолщение гиподермы под буккальным (ротовым) полем; 50 - бокова€ брюшна€ чувствительна€ мембранелла коловращательного аппарата; 51 - ганглий мастакса; 52 - ножной ганглий; 53 - мастакс; 54 - €ичник; 55 - брюшной мускул-вт€гиватель; 56 - малый мускул ноги; 57 - подпорка (фулькрум); 58 - спинные органы чувств глотки; 59 - гиподерма; 60 - полость тела

Ќад мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеетс€ орган неизвестного значени€, называемый ретроцеребральным, т.е. органом "напротив мозга". ќн состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. ” некоторых видов имеютс€ выводные протоки этого органа, открывающиес€ на тыльной стороне головы. Ётот загадочный орган по происхождению относитс€ к кожным железам.

¬ыделительна€ система представлена типичными протонефриди€ми (рис. 6). ¬ полости тела по бокам проход€т каналы, начинающиес€ в голове и открывающиес€ в пульсирующий мочевой пузырь, представл€ющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других - расширенные концы каналов. —одержимое пузыр€ выдел€етс€ в клоаку. ” некоторых видов в голове боковые каналы соедин€ютс€ посредством анастомоза √ексли. ¬ боковые каналы, которые представл€ют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капилл€рные трубки, дающие веточки, оканчивающиес€ терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. “аких клеток с "мерцательным пламенем" у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. ѕри сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Ёти клетки вт€гивают в себ€ из полостной жидкости вредные продукты обмена и вывод€т их через боковые каналы наружу. ѕомимо этого, выделительна€ система выполн€ет функцию регул€тора осмотического давлени€ и функцию дыхани€, пропуска€ воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему.

ѕолова€ система самки, относ€щейс€ к отр€ду Monogononta, состоит из €ичника, желточника и €йцевода, открывающегос€ в клоаку (рис. 6). ѕри рассматривании коловратки под микроскопом сразу виден очень большой желточник с крупными €драми, лежащий р€дом с желудком. ” разных видов он имеет различную форму - овальную, круглую, подковообразную, лентовидную и даже лапчатую. ≈го назначение - снабжать питательными веществами €йцеклетки. яичник представл€ет собой скопление мельчайших ооцитов, имеющих в диаметре 1-5 мк, лежащих на желточнике или даже погруженных в него. ѕо мере роста ооциты передвигаютс€ к €йцеводу и на этом пути получают питательные вещества из желточника через временное отверстие или своеобразную трубку в оболочке €йца. ∆елточник вместе с €ичником одеты общей оболочкой, продолжение которой образует трубку - €йцевод, впадающий в клоаку.

Ѕольшинство видов коловраток откладывает €йца, только немногие - живород€щие; у них развитие €йца происходит в теле матери. ” многих планктонных коловраток отложенные €йца остаютс€ прикрепленными к основанию ноги матери при помощи стебелька, образованного слизистым выделением ножных желез, как это хорошо видно на рисунке 7. ќбычно каждое €йцо имеет свой стебелек (рис. 9), но иногда у некоторых видов стебельки св€зывают несколько €иц и самки таскают их за собой как цепочку (рис. 7, 1). Ѕывают случаи, что один стебелек делитс€ на две веточки и на каждой подвешено по €йцу (рис. 7, 2).

Keratella quadrata (1) Ч отложенные амиктические €йца св€заны между собой; последнее прикреплено к самке; Hexarthra mira (2): Ч отложенные амиктические €йца прикреплены к веточкам раздвоенного стебелька
–ис. 7. Keratella quadrata (1) - отложенные амиктические €йца св€заны между собой; последнее прикреплено к самке; Hexarthra mira (2): - отложенные амиктические €йца прикреплены к веточкам раздвоенного стебелька

¬ таком прикрепленном состо€нии €йца развиваютс€ во врем€ плавани€ матери. ѕосле выхода из €йца молодой особи пуста€ скорлупка еще долго путешествует с коловраткой.

ƒругие планктонные виды выпускают €йца пр€мо в воду, оболочка этих €иц покрыта длинными тонкими щетинками, что позвол€ет им парить в воде; при беглом взгл€де такие €йца очень напоминают солнечников. Ќекоторые виды коловраток приклеивают €йца к растени€м или к панцирю других коловраток или рачков. ѕоко€щиес€ €йца у большинства видов тоже откладываютс€, но есть виды, у которых они остаютс€ в полости тела матери и освобождаютс€ только после ее смерти, когда труп уничтожитс€ инфузори€ми и бактери€ми.

ѕолова€ система самца (рис. 8) состоит из большого семенника - половой железы, вырабатывающей мужские половые клетки - сперматозоиды, дополнительных (предстательных) железок, выводного протока и копул€тивного органа.

—троение самцов коловраток. ј Ч Keratella quadrata (длина тела около 70 мк): 1 Ч мозг; 2 Ч глазок; 3 Ч жирова€ капл€; 4 Ч семенник; 5 Ч рудимент панцир€; 6 Ч копул€тивный орган; 7 Ч железы копул€тивного органа. Ѕ Ч Notommata copeus (вид с брюшной стороны, длина тела около 300 мк): 1 Ч ресничное поле; 2 Ч ретроцеребральный орган; 3 Ч пламенковые клетки протонефриди€; 5 Ч семенник; б Ч боковое щупальце; 7 Ч предстательна€ железа; 8 Ч канал протонефриди€; 9 Ч слизиста€ оболочка вокруг тела; ё Ч ножна€ железа; 11 Ч палец; 12 Ч рудимент пищеварительного канала. ¬ Ч вид сбоку: 1 Ч спинное щупальце; 2 Ч копул€тивный орган
–ис. 8. —троение самцов коловраток. ј - Keratella quadrata (длина тела около 70 мк): 1 - мозг; 2 - глазок; 3 - жирова€ капл€; 4 - семенник; 5 - рудимент панцир€; 6 - копул€тивный орган; 7 - железы копул€тивного органа. Ѕ - Notommata copeus (вид с брюшной стороны, длина тела около 300 мк): 1 - ресничное поле; 2 - ретроцеребральный орган; 3 - пламенковые клетки протонефриди€; 5 - семенник; б - боковое щупальце; 7 - предстательна€ железа; 8 - канал протонефриди€; 9 - слизиста€ оболочка вокруг тела; ё - ножна€ железа; 11 - палец; 12 - рудимент пищеварительного канала. ¬ - вид сбоку: 1 - спинное щупальце; 2 - копул€тивный орган

” большинства коловраток самцы рождаютс€ уже с вполне развитыми сперматозоидами. —перматозоиды относительно крупные, состо€т из головки и вибрирующего хвостика; их немного, наибольшее число (около 300) известно у Asplanchna. ” многих видов семенник подвешен на широкой ленте, котора€ €вл€етс€ рудиментом пищеварительного канала. ” самцов некоторых видов планктонных коловраток на спинной стороне, примерно в середине тела, лежит крупна€ жирова€ капл€, котора€ преп€тствует вращательному движению самца вокруг оси своего тела. —амцы плавают пр€мо и по сравнению с самками очень быстро. —амцы живут не больше двух суток, ведь они ничего не ед€т, расходу€ за свою короткую жизнь только те питательные вещества, которые им достались от матери. Ќаиболее активными они бывают в первые часы после вылуплени€. ѕроцесс копул€ции, т.е. передачи сперматозоидов самке, у некоторых видов происходит через клоаку, у других - через любое место тела самки; в последнем случае у самцов над копул€тивным органом имеетс€ присасывательна€ чашечка, которой самец прикрепл€етс€ к самке. ќчень веро€тно, что имеющиес€ в нижнем отделе семенника стилетовидные клетки, которые рассматриваютс€ как второй вид сперматозоидов, служат дл€ прокалывани€ кожи самки во врем€ копул€ции. ѕри таком способе осеменени€ сперматозоиды попадают в полость тела самки и активно проникают в €ичник, отбрасыва€ хвост, остающийс€ в полостной жидкости. ќплодотворение происходит в €ичнике.

ќбраз жизни коловраток, особенно относ€щихс€ к отр€ду Monogononta, очень сложен, своеобразен, во многом еще не изучен. »х жизнь все больше привлекает внимание исследователей, так как коловратки имеют значение, как уже отмечалось выше, в рыбном хоз€йстве как живой корм дл€ молоди, только что вышедшей из икринок. ƒело в том, что у промысловых рыб, икринки которых содержат мало желтка (сельдевые, карповые и др.), выклюнувшиес€ личинки очень скоро расходуют питательные вещества своего маленького желточного мешка и бывают вынуждены переходить на активное питание. Ќу, а что может схватить своим маленьким ртом рыбешка, имеюща€ в длину всего несколько миллиметров? ћельчайшие водоросли и бактерии она может схватывать, но они ей недостаточны дл€ питани€, ей нужны животные корма. ћелкие рачки - циклопы и дафнии - ей недоступны по величине, личинки циклопов - науплиусы - по величине подход€щи, но по быстроте движени€ не могут быть схвачены медленно двигающимис€ рыбками. “олько одноклеточные (главным образом инфузории и жгутиковые) и коловратки полностью удовлетвор€ли бы запросы рыбок и по величине, и по характеру своего медленного и плавного движени€. Ќо дело осложн€етс€ тем, что эти "живые корма" далеко не всегда бывают в достаточном количестве в водоеме, где наход€тс€ личинки рыб. ƒл€ пышного размножени€ простейших обычно такие водоемы непригодны, и если они и встречаютс€, то в таких ничтожных количествах, что "прокормить" личинок не в состо€нии.

— коловратками трудность друга€, она целиком зависит от их биологии. ќказываетс€, коловраток в водоеме не всегда бывает много. ќбычно они по€вл€ютс€ внезапно, быстро достигают массового развити€ и так же внезапно могут исчезнуть или остатьс€ в ничтожном количестве. » вот дальнейша€ судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадет с наличием в водоеме массового развити€ коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожа€ нельз€.

≈стественно возникает вопрос: чем же объ€сн€етс€ такое непосто€нство "кормовой базы" дл€ личинок рыб? „ем объ€снить по€вление и исчезновение коловраток? „тобы ответить на эти вопросы, нужно проследить весь жизненный путь какой-либо коловратки и вы€вить основные моменты ее биологии, от которых зависит интересующее нас €вление. ƒл€ этого самым подход€щим местом будет старый искусственный пруд, в котором есть рыба; еще лучше - пруд, куда весной высаживают мальков карпа, с тем чтобы к осени выловить товарную рыбу, и где в течение лета карпа подкармливают жмыхом, пищевыми отходами и другими кормами. ¬се это содействует пышному процветанию некоторых видов коловраток. ≈сли периодически, хот€ бы два раза в неделю, с начала освобождени€ пруда от льда зачерпывать стекл€нной банкой воду и просматривать ее на свет, то в один прекрасный день можно заметить, что вода стала мутной, серого цвета, словно кто-то взбаламутил со дна ил. ѕри тщательном рассматривании можно уловить, что муть состоит из мельчайших подвижных точечек. ѕод микроскопом становитс€ очевидно, что это коловратки. јквариумисты хорошо знают ценность дл€ выкармливани€ личинок рыб прудовой воды с мутью, которую они называют водой с "пылью" или водой с "живой пылью". ¬ руководствах по аквариумному рыбоводству упоминаетс€ така€ пыль, но не указываетс€, из чего она состоит. “акие внезапные "вспышки" могут дать в прудах целый р€д планктонных коловраток, чаще всего представители родов Brachionus, Keratella, Filinia, Polyartra и др. ¬ начале массового развити€ почти кажда€ самка имеет при себе по нескольку довольно крупных €иц с тонкой оболочкой (рис. 9, 1), через которую видны эмбрионы на разных стади€х развити€. »з таких €иц всегда выход€т только самки. Ёти €йца развиваютс€ без оплодотворени€, т.е. партеногенетически.

Brachionus calyciflorus: 1 Ч амиктическа€ самка с партеногенетическими €йцами на самку; 2 Ч миктическа€ самка с партеногенетическими €йцами на самца; 3 Ч миктическа€ самка с оплодотворенными поко€щимис€ €йцами на самку
–ис. 9. Brachionus calyciflorus: 1 - амиктическа€ самка с партеногенетическими €йцами на самку; 2 - миктическа€ самка с партеногенетическими €йцами на самца; 3 - миктическа€ самка с оплодотворенными поко€щимис€ €йцами на самку

ѕри наличии благопри€тных условий окружающей среды коловратки очень быстро размножаютс€, несмотр€ на то что кажда€ самка откладывает за всю свою короткую жизнь всего около дес€тка €иц. Ѕыстрота размножени€ обусловлена короткими сроками созревани€ самки - уже на второй день после рождени€ она приступает к откладке €иц - и коротким сроком развити€ €йца - всего около двух дней проходит с момента откладки €йца до выхода из него коловратки. Ёто приводит к тому, что вода вскоре после по€влени€ в пруду коловраток буквально кишит ими.

Ќо уже следующа€ порци€ воды, вз€та€ из пруда, может дать нам иную картину размножени€ коловраток. ћы можем заметить, что стали по€вл€тьс€ самки, у которых имеютс€ €йца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве (рис. 9, 2). ќбнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут происходить очень быстро. ≈жедневно просматрива€ состав микроскопического населени€ нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими €ичками с каждым днем становитс€ все больше и больше. »з таких мелких €иц партеногенетическим путем развиваютс€ самцы. ќни осемен€ют самок, у которых после оплодотворени€ развиваютс€ поко€щиес€ €йца. ѕосле того как начали встречатьс€ самки с такими €йцами, количество коловраток в пруду стало уменьшатьс€. ћожет случитьс€ так, что спуст€ несколько дней все самки будут с оплодотворенными €йцами, а еще через неделю вз€та€ вода может оказатьс€ совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. —амки отмирают, образовав всего по нескольку штук поко€щихс€ €иц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме.

“аким образом, видно, какое большое значение в жизни коловраток имеет их своеобразное размножение с образованием трех типов €иц. ѕервый тип - партеногенетически развивающиес€ €йца, дающие самок, которые обусловливают увеличение количества коловраток в данном водоеме. ¬торой тип - €йца, развивающиес€ тоже партеногенетически, но дающие самцов, необходимых дл€ образовани€ третьего типа €иц - оплодотворенных, играющих, как мы увидим, очень существенную роль в жизни коловраток.

ќплодотворенные €йца крупнее партеногенетических и, что самое замечательное, они имеют сложную систему оболочек, прекрасно защищающих эмбрион от всевозможных неблагопри€тных воздействий. ѕоко€щиес€ €йца одеты двум€ внутренними - одной тонкой, другой пергаментной - оболочками, а снаружи покрыты твердой непрозрачной скорлупой с очень разнообразными скульптурными образовани€ми (рис. 10).

ѕоко€щиес€ €йца коловраток: 1, 2 Ч Filinia longiseta; 3 Ч Filinia passa, 4 Ч Filinia terminalis; 5 Ч Brachionus calyciflorus (оранжевое); 6 Ч от той же самки Ч серое; 7 Ч Hexarthra mira, 8 Ч Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 Ч Polyarthra dolichoptera; 12 Ч Keratella testudo; 13 Ч Asplanchna priodonta, 14 Ч Asplanchna girodi, 15 Ч Lacinularia ismailoviensis
–ис. 10. ѕоко€щиес€ €йца коловраток: 1, 2 - Filinia longiseta; 3 - Filinia passa, 4 - Filinia terminalis; 5 - Brachionus calyciflorus (оранжевое); 6 - от той же самки - серое; 7 - Hexarthra mira, 8 - Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 - Polyarthra dolichoptera; 12 - Keratella testudo; 13 - Asplanchna priodonta, 14 - Asplanchna girodi, 15 - Lacinularia ismailoviensis

—корлупа по€вл€етс€ в конце формировани€ €йца, так как она образуетс€ эктодермальными клетками уже развившегос€ к этому времени эмбриона. ” некоторых видов поверх скорлупы имеетс€ еще четверта€ тонка€ оболочка (рис. 10, -15), котора€, правда, через несколько дней исчезает.

ƒл€ вылуплени€ из €йца готовой коловратки на скорлупе имеетс€ полоска, по которой €йцо трескаетс€ под давлением растущей коловратки. ” одних видов полоска окружает один конец €йца, при разрыве образу€ крышечку (рис. 10, -5, 6), у других она расположена по бокам €йца, окружа€ один полюс и не доход€ до другого (рис. 10, -1, 2, 4, 7). ” таких €иц при вылуплении коловратки скорлупка распадаетс€ на две створки.

ѕосле по€влени€ скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливаетс€, наступает стади€ поко€, котора€ у многих €иц продолжаетс€ длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности €иц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). ¬ стадии поко€ €йца могут переносить и промерзание и высыхание, что дл€ сохранени€ вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относ€щиес€ к отр€ду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменени€ окружающей среды.

ќбычно давать оплодотворенные поко€щиес€ €йца могут только те самки, которые партеногенетически дают самцов; их называют миктическими самками, а их €йца - миктическими (от слова миксто - смешивание, т.е. подразумеваетс€ сли€ние мужской и женской половых клеток). “е же самки, которые партеногенетически дают самок, не могут быть оплодотворены и называютс€ амиктическими самками, т.е. неспособными к сли€нию половых клеток, а их €йца - амиктическими.

÷итологические исследовани€ €йцевых клеток показали, что у миктических самок во врем€ созревани€ половина хромосом выбрасываетс€ и развивающиес€ партеногенетически €йца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом €дре, с чем св€зана карликова€ форма самца и редукци€ многих органов. ¬ случае если такое €йцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановитс€ и образуетс€ поко€щеес€ €йцо, из которого разовьетс€ самка. яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаютс€ в €дре €йца, и оно не способно к оплодотворению. “акое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Ёрлангером и Ћаутерборном на Asplanchna priodonta. «атем в последующие годы это было обнаружено еще на п€ти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta дел€тс€ на амиктических и миктических. Ќо в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherma socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenobasis) ј. —. Ѕогословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеютс€ такие, которые могут давать и миктические и амиктические €йца, т.е. была установлена треть€ физиологическа€ категори€ самок, названных амфотерными (рис. 1: 15).

Ќаличие амфотерных самок позвол€ет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок. ѕо-видимому, амфотерные самки более древние и под вли€нием каких-то воздействий внешней среды в процессе эволюции некоторые самки стали образовывать только амиктические €йца, а другие только миктические.

„асто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествует по€влению самцов и формированию поко€щихс€ €иц, после чего по€вление новых самок прекращаетс€, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. “аким образом, уменьшение численности коловраток св€зано с увеличением числа миктических самок, которые образуют поко€щиес€ €йца, перевод€ вид в неактивное состо€ние. ¬ практических цел€х важно, чтобы в водоеме преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток. ѕредотвратить по€вление самцов мы сможем только тогда, когда будем знать точно, что заставл€ет €йцеклетку выбрасывать половину хромосом. ¬озможно, что причиной по€влени€ миктических самок €вл€етс€ воздействие на самку продуктов их выделений, которые при перенаселении водоема коловратками накапливаютс€ в большом количестве. ≈сть данные (Gilbert, 1963), показывающие, что в уплотненных культурах Brachionus calyciflorus миктические самки по€вл€ютс€ в большем количестве, чем в разреженных. Ќо точно механизм этого воздействи€ не установлен и у всех ли видов коловраток это наблюдаетс€, неизвестно. ѕрактика ждет от зоологов решени€ этой проблемы.

Ќар€ду с этим дл€ практики важна друга€, тоже не решенна€, проблема: вскрыть причину внезапного по€влени€ коловраток в водоеме. Ёта проблема, пожалуй, даже актуальнее первой, так как решение ее даст нам оружие дл€ получени€ коловраток в нужное врем€, т.е. за несколько дней до выклева молоди рыб, питающейс€ коловратками.

–ешение этой проблемы осложн€етс€ незнанием причин развити€ поко€щихс€ €иц. ј ведь как раз развитие их и обусловливает по€вление коловраток в водоеме. ≈сть много данных, говор€щих о том, что сроки продолжительности поко€ €иц очень различны даже дл€ одного вида коловраток.

Ќаблюдени€ над развитием поко€щихс€ €иц Filinia longiseta показали, что €йца, наход€сь в одних и тех же услови€х, развиваютс€ небольшими порци€ми в течение р€да лет, т.е., иными словами, очевидно, что стимулируют развитие (выход из стадии поко€) не окружающие €йцо услови€, а какие-то внутренние свойства самого €йца. ѕри тщательном обследовании €иц нескольких видов коловраток оказалось, что €йца одного вида, отложенные одновременно в одном водоеме, не одинаковы; они разнокачественны как физиологически, так и морфологически. “ак, одна и та же самка Brachionus calyciflorus откладывает первое оплодотворенное €йцо (рис. 10, 5) с резко выраженными складками на скорлупке, с большим пространством между скорлупой и эмбрионом, и при рассматривании в затемненном поле зрени€ микроскопа вы€вл€етс€ его оранжева€ окраска. ѕоследующие €йца серые, с почти гладкой поверхностью скорлупы, с более крупным эмбрионом, поэтому пространство между ним и скорлупой значительно меньше (рис. 10, 6). ѕоко€щиес€ €йца Polyarthra dolichoptera обычно серого цвета, имеют на скорлупе характерные палочковидные выросты, своеобразные штифтики, св€занные с внутренней оболочкой (рис. 10, 9). Ќо иногда встречаютс€ у этого же вида коловратки €йца красного цвета, со штифтиками, сид€щими на наружной оболочке (рис. 10, 10). ” некоторых €иц эти штифтики не развиваютс€ до конца, и получаетс€ €йцо третьей формы (рис. 10, 11).

“акое недоразвитие скульптурных образований на скорлупе наблюдаетс€ и у других видов коловраток, что также создает ди- или даже полиморфизм поко€щихс€ €иц.  аждое поко€щеес€ €йцо Filinia longiseta имеет свой рисунок на скорлупе, что вызываетс€ разнообразием формы, объема и расположени€ скульптурных образований (рис. 10, 7, 2). ќчень веро€тно, что морфологические признаки с €сно выраженной индивидуальной изменчивостью небезразличны дл€ дальнейшего развити€ зародыша. ¬озможно, разна€ толщина скорлупы в определенных ее местах измен€ет газообмен эмбриона, а может быть, и другие физиологические процессы, вли€ющие на темп развити€. ¬еро€тно, на развитие вли€ет и количество питательных веществ, переданных самкой €йцу.

Ќаблюдени€ за развитием €иц Brachionus calyciflorus, отличающихс€ друг от друга, показали, что оно идет неодинаково - серые оказались более стойкими, и резкие изменени€ среды (промораживание, высыхание, насыщение воды кислородом) не стимулируют их развити€. ¬ то же врем€ из некоторых оранжевых €иц, даже без резких воздействий на них, развиваютс€ коловратки уже через несколько дней после их формировани€.

»зменчивость €иц в пределах одного вида, веро€тнее всего, зависит от биохимических процессов, совершающихс€ в €ичнике самки, которые измен€ютс€ с изменением ее пищи. » этой изменчивостью можно объ€снить разные сроки развити€ €иц у одного и того же вида в одном и том же водоеме, что в свою очередь объ€сн€ет совершенно неожиданное по€вление в водоеме коловраток в различное врем€ года.

Ќо далеко не всегда коловратки, вышедшие из поко€щихс€ €иц, остаютс€ в водоеме и успешно размножаютс€. Ёто бывает редко, обычно же вышедшие из некоторых поко€щихс€ €иц самки быстро умирают или размножаютс€ очень медленно, и число их поэтому невелико.

ѕроцветание, гибель или проз€бание коловраток зависит от того, насколько окружающа€ среда в момент их выхода будет дл€ них подход€ща. ћногие виды, как уже отмечалось, очень требовательны по отношению к услови€м существовани€. Ќужные услови€ в водоемах дл€ некоторых видов бывают не так уж часто, иногда даже не каждый год. –азные сроки развити€ поко€щихс€ €иц позвол€ют виду не упустить наступление нужных дл€ него условий существовани€. “аким образом, спорадичность по€влени€ коловраток объ€сн€етс€ тем, что поко€щиес€ €йца развиваютс€ порци€ми со значительными интервалами между ними, завис€щими от индивидуальных особенностей €иц, а пышное процветание их зависит непосредственно от условий окружающей среды.

» еще очень существенную роль в жизни коловраток играют поко€щиес€ €йца. ќни позвол€ют виду широко рассел€тьс€ по водоемам, как местным, так и других стран.  ак бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставатьс€ без воды (на что способны пи€вковидные коловратки), их поко€щиес€ €йца прекрасно перенос€т высыхание. ѕрикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно мен€ть водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, поко€щиес€ €йца пересел€ютс€ с ними из водоема в водоем часто на огромные рассто€ни€, например с птицами во врем€ их осеннего и весеннего перелета.

ќт каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. ќстатки их не могли сохранитьс€ в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождени€ данных существ отпадает. Ёмбриологи€ имеет мало данных дл€ установлени€ родственных св€зей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только дл€ нескольких видов и только на партеногенетическом €йце. –азвитие оплодотворенного €йца вовсе не изучено, а оно, очевидно, €вл€етс€ первичным. ќстаетс€ сравнительно анатомический метод. Ќаличие ресничного пол€ на брюшной стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастротрихами, посто€нство клеточных элементов и билатеральный тип дроблени€ - с нематодами. Ќаличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбелл€ри€ми.

“аким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то предков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельна€ ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла така€ форма, котора€ дала коловраток, по своей организации сто€вших близко к современным нотомматидам. ќчень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским пр€мокишечным турбелл€ри€м. Ёто не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считаетс€ на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.

Ќиже описаны наиболее многочисленные и широко распространенные представители пресноводных коловраток.



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019