Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Проектная деятельность
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Ягоды и сочные плоды
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
  Карманные определители
  Цветные таблицы
  Компьютерные определители
  Энциклопедии природы
  Методические пособия
  Учебные фильмы
  Комплекты материалов
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте

Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu

Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market
Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Видео-360 по экологии на нашем Youtube канале


Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Атлас-определитель 'Птицы России' для iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>



Яндекс.Метрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать в Google Play),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

***

Тип Членистоногие - Arthropoda, Класс Насекомые - Insecta, Отряд Двукрылые - Diptera

Комары-звонцы, или дергуны - семейство Chironomidae

Фото 1. Комар-звонец опушенный, или мохнатоусый (Chironomus plumosus): имаго, самец
Фото 1. Комар-звонец опушенный, или мохнатоусый (Chironomus plumosus): имаго, самец
Фото 2. Личинка комара-звонца опушенного (Chironomus plumosus), или мотыль
Фото 2. Личинка комара-звонца опушенного (Chironomus plumosus), или мотыль
Рис. 1. Комар-звонец опушенный, или мохнатоусый (Chironomus plumosus): 1 - имаго самец, 2 - имаго самка, 3 - кладка яиц, 4 - личинка, 5 - голова личинки (вид снизу), 6 - жвала, 7 - верхняя губа личинки, 8 - задний конец тела личинки, 9 - куколка
Рис. 1. Комар-звонец опушенный, или мохнатоусый (Chironomus plumosus):
1 - имаго самец, 2 - имаго самка, 3 - кладка яиц, 4 - личинка, 5 - голова личинки (вид снизу),
6 - жвала, 7 - верхняя губа личинки, 8 - задний конец тела личинки, 9 - куколка

Комары-звонцы, или комары-дергуны, или хирономиды (Chironomidae) - очень большое семейство из отряд Двукрылые (Diptera). Данное семейство включает 11 подсемейств, в которых насчитывается примерно 450 родов и более 10 тысяч видов! Хирономиды населяют весь Земной шар, включая Антарктиду. Классификация хирономид еще не устоялась, поэтому до сих пор существуют разночтения в числе таксонов и принадлежности видов к тому или иному таксону.

Из многочисленных хирономид наибольший интерес с точки зрения обитания в водной среде вызывает подсемейство Chironominae, включающее в себя около 60 родов, из которых наиболее типичным и полно описанным является род Chironomus с типовым видом Chironomus plumosus (звонец опушенный, или мохнатоусый). Именно он и будет описан ниже в качестве основного. Другие таксоны описаны ниже основного описания в разделе "Особенности систематики и другие таксоны".

Синонимы. Семейство: комары-звонцы, комары-дергуны, хирономиды, Chironomidae, тендипедиды, Tendipedidae, вид: звонец мохнатоусый, Chironomus plumosus, = Tendipes plumosus, мотыль

Происхождение названия. Название "звонцы" эти комары получили из-за характерного звонкого гула, производимого роем комаров, который получается из-за того, что эти комары машут крыльями с частотой до 1000 взмахов в секунду! Название "дергуны" эти комары получили из-за своеобразной манеры взрослых комаров (не личинок) непрерывно подергивать длинными передними ногами.

Внешний вид имаго. Взрослый комар-звонец похож на обыкновенного комара, или кулекса (рода Culex), но отличается от него большей величиной, чрезвычайно густо оперенными усиками и своеобразной манерой сидеть, вытянув вперёд передние ноги, которыми оно непрерывно подёргивает.

Комары-звонцы имеют серое, зеленоватое (Chironomus plumosus) или желтоватое тело и желтое, с темными пятнами брюшко.

Размер тела 9-12 мм (фото 1), что больше, чем у кулекса (7 мм). Когда комар сидит, то опирается лишь на средние и задние ноги, передние же ноги служат органом осязания - комар держит их приподнятыми и непрерывно подергивает ими. По-видимому таким способом они засекают приближение опасности.

Роговые органы у комаров-звонцов не развиты (как у самцов, так и у самок), поэтому они не питаются и живут всего 3-7 суток. Естественно, крови они тоже не сосут.

Увидеть звонцов проще всего в период размножения, когда они образуют рои возле водоемов, над кустами, стогами, вершинами деревьев и прочими возвышающимися над общей местностью объектами. Если поблизости окажется человек, то рой будет крутиться прямо над ним. Рой издает тонкий мелодичный звон, который слышен издалека. Внутри роя комары то резко взмывают вверх, то пассивно падают вниз.

Размножение и развитие. Жизненный цикл комаров-звонцов начинается с периода размножения. В тихие, теплые весенние и летние вечера на лугах, по берегам больших и малых водоемов можно услышать тонкий, пронзительный звон, а присмотревшись, увидеть его источник - крутящийся в воздухе рой каких-то комаров. Это самцы комаров-звонцов. Иногда такие рои достигают нескольких метров в ширину и тянутся на сотни метров.

Неудивительно, что они издают такой звон. В рое огромное количество комаров - десятки, а то и сотни тысяч. Рой лишь плавно колеблется, а находящиеся в нем отдельные особи то резко взлетают вверх, то падают вниз и при этом издают резкий звон, отсутствующий при обычном полете. Такой звон получается лишь тогда, когда крылья комара совершают свыше 594 взмахов в секунду. Звон издается специально для привлечения самок, которые во время роения сидят укрывшись среди растительности и влетают в рой лишь на несколько секунд, вылетая оттуда уже оплодотворенными.

После копуляции, самки звонцов откладывают яйца в воду, заключая их в студенистое прозрачное вещество. Эти крошечные желеобразные образования, с просвечивающими в них желтыми, коричневыми или черными продолговатыми яичками, имеют у разных видов дергунов различную форму: округлого комочка, продолговатой колбаски со спиральным расположением яиц (рис. 1: 3), длинного двойного шнура, который прикрепляется к субстрату, и т.д.

В кладках звонцов рода Chironomus насчитывается от 1 до 2 тысяч яиц.

Из яиц выходят личинки, которые после рождения и до первой линьки бывают сероватыми или бесцветными, а затем уже приобретают красную или зеленоватую окраску.

При благоприятных температурных условиях и обилии пищи развитие и рост личинок происходит очень быстро. Так, личинки звонца опушенного, или мотыля (Chironomus plumosus), вышедшие из весенних кладок в мелких и прогретых водоемах, уже через 15 дней достигают длины 15-16 мм (рис. 1:4).

Подобно кровососущим комарам (семейство Culicidae) личинки хирономид линяют 3 раза и проходят через 4 стадии. Для каждого возраста характерна своя ширина головы. Голова у только что перелинявших личинок бывает непропорционально велика. Длина же мягкого тела личинки меняется по мере роста в течение стадии в зависимости от обилия пищи. Так, например, слабо упитанная личинка 4-го возраста (4-й стадии) может быть меньше хорошо питающейся личинки 3-го возраста. Вскоре после линьки нормальные соотношения головы и тела восстанавливаются.

Когда личинка пройдёт все стадии развития и созреет, происходит процесс окукления. Зрелые личинки окукливаются на дне водоема в иловых трубочках.

По общей форме тела куколка звонца (рис. 1: 9) напоминает куколку настоящих комаров (род Culex). Однако она отличается по многим признакам. Так, на ее голове, на месте проторакальных рожек (органов дыхания куколок кулексов), у нее имеются трахейные жабры в виде пучка тонких нитей, пронизанных трахеями. Брюшко у куколки звонца уплощено и заканчивается двумя плавательными лопастями с волосками по краям.

Куколка хирономид никогда не плавает свободно и не поднимается на поверхность воды, а неподвижно покоится внутри своей иловой трубочки, из которой выставляются только ее жабры. Вот почему на экскурсиях на водоёме этих куколок приходится встречать гораздо реже, чем подвижных куколок других комаров.

Когда приходит время вылупления, тело куколки переполняется воздухом и быстро всплывает на поверхность водоема, где ее покровы лопаются, освобождая окрыленное насекомое.

Вылет имаго комаров-звонцов бывает растянут на всё теплое время года и обыкновенно происходит в тихие, безветренные дни. В мелких хорошо прогретых водоемах он идет наиболее интенсивно в начале и в конце лета, что указывает на присутствие двух генераций. В более крупных и менее прогреваемых за лето водоёмах средних широт этот вид имеет одну генерацию в год.

Осенью личинки хирономид уходят на зимовку, переживая зиму в донном илу. Рост у них продолжается и подо льдом, в течение зимы они успевают закончить свое развитие и ранней весной превращаются в куколку и имаго.

Внешний вид и образ жизни личинки. Личинки комаров-звонцов, в частности звонца опушенного, или мотыля (Chironomus plumosus) - довольно крупные, по сравнению с другими комарами (фото 2 и рис. 1:4) Длина их тела составляет до 15-30 мм. Ширина тела до 1-2 мм.

На ранних стадиях личинки звонцов светлые, прозрачные, а с возрастом окрашиваются в красный, желтый, зеленоватый и другие цвета (в зависимости от систематической группы хирономид). Для звонца опушенного, или мотыля (Chironomus plumosus) характерна красная окраска, которая обусловлена содержанием в их гемолимфе гемоглобина. Благодаря наличию гемоглобина личинки мотыля могут жить в среде, почти лишенной кислорода.

Голова (рис. 1: 5) у них не втянута в грудь и хорошо видна, крупная, с 1-3 точечными темными глазками с каждой стороны, снизу - с зубчатой непарной срединной пластинкой, по бокам которой часто имеются еще 2 пластинки.

Усики могут быть довольно длинными, но чаще они короткие с хорошо развитым 1-м члеником, на конце которого сидит щетинка. 2-й и 3-й более мелкие членики несут чувствующие придатки - 2 лаутерборновых органа (рис. 43, 2). Нередко (у некоторых видов) усики сидят на выступах головной капсулы - усиковых выростах.

Верхняя губа (рис. 1: 7) личинки звонца представляет пластинку, прикрывающую ротовое отверстие спереди и сверху. На внутренней её стороне расположены щетинки различной величины и формы. По бокам верхней губы, спускаясь вниз, расположены подвижные склериты, называемые премандибулами; на конце они расщеплены на две снабженных щетинками ветви, которые помогают собиранию пищи и проталкиванию ее в глотку. Кзади от верхней губы в ротовой полости расположены два ряда зазубренных щетинок - так называемые эпифарингеальные гребешки. Жвалы личинки (рис. 1: 6) кусающего типа с зубцами на внутреннем краю.

Нижние челюсти имеют вид небольших лопастей. Щупик у них короткий одночлениковый. От нижней губы сохранился лишь нижний ее отдел (submentum), слитый с головной капсулой. Он имеет вид широкой треугольной пластинки, спереди зубчатой. По сторонам от нижней губы расположены продольно исчерченные, веерообразные паралабиальные пластинки (рис. 1: 5).

Тело личинок хирономид - с ложными ножками на переднем и заднем концах. Членики груди несколько короче брюшных. Первый, самый крупный членик, несет характерную направленную вперед непарную ложную ножку в виде короткого столбика с крючковидными щетинками на конце.

Первые 6 члеников брюшка устроены одинаково у всех хирономид. У красных личинок Chironomus (мотыля) на заднем краю 7-го членика можно видеть направленные назад коротенькие пальцевидные боковые выросты, а на 8-м - две пары длинных выростов, направленных вниз и иногда извитых. 9-й членик несёт дорзальный пучок щетинок, а 10-й - заднепроходное отверстие с парой анальных жабр и две подвижные ложные ножки, снабженные крючками на концах.

Кожные покровы личинок хирономид гладкие.

Классификация ранних стадий развития комаров-звонцов (как и всех Chironomidae в целом) еще плохо разработана и различить по личинке вид можно лишь в редких случаях. Обычно отличаются лишь группы видов. Среди крупных красных личинок, относящихся к роду Chironomus, по числу выростов на 7-м и 8-м сегментах брюшка можно отличить следующие группы:

  • одним выростом на 7-м сегменте и двумя на 3-м обладает группа видов Chironomus plumosus,
  • одним выростом на 7-м сегменте и отсутствием выростов на 8-м отличается группа видов Chironomus reductus,
  • двумя выростами на 8-м сегменте и отсутствием выростов на 7-м - группа видов Chironomus thummi.

Все эти личинки живут в илу, содержат в крови гемоглобин, обладают красным цветом и достигают в последней стадии длины 2,5-3,0 см. Они известны под общим названием мотыля.

Ведя донный образ жизни, личинки мотыля живут в илистых трубочках, которые строят себе на дне водоема. При постройке своих трубочек личинки склеивают частички ила выделениями своих слюнных желез. Каждая личинка сидит в своей трубке, как в муфте, высовывая головной конец, которым она и роется в иле. Цепляясь за стенки трубки крючьями своих ложных ножек, личинки могут несколько высовываться из нее, глубже забираясь в толщину ила. По мере роста личинки бросают свои трубочки и строят себе новые.

Вытаскивая со дна пруда различные подводные предметы (камни, затонувшие жерди и пр.), часто можно увидеть такие трубки, сплошь усеивающие их поверхность. При промывке ила трубки мотыля с приставшими к ним иловыми частицами остаются в сите или сачке.

Есть виды звонцов, личинки которых строят свои трубки не из ила, а из растительных остатков, подобно тому, как это делают личинки ручейники (Trichoptera) и личинки водных бабочек. Встречаются и такие хирономиды, которые находят себе приют, пробуравливая растения и забираясь внутрь растительной ткани. Это так называемые "минирующие личинки", которых нетрудно обнаружить при осмотре на свет и разрыхлении листьев и стеблей различных подводных растений: телореза, частухи, рогоза, рдеста и пр.

Наконец, есть личинки мотыля, которые высверливают свои ходы в колониях мшанок (Bryozoa) и губок (Spongilla и Epbydatia).

Движение. В воде мотыль плавает при помощи резких змееобразных движений, сгибая тело то в одну, то в другую сторону наподобие восьмерки ("мотается" - по народному выражению, откуда и название). Опустившись на дно, личинка начинает медленно ползать, цепляясь за окружающие предметы своими ложными ножками, которых у нее имеются две пары - одна на переднем, другая на заднем конце тела.

Дыхание. Врослые комары (имаго) дышат атмосферным воздухом через систему трахей, пронизывающих всё тело насекомого и открывающихся наружу через дыхальца. Каждое дыхальце ведёт в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха. Внутри тела трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются мелкими разветвлениями - трахеолами, имеющими диаметр 1-2 микрона.

Личинки комаров-звонцов всю свою жизнь проводят на дне водоёма. У них нет потребности в атмосферном воздухе: поглощение кислорода, растворенного в воде, и выделение углекислого газа происходит у них через трахейные жабры и частично через покровы тела.

Находясь в спокойном состоянии, личинка совершает всем телом характерные волнообразные дыхательные движения, вызывая этим ток воды вокруг себя.

Бросающаяся в глаза необыкновенно яркая красная окраска личинок мотыля зависит от цвета их крови, в которой растворен дыхательный пигмент гемоглобин - явление, весьма редкое у насекомых. Этот красный пигмент обладает способностью поглощать и переносить кислород, химически связывая его. Таким образом, в теле у личинки имеется запас кислорода, который она может постепенно расходовать.

По всей вероятности, это обстоятельство служит причиной чрезвычайной живучести личинок мотыля, которые в состоянии в течение долгого времени жить в сильно загрязненной воде.

Питание. Ротовые органы у взрослых насекомых (имаго) комаров-звонцов слабые, питаются они соком растений или совсем не питаются. Это зависит от погодных условий и необходимости восстановления энергии в случае длительной задержки перед спариванием. В среднем взрослых комар живет 3-7 суток.

Личинки хирономид питаются разлагающимися органическими веществами, живыми растительными тканями или хищничают. Хирономиды, живущие у илу, в частности личинки мотыдя (род Chironomus) питаются различными растительными и животными остатками, а также микроорганизмами, которых они находят, роясь в илу.

Питаясь илами, они едят непрерывно, пропуская через свой кишечник без особого разбора очень большое количество ила. Они потребляют микрофауну и микрофлору илов, в том числе бактерий, в весьма большом количестве развивающихся в высокопродуктивных евтрофных илах. Число бактерий в одном грамме такого ила может достигать 1 272 000 000.

В илах, как известно, наряду с органическим детритом и живой фауной и флорой скопляется множество отмирающих животных и растительных организмов планктона (в виде непрерывно падающего сверху "дождя"), собирающихся на дне водоёма. Они также составляют важный источник питания живущих в илу личинок хирономид. В кишечниках одной из популяций личинок мотыля было обнаружено от 0,5 до 85% животной пищи (дафнии, коловратки, насекомые), от 8 до 87% растительного материала (диатомовые, десмидиевые и зелёные водоросли), от 2 до 81% детрита.

Многие из личинок хирономид питаются отмирающими тканями растений или мягким лубяным слоем древесных стволов и веток.

Некоторые личинки поселяются внутри стеблей и листьев водяных растений. Стебли камыша, черешки и пластинки листьев других водяных растений, например, стрелолиста или рдеста плавающего (Potamogeton natans), в середине лета бывают пронизаны ходами или минами личинок хирономид. Некоторые из них питаются окружающими их тканями живых растений, большинство же пользуется минами лишь как убежищем. Мины имеют отверстия и бывают наполнены водой, для обновления которой минёр непрерывно колеблет свое брюшко. Вместе с водой в мину приносятся запасы пищи в виде взвешенного в воде детрита и микроорганизмов. Зеленоватых или красных личинок-минеров легко увидеть, если расщепить стебель камыша или посмотреть на свет сквозь пронизанную минами пластинку листа. Одно растение, например рдест плавающий, бывает сильно повреждено и изъедено своими минерами, а ткани других, например, стебли камыша, остаются совершенно свежими, несмотря на обилие населяющих их личинок хирономид.

Местообитания. Личинки комаров-звонцов встречаются очень часто, почти во всех водных биотопах. Предпочитают они спокойные водоёмы с илистым дном - пруды, озёра, канавы, медленно текущие равнинные реки. Выводятся эти комары также и во временных скоплениях воды в дуплах, в весенних лужах, в искусственных ёмкостях.

Личинки мотыля (Chironomus) и некоторые другие красные личинки предпочитают евтрофные (богатые органикой) озера с обилием органических веществ в донных отложениях и в толще воды, которые дают высокую пелагиальную и донную продукцию. Органическое вещество иловых толщ интенсивно поглощает кислород, количество которого в придонных слоях воды таких озер очень низко, а иногда он исчезает вовсе. Тем не менее, красные личинки хирономид способны обитать в таких местах. Эта способность к аноксибиозу представляет их редкостную в мире насекомых особенность.

В некоторых озерах личинки звонцов спускаются на глубину свыше 300 м, на такой глубине они единственные представители насекомых. В некоторых арктических озерах, зимой промерзающих до дна, личинки этих комаров успешно зимуют в толще промерзшего ила, т.е. в условиях, которые для многих других насекомых оказались бы губительными.

Особенности систематики и другие таксоны. Помимо широко распространённых и всем известных красных личинок хирономид, называемых мотылем (типичный представитель - описанный выше звонец опушенный, или мохнатоусый, Chironomus plumosus), в пресных водах часто встречаются и личинки других представителей семейства хирономид (Chironomidae).

Они чрезвычайно широко распространены и являются поистине вездесущими. В речном иле, в русле горных ручьев, на камнях водопадов, в светлых источниках, в вонючей тине стоячих вод, в которых уже почти исчезла животная жизнь, - всюду встретим мы хирономид, частью свободно ползающих, частью скрывающихся в тех или иных убежищах. Иногда эти личинки перезимовывают, вмерзая в лёд. Из этих многочисленных форм мы отметим следующие.

Триба (группа родов) Tanytarsini (танитарзус). Личинки этих хирономид характеризуются удлинёнными и узкими паралабиальными пластинками. Усики этих личинок на своих конечных члениках несут характерно устроенные лаутерборновы органы, расположенные по два на каждом усике (рис. 2: 2). Орган этот имеет вид маленькой слегка сплюснутой луковицы и состоит из центрального стерженька, окруженного венчиком из нежных и узких хитиновых пластинок, изогнутых по направлению к центральной оси органа. От центрального стерженька отделяются мелкие капельки, постепенно продвигающиеся вверх к дистальному концу органа, где они собираются в слизистую массу. Возможно, что лаутерборновы органы выполняют двойную функцию - и чувствительную и выделительную. Всего лучше развиты эти органы у личинок Tanytarsini, живущих в чехликах (рис. 2: 4).

Рис. 2. Другие группы хирономид: 1 - голова личинки Tanytarsini (вид снизу), 2 - лаутерборнов орган, 3 - домики личинки танитарзус (Rheotanytarsus), 4 - личинки Tanytarsini в домиках
Рис. 2. Другие группы хирономид: 1 - голова личинки Tanytarsini (вид снизу), 2 - лаутерборнов орган, 3 - домики личинки танитарзус (Rheotanytarsus), 4 - личинки Tanytarsini в домиках

Чехлики личинок трибы Tanytarsini бывают переносные и неподвижные. Последние представляют сделанные личинкой маленькие пленчатые трубки, укрепленные непосредственно на субстрате или сидящие на ножке (рис. 2: 3), по краям которых проходят рёбрышки, выдающиеся над свободным открытым концом трубки. Живущие в таких домиках личинки относятся к роду Rheotanytarsus. Они очень характерны для медленно текущих рек. Около выдающихся рёбрышек личинка Rheotanytarsus переплетает паутиновые нити, сооружая подобие ловчей сети, в которую, как в сети реофильных ручейников (например, гидропсихе и нейреклипсы), набивается планктон и детрит. Добыча эта съедается личинкой вместе с сеткой, после чего около ребрышка сплетается новая временная сеть.

Среди переносных домиков личинок Tanytarsini есть и твёрдые конические трубки (рис. 2: 4), сделанные из тончайших песчинок или створок диатомовых, очень похожие на маленькие домики личинок первых стадий ручейников (Trichoptera). Есть овальные домики, сделанные из песчинок и свернутых нитей водорослей, также очень напоминающие домики ручейников.

Окукление личинок Tanytarsini происходит в домиках, и лишь позднее перед вылетом куколка покидает домик и поднимается к поверхности воды. Куколка видов трибы Tanytarsini, помимо меньшей своей величины, отличается от куколок Chironomus (см. выше) устройством проторакалъных рожек, имеющих у них форму нежных тонкостенных, наполненных воздухом замкнутых мешочков, покрытых иногда волосками. Через тонкие стенки мешочка происходит обмен газов при дыхании.

У личинок подсемейств Orthocladiinae (Ортокладины) и Diamesinae на вентральной (нижней) поверхности головы нет паралабиальных пластинок (рис. 3: 1). Личинки видов этих подсемейств, особенно первого из них, характерны для чистых обильно насыщенных кислородом водоёмов, в частности для горных ручьев и для ключевых речек. Сильно минерализованные илы больших олиготрофных озер с водой, до дна насыщенной кислородом, также обильно населены личинками этих подсемейств. В Телецком озере на Алтае, например, где количество кислорода в придонных слоях воды даже зимой редко падает ниже 80%, личинки ортокладин встречаются до глубины 300 м. Личинки рода Chironomus (см. выше), свойственные богатым органическим веществом илам евтрофных озер, совместно с ортокладиинами в больших олиготрофных озерах не встречаются. Окраска тела обитающих в илах глубоких озер личинок ортокладин светлая, некоторые из них почти прозрачные.

Рис. 3: Другие группы хирономид: 1 - голова личинки семейства Orthocladiinae (вид снизу), 2 - голова личинки семейства Pelopiinae (вид снизу), 3 - жвала пелопии (Pelopiinae), 4 - Личинка прокладиус (Procladius = Tanypus), 5 - куколка аблабесмии (Ablabesmyia)
Рис. 3: Другие группы хирономид: 1 - голова личинки семейства Orthocladiinae (вид снизу), 2 - голова личинки семейства Pelopiinae (вид снизу), 3 - жвала пелопии (Pelopiinae), 4 - Личинка прокладиус (Procladius = Tanypus), 5 - куколка аблабесмии (Ablabesmyia)

Личинки ортокладин, живущие в мелких ручьях и речках, нередко тёмные, почти черные. В горных речках или в ключевых ручьях можно встретить черных личинок этого подсемейства, минирующих водоросль Hydrurus foetidus, зеленовато-бурые шнуровидные талломы которой бывают пронизаны личинками этих насекомых. На талломах этой же водоросли иногда наблюдаются личинки или куколки ортокладин в характерных бокаловидных домиках на тоненьких ножках, сделанных, личинками из студневидной массы. Куколки ортокладин обладают тонкостенными, мешковидными проторакальными рожками.

Совершенно особое положение среди хирономид занимают личинки подсемейства Pelopiinae (Пелопиины, или Tanypodinae, рис. 3: 2-5). Морфологически эти личинки резко отличаются от прочих присутствием длинных втяжных усиков, которые могут независимо друг от друга то выставляться наружу, то втягиваться внутрь особых чехлов, находящихся внутри головной капсулы (рис.3: 2).

По сторонам головы у них лежит по одному личиночному глазу. Премандибулы, свойственные илоядным и детритоядным формам, у этих хищников отсутствуют. Жвалы личинки удлинённые, изогнутые с острым концевым зубцом и одним или несколькими дополнительными (рис. 3: 3). Нижняя губа узенькая с маленькими паралабиальными пластинками по сторонам. Передние ложные ножки удлинённые и подобно усикам могут втягиваться в их общее основание. Задние ложные ножки узенькие и длинные, очень подвижные, анальный пучок щетинок сидит на длинном цоколе.

Хищные личинки пелопиин быстро бегают по дну, камням и растительности, ведут подвижный образ жизни, легко мигрируют и никогда не строят домиков. Среди хирономид они занимают такое же положение, как лишенные домиков свободно живущие хищные личинки риакофилы (род Rhyacophila) среди ручейников. Но в то время как риакофилы представляют узко специализированную группу, приуроченную к каменистому грунту холодноводных, изобилующих кислородом, текучих водоемов, Pelopiinae среди хирономид включают в себя широко политопные виды, населяющие различные глубинные зоны самых разнообразных водоемов.

Среди зарослей стоячих и текучих водоёмов часты более мелкие личинки рода Ablabesmyia (= Pelopia), питающиеся как животной, так и растительной пищей. Куколки их подвижные (рис. 3: 5), их проторакальные рожки тонкостенные, грушевидной или удлиненной формы с небольшим отверстием или продырявленной пластинкой на конце. На конце брюшка расположен двулопастный плавник. Куколки пелопиин быстро плавают в воде и часто поднимаются к её поверхности.

Одной из наиболее многочисленных групп пелопиин являются комары-толкунчики, относящиеся к роду Tanypus, или Procladius (прокладины). Их желтоватые и красные личинки длиной 10-11 мм напоминают личинок Chironomus (см. выше), с тою только разницей, что у них гораздо сильнее развиты ложные ноги. С их помощью они карабкаютя среди густых растительных зарослей стоячих и текучих водоёмов, в том числе сильно загрязненных. Они питаются червями-трубочниками (Tubifex tubifex) и личинками других хирономид. Яйцевая кладка толкунчика имеет вид небольшого набитого яйцами студенистого комочка, который самка откладывает в воду.

Распространение. Хирономиды населяют весь Земной шар, включая Антарктиду.

Хозяйственное значение. Хирономиды в целом, и мотыль (Chironomus) в частности, имеют огромное значение в природных водоёмах, как самый многочисленных естественный корм для большинства видов рыб. Такое же большое значение они имеют и в промышеленном рыборазведении и аквариумном рыбоводстве.

Другие описания. Все знают этих больших комаров с длинными ножками, которые летают большими роями и толкутся в вечернем воздухе в тихие летние вечера. Это комары-звонцы, или дергуны. Интересно, что эти рои состоят почти исключительно из одних самцов. Присаживаясь на какую-нибудь поверхность, комар вытягивает свои передние ноги и, оставаясь в такой позе, постоянно ими подергивает (отсюда и название). Для людей и животных эти комары совершенно безвредны, они не обладают способностью кусать. Напротив того, они имеют безусловно положительное значение, так как их личинки, размножаясь массами, служат излюбленной пищей рыб.

...Всем, кто интересуется аквариумным делом, известны, конечно, красные червяки, которых употребляют в качестве корма для аквариумных животных и называют собирательным именем мотыля. Это не что иное, как личинки дергуна, с которыми на пресноводной экскурсии приходится постоянно встречаться. Эти личинки живут в спокойных водоемах с илистым дном: прудах, озерах, канавах и пр. Для обнаружения мотыля целесообразнее всего захватить со дна водоема, где он водится, немного ила и отмыть последний в воде. Тогда мы увидим перед собой ярких рубиново-красных или зеленоватых червячков до l,5 см длиною, с ясно-расчлененным телом...



Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

Систематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель Обитатели водоемов,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.




Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 

Загрузить приложения из магазина Google Play / Play Market

Загрузить приложения из AppStore / iTunes


Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]
Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2017