Àññîöèàöèÿ Ýêîñèñòåìà (ñàéò www.åñîsyståmà.ru)






ÃËÀÂÍÀß >>> ÏÐÈÐÎÄÀ ÐÎÑÑÈÈ >>> ÂÎÄÍÛÅ ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÅ

Ãëàâíàÿ
English
Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ
  Ãîñòþ êðóæêà
  Ïëàíû êðóæêà
  Ýêñïåäèöèè è âûåçäû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîãðàììà "Parus"
  Èñòîðèÿ êðóæêà
  Êîíòàêòû êðóæêà
Ïîëåâîé öåíòð
  Ôîòîãàëåðåÿ
  Ëåòîïèñü áèîñòàíöèè
  Ñòàòüè î áèîñòàíöèè
  Èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû
Ó÷åáíûå ïðîãðàììû
  Ïîëåâûå ïðàêòèêóìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ñåìèíàðû
  Âåáèíàðû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîåêòíàÿ äåÿòåëüíîñòü
  Ýêñïåäèöèè è ëàãåðÿ
  Ýêîëîãè÷åñêèå òðîïû
  Ýêîëîãè÷åñêèå èãðû
  Ïóáëèêàöèè (ñòàòüè)
Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
  Íàãëÿäíûå îïðåäåëèòåëè
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû Ðîññèè
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ìîáèëüíûå îïðåäåëèòåëè
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ïîëåâîé ïðàêòèêóì
Ïðèðîäà Ðîññèè
  Ìèíåðàëû è ãîðíûå ïîðîäû
  Ïî÷âû
  Ãðèáû
  Ëèøàéíèêè
  Âîäîðîñëè
  Ìîõîîáðàçíûå
  Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
  Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè
  ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
  Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè
  Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå
  Äíåâíûå áàáî÷êè
  Ðûáû
  Àìôèáèè
  Ðåïòèëèè
  Ïòèöû, ãíåçäà è ãîëîñà
  Ìëåêîïèòàþùèå è ñëåäû
Ôîòî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
  Ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã
  Àëôàâèòíûé êàòàëîã
  Ãåîãðàôè÷åñêèé êàòàëîã
  Ïîèñê ïî íàçâàíèþ
  Ãàëåðåÿ
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ðîññèè
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ìèðà
  Åâðîïà
  Àçèÿ
  Àôðèêà
  Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà
  Þæíàÿ Àìåðèêà
  Àâñòðàëèÿ è Íîâàÿ Çåëàíäèÿ
  Àíòàðêòèêà
Ðåôåðàòû î ïðèðîäå
  Ãåîãðàôèÿ
  Ãåîëîãèÿ è ïî÷âîâåäåíèå
  Ìèêîëîãèÿ
  Áîòàíèêà
  Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ
  Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ
  Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
  Âîäíàÿ ýêîëîãèÿ
  Öèòîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìåäèöèíà
  Îáùàÿ ýêîëîãèÿ
  Îõðàíà ïðèðîäû
  Çàïîâåäíèêè Ðîññèè
  Ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå
  Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü
  Ãåîãðàôè÷åñêèé ñëîâàðü
  Õóäîæåñòâåííàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåæäóíàðîäíûå ïðîãðàììû
  Îáùàÿ èíôîðìàöèÿ
  Ïîëåâûå öåíòðû (Âåëèêîáðèòàíèÿ)
  Ìåæäóíàðîäíûå ýêñïåäèöèè (ÑØÀ)
  Êóðñ ïîëåâîãî îáðàçîâàíèÿ (ÑØÀ)
  Ìåæäóíàðîäíûå êîíòàêòû
Èíòåðíåò-ìàãàçèí
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Öâåòíûå òàáëèöû
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Êîìïëåêòû ìàòåðèàëîâ
Êîíòàêòû
  Ãîñòåâàÿ êíèãà
  Ññûëêè
  Ïàðòíåðû
  Íàøè áàííåðû
  Êàðòà ñàéòà

Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå

Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu

Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore
Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Âèäåî-360 ïî ýêîëîãèè íà íàøåì Youtube êàíàëå

Åñëè Âàì ïîíðàâèëñÿ è ïðèãîäèëñÿ íàø ñàéò - êëèêíèòå ïî èêîíêå "ñâîåé" ñîöèàëüíîé ñåòè:

Ïðèëîæåíèå 'Ìàíîê íà ïòèö: ïòèöû Åâðîïû - ïåñíè, ïîçûâêè, ãîëîñà ïòèö' äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Àíäðîèä / Android çàãðóçèòü èç Google Play / Play Market áåñïëàòíî

Îáúÿâëåíèÿ:

Ìåæäóíàðîäíûå äíè íàáëþäåíèé çà ïòèöàìè!
Ñîþç îõðàíû ïòèö Ðîññèè ïðèãëàøàåò ðîññèéñêèõ ëþáèòåëåé ïòèö ïðèíÿòü ó÷àñòèå â àêöèè è çàãðóçèòü ðåçóëüòàòû ñâîèõ íàáëþäåíèé íà www.biodat.ru Ïîäðîáíåå >>>

Çäåñü ìîæåò áûòü áåñïëàòíî ðàçìåùåíî Âàøå îáúÿâëåíèå î ïðîâîäèìîì Âñåðîññèéñêîì êîíêóðñå, Ñë¸òå, Îëèìïèàäå, ëþáîì äðóãîì âàæíîì ìåðîïðèÿòèè, ñâÿçàííîì ñ ýêîëîãè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì äåòåé èëè îõðàíîé è èçó÷åíèåì ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>

Ìû ïóáëèêóåì íà íàøåì ñàéòå àâòîðñêèå îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû, ñòàòüè ïî ýêîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ äåòåé â ïðèðîäå, äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (ïðîåêòû), îñíîâàííûå íà ïîëåâîì èçó÷åíèè ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>



ßíäåêñ.Ìåòðèêà



[ sp ] : ml îá : { lf }



Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:

êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè: Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå, Ðûáû, Àìôèáèè, Ðåïòèëèè,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå: Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå, Ðûáû, Àìôèáèè, Ðåïòèëèè (èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad: Ðûáû, Àìôèáèè (èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè: Ïðåñíîâîäíûå ðûáû, Îáèòàòåëè âîäîåìîâ, Ðàñòåíèÿ áîëîò, Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä, ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû: Âîäîðîñëè, Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò, Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå, Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû, Àìôèáèè è ðåïòèëèè,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè": Íàñåêîìûå.



Ïîæàëóéñòà, ñòàâüòå ãèïåðññûëêó íà ñàéò www.ecosystema.ru åñëè Âû êîïèðóåòå ìàòåðèàëû ñ ýòîé ñòðàíèöû!
Âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé îçíàêîìüòåñü ñ ïðàâèëàìè èñïîëüçîâàíèÿ è êîïèðîâàíèÿ ìàòåðèàëîâ ñ ñàéòà www.åñîsyståmà.ru
Ïðèãîäèëàñü ýòà ñòðàíèöà? Ïîäåëèòåñü åþ â ñâîèõ ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:

Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).

***

ÒÈÏ ÊÎËÎÂÐÀÒÊÈ - ROTATORIA

Êîëîâðàòêàìè íàçûâàþò ñâîåîáðàçíóþ ãðóïïó â îñíîâíîì ïðåñíîâîäíûõ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ æèâîòíûõ, âûäåëåííûõ â îòäåëüíûé òèï. Êîëîâðàòêè - ñàìûå ìåëêèå èç ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ (îò 0,04 äî 2 ìì). Ïî ñâîåìó ñèñòåìàòè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ îíè ñòîÿò ñðåäè íèçøèõ ñêîëåöèä (íèçøèõ ÷åðâåé - òóðáåëëÿðèé, íåìàòîä, ãàñòðîòðèõ). Âìåñòå ñ òåì îíè ïîðàæàþò íàáëþäàòåëÿ ñâîåé êðàñîòîé, èçóìèòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì è òîíêîñòüþ îðãàíèçàöèè è áèîëîãèè. Ïîðàæàåò èñêëþ÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå èõ äâèæåíèé (ïëàâàíèå, ïîëçàíèå, "øàãàíèå", íåïîäâèæíîå ñóùåñòâîâàíèå) è ñâÿçàííûõ ñ íèìè ñòðîåíèÿ ïîêðîâîâ òåëà è "äîìèêîâ" (ó ñèäÿ÷èõ ôîðì), à òàêæå ðåñíè÷íîãî àïïàðàòà.

Ó êîëîâðàòîê øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà êîëîíèàëüíîñòü. Îíè îáèòàþò âî âñåõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, âñòðå÷àÿñü â ïëàíêòîíå, áåíòîñå è ïåðèôèòîíå. Îñíîâíûì õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì êîëîâðàòîê ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå òàê íàçûâàåìîãî êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà - ðåñíè÷íîãî îáðàçîâàíèÿ íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà, êîòîðûé èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïèòàíèÿ è äâèæåíèÿ.

Èçâåñòíî îêîëî 1500 âèäîâ êîëîâðàòîê, â Ðîññèè - îêîëî 600 âèäîâ.  îñíîâíîì ýòî ïðåñíîâîäíûå îáèòàòåëè, íî òàêæå îíè âîäÿòñÿ â ìîðå è âëàæíûõ ïî÷âàõ. Áîëüøèíñòâî êîëîâðàòîê ñâîáîäíîïîäâèæíûå, íî åñòü è ïðèêðåïë¸ííûå ôîðìû. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ ñâîáîäíîæèâóùèå, íî âñòðå÷àþòñÿ òàêæå ïàðàçèòû è êîììåíñàëû.

Ïî ðàçìåðó êîëîâðàòêè íå ïðåâûøàþò 2 ìì (â ñðåäíåì ãîðàçäî ìåíüøå). Ïðåäñòàâèòåëü ýòîãî òèïà Ascomorpha minima - ñàìîå ìåëêîå ìíîãîêëåòî÷íîå æèâîòíîå, ðàçìåð åãî ñîñòàâëÿåò îêîëî 40 ìèêðîí. Äëÿ òèïà â öåëîì õàðàêòåðíà ýóòåëèÿ - ïîñòîÿíñòâî êëåòî÷íîãî ñîñòàâà, òî åñòü ïîñòîÿííîå ÷èñëî êëåòîê ó âñåõ îñîáåé îäíîãî âèäà. Íåêîòîðûå êîëîâðàòêè ñïîñîáíû âïàäàòü â êðèïòîáèîç.

Ñòðîåíèå. Òåëî êîëîâðàòîê îáû÷íî ðàçäåëÿåòñÿ íà òðè îòäåëà: ãîëîâíîé, òóëîâèùíûé è íîæíîé.

Ãîëîâíîé îòäåë íåñåò ñîñòîÿùèé èç âåí÷èêîâ ðåñíè÷åê êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò, âûïîëíÿþùèé îäíîâðåìåííî ôóíêöèè äâèæåíèÿ è ïèòàíèÿ. Êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ðàçëè÷íî ðàñïîëîæåííûõ íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà ðåñíè÷åê, êîòîðûå ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðàñïîëàãàþòñÿ ïî êðàÿì äèñêîâèäíûõ âûðîñòîâ ãîëîâû è ñâîèì áèåíèåì, íàïîìèíàþùèì ìåðöàíèå ñïèö áûñòðî âðàùàþùåãîñÿ êîëåñà, âûçûâàþò êîëîâðàùåíèå, çà ÷òî îíè ïîëó÷èëè ñâîå íàçâàíèå. Êîëîâðàòîê íàçûâàþò òàêæå "ðîòàòîðèè", îò ëàòèíñêèõ ñëîâ rota - êîëåñî è fero - íîñèòü (rotiphera - êîëåñîíåñóùèå). Êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò â ïðîñòåéøåì âàðèàíòå ñîñòîèò èç äâóõ âåí÷èêîâ ðåñíè÷åê (òðîõóñ - ïåðåäíèé, è öèíãóëþì - çàäíèé) è ðåñíè÷íîãî ïîëÿ ìåæäó íèìè. Ýòîò ðåñíè÷íûé àïïàðàò ñëóæèò äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ è çàõâàòûâàíèÿ ïèùè.Ó ðÿäà ïëàíêòîííûõ áûñòðî ïëàâàþùèõ êîëîâðàòîê ïî áîêàì êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà åùå èìåþòñÿ ïîêðûòûå ðåñíè÷êàìè âûðîñòû - "óøè" (ðîä Synchaeta). Êðîìå òîãî, íà ãîëîâå èíîãäà âèäíû îäíî èëè äâà ïèãìåíòèðîâàííûõ ãëàçíûõ ïÿòíà (ðîä Rotaria). Ãîëîâíîé îòäåë ìîæåò âòÿãèâàòüñÿ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ìûøö-ðåòðàêòîðîâ.

Ôîðìà òóëîâèùíîãî îòäåëà ðàçëè÷àåòñÿ ó ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï. Ó ïëàíêòîííûõ âèäîâ òóëîâèùå îêðóãëîå, ìåøêîâèäíîå èëè êîëîêîëîâèäíîå, ó ïîëçàþùèõ - ÷àùå ÷åðâåîáðàçíîå. Ó êîëîâðàòîê ñ òîíêèìè ïîêðîâàìè ôîðìà òóëîâèùà ëåãêî âèäîèçìåíÿåòñÿ (îñîáåííî ïðè ôèêñàöèè), ó êîëîâðàòîê ñ òîëñòûìè ïîêðîâàìè, îáðàçóþùèìè ïðî÷íûé ïàíöèðü, - ñòàáèëüíà. Òóëîâèùå ïàíöèðíûõ êîëîâðàòîê ÷àñòî èìååò ñëîæíóþ ôîðìó, íåñåò ðàçíîîáðàçíûå âûðîñòû è øèïû. Ó ïëàíêòîííûõ âèäîâ îò òóëîâèùà èíîãäà îòõîäÿò ïîäâèæíûå ïðèäàòêè, ñëóæàùèå äëÿ ïëàâàíèÿ. Òóëîâèùå ñîäåðæèò áîëüøóþ ÷àñòü âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Íà åãî êîíöå, íàä îñíîâàíèåì íîãè ðàñïîëîæåíî îòâåðñòèå êëîàêè.

Íîæíîé îòäåë (íîãà) íàèáîëåå ðàçâèò ó ïîëçàþùèõ, ïðèêðåïëåííûõ è êîëîíèàëüíûõ êîëîâðàòîê, à ó ïëàíêòîííûõ ÷àñòî îòñóòñòâóåò. Íîãà îáû÷íî îêàí÷èâàåòñÿ âûðîñòàìè - ïàëüöàìè, ðåæå âåí÷èêîì ðåñíè÷åê èëè ñòåáåëüêîì ñ ïðèêðåïèòåëüíîé ïëàñòèíêîé. Ïàëüöû ó áîëüøèíñòâà êîëîâðàòîê âåðåòåíîâèäíûå èëè öèëèíäðè÷åñêèå, ðåæå èãëîâèäíûå (ðîä Trichocerca).  îñíîâàíèè ïàëüöåâ îòêðûâàþòñÿ öåìåíòíûå æåëåçû: òàêèì îáðàçîì, ñ èõ ïîìîùüþ æèâîòíîå ìîæåò ïðèêðåïëÿòüñÿ ê ñóáñòðàòó.

Ïîêðîâû è ìóñêóëàòóðà. Ïîêðîâû ïðåäñòàâëåíû ñèíöèòèåì, íà ïåðèôåðèè êîòîðîãî ðàñïîëàãàåòñÿ òåðìèíàëüíàÿ ñåòü èç àêòèíîïîäîáíûõ ôèëàìåíòîâ. Íà ïîâåðõíîñòè ðàñïîëîæåí ñëîé ãëèêîêàëèêñà, êîòîðûé ìîæåò èíîãäà äîñòèãàòü çíà÷èòåëüíîé òîëùèíû. Ñèíöèòèé ïîäñòèëàåò áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà, ïîä íåé íàõîäèòñÿ ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà. Êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê ó êîëîâðàòîê îòñóòñòâóåò, èìåþòñÿ îòäåëüíûå, áîëüøåé ÷àñòüþ ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå ìûøå÷íûå âîëîêíà.

Äâèæåíèå. Ìíîãîîáðàçèå ôîðì äâèæåíèÿ ñâÿçàíî ó êîëîâðàòîê ñ ÷ðåçâû÷àéíîé ñïåöèàëèçàöèåé ðåñíè÷íîãî âîîðóæåíèÿ è ðàçâèòèåì ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ìóñêóëàòóðû, ñîñòîÿùåé èç îòäåëüíûõ òÿæåé. Òåì áîëåå óäèâèòåëüíà ñâîéñòâåííàÿ êîëîâðàòêàì ìàëîêëåòî÷íîñòü ïðè ïîñòîÿíñòâå êëåòî÷íîãî ñîñòàâà. Ýòè îñîáåííîñòè ñîîòâåòñòâóþò ñòîëü æå èñêëþ÷èòåëüíîé ïî ìíîãîîáðàçèþ ðåàêòèâíîñòè êîëîâðàòîê íà âíåøíèå ðàçäðàæåíèÿ. Íå ìåíåå õàðàêòåðíî äëÿ êîëîâðàòîê ðàçíîîáðàçèå ïðèñïîñîáëåíèé ê ñìåíå êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé, âûðàæàþùååñÿ â ÿâëåíèÿõ ñåçîííîãî öèêëîìîðôîçà, â ìíîãîîáðàçèè ïîëîâûõ öèêëîâ è â ñïîñîáíîñòè ïåðåõîäèòü â ïîêîÿùååñÿ ñîñòîÿíèå.

Ïèòàíèå. Ñðåäè êîëîâðàòîê âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñ ðàçíûì òèïîì ïèòàíèÿ: õèùíèêè, çàãëàòûâàþùèå èëè âûñàñûâàþùèå ìåëêèõ ðà÷êîâ è äðóãèõ êîëîâðàòîê; àëüãîôàãè, ïèòàþùèåñÿ ìåëêèìè âîäîðîñëÿìè; ôèëüòðàòîðû, ïîãëîùàþùèå ìåëü÷àéøèå ÷àñòèöû äåòðèòà. Äëÿ êàæäîãî ñïîñîáà ïèòàíèÿ õàðàêòåðåí ñâîé òèï êîëîâðàùàòåëüíîãî è ÷åëþñòíîãî àïïàðàòîâ.

Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ðîòîâîå îòâåðñòèå ðàñïîëîæåíî íà áðþøíîé ñòîðîíå ìåæäó âåí÷èêàìè ðåñíè÷åê êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà. Îíî âåä¸ò â ðîòîâóþ ïîëîñòü è çàòåì â ìóñêóëèñòóþ ãëîòêó (ìàñòàêñ) ñ õàðàêòåðíûì äëÿ êîëîâðàòîê æåâàòåëüíûì àïïàðàòîì, îáðàçîâàííûì "çóáàìè" èç ïîëèñàõàðèäîâ (ó õèùíûõ ôîðì îíè ìîãóò âûäâèãàòüñÿ).  ãëîòêó îòêðûâàþòñÿ ñëþííûå æåëåçû. Çà ãëîòêîé èä¸ò ïèùåâîä, à çà íèì - ýíòîäåðìàëüíûé æåëóäîê, â ïåðåäíþþ ÷àñòü êîòîðîãî îòêðûâàþòñÿ ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû. Æåëóäîê ñîåäèíÿåòñÿ ñî ñðåäíåé êèøêîé, êëåòêè êîòîðîé íåñóò äëèííûå ðåñíè÷êè. Äàëüøå ðàñïîëàãàåòñÿ çàäíÿÿ êèøêà ñ àíàëüíûì îòâåðñòèåì (ôàêòè÷åñêè îíà ÿâëÿåòñÿ êëîàêîé, ïîñêîëüêó â íå¸ âïàäàþò ïðîòîêè ïîëîâîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû). Íåêîòîðûå êîëîâðàòêè (2 ðîäà) ìîãóò âòîðè÷íî òåðÿòü çàäíþþ êèøêó.

Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïðîòîíåôðèäèÿìè (îò 4 äî 50 öèðòîöèòîâ); èõ ïðîòîêè âïàäàþò â ìî÷åâîé ïóçûð¸ê, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó.

Íåðâíàÿ ñèñòåìà. Ïðèñóòñòâóåò îäèí âûðàæåííûé íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé, îò êîòîðîãî èäóò íåðâíûå ñòâîëû ê ðàçíûì îðãàíàì; íî òàêæå ìîãóò áûòü íåðâíûå ñêîïëåíèÿ â ðàéîíå íîãè è ïîëîâîé ñèñòåìû. Îñíîâíûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ ÿâëÿþòñÿ ãîëîâíûå ùóïàëüöà - êîíè÷åñêèå áóãîðêè ñ ïó÷êîì ðåñíè÷åê íà âåðøèíå.  îáùåì ñëó÷àå èõ òðè: ïàðà âåíòðàëüíûõ è íåïàðíîå äîðñàëüíîå (òåìåííîå).  ðàéîíå íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ ó áîëüøèíñòâà èìåþòñÿ 1 èëè 2 ôîòîðåöåïòîðà èíâåðòèðîâàííîãî òèïà, ñòðîåíèå êîòîðûõ äîñòàòî÷íî ïðèìèòèâíî (òîëüêî ó íåìíîãèõ èìååòñÿ ïîäîáèå ñòåêëîâèäíîãî òåëà).

Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå. Êîëîâðàòêè ðàçäåëüíîïîëû. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè ïðåäñòàâëåíà öåëüíûì (êë. Monogononta) èëè äâóëîïàñòíûì (êë. Bdelloidea = Digononta) ÿè÷íèêîì, ëåæàùèì â çàäíåé ÷àñòè òåëà, ïîä êèøêîé. ßè÷íèê ïîäðàçäåë¸í íà ÷àñòü ñîáñòâåííî ïðîäóöèðóþùóþ ÿéöåêëåòêè è æåëòî÷íèê. Îò ÿè÷íèêà îòõîäèò êîðîòêèé ÿéöåâîä, âïàäàþùèé â êëîàêó. Ñàìöû îáëàäàþò åäèíñòâåííûì ñåìåííèêîì; îò íåãî îòõîäèò ñåìÿïðîâîä, äèñòàëüíàÿ ÷àñòü êîòîðîãî ïðîõîäèò â âûâîðà÷èâàþùåìñÿ êîïóëÿòèâíîì îðãàíå.

 ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ êîëîâðàòîê ïîëîâîé äèìîðôèçì âûðàæåí ïî-ðàçíîìó. Òàê ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Seisonidea ñàìöû è ñàìêè íå ñëèøêîì ðàçëè÷àþòñÿ ïî âíåøíåìó âèäó. Íàïðîòèâ, ó êîëîâðàòîê èç êëàññà Monogononta ñàìöû êàðëèêîâûå, íå ïèòàþùèåñÿ, è èç âíóòðåííèõ îðãàíîâ ó íèõ ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ãîíàäà. Ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Bdelloidea (Digononta) ñàìöû âîâñå îòñóòñòâóþò, à ðàçìíîæåíèå èä¸ò òîëüêî ïóò¸ì ïàðòåíîãåíåçà.

Ðàçâèòèå ïðÿìîå, áåç ìåòàìîðôîçà. Äðîáëåíèå î÷åíü ðàíî ñòàíîâèòñÿ áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûì. Ïîñëå ïåðèîäà ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ êëåòêè ïåðåñòàþò äåëèòüñÿ - ñ ýòèì ñâÿçàíî ïîñòîÿíñòâî êëåòî÷íîãî ñîñòàâà êîëîâðàòîê (òàêæå èç-çà ýòîãî ó êîëîâðàòîê îòñóòñòâóåò ñïîñîáíîñòü ê ðåãåíåðàöèè).

Æèçíåííûé öèêë (íà ïðèìåðå êëàññà Monogononta). Æèçíåííûé öèêë ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãåòåðîãîíèþ, òî åñòü ÷åðåäîâàíèå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîãî è ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ.  ñòàáèëüíûõ, áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ â ïîïóëÿöèè ïðèñóòñòâóþò òîëüêî ñàìêè, êîòîðûå ðàçìíîæàþòñÿ ïàðòåíîãåíåçîì, òî åñòü ïðîèçâîäÿ íà ñâåò òàêèõ æå ñàìîê.  íåáëàãîïðèÿòíûõ æå óñëîâèÿõ (íàïðèìåð óãðîçà ïåðåñûõàíèÿ âîäî¸ìà, ïðèáëèæåíèå ìîðîçîâ) ïîÿâëÿþòñÿ ãàïëîèäíûå ñàìöû, îïëîäîòâîðÿþùèå ñàìîê, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóþòñÿ "çèìíèå" èëè ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ñ òîëñòîé çàùèòíîé îáîëî÷êîé. Èç ýòèõ ÿèö âûõîäÿò âïîñëåäñòâèè (ïðè íàñòóïëåíèè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé) ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèå ñàìêè, è öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.

Íåêîòîðûå êëàññû êîëîâðàòîê (íàïðèìåð áäåëëîèäíûå - Bdelloidea) äåñÿòêè ìèëëèîíîâ ëåò îáõîäÿòñÿ áåç ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ. Óäèâèòåëüíî, íî â îòñóòñòâèå ýòîãî âàæíåéøåãî, êàê òðàäèöèîííî ñ÷èòàåòñÿ, ôàêòîðà èçìåí÷èâîñòè, ýòè êëàññû îáîãàùàþòñÿ äåñÿòêàìè íîâûõ âèäîâ. Ïðåäïîëîæèòåëüíî - èç-çà ñïîñîáíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ãåíîâ äðóãèõ ìåëêèõ ñóùåñòâ.

Ñèñòåìàòèêà. Òèï Rotatoria ïîäðàçäåëÿþò íà êëàññû: Seisonidea (èíîãäà âûäåëÿþò â îòäåëüíûé òèï), Bdelloidea (= Digononta) è Monogononta.  îñíîâå ñèñòåìàòèêè êîëîâðàòîê ëåæàò ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñî ñòðîåíèåì êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà, ÷åëþñòåé è âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Îäíàêî, ðàññìîòðåòü èõ ñëîæíî, ÷àñòî òðåáóåòñÿ ñïåöèàëüíàÿ ïðåïàðîâêà. Ðàññìàòðèâàòü êîëîâðàòîê íóæíî ïîä ìèêðîñêîïîì ïðè óâåëè÷åíèè 100-400*.

Êëàññ Seisonidea ñîäåðæèò âñåãî íåñêîëüêî âèäîâ, æèâóùèõ íà æàáðàõ ìîðñêîãî ðà÷êà Nebalia (ðèñ. 1: 1). Ýòè âèäû õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî ðàçìíîæàþòñÿ âñåãäà ñ îïëîäîòâîðåíèåì. Ñàìöû ñóùåñòâóþò ïîñòîÿííî íàðÿäó ñ ñàìêàìè. Îíè èìåþò äâà ñåìåííèêà. Âñå îñòàëüíûå îðãàíû òàêèå æå, êàê ó ñàìêè. Ó ñàìîê äâà ÿè÷íèêà, æåëòî÷íèê îòñóòñòâóåò. Ó îáîèõ ïîëîâ êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò ðåäóöèðîâàí.

Êëàññ Bdelloidea, èëè ïèÿâêîâèäíûå êîëîâðàòêè, íàçâàí òàê ïîòîìó, ÷òî îíè ïåðåäâèãàþòñÿ, êàê ïèÿâêè. Èõ íàçûâàþò òàêæå Digononta, òàê êàê ó íèõ äâà ÿè÷íèêà è äâà æåëòî÷íèêà. Ñàìöîâ ó ýòèõ âèäîâ íåò. Ðàçìíîæàþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè. Ó ìíîãèõ âèäîâ âûðàáîòàëîñü çàìå÷àòåëüíîå ïðèñïîñîáëåíèå ê ñîõðàíåíèþ æèçíè ïðè èñ÷åçíîâåíèè âîäû. Îíè ìîãóò âûñûõàòü, âïàäàÿ â àíàáèîòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, ò.å. â ñîñòîÿíèå ñêðûòîé æèçíè. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ òàêàÿ ñïîñîáíîñòü íàñòîëüêî ðåçêî çàêðåïèëàñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè, ÷òî êîëîâðàòêè íå ìîãóò óæå ñóùåñòâîâàòü â âîäîåìàõ áåç ïåðèîäè÷åñêîãî èõ âûñûõàíèÿ.

È íàêîíåö, êëàññ Monogononta, ò.å. îäíîÿè÷íèêîâûå. Ó ñàìîê èìåþòñÿ îäèí ÿè÷íèê è îäèí æåëòî÷íèê. Ñàìöû ïîÿâëÿþòñÿ ñïîðàäè÷åñêè, ó ìíîãèõ âèäîâ äàæå íå êàæäûé ãîä. Ñàìöû ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû, ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ó íèõ îòñóòñòâóåò; ó íåêîòîðûõ âèäîâ îòñóòñòâóåò è âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà; èìåþò îäèí áîëüøîé ñåìåííèê. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñàìöû â íåñêîëüêî ðàç ìåíüøå ñàìîê, æèâóò îäèí-äâà äíÿ, â òî âðåìÿ êàê æèçíü ñàìêè â ñðåäíåì ïðîäîëæàåòñÿ äâå-òðè íåäåëè. Áåç ñàìöîâ ñàìêè ðàçìíîæàþòñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè. Ñ ïîÿâëåíèåì ñàìöîâ ïðîèñõîäèò äâóïîëîå ðàçìíîæåíèå è ó îïëîäîòâîðåííûõ ñàìîê ôîðìèðóþòñÿ ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà, êîòîðûå ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ è èç êîòîðûõ íå ñðàçó ðàçâèâàåòñÿ êîëîâðàòêà.

Ó íåêîòîðûõ âèäîâ Monogononta ÿñíî âûðàæåíà ãåòåðîãîíèÿ, ò.å. ÷åðåäîâàíèå îäíîïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ (ïàðòåíîãåòè÷åñêîãî) ñ äâóïîëûì, ïîñëå ÷åãî âñå ñàìêè ïîãèáàþò, à ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà, èç êîòîðûõ îáû÷íî ÷åðåç íåñêîëüêî ìåñÿöåâ, ïðåèìóùåñòâåííî çèìíèõ, âûõîäÿò ñàìêè, íà÷èíàþùèå íîâûé öèêë ðàçìíîæåíèÿ. Íî ó ìíîãèõ âèäîâ äâóïîëîå ðàçìíîæåíèå èäåò ïàðàëëåëüíî ñ îäíîïîëûì (ñìåøàííîå ðàçìíîæåíèå), è ñóùåñòâîâàíèå âèäà â àêòèâíîé ôîðìå ñ îáðàçîâàíèåì ïîêîÿùèõñÿ ÿèö íå ïðåêðàùàåòñÿ. Åñòü âèäû, çàíèìàþùèå êàê áû ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå â îòíîøåíèè ðàçìíîæåíèÿ: â îäíîì âîäîåìå èëè â îäíîì ãîäó îíè ðàçìíîæàþòñÿ è ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè è ñ îïëîäîòâîðåíèåì, à â äðóãîì âîäîåìå èëè â äðóãîì ãîäó îäíîïîëîå ðàçìíîæåíèå ïîëíîñòüþ ñìåíÿåòñÿ äâóïîëûì, èëè, íàêîíåö, ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò òîëüêî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèì ïóòåì â òå÷åíèå âñåãî ãîäà.

Îäíîÿè÷íèêîâûå êîëîâðàòêè êëàññà Monogononta íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû è ìíîãî÷èñëåííû. Ìíîãèå èõ ïðåäñòàâèòåëè çàñëóæèâàþò îñîáîãî âíèìàíèÿ, òàê êàê â ïðóäàõ, îçåðàõ è ðåêàõ îíè ÷àñòî çíà÷èòåëüíî ïðåîáëàäàþò íàä âñåìè æèâîòíûìè ïëàíêòîíà, ñîñòàâëÿÿ äî 99% îò îáùåãî èõ ÷èñëà, ðàçâèâàÿñü âðåìåíàìè â îãðîìíûõ êîëè÷åñòâàõ.  ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ â 1 êóá. ñì âîäû ìîæåò áûòü íåñêîëüêî ñîòåí ýêçåìïëÿðîâ, è êîíå÷íî, ïðè òàêîì êîëè÷åñòâå êîëîâðàòêè íå ìîãóò íå èãðàòü ñóùåñòâåííîé ðîëè â ïåðåðàáîòêå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âîäîåìà. Îíè î÷èùàþò âîäó, óíè÷òîæàÿ ìàññû áàêòåðèé, âîäîðîñëåé è äåòðèòà (ðàçëîæèâøèåñÿ îñòàòêè îòìèðàþùèõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé), êîòîðûå èì ñëóæàò ïèùåé.  òî æå âðåìÿ êîëîâðàòêè ñàìè ñëóæàò ïèùåé äðóãèì îðãàíèçìàì, è îñîáåííî òîëüêî ÷òî âûëóïèâøèìñÿ èç èêðû ëè÷èíêàì ìíîãèõ âèäîâ ðûá. Ïðè èñêóññòâåííîì ðûáîðàçâåäåíèè âîïðîñ î æèâûõ êîðìàõ ñïåöèàëüíî äëÿ ëè÷èíîê ðûá, êîãäà íàáëþäàåòñÿ íàèáîëüøèé ïðîöåíò ãèáåëè ìîëîäè, ñòîèò î÷åíü îñòðî, è ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ êîëîâðàòêè - îäíè èç ïåðâûõ êàíäèäàòîâ íà äåòàëüíîå, âñåñòîðîííåå èçó÷åíèå, îñîáåííî èçó÷åíèå èõ áèîëîãèè, ÷òî äî ñèõ ïîð åùå íå ñäåëàíî ñ òàêîé ïîëíîòîé, êîòîðàÿ ïîçâîëèëà áû â ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ óïðàâëÿòü èõ æèçíüþ.

Ðàñïðîñòðàíåíèå.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ó êîëîâðàòîê âûðàáîòàëèñü ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ðàçëè÷íûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ. Òàêàÿ ïëàñòè÷íîñòü îðãàíèçàöèè ñîäåéñòâîâàëà òîìó, ÷òî êîëîâðàòêè íàñåëÿþò íå òîëüêî ðàçíîîáðàçíûå ïðåñíûå, ñîëîíîâàòîâîäíûå è ñîëåíûå áàññåéíû êàê ñ î÷åíü âûñîêîé, òàê è ñ î÷åíü íèçêîé òåìïåðàòóðîé âîäû, íî ìíîãèå èç íèõ ïðèñïîñîáèëèñü ê ñóùåñòâîâàíèþ â ìåñòàõ, ãäå âîäà áûâàåò èëè â íè÷òîæíîì êîëè÷åñòâå, èëè òîëüêî âðåìåííî: â ïðèáðåæíîì ïåñêå âîäîåìîâ, âî ìõó, â ëåñíîé ïîäñòèëêå, â äóïëàõ äåðåâüåâ, â ïî÷âå.

Îñíîâíàÿ ìàññà âèäîâ êîëîâðàòîê íàñåëÿåò ïðåñíûå âîäîåìû, â ìîðÿõ êîëîâðàòîê ìàëî, íî âñå æå åñòü æèâóùèå òîëüêî â ìîðå. Ïîìèìî âèäîâ ñâîåîáðàçíîãî îòðÿäà Seisonidea, åñòü èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella è äð. Çíà÷èòåëüíî áîëüøå âèäîâ âñòðå÷àåòñÿ â îïðåñíåííûõ ÷àñòÿõ ìîðåé; ýòî òå ôîðìû, êîòîðûå ïîïàäàþò â ìîðå èç ðåê è õîðîøî ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê ïîâûøåííîé ñîëåíîñòè, ïðè÷åì íåêîòîðûå âèäû â íîâûõ óñëîâèÿõ äàæå èíòåíñèâíåå ðàçâèâàþòñÿ, ÷åì â ïðåñíîé âîäå (Asplanchna brightwellii, Filinia longiseta, F. brachiata). Íåìíîãèå êîëîâðàòêè âåäóò ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Òàê, â ÷åðâÿõ ïàðàçèòèðóþò Drilophaga (ðèñ. 1: 12), Albertia è Balatro; â îòëîæåííûõ ÿéöàõ ïðóäîâèêîâ âñòðå÷àåòñÿ Proales gigantaea, â ñîëíå÷íèêàõ - Proales latrunculus; åñòü ïàðàçèòû âîäîðîñëåé, íàïðèìåð: â Vaucheria æèâåò Proales wernecki, â êîëîíèÿõ Volvox - Proales ðàrasita. Ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ó ÷åëîâåêà êîëîâðàòêè íå ïàðàçèòèðóþò. Íåêîòîðûå âèäû êîëîâðàòîê ñîæèòåëüñòâóþò ñ äðóãèìè îðãàíèçìàìè. Òàê, íà äàôíèÿõ æèâóò Proales daphnicola (ðèñ. 1: 2), ïèòàÿñü âîäîðîñëÿìè, îáðàñòàþùèìè ïàíöèðü ðà÷êà; Brachionus rubens (ðèñ. 1: 3) ÷àñòî è íàäîëãî ïðèêðåïëÿåòñÿ íîãîé òîæå ê ïàíöèðþ äàôíèé, ãäå, íå çàòðà÷èâàÿ ýíåðãèè íà ïåðåäâèæåíèå, â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè îòôèëüòðîâûâàåò ïèùåâûå ÷àñòèöû, âñå âðåìÿ ìåíÿÿ ïðè ïîìîùè ðà÷êà ìåñòî îáëîâà.

Êîëîâðàòêè: 1 — Seison nebaliae Grube; 2 — Proales daphnicola; 3 — Brachionus rubens; 4 — î÷åðòàíèå ïàíöèðÿ Br. diversicornis; 5 — î÷åðòàíèå ïàíöèðÿ Br. gessneri; 6 — òî æå ó Br. dolabratus; 7 — Notholca olchonensis; 8 — Synchaeta pachipoda; 9 — Trichocerca cylindrical 10 — Macrochaetus collinsi; 11 — Filinia longiseta; 12 — Drilophaga delagei; 13 — Philodina brevipes; 14 — Rotaria neptunia; 15 — Gonochiloides coenodasis (àìôîòåðíàÿ ñàìêà ñ òðåìÿ àìèêòè÷åñêèìè è ïÿòüþ ìèêòè÷åñêèìè ÿéöàìè; âíèçó — òîëüêî ÷òî âûøåäøèé ñàìåö); 16- Monommata appendiculata; 17 — Lindia brotzkayae
Ðèñ. 1. Êîëîâðàòêè: 1 - Seison nebaliae; 2 - Proales daphnicola; 3 - Brachionus rubens; 4 - î÷åðòàíèå ïàíöèðÿ Brachionus diversicornis; 5 - î÷åðòàíèå ïàíöèðÿ Brachionus gessneri; 6 - òî æå ó Brachionus dolabratus; 7 - Notholca olchonensis; 8 - Synchaeta pachipoda; 9 - Trichocerca cylindrical 10 - Macrochaetus collinsi; 11 - Filinia longiseta; 12 - Drilophaga delagei; 13 - Philodina brevipes; 14 - Rotaria neptunia; 15 - Conochiloides coenodasis (àìôîòåðíàÿ ñàìêà ñ òðåìÿ àìèêòè÷åñêèìè è ïÿòüþ ìèêòè÷åñêèìè ÿéöàìè; âíèçó - òîëüêî ÷òî âûøåäøèé ñàìåö); 16 - Monommata appendiculata; 17 - Lindia brotzkayae

Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ êîëîâðàòîê êîñìîïîëèòû, îíè âñòðå÷àþòñÿ íà âñåì çåìíîì øàðå, íî åñòü è ñâîéñòâåííûå òîëüêî Àìåðèêå, íàïðèìåð Brachionus gessneri (ðèñ. 1: 5), Brachionus dolabratus (ðèñ. 1: 6), Brachionus havanaensis è äð., èëè òîëüêî Ñòàðîìó Ñâåòó, êàê Brachionus diversicornis (ðèñ. 1: 4), Brachionus forficula.  Áàéêàëå æèâóò âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ òîëüêî â ýòîì îçåðå, íàïðèìåð Notholca baicalensis, Notholca olehonensis (ðèñ. 1: 7), Synchaeta pachipoda (ðèñ. 1: 8) è äð.  Àíòàðêòèäå íàéäåíû êîëîâðàòêè, íèãäå áîëüøå íå âñòðå÷åííûå.

Íåêîòîðûå îáû÷íûå âèäû êîëîâðàòîê æèâóò â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ, îíè íåòðåáîâàòåëüíû ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ - áûëà áû âîäà è ïèùà, èì íåâàæíî, ñîëåíàÿ èëè ïðåñíàÿ âîäà, ïðîòî÷íàÿ èëè ñòîÿ÷àÿ, òåïëàÿ èëè õîëîäíàÿ, îíè ïî÷òè ïðè âñåõ óñëîâèÿõ õîðîøî ñåáÿ ÷óâñòâóþò è ðàçìíîæàþòñÿ. Òàêèå îðãàíèçìû íàçûâàþòñÿ óáèêâèñòàìè, ò.å. âñòðå÷àþùèìèñÿ âåçäå, ïîâñþäó. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìíîãèõ âèäîâ ñâÿçàíî ñ ëåãêîñòüþ èõ ïåðåíîñà íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ â ñóõîì âèäå: ó ïèÿâêîâèäíûõ êîëîâðàòîê - âçðîñëûõ ñàìîê, à ó äðóãèõ - ïîêîÿùèõñÿ ÿèö.

Íî åñòü íåìàëî êîëîâðàòîê, êîòîðûå ïðåäúÿâëÿþò ñòðîãèå òðåáîâàíèÿ ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, ê êà÷åñòâó ïèùè, ê õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó âîäû è åå ôèçè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì, è äàëåêî íå â êàæäîì âîäîåìå áûâàþò íóæíûå èì óñëîâèÿ. Åñëè ïîïàâøàÿ â äàííûé âîäîåì êîëîâðàòêà íå íàõîäèò â íåì íåîáõîäèìûõ åé óñëîâèé, îíà ïðîñòî ïîãèáàåò. Òàêèå âèäû âñòðå÷àþòñÿ íå ÷àñòî è îòíîñÿòñÿ ê "ðåäêèì". Òàêèì îáðàçîì, ðàñïðîñòðàíåíèå êîëîâðàòîê ïî çåìíîìó øàðó â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðîáëåìà íå ñòîëüêî çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ, ñêîëüêî ýêîëîãè÷åñêàÿ, òàê æå êàê ðàñïðåäåëåíèå èõ ïî âîäîåìàì ðàçíûõ òèïîâ è èõ îòäåëüíûì ìåñòàì (ïðèáðåæíûå çàðîñëè, äíî, òîëùà âîäû).

Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ. Åñòåñòâåííî, ÷òî êîëîâðàòîê ñòàëè èçó÷àòü ñî âðåìåíè èçîáðåòåíèÿ ìèêðîñêîïà, ò.å. ñ êîíöà XVII â. Åñòåñòâîèñïûòàòåëè XVIII è íà÷àëà XIX â. îáúåäèíÿëè êîëîâðàòîê ñ ïðîñòåéøèìè, è òîëüêî â 1817 ã. Êþâüå âïåðâûå âûäåëèë êîëîâðàòîê â ñàìîñòîÿòåëüíóþ ãðóïïó æèâîòíûõ, îáúåäèíåííûõ èì â ðàçäåë Radiata. Íàèáîëåå ïîëíîå ñîâðåìåííîå ðóêîâîäñòâî ïî êîëîâðàòêàì íàïèñàíî Ðåìàíåè îïóáëèêîâàíî â 1929 ã., à â 1957 ã. âûøåë ïîäðîáíåéøèé îïðåäåëèòåëü êîëîâðàòîê Ôîéãòà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî 1500 âèäîâ êîëîâðàòîê, íî åæåãîäíî îïèñûâàþòñÿ âñå íîâûå âèäû, è ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ñêàçàòü, ÷òî âñåãî íà çåìíîì øàðå èìååòñÿ íå ìåíüøå 2 òûñ. âèäîâ.

Ïîçíàêîìèìñÿ æå ïîïîäðîáíåå ñ ýòèìè êðîøå÷íûìè ñóùåñòâàìè. Ïðåæäå âñåãî, êàêîâû ðàçìåðû èõ òåëà? Îêàçûâàåòñÿ, ñðåäè êîëîâðàòîê åñòü è "áîëüøèå", õîðîøî çàìåòíûå ïðîñòûì ãëàçîì âèäû, äîñòèãàþùèå 2 ìì. Íåêîòîðûå èç íèõ îáðàçóþò êîëîíèè, êîòîðûå ÷àñòî ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ ñîòåí ýêçåìïëÿðîâ. Îäíà êîëîíèÿ äîñòèãàåò â äèàìåòðå ïðèìåðíî 5 ìì. Íî åñòü è òàêèå êîëîâðàòêè, êîòîðûå ñðåäè âñåõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ìàëåíüêèìè, èìåÿ â äëèíó îêîëî 40-50 ìê (Ascomorpha minima). Ýòî êðàéíèå âåëè÷èíû. Ïîäàâëÿþùåå æå áîëüøèíñòâî âèäîâ êîëîâðàòîê ðàçìåðîì îò 80 äî 400 ìê.

Áîëüøèíñòâî êîëîâðàòîê áåñöâåòíû, íî ó ìíîãèõ âèäîâ îòäåëüíûå ÷àñòè òåëà è ïîëîñòíàÿ æèäêîñòü áûâàþò îêðàøåíû. Òàê, Gastropus stylifer èçóìèòåëüíî ÿðêî îêðàøåí â ôèîëåòîâûå, ñèíèå è îðàíæåâûå öâåòà ñî ìíîãèìè îòòåíêàìè; ãèïîäåðìà è ïîëîñòíàÿ æèäêîñòü ýòîé êîëîâðàòêè ðîçîâîãî öâåòà. Ó ìíîãèõ âèäîâ ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë ÷àñòî áûâàåò îêðàøåí â çåëåíûé, áóðûé, æåëòûé öâåò â çàâèñèìîñòè îò çàãëî÷åííîé ïèùè è ñòàäèè åå ïåðåâàðèâàíèÿ. ×àñòî çàïàñû ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå êðàñíûõ è æåëòûõ æèðîâûõ êàïåëü. Íåêîòîðûå ïèÿâêîâèäíûå êîëîâðàòêè îêðàøåíû â êðàñíûé, æåëòî-çåëåíûé è êîðè÷íåâûé öâåòà.

Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ôîðìà òåëà êîëîâðàòîê î÷åíü ðàçíîîáðàçíà. Ñðåäè ïëàâàþùèõ âñòðå÷àþòñÿ âèäû, èìåþùèå ôîðìó ìåøêà (ðèñ. 2: 6), èëè ïî÷òè êðóãëîé ïëàñòèíêè (ðèñ. 2: 1), èëè âîë÷êà (ðèñ. 2: 9 è 4); ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ êîëîâðàòêè, "çàêîâàííûå" â ïàíöèðü, ñëîâíî â ñðåäíåâåêîâûå ëàòû, ïðè÷óäëèâîé ôîðìû, ñ øèïàìè, êîëþ÷êàìè, âûñòóïàìè (ðèñ. 2: 7 è 3). Åñòü òàêèå âèäû êîëîâðàòîê, êîòîðûå èìåþò ïðèäàòêè, ïîçâîëÿþùèå èì äåëàòü ïðûæêè. Ýòè ïðèäàòêè ìîãóò áûòü èëè øèðîêèå, íàïîìèíàþùèå ðóêè, èëè äîâîëüíî óçêèå, çàçóáðåííûå, ñëîâíî ïèëü÷àòûå íîæè (ðèñ. 2: 2), èëè òîíêèå, êàê õëûñòû (ðèñ. 1: 11).

Êîëîâðàòêè: 1 — Testudinelia patina; 2 — Polyarthra dolichoptera; 3 — Trichotria pocillum; 4 — Synchaeta pectinata; 5 — Trichocerca rattus; 6 — Asplanchna priodonta; 7 — Kellicottia longispina; 8 — Collotheca heptabrachiata; 9 — Microcodon clavus; 10 — Conochilus unicornis; 11 — Notommata copeus; 12 — Stephanoceros fimbriatus; 13 — Keratella quadrata
Ðèñ. 2. Êîëîâðàòêè: 1 - Testudinelia patina; 2 - Polyarthra dolichoptera; 3 - Trichotria pocillum; 4 - Synchaeta pectinata; 5 - Trichocerca rattus; 6 - Asplanchna priodonta; 7 - Kellicottia longispina; 8 - Collotheca heptabrachiata; 9 - Microcodon clavus; 10 - Conochilus unicornis; 11 - Notommata copeus; 12 - Stephanoceros fimbriatus; 13 - Keratella quadrata

Ó ìíîãèõ âèäîâ êîëîâðàòîê âîêðóã òåëà îáðàçóþòñÿ ôóòëÿðû, ÷åõëèêè, äîìèêè, êîòîðûå ñëóæàò èì êàê çàùèòíûå îáðàçîâàíèÿ. Ïðèêðåïëåííûå êîëîâðàòêè íå ìîãóò àêòèâíî èçáåæàòü îïàñíîñòè è ñïàñàþòñÿ îò âðàãîâ, öåëèêîì âòÿãèâàÿñü â äîìèê è çàêóïîðèâàÿñü ñâåðíóòûì êîëîâðàùàòåëüíûì àïïàðàòîì, ñëîâíî ïðîáêîé.

×ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíû ñîîðóæàåìûå êîëîâðàòêàìè ïîñòðîéêè (ðèñ. 3). Ó îäíèõ èìååòñÿ ñîâåðøåííî ïðîçðà÷íûé, ïî÷òè íåâèäèìûé ôóòëÿð èç ñòóäåíèñòîãî âåùåñòâà, âûäåëàííîãî êîæåé (ñì. ðèñ. 1: 9), ó äðóãèõ ýòîò ôóòëÿð õîðîøî çàìåòåí. Áûâàþò äîìèêè ïëîòíûå, áóòûëêîîáðàçíûå (ðèñ. 3: 5); ó îäíèõ âèäîâ ê ëèïêèì íàðóæíûì ñòåíêàì ôóòëÿðà ïðèêëåèâàþòñÿ ïîñòîðîííèå ÷àñòèöû (ðèñ. 3: 1), ó äðóãèõ ñîîðóæàþòñÿ òðóáêè èç ìÿãêèõ ÷àñòåé èëà (ðèñ. 3: 3), èç ïëîòíûõ øàðèêîâ èëè êîëåö (ðèñ. 3: 4 è 6). Äîìèêè è ôóòëÿðû çàùèùàþò íå òîëüêî êîëîâðàòêó, íî òàêæå è îòêëàäûâàåìûå åþ ÿè÷êè. Âïîëíå ñôîðìèðîâàííàÿ ëè÷èíêà, ðàçâèâøèñü â äîìèêå, ïîêèäàåò åãî è ïîñëå íåäîëãîãî ïëàâàíèÿ ïîñðåäñòâîì âûäåëåíèé æåë¸çîê íîãè ïðèêðåïëÿåòñÿ ê êàêîìó-ëèáî ïðåäìåòó è íà÷èíàåò ñîîðóæàòü âîêðóã ñåáÿ ñîáñòâåííîå "ïîìåùåíèå".

Äîìèêè êîëîâðàòîê: 1 — Habrotrocha visa; 2 — Ptygura tihanyerisis; 3 — Gephalodella forficula; 4 — Floscularia ringens; 5 — Habrotrocha angusticollis; 6 — Limnias melicerta
Ðèñ. 3. Äîìèêè êîëîâðàòîê: 1 - Habrotrocha visa; 2 - Ptygura tihanyerisis; 3 - Gephalodella forficula; 4 - Floscularia ringens; 5 - Habrotrocha angusticollis; 6 - Limnias melicerta

Ïðîñëåæåíî, êàê ñòðîèò ñâîé äîìèê-òðóáó ìîëîäàÿ ñàìêà ôëîñêóëÿðèè (ðèñ. 3: 4). Ìîëîäûå ôëîñêóëÿðèè ÷àñòî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ìàòåðèíñêîìó äîìèêó, îáðàçóÿ öåëûå ãðîçäüÿ òðóáîê. Ñòåíêè òðóáêè ñîîðóæàþòñÿ èç îäèíàêîâîé âåëè÷èíû øàðèêîâ, ñîñòîÿùèõ èç ýêñêðåìåíòîâ êîëîâðàòêè, ñìåøàííûõ ñ ïîñòîðîííèìè ÷àñòèöàìè. Äëÿ èçãîòîâëåíèÿ òàêèõ øàðèêîâ ôëîñêóëÿðèÿ èìååò òàê íàçûâàåìûé "ïèëþëüíûé" îðãàí, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óãëóáëåíèå, âûñòëàííîå ðåñíè÷êàìè è ëåæàùåå ïîä ëîïàñòüþ êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; íà äíå óãëóáëåíèÿ îòêðûâàåòñÿ ïðîòîê æåëåçû, âûäåëÿþùåé ñåêðåò, ñêëåèâàþùèé ìàòåðèàë äëÿ øàðèêîâ. Ýòîò ìàòåðèàë ïîä äåéñòâèåì òîêîâ âîäû, âûçâàííûõ ìåðöàíèåì ðåñíè÷åê, âñå âðåìÿ êðóòÿñü íà îäíîì ìåñòå, óïëîòíÿåòñÿ è îêðóãëÿåòñÿ. Çàòåì êîëîâðàòêà, èçãèáàÿ ñâîé êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò, ïðèêëåèâàåò ãîòîâûé øàðèê â òî÷íî îïðåäåëåííîå ìåñòî ñðåäè óæå ïðèêðåïëåííûõ ðàíåå øàðèêîâ, è â êîíöå êîíöîâ òåëî êîëîâðàòêè îêðóæàåòñÿ èçÿùíîé è ïðî÷íîé òðóáêîé. Ãëÿäÿ íà òàêèå äîìèêè, ïîðàæàåøüñÿ ñëîæíîñòè ïîâåäåíèÿ êðîõîòíîãî ñóùåñòâà, áåññîçíàòåëüíî ñîîðóæàþùåãî òàêèå òî÷íûå êîíñòðóêöèè! Çäåñü íåâîëüíî âñïîìèíàþòñÿ ïîñòðîéêè ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ íàñåêîìûõ. Âñïîìíèì õîòÿ áû ïîñòðîéêó ï÷åëîé ñîò - èçóìèòåëüíî òî÷íûõ øåñòèãðàííûõ âîñêîâûõ ÿ÷ååê! È âîò îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ó çíà÷èòåëüíî íèæå îðãàíèçîâàííûõ ñóùåñòâ, êàêèìè ÿâëÿþòñÿ êîëîâðàòêè, óæå èìåþòñÿ òàêèå ñïîñîáíîñòè. Ìíîãèå èç ïèÿâêîâèäíûõ êîëîâðàòîê ìîãóò ïîêèäàòü ñâîè äîìèêè è ñîîðóæàòü íîâûå, ÷åãî íå ìîãóò äåëàòü ïðèêðåïëåííûå âèäû.

Ðàçíîîáðàçíû è ÷ðåçâû÷àéíî êðàñèâû íåæíûå êîëîâðàùàòåëüíûå àïïàðàòû ïðèêðåïëåííûõ êîëîâðàòîê: òî â âèäå âåðøè ñ íåïîäâèæíûìè ùåòèíêàìè (ñì. ðèñ. 2: 12), ñèäÿùèìè íà äëèííûõ ïàëüöåâèäíûõ âûðîñòàõ èëè íà ëîïàñòÿõ ñ áóëàâîâèäíûìè îêîí÷àíèÿìè (ñì. ðèñ. 2: 8), òî â âèäå ñåðäöåâèäíûõ ïëàñòèíîê (ðèñ. 3: 6) èëè êîëå÷åê (ðèñ. 3: 2), èëè ðåñíè÷êè ðàñïîëàãàþòñÿ íà ÷åòûðåõ-ëîïàñòíûõ âûðîñòàõ (ðèñ. 3: 4).

Êàê óâëåêàòåëüíî ñëåäèòü çà ðàáîòîé ýòèõ àïïàðàòîâ ó æèâûõ êîëîâðàòîê! Âîò ïåðåä íàìè ôëîñêóëÿðèÿ (ðèñ. 3: 4). Ìåäëåííî è ïëàâíî ïîâîðà÷èâàþòñÿ åå ëîïàñòè, ïî êðàÿì êîòîðûõ, êàê ñïèöû â êîëåñå, ìåðöàþò ðåñíè÷êè, çàãîíÿÿ â ðîòîâóþ âîðîíêó ïèùåâûå ÷àñòèöû; âäðóã âíåçàïíîå ñæàòèå ëîïàñòåé, ðåçêîå ñîêðàùåíèå íîãè ìîëíèåíîñíî âòÿãèâàåò òåëî â äîìèê. ×òî ñëó÷èëîñü? Îêàçûâàåòñÿ, êàêàÿ-òî èíôóçîðèÿ çàäåëà êîëîâðàòêó, íà ÷òî ïîñëåäîâàëà òàêàÿ çàùèòíàÿ ðåàêöèÿ. Íî âñêîðå èç ãëóáèíû òðóáêè ïîÿâëÿåòñÿ ìåäëåííî ðàñêðûâàþùèéñÿ êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò è âíîâü íà÷èíàåòñÿ "êîëîâðàùåíèå". Íåäàðîì íåìöû íàçûâàþò ïðèêðåïëåííûõ êîëîâðàòîê "öâåòî÷íûìè" (Blumenradchen). Äåéñòâèòåëüíî, îíè íàïîìèíàþò öâåòîê, à â ìîìåíò ðàçâåðòûâàíèÿ êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà - ðàñïóñêàþùèéñÿ áóòîí.

Ó êîëîâðàòîê ñ ìÿãêîé êîæåé íàáëþäàåòñÿ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ôîðì òåëà. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ èçìåí÷èâîñòüþ ïî ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðè÷èíàì: íàïîëíåí èëè îïîðîæíåí æåëóäîê, èìåþòñÿ ëè â íàëè÷èè èëè îòñóòñòâóþò ðàçâèâàþùèåñÿ ÿéöà â ÿè÷íèêå è êàêîâî èõ êîëè÷åñòâî, ïëàâàåò èëè ïîëçàåò êîëîâðàòêà, ñîñêàáëèâàåò ëè ïèùó è ò.ï. Ó âèäîâ ñ ïàíöèðåì ÷àñòî î÷åíü èçìåí÷èâû øèïû, îñîáåííî èõ äëèíà.  ðàçíîå âðåìÿ ãîäà è â ðàçíûõ âîäîåìàõ îäèí è òîò æå âèä èìååò ðàçíóþ ôîðìó ïàíöèðÿ, íàïðèìåð Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus âñòðå÷àþòñÿ ñ äëèííûìè çàäíèìè øèïàìè, ñ êîðîòêèìè è ñîâñåì áåç øèïîâ. ×åðâåîáðàçíàÿ ôîðìà òåëà ïîëçàþùèõ êîëîâðàòîê ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ íàèáîëåå ïðèìèòèâíîé.

Êîãäà êîëîâðàòêà íå ñæàòà, îáû÷íî ÿñíî âèäíî, ÷òî åå òåëî äåëèòñÿ íà ÷åòûðå îòäåëà - ãîëîâó, øåþ, òóëîâèùå è íîãó. Òàêîå ðàñ÷ëåíåíèå òåëà êîëîâðàòêè òî â áîëåå ÷åòêîì, òî â ìåíåå ÷åòêîì âèäå ìîæíî ïðèíÿòü êàê òèïè÷íîå äëÿ âñåãî êëàññà. Ýòî ðàñ÷ëåíåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ íàðóæíûìè ïåðåòÿæêàìè êîæè, ñîçäàâàÿ âïå÷àòëåíèå ñåãìåíòàöèè òåëà, íî ýòà ñåãìåíòàöèÿ íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ èñòèííîé ñåãìåíòàöèåé âûñøèõ ÷åðâåé è ÷ëåíèñòîíîãèõ, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì âíóòðåííèõ ïåðåãîðîäîê. Ó êîëîâðàòîê òàêîâûõ íå èìååòñÿ. Ëîæíàÿ êîëü÷àòîñòü êîëîâðàòîê âûçûâàåòñÿ óòîí÷åíèåì êîæè â îïðåäåëåííûõ ìåñòàõ, êîòîðîå ïîçâîëÿåò òåëó áûòü ïîäâèæíûì è ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ìûøå÷íûõ òÿæåé âòÿãèâàòü îäèí ñåãìåíò â äðóãîé.  ñèëó ýòîãî ãîëîâà è øåÿ, à ó ìíîãèõ è íîãà ìîãóò âòÿãèâàòüñÿ â òóëîâèùå.

Êîëîâðàòêè, èìåþùèå ïàíöèðü, òàêèì ñïîñîáîì ïðåêðàñíî çàùèùàþòñÿ îò ñâîèõ âðàãîâ ïîäîáíî ÷åðåïàõàì; íå èìåþùèå ïàíöèðÿ âòÿãèâàíèåì ïåðåäíåãî è çàäíåãî êîíöà òåëà ïðåâðàùàþò ñåáÿ â íåïîäâèæíûé êîìïàêòíûé êîìî÷åê, çíà÷èòåëüíî ìåíåå óÿçâèìûé, ÷åì êîãäà êîëîâðàòêà áûâàåò â âûòÿíóòîì ñîñòîÿíèè.

Íà ãîëîâå ó êîëîâðàòîê íàõîäèòñÿ ñàìûé çàìå÷àòåëüíûé äëÿ íèõ îðãàí - êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò, çàòåì îðãàíû ÷óâñòâ, íà÷àëî ïèùåâàðèòåëüíîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåì è ó ìíîãèõ ñâîåîáðàçíûé ðåòðîöåðåáðàëüíûé îðãàí.

Êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò î÷åíü ðàçíîîáðàçåí íå òîëüêî ó ïðèêðåïëåííûõ êîëîâðàòîê, ÷òî óæå áûëî îòìå÷åíî. Íàèáîëåå ïðîñòîå óñòðîéñòâî åãî ìû íàõîäèì ó Notommatidae, Dicranophoridae è Lindiidae, ãäå îäèíàêîâîé äëèíû ðåñíè÷êè îáðàçóþò âîêðóã ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ ðåñíè÷íîå (áóêêàëüíîå) ïîëå è îòõîäÿùèé îò íåãî êîëüöåâîé ðåñíè÷íûé (öèðêóìàïèêàëüíûé) ïîÿñ, îêàéìëÿþùèé òåìåííîå (àïèêàëüíîå) ïîëå, ëèøåííîå ðåñíè÷åê (ðèñ. 4). Ïî âåðõíåìó êðàþ ðåñíè÷íîãî ïîÿñà íàä ðîòîâûì îòâåðñòèåì ðàñïîëîæåí ðÿä ìàññèâíûõ ðåñíè÷åê, îáðàçóþùèõ íàäðîòîâîå êîëüöî, òàê íàçûâàåìûé òðîõóñ. Òàêîãî æå òèïà ðåñíè÷íîå êîëüöî èìååòñÿ è íà íèæíåì êðàå ïîÿñà ïîä ðîòîâûì îòâåðñòèåì, íàçûâàåìîå öèíãóëþì. Èçìåíåíèå â ðàñïîëîæåíèè ðåñíè÷åê è èõ êîëè÷åñòâà â ýòèõ êîëüöàõ è â êîíôèãóðàöèè âûðîñòîâ ãîëîâû, ãäå îíè ðàñïîëàãàþòñÿ, â îñíîâíîì è ñîçäàåò áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå òèïîâ êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà (ðèñ. 4), à â ñâÿçè ñ ýòèì è áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå â õàðàêòåðå äâèæåíèÿ êîëîâðàòîê è â ñïîñîáå çàõâàòûâàíèÿ ïèùè.

Ñõåìà îñíîâíûõ òèïîâ êîëîâðàùàòåëüíûõ àïïàðàòîâ: 1 — Notommata (âèä ñíèçó è ñáîêó); 2 — Bdelloidea; 3 — Asplanchna; 4 — Conochilus; 6 — Hexarthra; 6 — Euchlanis; 7 — Epiphanes. Êðóïíûå òî÷êè îáîçíà÷àþò ðåñíè÷êè òðîõóñà, ìåëêèå — öèíãóëþìà; àï — àïèêàëüíîå ïîëå; ð — ðîò, áó — áóêêàëüíîå ïîëå; öà — öèðêóì-àïèêàëüíûé ðåñíè÷íûé ïîÿñ
Ðèñ. 4. Ñõåìà îñíîâíûõ òèïîâ êîëîâðàùàòåëüíûõ àïïàðàòîâ: 1 - Notommata (âèä ñíèçó è ñáîêó); 2 - Bdelloidea; 3 - Asplanchna; 4 - Conochilus; 6 - Hexarthra; 6 - Euchlanis; 7 - Epiphanes. Êðóïíûå òî÷êè îáîçíà÷àþò ðåñíè÷êè òðîõóñà, ìåëêèå - öèíãóëþìà; àï - àïèêàëüíîå ïîëå; ð - ðîò, áó - áóêêàëüíîå ïîëå; öà - öèðêóì-àïèêàëüíûé ðåñíè÷íûé ïîÿñ

Ïî ñïîñîáó äâèæåíèÿ êîëîâðàòîê ìîæíî ñãðóïïèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì.

Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿò òîëüêî ïëàâàþùèå ôîðìû (Asplanchna, Synchaeta, Keratella è äð.). Ýòè òèïè÷íî ïëàíêòîííûå æèâîòíûå âñþ æèçíü ïðîâîäÿò â òîëùå âîäû, íàõîäÿñü â íåïðåðûâíîì äâèæåíèè è íå èìåÿ íè ìèíóòû ïîêîÿ. Õàðàêòåð äâèæåíèÿ ó áîëüøèíñòâà ïëàíêòîííûõ êîëîâðàòîê î÷åíü ñâîåîáðàçíûé: îíè ïëûâóò, âðàùàÿñü âîêðóã ñîáñòâåííîé îñè, âïåðåä ïî âèíòîâîé ëèíèè. Òîëüêî íåìíîãèå âèäû ïåðåäâèãàþòñÿ áåç âðàùàòåëüíîãî äâèæåíèÿ - îäíè âïåðåä ãîëîâîé, íàïðèìåð Asplanchna (ðèñ. 2: 6), äðóãèå âïåðåä íîãîé, íàïðèìåð Conochiloides (ðèñ. 1: 15).

Ïðè ñðàâíåíèè ñ äðóãèìè ìèêðîñêîïè÷åñêèìè æèâîòíûìè, êîòîðûå ïåðåäâèãàþòñÿ òîæå ïðè ïîìîùè ðåñíè÷åê (èíôóçîðèè, òóðáåëëÿðèè), ìåäëåííåå âñåãî îêàçûâàåòñÿ äâèæåíèå êîëîâðàòîê. Ýòà ìåäëèòåëüíîñòü ïîçâîëÿåò êîëîâðàòêå âî âðåìÿ äâèæåíèÿ ïèòàòüñÿ, çàõâàòûâàòü ðåñíè÷êàìè ïèùåâûå ÷àñòèöû, âçâåøåííûå â âîäå. ×ðåçâû÷àéíî èíòåðåñíî, ÷òî âèäû, ïëàâàþùèå î÷åíü áûñòðî (Brachionus bennini), äëÿ îòûñêàíèÿ ïèùè âûïóñêàþò äëèííóþ íèòü èç çàòâåðäåâàþùåé â âîäå ñëèçè íîæíûõ æåëåç, êîòîðàÿ, çàöåïèâøèñü çà ÷òî-ëèáî, îñòàíàâëèâàåò êîëîâðàòêó, êàê íà ÿêîðå. Âî âðåìÿ òàêîé ñòîÿíêè êîëîâðàòêà îòôèëüòðîâûâàåò ïèùåâûå ÷àñòèöû, ÷òî òðóäíî äåëàòü ïðè áûñòðîì äâèæåíèè, îñîáåííî ïðè íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ïèùè â äàííîì âîäîåìå. ×åðåç 1-2 ìèíóòû êîëîâðàòêà ðåçêèì äâèæåíèåì íîãè îòðûâàåò íèòü è áûñòðî óíîñèòñÿ íà äðóãîå ìåñòî, âûäåëÿÿ íîâóþ íèòü, è ò.ä.

Åñòü äàííûå, îáíàðóæèâàþùèå ñâÿçü ìåæäó äëèíîé íèæíèõ øèïîâ ó Brachionus calyciflorus è êîëè÷åñòâîì ïèùè â îêðóæàþùåé âîäå. Ïðè íåáîëüøîé êîíöåíòðàöèè êîðìîâîé âçâåñè øèïû äëèííåå, è íàîáîðîò. Ïî-âèäèìîìó, äëèííûå øèïû ÿâëÿþòñÿ êàê áû òîðìîçàìè, êîòîðûå çàìåäëÿþò äâèæåíèå êîëîâðàòêè è îáëåã÷àþò îòôèëüòðîâûâàíèå ïèùåâûõ ÷àñòèö. Òàêèì îáðàçîì, ýòè äàííûå äàþò âîçìîæíîñòü ðàññìàòðèâàòü ÿâëåíèå öèêëîìîðôîçà (ïåðèîäè÷åñêîå èçìåíåíèå ôîðìû òåëà, â äàííîì ñëó÷àå èçìåíåíèå çàäíèõ øèïîâ ïàíöèðÿ) êàê ïðèñïîñîáëåíèå äëÿ ëó÷øåãî óëàâëèâàíèÿ ïèùè.

Ìíîãèå èç ïëàâàþùèõ êîëîâðàòîê ñïîñîáíû äåëàòü ïðûæêè, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ íîðìàëüíûì ñïîñîáîì äâèæåíèÿ, à ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé çàùèòíîå ïðèñïîñîáëåíèå. Âíåçàïíûå äîâîëüíî äëèííûå ïðûæêè, ðåçêî ìåíÿþùèå íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ, çíà÷èòåëüíî ñîäåéñòâóþò ñïàñåíèþ îò âðàãîâ, îõîòÿùèõñÿ çà êîëîâðàòêàìè, - õèùíûõ ðà÷êîâ, ëè÷èíîê êîìàðîâ è äðóãèõ ìåëêèõ õèùíèêîâ.

Âòîðóþ ãðóïïó, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííóþ, îáðàçóþò êîëîâðàòêè, êîòîðûå è ïîëçàþò, è ïëàâàþò, è âðåìåííî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êàêîìó-ëèáî ïðåäìåòó. Ñþäà îòíîñÿòñÿ âèäû, æèâóùèå â áåðåãîâîé çîíå ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ îò áîëüøèõ ãëóáèí äî ïðèáðåæíûõ ïåñ÷àíûõ îòìåëåé.

 ýòîé ãðóïïå ìîæíî âñòðåòèòü ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû äâèæåíèÿ. Åñòü ìíîãî âèäîâ, êîòîðûå áîëüøåé ÷àñòüþ ïëàâàþò è òîëüêî âðåìåííî ïðèêðåïëÿþòñÿ íîãîé ê ïðåäìåòàì (ìíîãèå Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella è äð.). Ýòî òèïè÷íûå ôîðìû áåðåãîâûõ çàðîñëåé. Ó äîííûõ ôîðì ïðåîáëàäàåò ïîëçàþùåå äâèæåíèå. Ó Notommatidae - ïóòåì ãëàâíûì îáðàçîì ñêîëüæåíèÿ ïðè ïîìîùè ðåñíè÷åê êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà, ðàñïîëîæåííûõ âîêðóã ðòà; ó Bdelloidea ïîëçàþùåå äâèæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ íîãîé è õîáîòêîì, íàõîäÿùèìñÿ íà ãîëîâå.

Ýòî ïîëçàíèå ïðîèñõîäèò ïðè âòÿíóòîì êîëîâðàùàòåëüíîì àïïàðàòå ñëåäóþùèì îáðàçîì: õîáîòîê ñâîåé êîíå÷íîé ÷àøå÷êîé ñ ðåñíè÷êàìè ïðèêðåïëÿåòñÿ ê êàêîìó-ëèáî ïðåäìåòó, çàòåì êîíåö âûòÿíóòîé íîãè ïîäòÿãèâàåòñÿ ê õîáîòêó è êëåéêèìè âûäåëåíèÿìè æåëåç ôèêñèðóåòñÿ, ïîñëå ÷åãî õîáîòîê îòðûâàåòñÿ, òåëî âûòÿãèâàåòñÿ íà âñþ äëèíó è õîáîòîê ñíîâà ïðèêðåïëÿåòñÿ, à íîãà âíîâü ïîäòÿãèâàåòñÿ è ò.ä. Òàê îñóùåñòâëÿåòñÿ "øàãàþùåå" äâèæåíèå, êàê ó ïèÿâêè èëè ãóñåíèö ïÿäåíèöû.

Âèäû, æèâóùèå âî âëàæíîì ïåñêå, ìõó è â ïî÷âå, ïåðåäâèãàþòñÿ ïîëçàíèåì è òîëüêî ðåäêî, ïðè ïîïàäàíèè â ìåñòà, ãäå ìíîãî âîäû, ïëàâàþò; âîçìîæíî, íåêîòîðûå âîîáùå ëèøåíû ñïîñîáíîñòè ïëàâàòü, íàïðèìåð Lindia (ðèñ. 245, 17). Åñòü ïåñ÷àíûå êîëîâðàòêè, èìåþùèå íà ãîëîâå äëèííûå ùåòèíêè, êîòîðûå ïîìîãàþò ëàçèòü èì ìåæäó ïåñ÷èíêàìè. È íàêîíåö, ìíîãèå êîëîâðàòêè ïåðåøëè ê ñèäÿ÷åìó îáðàçó æèçíè, îíè ïëàâàþò òîëüêî íåñêîëüêî ÷àñîâ ïî âûõîäå èç ÿéöà, à çàòåì ïðèêðåïëÿþòñÿ îáû÷íî ê âåòî÷êå êàêîãî-ëèáî âîäÿíîãî ðàñòåíèÿ. Øåÿ èìååòñÿ ó ìíîãèõ êîëîâðàòîê, îñîáåííî õîðîøî îíà âûðàæåíà ó ìîðñêèõ Seisonidae (ðèñ. 1: 1), ó Lindia (ðèñ. 1: 17) è ó ïèÿâêîâèäíûõ êîëîâðàòîê (ðèñ. 3: 1).

Íîãîé ó êîëîâðàòîê íàçûâàåòñÿ òà ÷àñòü òåëà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ íèæå àíàëüíîãî îòâåðñòèÿ. Åå ñòðîåíèå òàêæå î÷åíü ðàçíîîáðàçíî è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò îáðàç æèçíè êîëîâðàòêè. Íîãà îêàí÷èâàåòñÿ èëè ïàëüöàìè, íà êîíöå êîòîðûõ îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ñïåöèàëüíûõ íîæíûõ æåëåç, âûäåëÿþùèõ êëåéêèé ñåêðåò, èëè ïëàñòèíêîé ñ îòâåðñòèÿìè äëÿ ïðîòîêîâ ýòèõ æåëåç, èëè, íàêîíåö, ïó÷êîì ðåñíè÷åê.

Çíà÷èòåëüíî âûòÿíóòóþ è ñèëüíî êîëü÷àòóþ íîãó èìåþò ïèÿâêîâèäíûå êîëîâðàòêè. Ó ìíîãèõ èç íèõ ïðè ñîêðàùåíèè íîãè åå ÷ëåíèêè âäâèãàþòñÿ îäèí â äðóãîé, êàê êîëåíà ïîäçîðíîé òðóáû. Îñîáåííî ðåçêî ýòî ñõîäñòâî âûðàæåíî ó Rotaria neptunia (ðèñ. 1: 14), ó êîòîðîé ÷ëåíèêè íîãè î÷åíü äëèííûå. Ó Notommatidae íîãà òîæå ÷ëåíèñòàÿ, íî çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, òàê êàê èìååò ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ÷ëåíèêîâ. Notommatidae òàêæå èìåþò íà êîíöå íîãè ïàëüöû è êëåéêèå æåëåçû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èì ïîëçàþùåå äâèæåíèå èëè ñêîëüæåíèå, ïðè÷åì â ïîñëåäíåì ñëó÷àå íîãà ñëóæèò ðóëåì.

Ó ìíîãèõ ïëàâàþùèõ âèäîâ (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx è äð.) íîãà ñîâñåì îòñóòñòâóåò, à ó òåõ, ó êîòîðûõ îíà èìååòñÿ, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ðóëÿ, íàïðèìåð øèðîêèå ïàëüöû Euchlanis, Cephalodella. Ó íåêîòîðûõ èç ïëàâàþùèõ íîãà èëè åå ïàëüöû ñíàáæåíû ñèëüíûìè òÿæàìè ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ìóñêóëàòóðû, ïîçâîëÿþùèìè æèâîòíûì äåëàòü ðåçêèå ïðûæêè (Monommata, ðèñ. 1: 1, Scandium, Eudactylota), êàê ýòî ïðîäåëûâàþò âèäû, èìåþùèå ñïåöèàëüíûå ïðûãàòåëüíûå ïðèäàòêè.

Ó ïðèêðåïëåííûõ êîëîâðàòîê íîãà äëèííàÿ, ìîæåò ñèëüíî ñîêðàùàòüñÿ è âòÿãèâàòü âñå òåëî â äîìèê, â êîòîðîì îíè æèâóò; ïàëüöû íå ðàçâèòû. Òîëüêî ÷òî âûëóïèâøàÿñÿ èç ÿéöà êîëîâðàòêà ïðèêðåïëåííûõ âèäîâ íà êîíöå íîãè èìååò ïó÷îê ðåñíè÷åê, à â ñàìîé íîãå ìàññèâíûå êëåéêèå æåëåçû, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ îíà ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó.

Ìíîãèå âèäû èç ýòîé ãðóïïû êîëîâðàòîê îáðàçóþò êîëîíèè, îäíè ïðèêðåïëåííûå, äðóãèå ïëàâàþùèå. Ñïîñîáíîñòü îáðàçîâûâàòü êîëîíèè ïîÿâèëàñü òîëüêî ñ ïåðåõîäîì ê íåïîäâèæíîìó ñóùåñòâîâàíèþ.  îáðàçîâàíèè êîëîíèè áîëüøóþ ðîëü èãðàåò íîãà êîëîâðàòêè. Ó Lacinularia flosculosa ïðèêðåïëåííàÿ êîëîíèÿ ôîðìèðóåòñÿ èç ñâîáîäíîïëàâàþùèõ ìîëîäûõ îñîáåé, âûõîäÿùèõ èç ìàòåðèíñêîé êîëîíèè, ãäå îíè âûëóïëÿþòñÿ èç ÿèö, îòëîæåííûõ â ñòóäåíèñòóþ ìàññó. Ýòè ìîëîäûå îñîáè äåðæàòñÿ âìåñòå, îáðàçóÿ ñêîïëåíèå, êîòîðîå íàõîäèòñÿ âñå âðåìÿ â äâèæåíèè è ìåíÿåò ñâîþ ôîðìó, òî ñæèìàÿñü â âèäå êëóáêà, òî ðàñòåêàÿñü â âèäå ëåíòû. Âñêîðå îòäåëüíûå êîëîâðàòêè íà÷èíàþò ñöåïëÿòüñÿ ðåñíè÷êàìè êîíöà íîãè è ñêëåèâàòüñÿ ñåêðåòîì íîæíûõ æåëåç, îáðàçóÿ ïà÷êè, ñîñòîÿùèå èç íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà îñîáåé. Òàêèå ïà÷êè íà÷èíàþò ïðèêðåïëÿòüñÿ ê ñóáñòðàòó îäíà âîçëå äðóãîé è, âûäåëÿÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñòóäåíèñòîãî âåùåñòâà, îáðàçóþò íîâóþ ïðèêðåïëåííóþ êîëîíèþ.  ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ êîëîíèè ëÿöèíóëÿðèè ñîñòîÿò áîëåå ÷åì èç 2500 îñîáåé. Íîæíûå æåëåçû, ìàññèâíûå ó ìîëîäûõ, ó âçðîñëûõ ðåäóöèðóþòñÿ, òàê êàê îíè óæå âûïîëíèëè ñâîå íàçíà÷åíèå.

Íåñêîëüêî èíà÷å îáðàçóþòñÿ ïëàâàþùèå êîëîíèè ó Conochilus unicornis. Ìîëîäûå êîëîâðàòêè, âûøåäøèå èç ÿèö, íàõîäÿùèõñÿ òàêæå â ñòóäåíèñòîé ìàññå êîëîíèè, íå ïîêèäàþò ìàòåðèíñêîé êîëîíèè, à îñòàþòñÿ â íåé, óâåëè÷èâàÿ ÷èñëî îñîáåé ïðèìåðíî äî 25 ýêçåìïëÿðîâ, ñêîíöåíòðèðîâàííûõ â îäíîì öåíòðå. Âíîâü ïîÿâëÿþùèåñÿ êîëîâðàòêè, ñêëåèâàÿñü íîãàìè, îáðàçóþò âíóòðè ýòîé æå êîëîíèè íîâûå öåíòðû, ðàñïàäàþùèåñÿ â äàëüíåéøåì íà íîâûå ñàìîñòîÿòåëüíûå êîëîíèè; ïðîèñõîäèò êàê áû ïî÷êîâàíèå èõ.

Íåîáû÷àéíî îðèãèíàëüíî ôîðìèðóåòñÿ êîëîíèÿ ó ñâîáîäíîïëàâàþùåé êîëîâðàòêè Lacinularia ismailoviensis (âèäîâîå íàçâàíèå ýòîé êîëîâðàòêè ïðîèñõîäèò îò íàçâàíèÿ ðàéîíà Èçìàéëîâî, ãäå âïåðâûå ýòîò âèä áûë íàéäåí è îïèñàí Ì. Þ. Ïîããåíïîëëåì.). Åå êîëîíèÿ ÿéöåâèäíîé ôîðìû ñ öåíòðàëüíîé îñüþ, âîêðóã êîòîðîé ðàñïîëîæåíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî (íåñêîëüêî ñîò) ñàìîê. Çäåñü ðåçêî âûðàæåíû äâà ïîëþñà - îäèí, ãäå ñîñðåäîòî÷åíû âçðîñëûå, îáû÷íî óæå ïîëîâîçðåëûå îñîáè ñ îòëîæåííûìè èìè ÿéöàìè, è âòîðîé - íà ïðîòèâîïîëîæíîì êîíöå, ãäå íàõîäÿòñÿ òîëüêî ìîëîäûå îñîáè, ïðè÷åì â òî÷êå, ðàñïîëîæåííîé ïî ïðÿìîé ëèíèè îò êîíöà îñè ê ïåðèôåðèè, íàõîäèòñÿ ñàìàÿ ìîëîäàÿ îñîáü, ñ åùå íå îêîí÷àòåëüíî ðàçâèòûì êîëîâðàùàòåëüíûì àïïàðàòîì è åùå íå äîñòèãøàÿ ðàçìåðîâ âçðîñëîé. Ìåæäó ýòèìè ïîëþñàìè ðàñïîëàãàþòñÿ ñàìêè ïðîìåæóòî÷íûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ è ðîñòà. Òàêîå çàêîíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå êîëîâðàòîê ïî âîçðàñòó îáóñëîâëåíî ñâîåîáðàçíîé ìèãðàöèåé ñàìêè, òîëüêî ÷òî âûëóïèâøåéñÿ èç ÿéöà, ëåæàùåãî ó íîãè ìàòåðè. Îíà ïðîáèðàåòñÿ ÷åðåç ñòóäåíü êîëîíèè íà åãî ïîâåðõíîñòü, çàòåì ïèÿâêîâèäíûì äâèæåíèåì ïåðåïîëçàåò ïî ñòóäíþ ê ïðîòèâîïîëîæíîìó ïîëþñó êîëîíèè è òî÷íî ïðîòèâ îñè ïðèêðåïëåíèÿ ïðîíèêàåò íîãîé ìåæäó äðóãèìè êîëîâðàòêàìè ê öåíòðó êîëîíèè, ãäå è ïðèêðåïëÿåòñÿ. Ïî-âèäèìîìó, ïðîíèêíîâåíèå ìîëîäîé êîëîâðàòêè â îïðåäåëåííîì ìåñòå ê öåíòðó êîëîíèè îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî òîëüêî â ýòîì ìåñòå ñòóäåíèñòàÿ ìàññà êîëîíèè äîñòóïíà äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ÷åðåç íåå, òàê êàê íàõîäÿùàÿñÿ çäåñü ìîëîäü åùå íå óñïåëà âûäåëèòü âñåãî ñåêðåòà ñâîèõ íîæíûõ æåëåç, à âûäåëåííûé íå óñïåë åùå óïëîòíèòüñÿ. Îáû÷íî òàêèå êîëîíèè ìåäëåííî äâèãàþòñÿ, ïëàâíî êàòÿñü êàê øàðèêè. Íî ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ êîëîíèè ñ äèñãàðìîíè÷íûì äâèæåíèåì. Îíè ïåðåäâèãàþòñÿ íå êàê åäèíîå öåëîå, áåç íåóëîâèìûõ äâèæåíèé îòäåëüíûõ îñîáåé, êàê ýòî èìååò ìåñòî ó íîðìàëüíûõ. Îñîáè òàêîé êîëîíèè îáíàðóæèâàþò ïîðûâèñòûå áåñïðåñòàííûå ñîêðàùåíèÿ âñåãî òåëà, íàïðàâëåííûå ê ïðåîäîëåíèþ ñîïðîòèâëåíèÿ äâèæåíèþ êîëîíèè, êîòîðîå âûçûâàþò îòìèðàþùèå è èíîãäà óæå óìåðøèå êîëîâðàòêè íà ïîëþñå "ñòàðèêîâ". Êîëîíèÿ Lacinularia ismailoviensis îáðàçóåòñÿ òîëüêî îäíàæäû îñíîâàòåëüíèöåé, âûøåäøåé èç ïîêîÿùåãîñÿ ÿéöà, çà ñ÷åò ñâîèõ äî÷åðíèõ è âíó÷àòíûõ îñîáåé, ïðèêðåïëÿþùèõñÿ íîãàìè ó íîãè îñíîâàòåëüíèöû.  äàëüíåéøåì ïðîèñõîäèò ëèøü ïîñòåïåííîå îáíîâëåíèå ýòîé êîëîíèè - ñòàðûå êîëîâðàòêè íà îäíîì êîíöå îòìèðàþò, à íà äðóãîì êîëîíèÿ ïîïîëíÿåòñÿ ìîëîäûìè.

Òåëî êîëîâðàòîê ïîêðûòî êîæåé, ñîñòîÿùåé èç äâóõ ñëîåâ: ãèïîäåðìû, ïðåäñòàâëåííîé æèâûìè êëåòêàìè, ñèëüíî âûòÿíóòûìè è ñëèâøèìèñÿ äðóã ñ äðóãîì, è, ñíàðóæè îò íèõ, êóòèêóëû, îáðàçîâàííîé ãèïîäåðìîé. Êóòèêóëà ìîæåò áûòü òîíêîé, ìÿãêîé è ïðîçðà÷íîé ó áåñïàíöèðíûõ êîëîâðàòîê, íî ó ìíîãèõ âèäîâ îíà óòîëùàåòñÿ è òâåðäååò, îáðàçóÿ ïàíöèðü. Îí ñîñòîèò èëè èç ïëàñòèíîê, èëè èç êîëåö, èëè èç ñïèííîãî è áðþøíîãî ùèòêîâ, êîòîðûå ñîåäèíåíû ïî áîêàì áîëåå òîíêîé êóòèêóëîé. Ïåðåäíèé è çàäíèé îòäåëû òåëà îñòàþòñÿ ìÿãêèìè.

Ó íåêîòîðûõ âèäîâ è ÷ëåíèêè íîãè ïîêðûòû ïàíöèðåì, à íà ãîëîâå èìååòñÿ ïëîòíûé ùèò (ñì. ðèñ. 1: 3). Ïðûãàòåëüíûå ïðèäàòêè íà òåëå íåêîòîðûõ êîëîâðàòîê êóòèêóëÿðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Êóòèêóëà òàêæå îáðàçóåò íà ïàíöèðÿõ âñåâîçìîæíûå øèïû, âûðîñòû, áóãîðêè, ÿìêè, õàðàêòåðíûå äëÿ êàæäîãî âèäà êîëîâðàòîê.

×èñëî êëåòîê, èç êîòîðûõ ñîñòîèò âñå òåëî êîëîâðàòîê, êàê ó êðóãëûõ ÷åðâåé, íåáîëüøîå è ïîñòîÿííîå. Òàê, ó Epiphanes senta òåëî ñîñòîèò èç 959 êëåòîê, ó Asplanchna - èç 900. Ïîñòîÿíñòâî êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ïîñëå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ êëåòêè óæå íå äåëÿòñÿ. Èç ÿéöà âûõîäèò êîëîâðàòêà çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ÷åì âçðîñëàÿ; â òå÷åíèå îäíîãî-äâóõ äíåé ïðîèñõîäèò åå ðîñò, âî âðåìÿ êîòîðîãî êëåòêè íå ðàçìíîæàþòñÿ, à òîëüêî ðàñòÿãèâàþòñÿ è âî ìíîãèõ òêàíÿõ ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ ñèíöèòèé. Ïîä êîæåé íàõîäèòñÿ ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà, êîòîðàÿ çàïîëíåíà æèäêîñòüþ, âûïîëíÿþùåé ôóíêöèþ êðîâåíîñíîé è äûõàòåëüíîé ñèñòåì, îòñóòñòâóþùèõ ó êîëîâðàòîê.

 ïîëîñòè òåëà íàõîäÿòñÿ âíóòðåííèå îðãàíû. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà íà÷èíàåòñÿ ðîòîâûì îòâåðñòèåì, íàõîäÿùèìñÿ â ñåðåäèíå ðåñíè÷íîãî ïîëÿ êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà, ÷àñòî â âîðîíêîîáðàçíîì óãëóáëåíèè, âûñòëàííîì ðåñíè÷êàìè. Ðîòîâîå îòâåðñòèå âåäåò â ãëîòî÷íóþ òðóáêó è â åå ðàñøèðåííóþ ÷àñòü - ìàñòàêñ.  ìàñòàêñå íàõîäÿòñÿ ÷åëþñòè, ñîñòîÿùèå èç ïëîòíûõ êóòèêóëÿðíûõ îáðàçîâàíèé - íàêîâàëüíè (èíêóñ) è äâóõ ìîëîòî÷êîâ (ìàëëåóñ, ðèñ. 248). Íàêîâàëüíÿ ñîñòîèò èç íåïàðíîé ïîäïîðêè (ôóëüêðóì) è äâóõ âåòâåé (ðàìóñ), ìîëîòî÷åê ñëàãàåòñÿ èç ðóêîÿòêè (ìàíóáðèóì) è êðþ÷êà (óíêóñ). Íåñìîòðÿ íà åäèíóþ ñõåìó ñòðîåíèÿ, ó ðàçíûõ âèäîâ îòäåëüíûå ÷àñòè ÷åëþñòåé î÷åíü ðàçëè÷íû è ñëóæàò õîðîøèì ïðèçíàêîì äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäà (ðèñ. 248, 2-7).

Îñíîâíûå òèïû ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà êîëîâðàòîê: 1 — îáùàÿ ñõåìà àïïàðàòà; ó — óíêóñ (êðþ÷îê); ì — ìàíóáðèóì (ðóêîÿòêà); óíêóñ è ìàíóáðèóì âìåñòå îáðàçóþò ìàëëåóñ (ìîëîòî÷åê); ð — ðàìóñ (âåòâü) è ô - ôóëüêðóì (ïîäïîðêà), îáðàçóþùèå èíêóñ (íàêîâàëüíÿ); 2 — ôîðöèïàòíûé òèï ó Encentrum; 3 — ìàëëåàòíûé ó Dapidia; 4 — âèðãàòíûé ó Notommata copeus; 5 — ðàìàòíûé ó Bdelloidea; 6 — èíêóäàòíûé ó Asplanchna; 7 — óíöèíàòíûé ó Collotheca
Ðèñ. 5. Îñíîâíûå òèïû ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà êîëîâðàòîê: 1 - îáùàÿ ñõåìà àïïàðàòà; ó - óíêóñ (êðþ÷îê); ì - ìàíóáðèóì (ðóêîÿòêà); óíêóñ è ìàíóáðèóì âìåñòå îáðàçóþò ìàëëåóñ (ìîëîòî÷åê); ð - ðàìóñ (âåòâü) è ô - ôóëüêðóì (ïîäïîðêà), îáðàçóþùèå èíêóñ (íàêîâàëüíÿ); 2 - ôîðöèïàòíûé òèï ó Encentrum; 3 - ìàëëåàòíûé ó Dapidia; 4 - âèðãàòíûé ó Notommata copeus; 5 - ðàìàòíûé ó Bdelloidea; 6 - èíêóäàòíûé ó Asplanchna; 7 - óíöèíàòíûé ó Collotheca

Ãëîòêà ïðîäîëæàåòñÿ â ïèùåâîä, âïàäàþùèé â æåëóäîê. Æåëóäîê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ó áîëüøèíñòâà êîëîâðàòîê îáúåìèñòûé ìåøîê, êîòîðûé çàíèìàåò áîëüøóþ ÷àñòü ïîëîñòè òåëà.  íåãî âïàäàþò ïðîòîêè ïàðíûõ ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç, îáû÷íî ëåæàùèõ ïî áîêàì ïåðåäíåãî êðàÿ æåëóäêà. Æåëóäîê, ñóæàÿñü, ïåðåõîäèò â êèøêó, âûñòëàííóþ äëèííûìè ðåñíè÷êàìè, â òî âðåìÿ êàê îíè â æåëóäêå êîðîòêèå. Êèøêà îêàí÷èâàåòñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì, ëåæàùèì íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà. Íåñêîëüêî âûøå íåãî â êèøêó âïàäàþò ïðîòîêè âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû è ÿéöåâîä, ïîýòîìó ýòà ÷àñòü êèøêè íàçûâàåòñÿ êëîàêîé. Íåêîòîðûå êîëîâðàòêè íå èìåþò êèøêè è àíàëüíîãî îòâåðñòèÿ (Asplanchna, Ascomorpha), è âñÿ ñèñòåìà çàêàí÷èâàåòñÿ æåëóäêîì; íå ïåðåâàðåííûå îñòàòêè ïèùè âûáðàñûâàþòñÿ ÷åðåç ðîòîâîå îòâåðñòèå.

Êàê óæå îòìå÷àëîñü, êîëîâðàòêè ïèòàþòñÿ âîäîðîñëÿìè, áàêòåðèÿìè è äåòðèòîì, êðîìå òîãî, åñòü õèùíèêè, ïèòàþùèåñÿ æèâîòíûìè - ïðîñòåéøèìè è êîëîâðàòêàìè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî ìåíüøå õèùíèêà, íî õèùíèêè ìîãóò ïèòàòüñÿ è âîäîðîñëÿìè. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êîëîâðàòîê ïîëèôàãè, ò.å. ìàëî îãðàíè÷åííûå â ñâîåì âûáîðå ïèùè, íî åñòü è ìîíîôàãè, ò.å. òàêèå, êîòîðûå ïèòàþòñÿ òîëüêî îäíèì ðîäîì ïèùè, íàïðèìåð äåòðèòîì èëè òîëüêî îïðåäåëåííûì âèäîì âîäîðîñëè.

Ïî ñïîñîáó çàõâàòûâàíèÿ ïèùè êîëîâðàòîê ìîæíî ðàñïðåäåëèòü ïî ñëåäóþùèì ãðóïïàì: 1 - êîëîâðàòêè, ó êîòîðûõ çàõâàòûâàíèå ïèùè ïðîèñõîäèò ïóòåì ïðèâëå÷åíèÿ åå â ðîòîâóþ âîðîíêó òîêàìè âîäû, âûçâàííûìè ìåðöàíèåì ðåñíè÷åê êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; 2 - ñâîáîäíîïëàâàþùèå õèùíèêè, êîòîðûå, ïîìèìî âîäîðîñëåé, ïðèãíàííûõ ðåñíè÷êàìè, àêòèâíî õâàòàþò æèâûå îðãàíèçìû ñâîèìè ÷åëþñòÿìè, âûñîâûâàÿ èõ íàðóæó, èëè, ïðîêîëîâ æåðòâó, âûñàñûâàþò åå ñîêè; 3 - êîëîâðàòêè, èñïîëüçóþùèå ñâîé ñâîåîáðàçíûé êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò ñ äëèííûìè íåïîäâèæíûìè ðåñíè÷êàìè â êà÷åñòâå ëîâ÷åãî àïïàðàòà íàïîäîáèå âåðøè.

Ó êîëîâðàòîê îòñóòñòâóåò êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê è ìûøöû îáðàçóþò òÿæè (ðèñ. 6). Îñíîâíûå èç íèõ: êîëüöåâûå, ñæèìàþùèå òåëî; ïðîäîëüíûå, óêîðà÷èâàþùèå è ñãèáàþùèå åãî; ìûøöû êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà è íîãè, âòÿãèâàþùèå è ðàçâåðòûâàþùèå èõ. Äâèæåíèå ðåñíè÷åê êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà îñóùåñòâëÿåòñÿ íå ìûøöàìè, à ñàìîé êëåòêîé, íà êîòîðîé íàõîäÿòñÿ ðåñíè÷êè. Êðîìå ìóñêóëîâ òåëà, èìåþòñÿ ìóñêóëû îðãàíîâ - â ìàñòàêñå, â ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêå, â ìî÷åâîì ïóçûðå. Îáû÷íî ó êîëîâðàòîê ìûøöû ãëàäêèå, íî âñòðå÷àþòñÿ è ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå, îñîáåííî â ïðèäàòêàõ òåëà, ñëóæàùèõ äëÿ ïðûæêîâ, è â ïàëüöàõ ïðûãàòåëüíûõ íîã (ðèñ. 1: 11 è 7, 2).

Íåðâíàÿ ñèñòåìà êîëîâðàòîê (ðèñ. 6) ñîñòîèò èç ìîçãà, ëåæàùåãî íàä ãëîòêîé â ãîëîâíîì îòäåëå (ìîçãîâîé ãàíãëèé), ãàíãëèåâ ìàñòàêñà è íîãè, ìåëêèõ ãàíãëèåâ, ðàçáðîñàííûõ ïî ìíîãèì ìåñòàì òåëà, è íåðâîâ, îòõîäÿùèõ îò ìîçãà, ñâÿçûâàþùèõ ãàíãëèè è èäóùèõ ê îðãàíàì ÷óâñòâ è ìóñêóëüíûì òÿæàì, Îðãàíû ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåíû ãëàçàìè è ùóïàëüöàìè. Ãëàçà - êðàñíûå èëè ÷åðíûå ïèãìåíòíûå ïÿòíà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïåðåä ïÿòíîì èìååòñÿ ëèíçà (ñâåòîïðåëîìëÿþùåå òåëüöå). Ó áîëüøèíñòâà êîëîâðàòîê îäèí "çàòûëî÷íûé" ãëàç, ëåæàùèé âáëèçè ìîçãà; ó ìíîãèõ ïî äâà ãëàçà ïî áîêàì ãîëîâû; åñòü "ëîáíûå" ãëàçà; ó íåêîòîðûõ ïèÿâêîâèäíûõ êîëîâðàòîê ãëàçà íàõîäÿòñÿ íà õîáîòêå; ÷àñòü âèäîâ êîëîâðàòîê ñîâñåì ëèøåíà ãëàç, à ó ïðèêðåïëåííûõ ôîðì ãëàçà èìåþò òîëüêî ìîëîäûå îñîáè. Ùóïàëüöà ïðåäñòàâëåíû îñîáûìè êëåòêàìè ñ ÷óâñòâèòåëüíûìè ùåòèíêàìè, ðåñíè÷êàìè èëè ñîñî÷êàìè. Îíè ìíîãî÷èñëåííû â êîëîâðàùàòåëüíîì àïïàðàòå; íà ñïèííîé ñòîðîíå íàõîäèòñÿ îäíî äîðçàëüíîå ùóïàëüöå, ó íåêîòîðûõ âèäîâ î÷åíü äëèííîå; ïî áîêàì òåëà ëåæàò ëàòåðàëüíûå ùóïàëüöà; åñòü ùóïàëüöà â ïîëîñòè ãëîòêè è íîæíûå ùóïàëüöà. Ùóïàëüöà âûïîëíÿþò ôóíêöèè îðãàíà îñÿçàíèÿ, ñòàòè÷åñêîãî ÷óâñòâà è âîñïðèÿòèÿ õèìè÷åñêèõ ðàçäðàæåíèé.

Ñõåìà ñòðîåíèÿ êîëîâðàòêè èç îòðÿäà Monogononta. Âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (ñïðàâà) è ñáîêó (ñëåâà): 1 - ïðîòîê ðåòðîöåðåáðàëüíîãî îðãàíà; 2 — ïðîòîê ñóáöåðåáðàëüíîé æåëåçû; 3 — íàðóæíîå òåìåííîå ùóïàëüöå; 4 — ñïèííîáîêîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ ìåìáðàíåëëà êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; 5 — áîêîâîé îðãàí ÷óâñòâ ñ áîêîâûì ãëàçêîì è ðåñíè÷íîé ÿìêîé; 6 — óòîëùåíèå ãèïîäåðìû ïîä êîëîâðàùàòåëüíûì àïïàðàòîì; 7 — êîðåøîê ãëàâíîãî ñïèííîãî íåðâà; 8 — âíóòðåííåå òåìåííîå ùóïàëüöå; 9 — ëîáíûé, èëè òåìåííîé, ãëàçîê; 10 — ïîäìîçãîâàÿ æåëåçà; 11 — öèðêóìàïèêàëüíûé ðåñíè÷íûé ïîÿñ; 12 — ìóñêóë-ñæèìàòåëü ïåðåäíåãî êîíöà òåëà; 13 — ðåòðîöåðåáðàëüíûé ìåøîê; 14 — ìîçã; 15 — ñïèííîå ùóïàëüöå; 16 — ìîçãîâîé ãëàçîê; 17 — ñïèííîé ãëàâíûé íåðâ; 18 — ïåðåäíèé ñïèííîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 19 — áåçúÿäåðíûé êîëüöåâîé ìóñêóë; 20 — æåëåçèñòàÿ ÷àñòü ïðîòîíåôðèäèÿ; 21 — çàäíèé ñïèííîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 22 — êàïèëëÿðíàÿ ÷àñòü ïðîòîíåôðèäèÿ; 23 — ÿéöî; 24 — áîêîâîå (ëàòåðàëüíîå) ùóïàëüöå; 25 — ïëàìåíêîâûå êëåòêè ïðîòîíåôðèäèÿ; 26 — àíàëüíîå îòâåðñòèå; 27 — íîæíàÿ êëåéêàÿ æåëåçà; 28 — íîæíîå ùóïàëüöå; 29 — äèàôðàãìà ïàëüöåâ; 30 — ðåçåðâóàð íîæíîé æåëåçû; 31 — ïàëåö; 32 — àíàñòîìîç Ãåêñëè; 33 — ñïèííàÿ ñëþííàÿ æåëåçà; 34 — ìàñòàêñ; 35 — ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïèùåâîäà áåç ðåñíè÷åê; 36 — áðþøíàÿ ñëþííàÿ æåëåçà; 37 — çàäíÿÿ ÷àñòü ïèùåâîäà ñ ðåñíè÷êàìè; 38 — æåëóäî÷íàÿ (ïèùåâàðèòåëüíàÿ) æåëåçà; 39 — æåëóäîê; 40 — æåëòî÷íèê; 41 — ÿéöåâîä; 42 — êèøêà; 43 — ìî÷åâîé ïóçûðü; 44 — êëîàêà; 45 — îòâåðñòèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ â êëîàêó; 46 — áîêîâîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 47 — ãëàâíûé áðþøíîé íåðâ; 48 — ðîòîâîå îòâåðñòèå; 49 — óòîëùåíèå ãèïîäåðìû ïîä áóêêàëüíûì (ðîòîâûì) ïîëåì; 50 — áîêîâàÿ áðþøíàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ ìåìáðàíåëëà êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; 51 — ãàíãëèé ìàñòàêñà; 52 — íîæíîé ãàíãëèé; 53 — ìàñòàêñ; 54 — ÿè÷íèê; 55 — áðþøíîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 56 — ìàëûé ìóñêóë íîãè; 57 — ïîäïîðêà (ôóëüêðóì); 58 — ñïèííûå îðãàíû ÷óâñòâ ãëîòêè; 59 — ãèïîäåðìà; 60 — ïîëîñòü òåëà
Ðèñ. 6. Ñõåìà ñòðîåíèÿ êîëîâðàòêè èç îòðÿäà Monogononta. Âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (ñïðàâà) è ñáîêó (ñëåâà): 1 - ïðîòîê ðåòðîöåðåáðàëüíîãî îðãàíà; 2 - ïðîòîê ñóáöåðåáðàëüíîé æåëåçû; 3 - íàðóæíîå òåìåííîå ùóïàëüöå; 4 - ñïèííîáîêîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ ìåìáðàíåëëà êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; 5 - áîêîâîé îðãàí ÷óâñòâ ñ áîêîâûì ãëàçêîì è ðåñíè÷íîé ÿìêîé; 6 - óòîëùåíèå ãèïîäåðìû ïîä êîëîâðàùàòåëüíûì àïïàðàòîì; 7 - êîðåøîê ãëàâíîãî ñïèííîãî íåðâà; 8 - âíóòðåííåå òåìåííîå ùóïàëüöå; 9 - ëîáíûé, èëè òåìåííîé, ãëàçîê; 10 - ïîäìîçãîâàÿ æåëåçà; 11 - öèðêóìàïèêàëüíûé ðåñíè÷íûé ïîÿñ; 12 - ìóñêóë-ñæèìàòåëü ïåðåäíåãî êîíöà òåëà; 13 - ðåòðîöåðåáðàëüíûé ìåøîê; 14 - ìîçã; 15 - ñïèííîå ùóïàëüöå; 16 - ìîçãîâîé ãëàçîê; 17 - ñïèííîé ãëàâíûé íåðâ; 18 - ïåðåäíèé ñïèííîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 19 - áåçúÿäåðíûé êîëüöåâîé ìóñêóë; 20 - æåëåçèñòàÿ ÷àñòü ïðîòîíåôðèäèÿ; 21 - çàäíèé ñïèííîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 22 - êàïèëëÿðíàÿ ÷àñòü ïðîòîíåôðèäèÿ; 23 - ÿéöî; 24 - áîêîâîå (ëàòåðàëüíîå) ùóïàëüöå; 25 - ïëàìåíêîâûå êëåòêè ïðîòîíåôðèäèÿ; 26 - àíàëüíîå îòâåðñòèå; 27 - íîæíàÿ êëåéêàÿ æåëåçà; 28 - íîæíîå ùóïàëüöå; 29 - äèàôðàãìà ïàëüöåâ; 30 - ðåçåðâóàð íîæíîé æåëåçû; 31 - ïàëåö; 32 - àíàñòîìîç Ãåêñëè; 33 - ñïèííàÿ ñëþííàÿ æåëåçà; 34 - ìàñòàêñ; 35 - ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïèùåâîäà áåç ðåñíè÷åê; 36 - áðþøíàÿ ñëþííàÿ æåëåçà; 37 - çàäíÿÿ ÷àñòü ïèùåâîäà ñ ðåñíè÷êàìè; 38 - æåëóäî÷íàÿ (ïèùåâàðèòåëüíàÿ) æåëåçà; 39 - æåëóäîê; 40 - æåëòî÷íèê; 41 - ÿéöåâîä; 42 - êèøêà; 43 - ìî÷åâîé ïóçûðü; 44 - êëîàêà; 45 - îòâåðñòèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ â êëîàêó; 46 - áîêîâîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 47 - ãëàâíûé áðþøíîé íåðâ; 48 - ðîòîâîå îòâåðñòèå; 49 - óòîëùåíèå ãèïîäåðìû ïîä áóêêàëüíûì (ðîòîâûì) ïîëåì; 50 - áîêîâàÿ áðþøíàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ ìåìáðàíåëëà êîëîâðàùàòåëüíîãî àïïàðàòà; 51 - ãàíãëèé ìàñòàêñà; 52 - íîæíîé ãàíãëèé; 53 - ìàñòàêñ; 54 - ÿè÷íèê; 55 - áðþøíîé ìóñêóë-âòÿãèâàòåëü; 56 - ìàëûé ìóñêóë íîãè; 57 - ïîäïîðêà (ôóëüêðóì); 58 - ñïèííûå îðãàíû ÷óâñòâ ãëîòêè; 59 - ãèïîäåðìà; 60 - ïîëîñòü òåëà

Íàä ìîçãîì ó ìíîãèõ âèäîâ êîëîâðàòîê, íî äàëåêî íå ó âñåõ, èìååòñÿ îðãàí íåèçâåñòíîãî çíà÷åíèÿ, íàçûâàåìûé ðåòðîöåðåáðàëüíûì, ò.å. îðãàíîì "íàïðîòèâ ìîçãà". Îí ñîñòîèò èç äîâîëüíî áîëüøîãî ìåøêà, ÷àñòî çàïîëíåííîãî ÷åðíûìè êðóïíûìè çåðíàìè, è ëåæàùèõ ïî áîêàì åãî äâóõ ñóáöåðåáðàëüíûõ æåëåç. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ èìåþòñÿ âûâîäíûå ïðîòîêè ýòîãî îðãàíà, îòêðûâàþùèåñÿ íà òûëüíîé ñòîðîíå ãîëîâû. Ýòîò çàãàäî÷íûé îðãàí ïî ïðîèñõîæäåíèþ îòíîñèòñÿ ê êîæíûì æåëåçàì.

Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà òèïè÷íûìè ïðîòîíåôðèäèÿìè (ðèñ. 6).  ïîëîñòè òåëà ïî áîêàì ïðîõîäÿò êàíàëû, íà÷èíàþùèåñÿ â ãîëîâå è îòêðûâàþùèåñÿ â ïóëüñèðóþùèé ìî÷åâîé ïóçûðü, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðàñøèðåííóþ êëîàêó, ó äðóãèõ - ðàñøèðåííûå êîíöû êàíàëîâ. Ñîäåðæèìîå ïóçûðÿ âûäåëÿåòñÿ â êëîàêó. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ â ãîëîâå áîêîâûå êàíàëû ñîåäèíÿþòñÿ ïîñðåäñòâîì àíàñòîìîçà Ãåêñëè.  áîêîâûå êàíàëû, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò æåëåçèñòóþ ÷àñòü ïðîòîíåôðèäèåâ, âïàäàþò çàìêíóòûå êàïèëëÿðíûå òðóáêè, äàþùèå âåòî÷êè, îêàí÷èâàþùèåñÿ òåðìèíàëüíûìè êëåòêàìè ñ ðåñíè÷êàìè âíóòðè èõ ïðîñâåòà. Òàêèõ êëåòîê ñ "ìåðöàòåëüíûì ïëàìåíåì" ó êàæäîãî âèäà ñâîå êîëè÷åñòâî, ìîæåò áûòü îò 3 äî 50 ñ êàæäîé ñòîðîíû. Ïðè ñèëüíîì óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïà ó ïðîçðà÷íûõ êîëîâðàòîê õîðîøî âèäíî ìåðöàíèå ðåñíè÷åê òåðìèíàëüíûõ êëåòîê. Ýòè êëåòêè âòÿãèâàþò â ñåáÿ èç ïîëîñòíîé æèäêîñòè âðåäíûå ïðîäóêòû îáìåíà è âûâîäÿò èõ ÷åðåç áîêîâûå êàíàëû íàðóæó. Ïîìèìî ýòîãî, âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ðåãóëÿòîðà îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ è ôóíêöèþ äûõàíèÿ, ïðîïóñêàÿ âîäó, ïîïàäàþùóþ â ïîëîñòü òåëà ÷åðåç ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó.

Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìêè, îòíîñÿùåéñÿ ê îòðÿäó Monogononta, ñîñòîèò èç ÿè÷íèêà, æåëòî÷íèêà è ÿéöåâîäà, îòêðûâàþùåãîñÿ â êëîàêó (ðèñ. 6). Ïðè ðàññìàòðèâàíèè êîëîâðàòêè ïîä ìèêðîñêîïîì ñðàçó âèäåí î÷åíü áîëüøîé æåëòî÷íèê ñ êðóïíûìè ÿäðàìè, ëåæàùèé ðÿäîì ñ æåëóäêîì. Ó ðàçíûõ âèäîâ îí èìååò ðàçëè÷íóþ ôîðìó - îâàëüíóþ, êðóãëóþ, ïîäêîâîîáðàçíóþ, ëåíòîâèäíóþ è äàæå ëàï÷àòóþ. Åãî íàçíà÷åíèå - ñíàáæàòü ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè ÿéöåêëåòêè. ßè÷íèê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñêîïëåíèå ìåëü÷àéøèõ îîöèòîâ, èìåþùèõ â äèàìåòðå 1-5 ìê, ëåæàùèõ íà æåëòî÷íèêå èëè äàæå ïîãðóæåííûõ â íåãî. Ïî ìåðå ðîñòà îîöèòû ïåðåäâèãàþòñÿ ê ÿéöåâîäó è íà ýòîì ïóòè ïîëó÷àþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà èç æåëòî÷íèêà ÷åðåç âðåìåííîå îòâåðñòèå èëè ñâîåîáðàçíóþ òðóáêó â îáîëî÷êå ÿéöà. Æåëòî÷íèê âìåñòå ñ ÿè÷íèêîì îäåòû îáùåé îáîëî÷êîé, ïðîäîëæåíèå êîòîðîé îáðàçóåò òðóáêó - ÿéöåâîä, âïàäàþùèé â êëîàêó.

Áîëüøèíñòâî âèäîâ êîëîâðàòîê îòêëàäûâàåò ÿéöà, òîëüêî íåìíîãèå - æèâîðîäÿùèå; ó íèõ ðàçâèòèå ÿéöà ïðîèñõîäèò â òåëå ìàòåðè. Ó ìíîãèõ ïëàíêòîííûõ êîëîâðàòîê îòëîæåííûå ÿéöà îñòàþòñÿ ïðèêðåïëåííûìè ê îñíîâàíèþ íîãè ìàòåðè ïðè ïîìîùè ñòåáåëüêà, îáðàçîâàííîãî ñëèçèñòûì âûäåëåíèåì íîæíûõ æåëåç, êàê ýòî õîðîøî âèäíî íà ðèñóíêå 7. Îáû÷íî êàæäîå ÿéöî èìååò ñâîé ñòåáåëåê (ðèñ. 9), íî èíîãäà ó íåêîòîðûõ âèäîâ ñòåáåëüêè ñâÿçûâàþò íåñêîëüêî ÿèö è ñàìêè òàñêàþò èõ çà ñîáîé êàê öåïî÷êó (ðèñ. 7, 1). Áûâàþò ñëó÷àè, ÷òî îäèí ñòåáåëåê äåëèòñÿ íà äâå âåòî÷êè è íà êàæäîé ïîäâåøåíî ïî ÿéöó (ðèñ. 7, 2).

Keratella quadrata (1) — îòëîæåííûå àìèêòè÷åñêèå ÿéöà ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé; ïîñëåäíåå ïðèêðåïëåíî ê ñàìêå; Hexarthra mira (2): — îòëîæåííûå àìèêòè÷åñêèå ÿéöà ïðèêðåïëåíû ê âåòî÷êàì ðàçäâîåííîãî ñòåáåëüêà
Ðèñ. 7. Keratella quadrata (1) - îòëîæåííûå àìèêòè÷åñêèå ÿéöà ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé; ïîñëåäíåå ïðèêðåïëåíî ê ñàìêå; Hexarthra mira (2): - îòëîæåííûå àìèêòè÷åñêèå ÿéöà ïðèêðåïëåíû ê âåòî÷êàì ðàçäâîåííîãî ñòåáåëüêà

 òàêîì ïðèêðåïëåííîì ñîñòîÿíèè ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ âî âðåìÿ ïëàâàíèÿ ìàòåðè. Ïîñëå âûõîäà èç ÿéöà ìîëîäîé îñîáè ïóñòàÿ ñêîðëóïêà åùå äîëãî ïóòåøåñòâóåò ñ êîëîâðàòêîé.

Äðóãèå ïëàíêòîííûå âèäû âûïóñêàþò ÿéöà ïðÿìî â âîäó, îáîëî÷êà ýòèõ ÿèö ïîêðûòà äëèííûìè òîíêèìè ùåòèíêàìè, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ïàðèòü â âîäå; ïðè áåãëîì âçãëÿäå òàêèå ÿéöà î÷åíü íàïîìèíàþò ñîëíå÷íèêîâ. Íåêîòîðûå âèäû êîëîâðàòîê ïðèêëåèâàþò ÿéöà ê ðàñòåíèÿì èëè ê ïàíöèðþ äðóãèõ êîëîâðàòîê èëè ðà÷êîâ. Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ó áîëüøèíñòâà âèäîâ òîæå îòêëàäûâàþòñÿ, íî åñòü âèäû, ó êîòîðûõ îíè îñòàþòñÿ â ïîëîñòè òåëà ìàòåðè è îñâîáîæäàþòñÿ òîëüêî ïîñëå åå ñìåðòè, êîãäà òðóï óíè÷òîæèòñÿ èíôóçîðèÿìè è áàêòåðèÿìè.

Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöà (ðèñ. 8) ñîñòîèò èç áîëüøîãî ñåìåííèêà - ïîëîâîé æåëåçû, âûðàáàòûâàþùåé ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè - ñïåðìàòîçîèäû, äîïîëíèòåëüíûõ (ïðåäñòàòåëüíûõ) æåëåçîê, âûâîäíîãî ïðîòîêà è êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà.

Ñòðîåíèå ñàìöîâ êîëîâðàòîê. À — Keratella quadrata (äëèíà òåëà îêîëî 70 ìê): 1 — ìîçã; 2 — ãëàçîê; 3 — æèðîâàÿ êàïëÿ; 4 — ñåìåííèê; 5 — ðóäèìåíò ïàíöèðÿ; 6 — êîïóëÿòèâíûé îðãàí; 7 — æåëåçû êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà. Á — Notommata copeus (âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû, äëèíà òåëà îêîëî 300 ìê): 1 — ðåñíè÷íîå ïîëå; 2 — ðåòðîöåðåáðàëüíûé îðãàí; 3 — ïëàìåíêîâûå êëåòêè ïðîòîíåôðèäèÿ; 5 — ñåìåííèê; á — áîêîâîå ùóïàëüöå; 7 — ïðåäñòàòåëüíàÿ æåëåçà; 8 — êàíàë ïðîòîíåôðèäèÿ; 9 — ñëèçèñòàÿ îáîëî÷êà âîêðóã òåëà; Þ — íîæíàÿ æåëåçà; 11 — ïàëåö; 12 — ðóäèìåíò ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà.  — âèä ñáîêó: 1 — ñïèííîå ùóïàëüöå; 2 — êîïóëÿòèâíûé îðãàí
Ðèñ. 8. Ñòðîåíèå ñàìöîâ êîëîâðàòîê. À - Keratella quadrata (äëèíà òåëà îêîëî 70 ìê): 1 - ìîçã; 2 - ãëàçîê; 3 - æèðîâàÿ êàïëÿ; 4 - ñåìåííèê; 5 - ðóäèìåíò ïàíöèðÿ; 6 - êîïóëÿòèâíûé îðãàí; 7 - æåëåçû êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà. Á - Notommata copeus (âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû, äëèíà òåëà îêîëî 300 ìê): 1 - ðåñíè÷íîå ïîëå; 2 - ðåòðîöåðåáðàëüíûé îðãàí; 3 - ïëàìåíêîâûå êëåòêè ïðîòîíåôðèäèÿ; 5 - ñåìåííèê; á - áîêîâîå ùóïàëüöå; 7 - ïðåäñòàòåëüíàÿ æåëåçà; 8 - êàíàë ïðîòîíåôðèäèÿ; 9 - ñëèçèñòàÿ îáîëî÷êà âîêðóã òåëà; Þ - íîæíàÿ æåëåçà; 11 - ïàëåö; 12 - ðóäèìåíò ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà.  - âèä ñáîêó: 1 - ñïèííîå ùóïàëüöå; 2 - êîïóëÿòèâíûé îðãàí

Ó áîëüøèíñòâà êîëîâðàòîê ñàìöû ðîæäàþòñÿ óæå ñ âïîëíå ðàçâèòûìè ñïåðìàòîçîèäàìè. Ñïåðìàòîçîèäû îòíîñèòåëüíî êðóïíûå, ñîñòîÿò èç ãîëîâêè è âèáðèðóþùåãî õâîñòèêà; èõ íåìíîãî, íàèáîëüøåå ÷èñëî (îêîëî 300) èçâåñòíî ó Asplanchna. Ó ìíîãèõ âèäîâ ñåìåííèê ïîäâåøåí íà øèðîêîé ëåíòå, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ðóäèìåíòîì ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà. Ó ñàìöîâ íåêîòîðûõ âèäîâ ïëàíêòîííûõ êîëîâðàòîê íà ñïèííîé ñòîðîíå, ïðèìåðíî â ñåðåäèíå òåëà, ëåæèò êðóïíàÿ æèðîâàÿ êàïëÿ, êîòîðàÿ ïðåïÿòñòâóåò âðàùàòåëüíîìó äâèæåíèþ ñàìöà âîêðóã îñè ñâîåãî òåëà. Ñàìöû ïëàâàþò ïðÿìî è ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè î÷åíü áûñòðî. Ñàìöû æèâóò íå áîëüøå äâóõ ñóòîê, âåäü îíè íè÷åãî íå åäÿò, ðàñõîäóÿ çà ñâîþ êîðîòêóþ æèçíü òîëüêî òå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, êîòîðûå èì äîñòàëèñü îò ìàòåðè. Íàèáîëåå àêòèâíûìè îíè áûâàþò â ïåðâûå ÷àñû ïîñëå âûëóïëåíèÿ. Ïðîöåññ êîïóëÿöèè, ò.å. ïåðåäà÷è ñïåðìàòîçîèäîâ ñàìêå, ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïðîèñõîäèò ÷åðåç êëîàêó, ó äðóãèõ - ÷åðåç ëþáîå ìåñòî òåëà ñàìêè; â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ó ñàìöîâ íàä êîïóëÿòèâíûì îðãàíîì èìååòñÿ ïðèñàñûâàòåëüíàÿ ÷àøå÷êà, êîòîðîé ñàìåö ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñàìêå. Î÷åíü âåðîÿòíî, ÷òî èìåþùèåñÿ â íèæíåì îòäåëå ñåìåííèêà ñòèëåòîâèäíûå êëåòêè, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê âòîðîé âèä ñïåðìàòîçîèäîâ, ñëóæàò äëÿ ïðîêàëûâàíèÿ êîæè ñàìêè âî âðåìÿ êîïóëÿöèè. Ïðè òàêîì ñïîñîáå îñåìåíåíèÿ ñïåðìàòîçîèäû ïîïàäàþò â ïîëîñòü òåëà ñàìêè è àêòèâíî ïðîíèêàþò â ÿè÷íèê, îòáðàñûâàÿ õâîñò, îñòàþùèéñÿ â ïîëîñòíîé æèäêîñòè. Îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò â ÿè÷íèêå.

Îáðàç æèçíè êîëîâðàòîê, îñîáåííî îòíîñÿùèõñÿ ê îòðÿäó Monogononta, î÷åíü ñëîæåí, ñâîåîáðàçåí, âî ìíîãîì åùå íå èçó÷åí. Èõ æèçíü âñå áîëüøå ïðèâëåêàåò âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé, òàê êàê êîëîâðàòêè èìåþò çíà÷åíèå, êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå, â ðûáíîì õîçÿéñòâå êàê æèâîé êîðì äëÿ ìîëîäè, òîëüêî ÷òî âûøåäøåé èç èêðèíîê. Äåëî â òîì, ÷òî ó ïðîìûñëîâûõ ðûá, èêðèíêè êîòîðûõ ñîäåðæàò ìàëî æåëòêà (ñåëüäåâûå, êàðïîâûå è äð.), âûêëþíóâøèåñÿ ëè÷èíêè î÷åíü ñêîðî ðàñõîäóþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ñâîåãî ìàëåíüêîãî æåëòî÷íîãî ìåøêà è áûâàþò âûíóæäåíû ïåðåõîäèòü íà àêòèâíîå ïèòàíèå. Íó, à ÷òî ìîæåò ñõâàòèòü ñâîèì ìàëåíüêèì ðòîì ðûáåøêà, èìåþùàÿ â äëèíó âñåãî íåñêîëüêî ìèëëèìåòðîâ? Ìåëü÷àéøèå âîäîðîñëè è áàêòåðèè îíà ìîæåò ñõâàòûâàòü, íî îíè åé íåäîñòàòî÷íû äëÿ ïèòàíèÿ, åé íóæíû æèâîòíûå êîðìà. Ìåëêèå ðà÷êè - öèêëîïû è äàôíèè - åé íåäîñòóïíû ïî âåëè÷èíå, ëè÷èíêè öèêëîïîâ - íàóïëèóñû - ïî âåëè÷èíå ïîäõîäÿùè, íî ïî áûñòðîòå äâèæåíèÿ íå ìîãóò áûòü ñõâà÷åíû ìåäëåííî äâèãàþùèìèñÿ ðûáêàìè. Òîëüêî îäíîêëåòî÷íûå (ãëàâíûì îáðàçîì èíôóçîðèè è æãóòèêîâûå) è êîëîâðàòêè ïîëíîñòüþ óäîâëåòâîðÿëè áû çàïðîñû ðûáîê è ïî âåëè÷èíå, è ïî õàðàêòåðó ñâîåãî ìåäëåííîãî è ïëàâíîãî äâèæåíèÿ. Íî äåëî îñëîæíÿåòñÿ òåì, ÷òî ýòè "æèâûå êîðìà" äàëåêî íå âñåãäà áûâàþò â äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå â âîäîåìå, ãäå íàõîäÿòñÿ ëè÷èíêè ðûá. Äëÿ ïûøíîãî ðàçìíîæåíèÿ ïðîñòåéøèõ îáû÷íî òàêèå âîäîåìû íåïðèãîäíû, è åñëè îíè è âñòðå÷àþòñÿ, òî â òàêèõ íè÷òîæíûõ êîëè÷åñòâàõ, ÷òî "ïðîêîðìèòü" ëè÷èíîê íå â ñîñòîÿíèè.

Ñ êîëîâðàòêàìè òðóäíîñòü äðóãàÿ, îíà öåëèêîì çàâèñèò îò èõ áèîëîãèè. Îêàçûâàåòñÿ, êîëîâðàòîê â âîäîåìå íå âñåãäà áûâàåò ìíîãî. Îáû÷íî îíè ïîÿâëÿþòñÿ âíåçàïíî, áûñòðî äîñòèãàþò ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ è òàê æå âíåçàïíî ìîãóò èñ÷åçíóòü èëè îñòàòüñÿ â íè÷òîæíîì êîëè÷åñòâå. È âîò äàëüíåéøàÿ ñóäüáà ðûáîê çàâèñèò îò âðåìåíè èõ âûêëåâà èç èêðèíîê: åñëè îí ñîâïàäåò ñ íàëè÷èåì â âîäîåìå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ êîëîâðàòîê, òî ëè÷èíêè ðûáîê áóäóò ïðîöâåòàòü çà èõ ñ÷åò è îáåñïå÷àò ïðåêðàñíûé óðîæàé, åñëè æå âûêëåâ ïðîèçîéäåò, êîãäà â âîäîåìå íå áóäåò êîëîâðàòîê, ìàññà ðûáîê ïîãèáíåò îò ãîëîäà è æäàòü õîðîøåãî óðîæàÿ íåëüçÿ.

Åñòåñòâåííî âîçíèêàåò âîïðîñ: ÷åì æå îáúÿñíÿåòñÿ òàêîå íåïîñòîÿíñòâî "êîðìîâîé áàçû" äëÿ ëè÷èíîê ðûá? ×åì îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå è èñ÷åçíîâåíèå êîëîâðàòîê? ×òîáû îòâåòèòü íà ýòè âîïðîñû, íóæíî ïðîñëåäèòü âåñü æèçíåííûé ïóòü êàêîé-ëèáî êîëîâðàòêè è âûÿâèòü îñíîâíûå ìîìåíòû åå áèîëîãèè, îò êîòîðûõ çàâèñèò èíòåðåñóþùåå íàñ ÿâëåíèå. Äëÿ ýòîãî ñàìûì ïîäõîäÿùèì ìåñòîì áóäåò ñòàðûé èñêóññòâåííûé ïðóä, â êîòîðîì åñòü ðûáà; åùå ëó÷øå - ïðóä, êóäà âåñíîé âûñàæèâàþò ìàëüêîâ êàðïà, ñ òåì ÷òîáû ê îñåíè âûëîâèòü òîâàðíóþ ðûáó, è ãäå â òå÷åíèå ëåòà êàðïà ïîäêàðìëèâàþò æìûõîì, ïèùåâûìè îòõîäàìè è äðóãèìè êîðìàìè. Âñå ýòî ñîäåéñòâóåò ïûøíîìó ïðîöâåòàíèþ íåêîòîðûõ âèäîâ êîëîâðàòîê. Åñëè ïåðèîäè÷åñêè, õîòÿ áû äâà ðàçà â íåäåëþ, ñ íà÷àëà îñâîáîæäåíèÿ ïðóäà îò ëüäà çà÷åðïûâàòü ñòåêëÿííîé áàíêîé âîäó è ïðîñìàòðèâàòü åå íà ñâåò, òî â îäèí ïðåêðàñíûé äåíü ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî âîäà ñòàëà ìóòíîé, ñåðîãî öâåòà, ñëîâíî êòî-òî âçáàëàìóòèë ñî äíà èë. Ïðè òùàòåëüíîì ðàññìàòðèâàíèè ìîæíî óëîâèòü, ÷òî ìóòü ñîñòîèò èç ìåëü÷àéøèõ ïîäâèæíûõ òî÷å÷åê. Ïîä ìèêðîñêîïîì ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíî, ÷òî ýòî êîëîâðàòêè. Àêâàðèóìèñòû õîðîøî çíàþò öåííîñòü äëÿ âûêàðìëèâàíèÿ ëè÷èíîê ðûá ïðóäîâîé âîäû ñ ìóòüþ, êîòîðóþ îíè íàçûâàþò âîäîé ñ "ïûëüþ" èëè âîäîé ñ "æèâîé ïûëüþ".  ðóêîâîäñòâàõ ïî àêâàðèóìíîìó ðûáîâîäñòâó óïîìèíàåòñÿ òàêàÿ ïûëü, íî íå óêàçûâàåòñÿ, èç ÷åãî îíà ñîñòîèò. Òàêèå âíåçàïíûå "âñïûøêè" ìîãóò äàòü â ïðóäàõ öåëûé ðÿä ïëàíêòîííûõ êîëîâðàòîê, ÷àùå âñåãî ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Brachionus, Keratella, Filinia, Polyartra è äð.  íà÷àëå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ïî÷òè êàæäàÿ ñàìêà èìååò ïðè ñåáå ïî íåñêîëüêó äîâîëüíî êðóïíûõ ÿèö ñ òîíêîé îáîëî÷êîé (ðèñ. 9, 1), ÷åðåç êîòîðóþ âèäíû ýìáðèîíû íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Èç òàêèõ ÿèö âñåãäà âûõîäÿò òîëüêî ñàìêè. Ýòè ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ áåç îïëîäîòâîðåíèÿ, ò.å. ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè.

Brachionus calyciflorus: 1 — àìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèìè ÿéöàìè íà ñàìêó; 2 — ìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèìè ÿéöàìè íà ñàìöà; 3 — ìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ îïëîäîòâîðåííûìè ïîêîÿùèìèñÿ ÿéöàìè íà ñàìêó
Ðèñ. 9. Brachionus calyciflorus: 1 - àìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèìè ÿéöàìè íà ñàìêó; 2 - ìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèìè ÿéöàìè íà ñàìöà; 3 - ìèêòè÷åñêàÿ ñàìêà ñ îïëîäîòâîðåííûìè ïîêîÿùèìèñÿ ÿéöàìè íà ñàìêó

Ïðè íàëè÷èè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû êîëîâðàòêè î÷åíü áûñòðî ðàçìíîæàþòñÿ, íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êàæäàÿ ñàìêà îòêëàäûâàåò çà âñþ ñâîþ êîðîòêóþ æèçíü âñåãî îêîëî äåñÿòêà ÿèö. Áûñòðîòà ðàçìíîæåíèÿ îáóñëîâëåíà êîðîòêèìè ñðîêàìè ñîçðåâàíèÿ ñàìêè - óæå íà âòîðîé äåíü ïîñëå ðîæäåíèÿ îíà ïðèñòóïàåò ê îòêëàäêå ÿèö - è êîðîòêèì ñðîêîì ðàçâèòèÿ ÿéöà - âñåãî îêîëî äâóõ äíåé ïðîõîäèò ñ ìîìåíòà îòêëàäêè ÿéöà äî âûõîäà èç íåãî êîëîâðàòêè. Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âîäà âñêîðå ïîñëå ïîÿâëåíèÿ â ïðóäó êîëîâðàòîê áóêâàëüíî êèøèò èìè.

Íî óæå ñëåäóþùàÿ ïîðöèÿ âîäû, âçÿòàÿ èç ïðóäà, ìîæåò äàòü íàì èíóþ êàðòèíó ðàçìíîæåíèÿ êîëîâðàòîê. Ìû ìîæåì çàìåòèòü, ÷òî ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ ñàìêè, ó êîòîðûõ èìåþòñÿ ÿéöà çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ÷åì â ïðîøëîé ïðîáå, íî â áîëüøåì êîëè÷åñòâå (ðèñ. 9, 2). Îáíàðóæèâ òàêèõ ñàìîê, íóæíî êàæäûé äåíü çà÷åðïûâàòü âîäó, ÷òîáû íå óïóñòèòü äàëüíåéøèõ èçìåíåíèé, êîòîðûå òåïåðü áóäóò ïðîèñõîäèòü î÷åíü áûñòðî. Åæåäíåâíî ïðîñìàòðèâàÿ ñîñòàâ ìèêðîñêîïè÷åñêîãî íàñåëåíèÿ íàøåãî ïðóäà, ìû çàìåòèì, ÷òî ñàìîê ñ ìåëêèìè ÿè÷êàìè ñ êàæäûì äíåì ñòàíîâèòñÿ âñå áîëüøå è áîëüøå. Èç òàêèõ ìåëêèõ ÿèö ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèì ïóòåì ðàçâèâàþòñÿ ñàìöû. Îíè îñåìåíÿþò ñàìîê, ó êîòîðûõ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ðàçâèâàþòñÿ ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà. Ïîñëå òîãî êàê íà÷àëè âñòðå÷àòüñÿ ñàìêè ñ òàêèìè ÿéöàìè, êîëè÷åñòâî êîëîâðàòîê â ïðóäó ñòàëî óìåíüøàòüñÿ. Ìîæåò ñëó÷èòüñÿ òàê, ÷òî ñïóñòÿ íåñêîëüêî äíåé âñå ñàìêè áóäóò ñ îïëîäîòâîðåííûìè ÿéöàìè, à åùå ÷åðåç íåäåëþ âçÿòàÿ âîäà ìîæåò îêàçàòüñÿ ñîâñåì ïðîçðà÷íîé, òàê êàê êîëîâðàòîê òàì óæå íå áóäåò. Ñàìêè îòìèðàþò, îáðàçîâàâ âñåãî ïî íåñêîëüêó øòóê ïîêîÿùèõñÿ ÿèö, è âèä â äàííîì âîäîåìå ïðåêðàùàåò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå â àêòèâíîé ôîðìå.

Òàêèì îáðàçîì, âèäíî, êàêîå áîëüøîå çíà÷åíèå â æèçíè êîëîâðàòîê èìååò èõ ñâîåîáðàçíîå ðàçìíîæåíèå ñ îáðàçîâàíèåì òðåõ òèïîâ ÿèö. Ïåðâûé òèï - ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè ðàçâèâàþùèåñÿ ÿéöà, äàþùèå ñàìîê, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà êîëîâðàòîê â äàííîì âîäîåìå. Âòîðîé òèï - ÿéöà, ðàçâèâàþùèåñÿ òîæå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè, íî äàþùèå ñàìöîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ îáðàçîâàíèÿ òðåòüåãî òèïà ÿèö - îïëîäîòâîðåííûõ, èãðàþùèõ, êàê ìû óâèäèì, î÷åíü ñóùåñòâåííóþ ðîëü â æèçíè êîëîâðàòîê.

Îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà êðóïíåå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ è, ÷òî ñàìîå çàìå÷àòåëüíîå, îíè èìåþò ñëîæíóþ ñèñòåìó îáîëî÷åê, ïðåêðàñíî çàùèùàþùèõ ýìáðèîí îò âñåâîçìîæíûõ íåáëàãîïðèÿòíûõ âîçäåéñòâèé. Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà îäåòû äâóìÿ âíóòðåííèìè - îäíîé òîíêîé, äðóãîé ïåðãàìåíòíîé - îáîëî÷êàìè, à ñíàðóæè ïîêðûòû òâåðäîé íåïðîçðà÷íîé ñêîðëóïîé ñ î÷åíü ðàçíîîáðàçíûìè ñêóëüïòóðíûìè îáðàçîâàíèÿìè (ðèñ. 10).

Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà êîëîâðàòîê: 1, 2 — Filinia longiseta; 3 — Filinia passa, 4 — Filinia terminalis; 5 — Brachionus calyciflorus (îðàíæåâîå); 6 — îò òîé æå ñàìêè — ñåðîå; 7 — Hexarthra mira, 8 — Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 — Polyarthra dolichoptera; 12 — Keratella testudo; 13 — Asplanchna priodonta, 14 — Asplanchna girodi, 15 — Lacinularia ismailoviensis
Ðèñ. 10. Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà êîëîâðàòîê: 1, 2 - Filinia longiseta; 3 - Filinia passa, 4 - Filinia terminalis; 5 - Brachionus calyciflorus (îðàíæåâîå); 6 - îò òîé æå ñàìêè - ñåðîå; 7 - Hexarthra mira, 8 - Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 - Polyarthra dolichoptera; 12 - Keratella testudo; 13 - Asplanchna priodonta, 14 - Asplanchna girodi, 15 - Lacinularia ismailoviensis

Ñêîðëóïà ïîÿâëÿåòñÿ â êîíöå ôîðìèðîâàíèÿ ÿéöà, òàê êàê îíà îáðàçóåòñÿ ýêòîäåðìàëüíûìè êëåòêàìè óæå ðàçâèâøåãîñÿ ê ýòîìó âðåìåíè ýìáðèîíà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïîâåðõ ñêîðëóïû èìååòñÿ åùå ÷åòâåðòàÿ òîíêàÿ îáîëî÷êà (ðèñ. 10, -15), êîòîðàÿ, ïðàâäà, ÷åðåç íåñêîëüêî äíåé èñ÷åçàåò.

Äëÿ âûëóïëåíèÿ èç ÿéöà ãîòîâîé êîëîâðàòêè íà ñêîðëóïå èìååòñÿ ïîëîñêà, ïî êîòîðîé ÿéöî òðåñêàåòñÿ ïîä äàâëåíèåì ðàñòóùåé êîëîâðàòêè. Ó îäíèõ âèäîâ ïîëîñêà îêðóæàåò îäèí êîíåö ÿéöà, ïðè ðàçðûâå îáðàçóÿ êðûøå÷êó (ðèñ. 10, -5, 6), ó äðóãèõ îíà ðàñïîëîæåíà ïî áîêàì ÿéöà, îêðóæàÿ îäèí ïîëþñ è íå äîõîäÿ äî äðóãîãî (ðèñ. 10, -1, 2, 4, 7). Ó òàêèõ ÿèö ïðè âûëóïëåíèè êîëîâðàòêè ñêîðëóïêà ðàñïàäàåòñÿ íà äâå ñòâîðêè.

Ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ñêîðëóïû äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ýìáðèîíà îñòàíàâëèâàåòñÿ, íàñòóïàåò ñòàäèÿ ïîêîÿ, êîòîðàÿ ó ìíîãèõ ÿèö ïðîäîëæàåòñÿ äëèòåëüíûé ïåðèîä âðåìåíè (åñòü äàííûå î ñîõðàíåíèè æèçíåñïîñîáíîñòè ÿèö Polyarthra, ëåæàùèõ â èëå îçåðà â òå÷åíèå 30 ëåò).  ñòàäèè ïîêîÿ ÿéöà ìîãóò ïåðåíîñèòü è ïðîìåðçàíèå è âûñûõàíèå, ÷òî äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèäà èìååò îãðîìíîå çíà÷åíèå, òàê êàê ñàìè êîëîâðàòêè, îòíîñÿùèåñÿ ê îòðÿäó Monogononta, íå ìîãóò ïåðåæèâàòü òàêèå ðåçêèå èçìåíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû.

Îáû÷íî äàâàòü îïëîäîòâîðåííûå ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ìîãóò òîëüêî òå ñàìêè, êîòîðûå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè äàþò ñàìöîâ; èõ íàçûâàþò ìèêòè÷åñêèìè ñàìêàìè, à èõ ÿéöà - ìèêòè÷åñêèìè (îò ñëîâà ìèêñòî - ñìåøèâàíèå, ò.å. ïîäðàçóìåâàåòñÿ ñëèÿíèå ìóæñêîé è æåíñêîé ïîëîâûõ êëåòîê). Òå æå ñàìêè, êîòîðûå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè äàþò ñàìîê, íå ìîãóò áûòü îïëîäîòâîðåíû è íàçûâàþòñÿ àìèêòè÷åñêèìè ñàìêàìè, ò.å. íåñïîñîáíûìè ê ñëèÿíèþ ïîëîâûõ êëåòîê, à èõ ÿéöà - àìèêòè÷åñêèìè.

Öèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ÿéöåâûõ êëåòîê ïîêàçàëè, ÷òî ó ìèêòè÷åñêèõ ñàìîê âî âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ ïîëîâèíà õðîìîñîì âûáðàñûâàåòñÿ è ðàçâèâàþùèåñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè ÿéöà äàþò ñàìöîâ ñ ïîëîâèííûì ÷èñëîì õðîìîñîì â êàæäîì ÿäðå, ñ ÷åì ñâÿçàíà êàðëèêîâàÿ ôîðìà ñàìöà è ðåäóêöèÿ ìíîãèõ îðãàíîâ.  ñëó÷àå åñëè òàêîå ÿéöî áóäåò îïëîäîòâîðåíî, òî íîðìàëüíîå ÷èñëî õðîìîñîì âîññòàíîâèòñÿ è îáðàçóåòñÿ ïîêîÿùååñÿ ÿéöî, èç êîòîðîãî ðàçîâüåòñÿ ñàìêà. ßéöåêëåòêè àìèêòè÷åñêèõ ñàìîê íå èñïûòûâàþò ïðîöåññà ðåäóêöèè õðîìîñîì, êîòîðûå ïîëíîñòüþ îñòàþòñÿ â ÿäðå ÿéöà, è îíî íå ñïîñîáíî ê îïëîäîòâîðåíèþ. Òàêîå ôèçèîëîãè÷åñêîå ðàçãðàíè÷åíèå ñàìîê áûëî óñòàíîâëåíî â 1897 ã. Ýðëàíãåðîì è Ëàóòåðáîðíîì íà Asplanchna priodonta. Çàòåì â ïîñëåäóþùèå ãîäû ýòî áûëî îáíàðóæåíî åùå íà ïÿòè âèäàõ êîëîâðàòîê è íà îñíîâàíèè ýòîãî áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî âñå ñàìêè Monogononta äåëÿòñÿ íà àìèêòè÷åñêèõ è ìèêòè÷åñêèõ. Íî â 1958 ã. ó îäíîãî âèäà êîëîíèàëüíîé êîëîâðàòêè (Sinantherma socialis), à â 1960 ã. ó äðóãîãî (Conochiloides coenobasis) À. Ñ. Áîãîñëîâñêèì áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî, êðîìå àìèêòè÷åñêèõ è ìèêòè÷åñêèõ ñàìîê, èìåþòñÿ òàêèå, êîòîðûå ìîãóò äàâàòü è ìèêòè÷åñêèå è àìèêòè÷åñêèå ÿéöà, ò.å. áûëà óñòàíîâëåíà òðåòüÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ êàòåãîðèÿ ñàìîê, íàçâàííûõ àìôîòåðíûìè (ðèñ. 1: 15).

Íàëè÷èå àìôîòåðíûõ ñàìîê ïîçâîëÿåò íàì ïðåäñòàâèòü ñåáå âîçíèêíîâåíèå ìèêòè÷åñêèõ è àìèêòè÷åñêèõ ñàìîê. Ïî-âèäèìîìó, àìôîòåðíûå ñàìêè áîëåå äðåâíèå è ïîä âëèÿíèåì êàêèõ-òî âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû â ïðîöåññå ýâîëþöèè íåêîòîðûå ñàìêè ñòàëè îáðàçîâûâàòü òîëüêî àìèêòè÷åñêèå ÿéöà, à äðóãèå òîëüêî ìèêòè÷åñêèå.

×àñòî ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå è ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êîëîâðàòîê ïðåäøåñòâóåò ïîÿâëåíèþ ñàìöîâ è ôîðìèðîâàíèþ ïîêîÿùèõñÿ ÿèö, ïîñëå ÷åãî ïîÿâëåíèå íîâûõ ñàìîê ïðåêðàùàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ êîëîâðàòîê â äàííîì âîäîåìå. Òàêèì îáðàçîì, óìåíüøåíèå ÷èñëåííîñòè êîëîâðàòîê ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì ÷èñëà ìèêòè÷åñêèõ ñàìîê, êîòîðûå îáðàçóþò ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà, ïåðåâîäÿ âèä â íåàêòèâíîå ñîñòîÿíèå.  ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ âàæíî, ÷òîáû â âîäîåìå ïðåîáëàäàëè àìèêòè÷åñêèå ñàìêè, òàê êàê îíè îáåñïå÷èâàþò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà êîëîâðàòîê. Ïðåäîòâðàòèòü ïîÿâëåíèå ñàìöîâ ìû ñìîæåì òîëüêî òîãäà, êîãäà áóäåì çíàòü òî÷íî, ÷òî çàñòàâëÿåò ÿéöåêëåòêó âûáðàñûâàòü ïîëîâèíó õðîìîñîì. Âîçìîæíî, ÷òî ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ ìèêòè÷åñêèõ ñàìîê ÿâëÿåòñÿ âîçäåéñòâèå íà ñàìêó ïðîäóêòîâ èõ âûäåëåíèé, êîòîðûå ïðè ïåðåíàñåëåíèè âîäîåìà êîëîâðàòêàìè íàêàïëèâàþòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå. Åñòü äàííûå (Gilbert, 1963), ïîêàçûâàþùèå, ÷òî â óïëîòíåííûõ êóëüòóðàõ Brachionus calyciflorus ìèêòè÷åñêèå ñàìêè ïîÿâëÿþòñÿ â áîëüøåì êîëè÷åñòâå, ÷åì â ðàçðåæåííûõ. Íî òî÷íî ìåõàíèçì ýòîãî âîçäåéñòâèÿ íå óñòàíîâëåí è ó âñåõ ëè âèäîâ êîëîâðàòîê ýòî íàáëþäàåòñÿ, íåèçâåñòíî. Ïðàêòèêà æäåò îò çîîëîãîâ ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû.

Íàðÿäó ñ ýòèì äëÿ ïðàêòèêè âàæíà äðóãàÿ, òîæå íå ðåøåííàÿ, ïðîáëåìà: âñêðûòü ïðè÷èíó âíåçàïíîãî ïîÿâëåíèÿ êîëîâðàòîê â âîäîåìå. Ýòà ïðîáëåìà, ïîæàëóé, äàæå àêòóàëüíåå ïåðâîé, òàê êàê ðåøåíèå åå äàñò íàì îðóæèå äëÿ ïîëó÷åíèÿ êîëîâðàòîê â íóæíîå âðåìÿ, ò.å. çà íåñêîëüêî äíåé äî âûêëåâà ìîëîäè ðûá, ïèòàþùåéñÿ êîëîâðàòêàìè.

Ðåøåíèå ýòîé ïðîáëåìû îñëîæíÿåòñÿ íåçíàíèåì ïðè÷èí ðàçâèòèÿ ïîêîÿùèõñÿ ÿèö. À âåäü êàê ðàç ðàçâèòèå èõ è îáóñëîâëèâàåò ïîÿâëåíèå êîëîâðàòîê â âîäîåìå. Åñòü ìíîãî äàííûõ, ãîâîðÿùèõ î òîì, ÷òî ñðîêè ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïîêîÿ ÿèö î÷åíü ðàçëè÷íû äàæå äëÿ îäíîãî âèäà êîëîâðàòîê.

Íàáëþäåíèÿ íàä ðàçâèòèåì ïîêîÿùèõñÿ ÿèö Filinia longiseta ïîêàçàëè, ÷òî ÿéöà, íàõîäÿñü â îäíèõ è òåõ æå óñëîâèÿõ, ðàçâèâàþòñÿ íåáîëüøèìè ïîðöèÿìè â òå÷åíèå ðÿäà ëåò, ò.å., èíûìè ñëîâàìè, î÷åâèäíî, ÷òî ñòèìóëèðóþò ðàçâèòèå (âûõîä èç ñòàäèè ïîêîÿ) íå îêðóæàþùèå ÿéöî óñëîâèÿ, à êàêèå-òî âíóòðåííèå ñâîéñòâà ñàìîãî ÿéöà. Ïðè òùàòåëüíîì îáñëåäîâàíèè ÿèö íåñêîëüêèõ âèäîâ êîëîâðàòîê îêàçàëîñü, ÷òî ÿéöà îäíîãî âèäà, îòëîæåííûå îäíîâðåìåííî â îäíîì âîäîåìå, íå îäèíàêîâû; îíè ðàçíîêà÷åñòâåííû êàê ôèçèîëîãè÷åñêè, òàê è ìîðôîëîãè÷åñêè. Òàê, îäíà è òà æå ñàìêà Brachionus calyciflorus îòêëàäûâàåò ïåðâîå îïëîäîòâîðåííîå ÿéöî (ðèñ. 10, 5) ñ ðåçêî âûðàæåííûìè ñêëàäêàìè íà ñêîðëóïêå, ñ áîëüøèì ïðîñòðàíñòâîì ìåæäó ñêîðëóïîé è ýìáðèîíîì, è ïðè ðàññìàòðèâàíèè â çàòåìíåííîì ïîëå çðåíèÿ ìèêðîñêîïà âûÿâëÿåòñÿ åãî îðàíæåâàÿ îêðàñêà. Ïîñëåäóþùèå ÿéöà ñåðûå, ñ ïî÷òè ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ ñêîðëóïû, ñ áîëåå êðóïíûì ýìáðèîíîì, ïîýòîìó ïðîñòðàíñòâî ìåæäó íèì è ñêîðëóïîé çíà÷èòåëüíî ìåíüøå (ðèñ. 10, 6). Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà Polyarthra dolichoptera îáû÷íî ñåðîãî öâåòà, èìåþò íà ñêîðëóïå õàðàêòåðíûå ïàëî÷êîâèäíûå âûðîñòû, ñâîåîáðàçíûå øòèôòèêè, ñâÿçàííûå ñ âíóòðåííåé îáîëî÷êîé (ðèñ. 10, 9). Íî èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ ó ýòîãî æå âèäà êîëîâðàòêè ÿéöà êðàñíîãî öâåòà, ñî øòèôòèêàìè, ñèäÿùèìè íà íàðóæíîé îáîëî÷êå (ðèñ. 10, 10). Ó íåêîòîðûõ ÿèö ýòè øòèôòèêè íå ðàçâèâàþòñÿ äî êîíöà, è ïîëó÷àåòñÿ ÿéöî òðåòüåé ôîðìû (ðèñ. 10, 11).

Òàêîå íåäîðàçâèòèå ñêóëüïòóðíûõ îáðàçîâàíèé íà ñêîðëóïå íàáëþäàåòñÿ è ó äðóãèõ âèäîâ êîëîâðàòîê, ÷òî òàêæå ñîçäàåò äè- èëè äàæå ïîëèìîðôèçì ïîêîÿùèõñÿ ÿèö. Êàæäîå ïîêîÿùååñÿ ÿéöî Filinia longiseta èìååò ñâîé ðèñóíîê íà ñêîðëóïå, ÷òî âûçûâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì ôîðìû, îáúåìà è ðàñïîëîæåíèÿ ñêóëüïòóðíûõ îáðàçîâàíèé (ðèñ. 10, 7, 2). Î÷åíü âåðîÿòíî, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ñ ÿñíî âûðàæåííîé èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ íåáåçðàçëè÷íû äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ çàðîäûøà. Âîçìîæíî, ðàçíàÿ òîëùèíà ñêîðëóïû â îïðåäåëåííûõ åå ìåñòàõ èçìåíÿåò ãàçîîáìåí ýìáðèîíà, à ìîæåò áûòü, è äðóãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, âëèÿþùèå íà òåìï ðàçâèòèÿ. Âåðîÿòíî, íà ðàçâèòèå âëèÿåò è êîëè÷åñòâî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïåðåäàííûõ ñàìêîé ÿéöó.

Íàáëþäåíèÿ çà ðàçâèòèåì ÿèö Brachionus calyciflorus, îòëè÷àþùèõñÿ äðóã îò äðóãà, ïîêàçàëè, ÷òî îíî èäåò íåîäèíàêîâî - ñåðûå îêàçàëèñü áîëåå ñòîéêèìè, è ðåçêèå èçìåíåíèÿ ñðåäû (ïðîìîðàæèâàíèå, âûñûõàíèå, íàñûùåíèå âîäû êèñëîðîäîì) íå ñòèìóëèðóþò èõ ðàçâèòèÿ.  òî æå âðåìÿ èç íåêîòîðûõ îðàíæåâûõ ÿèö, äàæå áåç ðåçêèõ âîçäåéñòâèé íà íèõ, ðàçâèâàþòñÿ êîëîâðàòêè óæå ÷åðåç íåñêîëüêî äíåé ïîñëå èõ ôîðìèðîâàíèÿ.

Èçìåí÷èâîñòü ÿèö â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà, âåðîÿòíåå âñåãî, çàâèñèò îò áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñîâåðøàþùèõñÿ â ÿè÷íèêå ñàìêè, êîòîðûå èçìåíÿþòñÿ ñ èçìåíåíèåì åå ïèùè. È ýòîé èçìåí÷èâîñòüþ ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçíûå ñðîêè ðàçâèòèÿ ÿèö ó îäíîãî è òîãî æå âèäà â îäíîì è òîì æå âîäîåìå, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü îáúÿñíÿåò ñîâåðøåííî íåîæèäàííîå ïîÿâëåíèå â âîäîåìå êîëîâðàòîê â ðàçëè÷íîå âðåìÿ ãîäà.

Íî äàëåêî íå âñåãäà êîëîâðàòêè, âûøåäøèå èç ïîêîÿùèõñÿ ÿèö, îñòàþòñÿ â âîäîåìå è óñïåøíî ðàçìíîæàþòñÿ. Ýòî áûâàåò ðåäêî, îáû÷íî æå âûøåäøèå èç íåêîòîðûõ ïîêîÿùèõñÿ ÿèö ñàìêè áûñòðî óìèðàþò èëè ðàçìíîæàþòñÿ î÷åíü ìåäëåííî, è ÷èñëî èõ ïîýòîìó íåâåëèêî.

Ïðîöâåòàíèå, ãèáåëü èëè ïðîçÿáàíèå êîëîâðàòîê çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî îêðóæàþùàÿ ñðåäà â ìîìåíò èõ âûõîäà áóäåò äëÿ íèõ ïîäõîäÿùà. Ìíîãèå âèäû, êàê óæå îòìå÷àëîñü, î÷åíü òðåáîâàòåëüíû ïî îòíîøåíèþ ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ. Íóæíûå óñëîâèÿ â âîäîåìàõ äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ áûâàþò íå òàê óæ ÷àñòî, èíîãäà äàæå íå êàæäûé ãîä. Ðàçíûå ñðîêè ðàçâèòèÿ ïîêîÿùèõñÿ ÿèö ïîçâîëÿþò âèäó íå óïóñòèòü íàñòóïëåíèå íóæíûõ äëÿ íåãî óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ñïîðàäè÷íîñòü ïîÿâëåíèÿ êîëîâðàòîê îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ ïîðöèÿìè ñî çíà÷èòåëüíûìè èíòåðâàëàìè ìåæäó íèìè, çàâèñÿùèìè îò èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé ÿèö, à ïûøíîå ïðîöâåòàíèå èõ çàâèñèò íåïîñðåäñòâåííî îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû.

È åùå î÷åíü ñóùåñòâåííóþ ðîëü â æèçíè êîëîâðàòîê èãðàþò ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà. Îíè ïîçâîëÿþò âèäó øèðîêî ðàññåëÿòüñÿ ïî âîäîåìàì, êàê ìåñòíûì, òàê è äðóãèõ ñòðàí. Êàê áû â êîìïåíñàöèþ çà òî, ÷òî âçðîñëûå êîëîâðàòêè Monogononta íå ìîãóò îñòàâàòüñÿ áåç âîäû (íà ÷òî ñïîñîáíû ïèÿâêîâèäíûå êîëîâðàòêè), èõ ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ïðåêðàñíî ïåðåíîñÿò âûñûõàíèå. Ïðèêðåïèâøèñü âìåñòå ñ êîìî÷êîì èëà, ÷àñòî ìèêðîñêîïè÷åñêîé âåëè÷èíû, ê êàêîìó-ëèáî æèâîòíîìó, êîòîðîå ìîæåò àêòèâíî ìåíÿòü âîäîåìû, êàê, íàïðèìåð, âîäíûå íàñåêîìûå, âîäîïëàâàþùèå ïòèöû, àìôèáèè, íåêîòîðûå ìëåêîïèòàþùèå, ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà ïåðåñåëÿþòñÿ ñ íèìè èç âîäîåìà â âîäîåì ÷àñòî íà îãðîìíûå ðàññòîÿíèÿ, íàïðèìåð ñ ïòèöàìè âî âðåìÿ èõ îñåííåãî è âåñåííåãî ïåðåëåòà.

Îò êàêèõ æèâîòíûõ è êîãäà âîçíèêëè êîëîâðàòêè, òî÷íî íå óñòàíîâëåíî. Îñòàòêè èõ íå ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ â çåìëå, è ïîýòîìó ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé ìåòîä äîêàçàòåëüñòâà ïðîèñõîæäåíèÿ äàííûõ ñóùåñòâ îòïàäàåò. Ýìáðèîëîãèÿ èìååò ìàëî äàííûõ äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé êîëîâðàòîê ñ äðóãèìè îðãàíèçìàìè, òåì áîëåå ÷òî ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå èõ èçó÷åíî òîëüêî äëÿ íåñêîëüêèõ âèäîâ è òîëüêî íà ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîì ÿéöå. Ðàçâèòèå îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà âîâñå íå èçó÷åíî, à îíî, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ ïåðâè÷íûì. Îñòàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî àíàòîìè÷åñêèé ìåòîä. Íàëè÷èå ðåñíè÷íîãî ïîëÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå ó ïðèìèòèâíûõ êîëîâðàòîê è îòñóòñòâèå êîæíî-ìûøå÷íîãî ìåøêà ñáëèæàåò èõ ñ ãàñòðîòðèõàìè, ïîñòîÿíñòâî êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ è áèëàòåðàëüíûé òèï äðîáëåíèÿ - ñ íåìàòîäàìè. Íàëè÷èå ïðîòîíåôðèäèåâ, êîëüöåâûõ ìûøö è áðþøíîå ïîëîæåíèå ðòà ñáëèæàåò êîëîâðàòîê ñ òóðáåëëÿðèÿìè.

Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ìíîãî ìèëëèîíîâ ëåò íàçàä îò êàêèõ-òî ïðåäêîâ ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé îòäåëèëèñü îðãàíèçìû, äàâøèå ãàñòðîòðèõ, çàòåì îòäåëüíàÿ âåòâü ïîøëà ê íåìàòîäàì è ãäå-òî ìåæäó íèìè âîçíèêëà òàêàÿ ôîðìà, êîòîðàÿ äàëà êîëîâðàòîê, ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè ñòîÿâøèõ áëèçêî ê ñîâðåìåííûì íîòîììàòèäàì. Î÷åíü âîçìîæíî, ÷òî ýòî ïðîèçîøëî â ìîðñêîé ïåñ÷àíîé ëèòîðàëè, ãäå è ñåé÷àñ ñóùåñòâóþò ïðèìèòèâíûå íîòîììàòèäû, î÷åíü áëèçêèå ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ ê ìîðñêèì ïðÿìîêèøå÷íûì òóðáåëëÿðèÿì. Ýòî íå èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòè ïðåäïîëàãàòü âîçíèêíîâåíèå êîëîâðàòîê â ìîðñêîé ëèòîðàëè, à íå â ïðåñíîé âîäå, êàê ýòî îáû÷íî ñ÷èòàåòñÿ íà îñíîâàíèè òîãî, ÷òî â ïðåñíûõ âîäàõ îáèòàåò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ.

Íèæå îïèñàíû íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûå è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ïðåäñòàâèòåëè ïðåñíîâîäíûõ êîëîâðàòîê.



Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:

Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).

Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè: Ââåäåíèå, Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè, Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè, Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ, Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ, Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ, Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ, Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ, Æèçíåííûå öèêëû, Äèàïàóçà, Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè, Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ, Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ, Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ, à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî "Ìóðàâüèíûé ëåâ".



Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áåñïîçâîíî÷íûì æèâîòíûì Ðîññèè:

êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè Äíåâíûå áàáî÷êè, Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè ëåñà, Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ÝêîÃèä äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Android è iOS: Áàáî÷êè, Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè, Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå (èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé) èëè çàãðóçèòü â AppStore),
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû: Äíåâíûå áàáî÷êè ñðåäíåé ïîëîñû, Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè Îáèòàòåëè âîäîåìîâ è Íàñåêîìûå Ðîññèè
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè": Íàñåêîìûå.




Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí - ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä, ïî÷â, ãðèáîâ, âîäîðîñëåé, ëèøàéíèêîâ, ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ, äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí, òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ), ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ, âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà, äíåâíûõ áàáî÷åê, ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá, çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé), ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé), ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), - ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.

 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû Åâðîïû, Àçèè, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêè, Àôðèêè, Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è Àíòàðêòèêè.

 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà" ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû, êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû, îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè", êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ, ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ, ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå. Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå. Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.

 

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç AppStore / iTunes


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


Ïîäåëèòüñÿ/Share:
Îáðàùåíèå ñ ïîñåòèòåëÿì ñàéòà



: ml :
Ïîðåêîìåíäóéòå íàñ â "ñâîèõ" ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:
- share this page with your friends!


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


© Ýêîëîãè÷åñêèé öåíòð "Ýêîñèñòåìà"™, À.Ñ. Áîãîëþáîâ / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2020