јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“»ѕ Ѕ–ё’ќ–≈—Ќ»„Ќџ≈ „≈–¬», »Ћ» √ј—“–ќ“–»’» - GASTROTRICHA

√астротрихи - мелкие (0,1-1,5 мм) морские и пресноводные, преимущественно донные животные, большинство морских гастротрих обитает в интерстициали (в пространстве между песчинками на песчаных пл€жах).

 ласс брюхоресничных содержит несколько сотен видов (около 350 морских и около 250 пресноводных видов) микроскопических ресничных червеобразных существ. ѕрирода и филогенетическое положение этих организмов были вы€снены не сразу. »х первые изображени€ (под наименованием "инфузории") принадлежат натуралисту XVIII в. ќ.‘.ћюллеру. ”же в XIX в. известный микроскопист Ёренберг описал и ввел в науку первые роды пресноводных гастротрих Chaetonotus и Ichthydium, но обозначил их коловратками. ¬ середине прошлого века Ўульце открыл первую морскую гастротриху Turbanella и выдвинул идею близости гастротрих к турбелл€ри€м.

—обственно название Gastrotricha (т.е. буквально "брюхоресничные") принадлежит нашему соотечественнику ».».ћечникову. –уководству€сь идеей о родстве гастротрих и коловраток он объединил эти две группы в один класс. Ћюдвиг был первым, кто нашел в организации гастротрих черты, объедин€ющие их с нематодами. „резвычайно много занималс€ гастротрихами «елинка; в 1899 г. он опубликовал монографию, суммировавшую все известные к тому времени данные по анатомии и систематике гастротрих. «елинка вновь объединил гастротрих и коловраток, введ€ дл€ них группу Trochelminthes на том основании, что, по его мнению, те и другие соответствуют по строению трохофоре - плавающей ресничной личинке многощетинковых червей и некоторых моллюсков.

¬ первой половине XX века наибольший вклад в познание гастротрих сделал крупнейший современный немецкий зоолог ј.–емане, известный, в частности, своими замечательными работами по так называемым интерстициальным животным - микроскопическим обитател€м интерстициев - капилл€рных пространств между зернами песка на морских пл€жах. ћонографи€ –емане до сих пор служит справочным источником по этой группе животных.

Ќаконец, совершенно новый период изучени€ гастротрих открыли тонкие морфологические работы, сделанные в 1960-1970-х годах с применением электронной микроскопии западноевропейскими и американскими учеными √.“ойхерт, ≈.–уппертом, –.ћ. и √.≈.–игерами и др. ѕомимо чисто анатомических, в наше врем€ интенсивно развиваютс€ исследовани€ по экологии и биологии гастротрих, особенно морских литоральных форм; ведь гастротрихи - типичные животные интерстициальной фауны.

¬ классе гастротрих два отр€да: хетонотиды (Chaetonotida) объедин€ют два пресноводных, два морских и два смешанных семейства и макродазиды (Macrodasyida) содержат морские формы (несколько семейств), проникающие изредка и в опресненные воды.

  • Macrodasyida - просвет глотки в виде перевернутой буквы Y, есть пара глоточных пор. ѕрикрепительные трубочки многочисленные, есть по бокам тела. √ермафродиты, €йца требуют оплодотворени€. “олько морские.
  • Chaetonotida - просвет глотки в виде буквы Y, глоточные поры отсутствуют. ѕрикрепительных трубочек одна пара на вилочке. √ермафродиты или партеногенетические самки, размножение партеногенетическое. ѕресноводные и морские.

—троение гастротрих. ј Ч пресноводна€ гастротриха Chaetonotus maximus; Ѕ Ч анатоми€ пресноводной гастротрихи из отр€да Chaetonotida: 1 Ч ротовое отверстие; 2 Ч пищевод; 3 Ч средн€€ кишка; 4 Ч протонефридии; 5 Ч €йцо. ¬ Ч морска€ гастротриха Macrodasys buddenbrocki из отр€да Macrodasyida: 1 Ч обон€тельные €мки; 2 Ч пищевод; 3 Ч пищеводные поры; 4 Ч средн€€ кишка; 5 Ч €ичник; 6 Ч €йца; 7 Ч семе приемник; 8 Ч анальное отверстие; 9 Ч мужской совокупительный орган; 10 Ч семенник; 11 Ч сем€провод; 12 Ч присасывательные ножки
—троение гастротрих. ј - пресноводна€ гастротриха Chaetonotus maximus; Ѕ - анатоми€ пресноводной гастротрихи из отр€да Chaetonotida: 1 - ротовое отверстие; 2 - пищевод; 3 - средн€€ кишка; 4 - протонефридии; 5 - €йцо. ¬ - морска€ гастротриха Macrodasys buddenbrocki из отр€да Macrodasyida: 1 - обон€тельные €мки; 2 - пищевод; 3 - пищеводные поры; 4 - средн€€ кишка; 5 - €ичник; 6 - €йца; 7 - семеприемник; 8 - анальное отверстие; 9 - мужской совокупительный орган; 10 - семенник; 11 - сем€провод; 12 - присасывательные ножки

“ело гастротрих из отр€да Chaetonotida короткое, по очертани€м чаще похоже на бутылку - с шейным перехватом и расширенной задней частью (см. рисунок выше, ј и Ѕ). √астротрихи Macrodasyida обычно удлиненные равномерной ширины, без перехватов и вздутий (¬).

Ќа поперечном срезе тело гастротрих сплющенное, точнее треугольное, с широкой ползательной брюшной стороной. Ќа переднем конце тела рот, на заднем анальное отверстие, слегка смещенное на брюшную сторону.

ќсновной орган передвижени€ гастротрих - мерцательный эпидермис. ќднако сплошного ресничного покрова, как, например, у турбелл€рий, у гастротрих нет, локомоторные (движущие) реснички сосредоточены на брюшной стороне тела (отчего этих червей называют еще брюхоресничными). –еснички в примитивном случае представлены сплошным брюшным полем, т€нущимс€ от головы до хвоста, но у многих родов сохран€ютс€ только в головном отделе или распадаютс€ на отдельные продольные или поперечные мерцательные полосы и пучки. »нтересно, что в одной группе морских гастротрих - хетонотид (Xenotrichulidae) реснички организованы в плотные пучки - цирры, как у инфузорий Hypotricha.

—равнительна недавно обнаружилось, что многие гастротрихе имеют так называемый моноцил - парный, или жгутиковый, эпидермис. ћоноцилпарным называют такой эпидермис, где на одну покровную клетку приходитс€ одна-единственнаг ресничка, называема€ в таком случае жгутом. Ќа ультраструктурном уровне жгуты моноцилиарного эпидермиса не отличаютс€ по строению от ресничек более обычного дл€ многоклеточных животных полицилиарного эпидермиса (где на одну клетку приходитс€ много ресничек ѕоэтому, строго говор€, разница между двум типами мерцательных эпидермисов невелика. ќднако жгутиковый эпидермис эволюционно более древний. ” современных Metazoa, кроме гастротрих, им обладает только трихоплакс (тип Placozoa) - жива€ модель предка всех многоклеточных, да еще гнатостомулиды - оригинальные микроскопические турбелл€риеобразные черви.

ѕокровы. “ело гастротрих одето нехитинизированной раст€жимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. ѕод кутикулой находитс€ однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. ” макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выдел€ющие слизь. »меютс€ также прикрепительные трубочки - у хетонотид они расположены на хвостовой вилке, а у макродазиид - на заднем конце и боковых сторонах тела. ¬ состав трубочки вход€т две клетки - одна выдел€ет клей, а друга€ растворитель. —екрет этих клеток выдел€етс€ через отверстие кутикул€рной трубочки. ¬ состав органа может входит моноцилиарна€ чувствительна€ клетка. ” хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, их строение играет важную роль в систематике. ѕодвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками.  летки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.

„резвычайно характерны дл€ гастротрих специальные органы - прикрепительные трубочки. ” хетонотид они помещаютс€ в хвостовой вилке, у макродазид - сериально по боковым кра€м тела. ѕосредством этих органов гастротрихи могут прикрепл€тьс€ к субстрату, а морские интерстициальные макродазиды даже "шагать" по песчинкам, напомина€ способом движени€ пи€вок или гусениц п€дениц. „асто у макродазид из трубочки торчит длинный неподвижный жгутик - чувствительный тактильный орган. ¬ таком случае внутри каждой прикрепительной трубочки лежат три клетки: железиста€,, выдел€юща€ клейкий секрет, которым весь орган крепитс€ к субстрату; чувствительна€ со жгутиком; поддерживающа€, внутри которой имеютс€ два опорных стержн€, а также капли секрета, но другого свойства, чем в железистой клетке. “онкое строение прикрепительной трубочки изучено у макродазиды Turbanella соrnuta. »нтересно, что подобное соединение чувствительной жгутиковой и железистой клеток характерно дл€ нематод, которые многими зоологами принимаютс€ за филогенетических потомков гастротрих или гастротрихоподобных организмов. ∆елезиста€ клетка прикрепительной трубочки продуцирует клейкое вещество, а поддерживающа€ - его растворитель, нужный дл€ откреплени€ трубочки от субстрата. ѕодобным образом действуют и органы прикреплени€ - хвостовые железы - примитивных водных свободноживущих нематод. ѕомимо прикрепительных трубочек, в эпидермисе есть и другие одноклеточные железы разного назначени€.

ѕищеварительна€ система. –от расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону. имеетс€ ротова€ полость и глотка с трехгранным просветом (еЄ непарный луч в макродазиид обращен к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод - к брюшной). —тенка глотки состоит из одного сло€ миоэпителиальных клеток. ” мародазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду (признак сходства с хордовыми и полухордовыми). —редн€€ кишка состоит из однослойного эпители€.  оротка€ задн€€ кишка, выстланна€ кутикулой, есть только у хетонотид.

–отовое отверстие ведет в сильную мускулистую глотку - фаринкс, передн€€ часть которой нередко расширена в небольшую ротовую полость. ‘аринкс состоит из эпителиальных клеток, накрепко соединенных между собой взаимопроникающими отростками. ¬ клетках фаринкса густыми пучками расположены сократимые мышечные волокна - миофибриллы; расположены они настолько густо, что клеточные €дра деформированы. ¬о внутреннем просвете фаринкса поверхность эпителиальных клеток покрыта продолжающейс€ внутрь тонкой кутикулой, снаружи фаринкс окружен базальной мембраной. ” некоторых родов задн€€ часть глотки сильно утолщена, веро€тно, дл€ усилени€ работы всего органа.

” всех гастротрих внутренний просвет глотки на поперечном срезе треугольный, только в отр€де Chaetonotida треугольный просвет сориентирован, как у нематод, основанием к спинной стороне, вершиной к брюшной, а у Macrodasyida, наоборот,- вершиной к спинной стороне, основанием к брюшной. “олько у Macrodasyida глотка имеет образование, уникальное дл€ низших беспозвоночных,- пару боковых сквозных каналов с порами, через которые полость глотки сообщаетс€ с внешней средой. „ерез специальный клапан глотка сообщаетс€ с кишкой короткой пр€мой трубкой, образованной одним слоем эпителиальных клеток. —редн€€ кишка переходит в заднюю кишку, кончающуюс€ анальным отверстием. «адн€€ кишка с кутикул€рной выстилкой имеетс€ не всегда - наружу может открыватьс€ непосредственно средн€€ кишка. ѕокровы гастротрих - клеточный или синцитиальный (т.е. без клеточных границ) эпидермис, образующий утолщени€ по бокам тела с брюшной стороны.

Ќервна€ система представлена головным "мозгом", окологлоточным нервным кольцом и двум€ продольными боковыми нервами, проход€щими в боковых утолщени€х эпидермиса. "ћозг" гастротрих - масса нейронов, окружающих глотку спереди и сзади от окологлоточного нервного кольца. —пециальной клеточной оболочки у "мозга" нет, он окружен чувствительными и эпидермальными клетками. ¬ разных его участках наход€тс€ различные типы нейронов: чувствительные, двигательные, ассоциативные и т.д. ќкологлоточное кольцо и продольные нервы образованы безъ€дерными отростками нервных клеток, тел нейронов в них нет или очень мало. Ёфферентные волокна св€заны с железами и мышечными клетками - последние дают к нервам короткие синаптические отростки.

ќрганы чувств гастротрих разнообразны. ¬о-первых, это специализированные покровные клетки; на одном, поверхностном конце такой клетки неподвижный чувствительный жгутик, на другом отросток - нейрит, идущий к боковому нерву. “акие тактильные рецепторы есть не только на поверхности тела, но и в просвете глотки. ” многих гастротрих описаны глазки, встроенные непосредственно в поверхность "мозга". Ќаконец, характерны дл€ гастротрих боковые ресничные €мки. ќни располагаютс€ позади глазков и, веро€тно, €вл€ютс€ органами химического чувства - хеморецепторами. –еснична€ €мка представл€ет собой углубление, заполненное слизью, в котором помещаютс€ неподвижные сложноразветвленные жгуты чувствительных клеток, соединенных нейритами с "мозгом".

” гастротрих есть и кольцева€, и продольна€ мускулатура, однако она не образует такого сильного и равномерного кожно-мышечного мешка, как, например, у турбелл€рий. ” сравнительно примитивных морских макродазид, например у Turbanella cornuta, кольцевые мышечные клетки образуют два сплошных сло€: обкладку эпидермиса изнутри и обкладку кишки снаружи. ѕродольные мышцы лежат двум€ мощными лентами вдоль боковых сторон тела внутри от кольцевых мышц. ” многих макродазид кольцева€ мускулатура на отдельных участках редуцируетс€, а у хетонотид, видимо, совершенно отсутствует. ѕо тонкой структуре мышцы гастротрих можно классифицировать как поперечнополосатые (глоточные и туловищные) и косо-исчерченные (туловищные). »звестно, что способность мышцы к быстрому сокращению св€зана со сложностью ее строени€. ¬идимо, поэтому глотка, интенсивно работающий орган, имеет поперечнополосатые волокна. »нтересно, что у разных видов Macrodasyida тип туловищной мускулатуры можно св€зать с образом жизни животных: формы, быстро двигающиес€ по поверхности грунта (Dendrodasys gracilis, Paraturbanella dohrni. Dactylopodalia baltica), имеют быстро сокращающиес€ поперечно-полосатые мышцы тела, а, например, Turbanella cornuta, живуща€ в более спокойных услови€х интерстициали в глубине грунта, снабжена косо-исчерченной туловищной мускулатурой.

ƒвижение. ƒвижутс€ гастротрихи за счет биени€ ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. ” некоторых видов в головной области реснички сливаютс€ в пластинки (мембранеллы), а в брюшной - в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Ќекоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой.

’от€ гастротрихи и движутс€ при помощи ресничек, у них все же имеетс€ система телесных (соматических) мышц. ќднако, в отличие от кожно-мускульного мешка ресничных червей, у гастротрих мышцы не образуют сплошного сло€ и лежат обособленными лентами. Ёто означает, что мышечные элементы кожно-мускульного мешка гастротрих подверглись регрессивному развитию. ≈два ли можно сомневатьс€, что главна€ причина этого заключаетс€ в том, что гастротрихи - очень маленькие животные и их передвижени€ полностью обеспечиваютс€ работой ресничек. Ёто, видимо, и было тем фактором, который вызвал редукцию мышечной системы и ее частичное рудиментирование. Ќа веро€тность этого предположени€ указывает тот факт, что у гастротрих, достигающих более крупных размеров, до 1,4 мм в длину, реснички рудиментируютс€, так как не могут преодолеть сопротивлени€ длинного тела. ¬озникает новый, весьма интересный способ движени€ (не за счет работы ресничек и, конечно, мышц, поскольку они уже рудиментированы) - с помощью особых "хватательных трубочек". Ёти трубочки снабжены прикрепительными дисками, с помощью которых гастротрихи как бы "присасываютс€" к донным предметам и передвигаютс€, "п€динецообразно" шага€ с помощью трубочек по донному субстрату.

” макродазид семейства турбанеллид (Turbanellidae) и, возможно, у некоторых других есть специфическое образование - так называемый Y-орган. ¬ типичном случае он представл€ет собой два т€жа очень крупных, сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. ќба т€жа соедин€ютс€ перемычками спереди, перед "мозгом", и сзади, позади ануса. ¬идимо, Y-орган - гидроскелет. ƒело в том, что у гастротрих нет полости тела - свободного пространства между внутренними органами, заполненного жидкостью под давлением. ќпорную функцию полости тела берет на себ€ Y-орган: у гастротрих эта упруга€ струна - антагонист продольной мускулатуры. “урбанеллиды, снабженные Y-органом, могут изгибать тело так же, как это делают нематоды. √астротрихи, не имеющие Y-органа, не сгибаютс€, но зато сильно сокращаютс€ и выт€гиваютс€ при движении, очевидно, благодар€ кольцевым мышцам.

—равнительно недавно открыта удивительна€ макродазида Chordodasys, bмеюща€ даже "хорду" - стопку вакуолизированных мышечных клеток, примыкающих к кишечнику сзади в районе анального отверсти€. √истологически этот орган, функци€ которого не вполне €сна, действительно похож на хорду ланцетника. ” гастротрих встречаютс€ и другие хордоподобные образовани€, имеющие, очевидно, опорную функцию, например вакуолизированный эпидермис Macrodasys или вакуолизированные отростки мышечных клеток Dactylopodalia baltica. ќпорными образовани€ми хетонотид, видимо, служат кутикул€рные шипы и чешуйки, образующие в соединении друг с другом жесткий каркас.

ќрганы осморегул€ции и выделени€ гастротрих - протонефридии - специфические ресничные органы, широко распространенные у низших червей. ќсновное назначение протонефриди€ - выводить из тела избыточную воду, котора€ непрерывно поступает внутрь через покровы черв€ из внешней среды под действием сил осмоса. Ќедавно строение протонефриди€ макродазиды изучено на примере Turbanella cornuta. Ќачальный элемент протонефриди€ - жгутиковые клетки циртоциты. ÷иртоцит имеет двойной цилиндр, в котором непрерывно бьетс€ жгутик. Ќаружна€ стенка цилиндра - плазматическа€ манжета с порами и щел€ми, внутренн€€ образована тесно переплетенными фибриллами и поддерживаетс€ плазматическими опорами. ¬нутренн€€ жидкость проходит через двойной цилиндр, как через двойной фильтр, и биением жгутика направл€етс€ внутрь большой коллекторной клетки. ¬ нее открываютс€ несколько циртоцитов. ¬ цитоплазме коллекторной клетки сквозных каналов нет, выдел€ема€ жидкость собираетс€ в вакуоли, которые проход€т дополнительную обработку и в конце концов подход€т к тому участку, где к коллекторной клетке пристроен канал, образованный единственной выводной клеткой. Ѕиением жгутика, принадлежащего коллекторной клетке, жидкость выводитс€ через этот канал наружу.

ѕротонефридии Chaetonotida устроены несколько иначе и попроще.  азалось бы, именно пресноводные хетонотиды должны иметь мощную протонефридиальную систему - ведь они живут в среде, где концентраци€ солей резко понижена по сравнению с содержанием солей в теле, тогда как дл€ морских макродазид разница в концентрации растворенных веществ среды и тела невелика. ќднако все дело в том, что макродазиды живут не просто в море, а на литорали - прибрежной регул€рно осушаемой полосе, где в отлив сильное испарение может вызвать повышение солености, а дождь - сильное распреснение. ¬ такой среде с резко мен€ющейс€ соленостью животные не могут обойтись без органов, обеспечивающих солевой гомеостаз их внутренней среды.  ак и другие обитатели литорали, макродазиды приспособлены к колебани€м солености, т.е. €вл€ютс€ эвригалинными формами.

–азмножение. ћорские гастротрихи - гермафродиты. ќбычно гонады выт€нуты вдоль тела справа и слева от кишки. »ногда спереди размещаютс€ два семенника и сзади два €ичника, иногда €ичник один непарный. ¬ р€де случаев гастротрихи имеют только пару гонад двойственной природы: в передней части гонады дел€тс€ и отдел€ютс€ клетки, которые потом превращаютс€ в сперматозоиды, а в задней части гонады образуютс€ овоциты, далее превращающиес€ в €йца. Ёпидермальна€ цельна€ оболочка гонад не выражена - половые клетки окружены кольцевыми мышцами, клетками Y-органа, единичными мезотелиальными клетками. ѕротоки половой системы выражены очень слабо. Ќапример, насто€щего €йцевода может не быть, в таком случае €йцо выходит наружу непосредственно через разрыв в стенке тела. „аще всего у гастротрих нет специального копул€тивного органа (пениса), что отличает их от турбелл€рий, однако оплодотворение тем не менее внутреннее. ќплодотворение совершаетс€ с помощью сложного так называемого каудального органа, одна часть которого действует как бурса - приемник спермы, друга€ как пенис. ƒл€ некоторых гастротрих макродазид описано довольно сложное брачное поведение, включающее "роение" перед спариванием и последовательные этапы собственно спаривани€.

ƒолгое врем€ считали, что пресноводные хетонотиды представлены только самками, размножающимис€ партеногенетически, подобно коловраткам бделлоиде€м. ѕартеногенетические самки откладывают €йца двух родов - субитанные, начинающие развиватьс€ немедленно после откладки, и латентные, с плотной оболочкой, хорошо перенос€щие высыхание и замораживание. ќбычно латентные €йца откладываютс€ в конце лета и развиваютс€ после зимнего периода поко€. ¬се гастротрихи откладывают небольшое число крупных €иц; особенно велики €йца пресноводных хетонотид: по относительному размеру €иц, сравнительно с длиной тела, эта группа едва ли не перва€ в животном царстве. Ќедавно сделано открытие: некоторые пресноводные хетонотиды, например представители рода Chaetonotus, размножаютс€ только в том случае, если в сосуде присутствует не менее двух особей, что само по себе предполагает существование полового процесса. ѕочти одновременно вы€снилось, что в природе имеютс€ особи-гермафродиты со сперми€ми; их немного (около 8% попул€ции), к тому же их относительное количество может резко мен€тьс€. ¬идимо, пресноводные гастротрихи все же обычно размножаютс€ партеногенетически, а гермафродитизм - временное, преход€щее состо€ние.

–аспространение. ѕресноводных гастротрих можно обнаружить в разных водоемах: в прудах, на дне или на листь€х погруженных растений, в выжимках болотного мха-сфагнума, где нар€ду с гастротрихами во множестве обитают раковинные амебы, инфузории, коловратки Bdelloidea, нематоды и тихоходки. ’етонотиды семейств Neogosseidae и Dasyditidae ведут полупелагический образ жизни. ќни снабжены длинными шипиками, видимо, облегчающими парение в толще воды, а их прикрепительные трубочки редуцированы за ненадобностью.

¬ мор€х живут как Chaetonotida, так и Macrodasyida. ≈сли первые чаще живут на поверхности субстрата (например, грунта), то вторые - типичные обитатели капилл€рных пространств между песчинками (интерстициев) на морских пл€жах. ћакродазиды имеют все особенности интерстициальных животных: длинное червеобразное тело облегчает движение по тесным щел€м между зернами песка, сильно развитыми органами прикреплени€ (прикрепительные клейкие трубочки) гастротрихи надежно приклеиваютс€ к песчинкам. ќплодотворение внутреннее, развитие пр€мое, без пелагической личинки. Ќекоторые макродазиды имеют причудливые выросты с чувствительными жгутиками на них, некоторые, например живород€ща€ Urodasys, снабжены длинными хвостами. Ќесмотр€ на отсутствие расселительной стадии, многие виды морских интерстициальных гастротрих распространены чрезвычайно широко, засел€€ в разных мор€х и океанах один и тот же биотоп - интерстициаль песчаных пл€жей. Ќередко на одном пл€же обитает много форм гастротрих. ¬ таком случае отдельные виды распределены по пл€жу не случайно: каждый вид насел€ет свою зону литорали по горизонтали и свой диапазон глубин в толще песка; некоторые проникают на глубину нескольких дес€тков сантиметров под поверхность песка. “ак разные виды гастротрих достигают пространственного разобщени€ и уход€т от конкурентной борьбы, что особенно важно дл€ близких видов.

ѕитание. ѕитание гастротрих изучено еще плохо. ¬ основном они потребл€ют бактерий, простейших, одноклеточные водоросли, в том числе диатомовые. »ногда гастротрихи узко приспособлены к питанию каким-нибудь одним объектом. Ќапример дл€ интерстициальной макродазиды Turbanella cornuta показано, что она живет исключительно за счет одного-единственного вида одноклеточных водорослей - динофлагелл€т. ѕо крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загон€ющие пищевые частицы в ротовую полость. ¬идимо, у макродазиид попавша€ в глотку вода выводитс€ через боковые поры. √лотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. ѕищеварение полостное и внутриклеточное.

‘илогени€. –анее гастротрих считали близкими родственниками нематод и иногда объедин€ли с ними в один тип круглые черви (исключа€ из его состава остальных "первичнополостных" червей). —овременные молекул€рные данные опровергли близкое родство гастротрих и нематод и показали, что гастротрихи - более близкие родственники плоских червей, гнатостомулид и немертин, чем нематод и других экдизозоев.

Ќиже описаны наиболее многочисленные и широко распространенные представители гастротрих.



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019