јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип „ленистоногие - Arthropoda ѕодтип –акообразные - Crustacea  ласс ∆аброногие - Branchiopoda ќтр€д ¬етвистоусые, или  ладоцеры - Cladocera

ƒафнии - род Daphnia

Daphnia pulex
‘ото 1. ƒафни€ обыкновенна€ (Daphnia pulex)

1 - внешний вид дафнии Daphnia pulex, 2 - спаривание дафний, 3 - движени€ дафнии в воде
–ис. 1. ƒафни€ обыкновенна€ (Daphnia pulex): 1 - внешний вид, 2 - спаривание дафний
(самка в центре), 3 - движени€ дафнии в воде

ƒафнии - довольно крупный (более 50 видов в мировой фауне) и сложный дл€ систематики род отр€да ¬етвистоусых (Cladocera). Ќаиболее характерный отличительный признак этого рода - сросшиес€ с головой антенны у самок.  роме того, у самок обычно хорошо развит рострум (клювовидный вырост на голове), а внешний край створок - выпуклый. ” обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост - хвостовую иглу.

¬ прудах и лужах средней полосы –оссии часто встречаютс€ (а также наиболее попул€рны среди аквариумистов) следующие виды рода Daphnia:

  • ƒафни€ магна (Daphnia magna): самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. —озревают в течение 10-14 суток. ѕометы через 12-14 суток. ¬ кладке до 80 €иц (обычно 20-30). ѕродолжительность жизни - до 3-х мес€цев.
  • ƒафни€ пулекс, или дафни€ обыкновенна€ (Daphnia pulex)(на фото 1 и на рис. 1): самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. ѕометы через 3-5 суток. ¬ кладке до 25 €иц (обычно 10-12). ∆ивут 26-47 суток.
  • ¬ озЄрах умеренной зоны ≈вразии также часто встречаютс€ другие виды дафний: Daphnia cucullata, Daphnia galeata, Daphnia cristata и несколько других видов.

—инонимы. ¬од€ные блохи.

–азмеры. ƒафнии - сравнительно мелкие организмы (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм), хорошо, однако, различимые невооруженным глазом, в особенности более крупные виды, которые могут достигать размера мелкой горошины. ” таких форм можно даже без помощи лупы видеть многие детали строени€.

¬нешний вид. “ело у дафний (у большинства видов) заключено в прозрачную двустворчатую хитиновую раковину, обе половинки которой скреплены на спинной стороне и полураскрыты на брюшной. √олова остаетс€ свободной. ќт головы отход€т ветвистые гребные усики, или антенны; отсюда и название "ветвистоусые". Ќа брюшной стороне, под защитой раковинки, находитс€ несколько пар (от 4 до 6) коротких расширенных грудных ножек. Ќа голове хорошо заметен большой глаз черного цвета. »з внутренних органов невооруженным глазом довольно хорошо заметен пищеварительный канал, изогнутый в виде крючка.

ѕокровы состо€т из головного щита и двустворчатого карапакса. ќбычно на них имеетс€ хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников - ретикул€ци€.  аждую такую €чейку покровов образует одна клетка гиподермы. Ќа краю створок имеютс€ шипики, а на заднем конце - покрыта€ шипиками хвостова€ игла. ” многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть р€д оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

Ќа голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. ѕод ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обон€тельных щетинок - эстетасок, а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. ” самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку ("жгутик") на дистальном конце.

Ќа боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. »х форма, а также форма заднего кра€ головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. ѕод форниксами к голове сложным "суставом" креп€тс€ вторые антенны (антенны). ќни состо€т из основани€ и двух ветвей - внутренней трЄхчлениковой и наружной четырЄхчлениковой. Ќа концах члеников ветвей расположены покрытые уплощЄнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие "весла" при плавании. Ќа трЄхчлениковой ветви их п€ть (четыре только у Daphnia cristata), на четырЄхчлениковой - четыре. Ќа основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

ќт задней поверхности головы отходит крупна€ верхн€€ губа. ¬нутри неЄ наход€тс€ несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выдел€ют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

Ќа границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. ќни имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребн€ми и выростами. ¬ процессе питани€ мандибулы переправл€ют пищу в ротовое отверстие.

ѕод карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. ћаксиллы вторые у дафний редуцированы.

»меетс€ п€ть пар двуветвистых грудных ног сложного строени€. Ќоги первой и отчасти второй пары различаютс€ по строению у самцов и самок. Ќа первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позвол€ют цепл€тьс€ к самкам при спаривании. “реть€ и четвЄрта€ пары несут веера фильтрующих щетинок. Ќа каждой ноге имеетс€ дыхательный придаток - эпиподит.

«а грудным отделом расположен редуцированный брюшной отдел, наличие которого "маркируетс€" дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. »х обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

«адний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. Ќа его дорзальной стороне расположены два р€да зубчиков, между которыми находитс€ анальное отверстие. ” самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы.

Ќа конце постабдомена имеютс€ парные коготки, покрытые шипиками. ѕо одним данным они гомологичны фурке, по другим - представл€ют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Ўипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней - две. ѕостабдомен служит дл€ очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

ѕокровна€ система дафний представлена типичной гиподермой. √иподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих €чейки ромбической формы. ѕри линьке расходитс€ цервикальный шов - лини€ между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзуви€. ¬месте с карапаксом сбрасываютс€ покровы тела и конечностей. Ћинька периодически повтор€етс€ в течение всей жизни особи. ќбычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов лин€ют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Ќесколько линек происход€т во врем€ эмбрионального развити€, в выводковой камере.

¬нутреннее строение. ÷ентральна€ нервна€ система дафний состоит из надглоточного гангли€ (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными гангли€ми. √оловной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречаетс€ крайне редко. ќн состоит из крупного, разделенного пополам оптического гангли€ и собственно надглоточного гангли€. ќт передней части оптического гангли€ отходит оптический нерв, соедин€ющий мозг со сложным фасеточным глазом. Ќепарный сложный глаз у дафний образуетс€ из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматиди€). ќн расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух св€зок (лигаментов) и приводитс€ в движение трем€ парами глазодвигательных мышц. ” живых особей заметен тремор глаза, врем€ от времени наблюдаютс€ более крупные скачки (саккады) глаза.

ќт головного мозга отход€т нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеетс€ чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обон€тельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначени€.   нижней части надглоточного гангли€ примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). ” большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чЄрной точки. ¬округ пигментного п€тна расположены 4 группы чувствительных клеток.

” дафний имеетс€ сложна€ система поперечнополосатых мышц, привод€щих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, привод€щие в движение глаз, верхнюю губу и др. ћышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

ѕищеварительный тракт начинаетс€ ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. √игантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выдел€ют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. ƒвижени€ми мандибул он переправл€етс€ в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечива€ транспорт пищи по пищеводу. ¬нутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, котора€ т€нетс€ до средней части постабдомена. ¬нутри головы от средней кишки отход€т два изогнутых печеночных выроста. ¬ задней части постабдомена находитс€ коротка€ задн€€ кишка.

—ердце находитс€ на спинной стороне тела, спереди от кра€ выводковой камеры.  ровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодар€ наличию в ней бесцветных клеток - фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии - два щелевидных боковых отверсти€. ѕри сокращении сердца остии закрываютс€ клапанами, а кровь выбрасываетс€ через переднее отверстие к голове.  ровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечиваетс€ прозрачными перегородками между разными участками миксоцел€.

ƒыхание дафний происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеютс€ дыхательные придатки - эпиподиты. ѕоследние принимают участие также в осморегул€ции. ƒополнительный орган осморегул€ции новорожденных особей - крупна€ затылочна€ пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

ќрганы выделени€ - сложной формы максилл€рные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Ѕолее подробно внутреннее строение дафний, включа€ строение пищеварительной, нервной, дыхательной, кровеносной, выделительной и половой систем, изложено в описании подтипа –акообразных (Crustacea) и отр€да ¬етвистоусых (Cladocera).

ƒвижение. Ѕольшую часть времени провод€т в толще воды, передвига€сь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их народное название - "вод€ные блохи", часто относимое ко всем ветвистоусым). ѕри движении рачок взмахивает длинными ветвистыми усиками и совершает небольшой прыжок, затем разводит усики в стороны и медленно опускаетс€ вниз. ƒалее следует новый взмах усиками и прыжок, и все повтор€етс€. ¬змахи усиков следуют быстро один за другим, тем не менее рачок толчетс€ почти на одном месте.

ћногие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижени€ неподвижны).

ƒыхание. Ќа грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки - эпиподиты. ќднако, большую часть кислорода дафнии получают не через них, а через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегул€ции. Ќекоторые виды (например, Daphnia pulex, Daphnia magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всЄ тело окрашиваетс€ в красный цвет.

ѕитание. ќсновной пищей дл€ дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. ¬иды, которые переживают зиму в активном состо€нии (в глубоких, непромерзающих водоемах), провод€т еЄ в придонных сло€х воды, пита€сь в основном детритом. ѕитаютс€ путем фильтрации, создава€ токи воды ритмическими движени€ми грудных ножек. ѕища отфильтровываетс€ веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног.  рупные частицы, застр€вшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удал€ютс€ с помощью постабдомена и его коготков. — фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передаетс€ к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движени€ которых переправл€ют еЄ в пищевод. —переди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. »х секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

ѕри средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. —уточное потребление пищи взрослой Daphnia magna может достигать 600 % от веса еЄ тела.

ќбраз жизни. ƒафний можно встретить в самых разнообразных водоемах, но в особенности они изобилуют в небольших прудах, лужах, канавах, наполненных водою €мах, где иногда размножаютс€ в огромных количествах, так что окрашивают воду в красноватый цвет. ¬ водоемах дафнии держатс€ не посто€нно - периодически по€вл€ютс€ и оп€ть исчезают. Ћовить их следует сачком из мелко€чеистой ткани. –екомендуетс€ при этом водить сачком по чистой воде, не каса€сь дна и не набира€ в мешок сачка водных растений. ≈сли в данном водоеме имеютс€ в достаточном количестве водные блохи, то на дне сачка, когда стечет вода, оказываетс€ красновата€ или серовата€ масса, которую надо смыть в широкогорлую банку с водой, вывернув дл€ этой цели мешок сачка наизнанку.

ќписанным способом вылавливают бентосные формы, т.е. такие, которые держатс€ близ берегов и ведут придонный образ жизни. ќднако многие водные блохи принадлежат к свободно плавающим, или планктонным организмам, которые пар€т в воде и никогда не касаютс€ дна; они свойственны более крупным водоемам (большим прудам, озерам).

ћестообитани€. ƒафнии насел€ют все типы сто€чих континентальных водоемов, встречаютс€ также во многих реках с медленным течением. ¬ лужах, прудах и озЄрах часто имеют высокую численность и биомассу. ƒафнии - типичные планктонные рачки, большую часть времени провод€щие в толще воды. –азличные виды насел€ют мелкие временные водоемы, литораль и пелагиаль озЄр. ƒовольно многие виды, особенно насел€ющие засушливые районы - галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах.   таким видам относ€тс€, например, Daphnia magna, Daphnia atkinsoni, Daphnia mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

–аспространение. –од Daphnia имеет всесветное распространение (включа€ јнтарктиду, где в реликтовых солЄных озЄрах оазиса ¬естфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относима€ к роду Daphniopsis). ¬ начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии вы€снилось, что фауны разных континентов сильно различаютс€. Ќекоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Ќаименьшее число видов характерно дл€ экваториальных районов, где дафнии редки. Ќаиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. ¬ последние дес€тилети€ ареалы многих видов изменились из-за их расселени€ человеком. “ак, в ≈вропу (јнглию) был вселен вид из Ќового —вета Daphnia ambigua. ¬о многих водохранилищах юга —Ўј стала обычной Daphnia lumholtzi, котора€ до этого встречалась только в —таром —вете.

–азмножение и развитие. ¬ попул€ци€х дафний всегда преобладают самки (на фото и на рисунке вверху); в теплое врем€ года самцы нередко вовсе отсутствуют. —амки в это врем€ размножаютс€ партеногенетически (без участи€ смацов), откладыва€ в зародышевую сумку неоплодотворенные €йца. ћетаморфоза и стадии личинки у дафний нет. яйца быстро развиваютс€, и через 3-4 дн€ сквозь стенки раковинки уже можно видеть совершенно сформировавшихс€ маленьких, готовых к выходу дафний. ћолодь дафнии растет и, пройд€ через з линьки, достигает половозрелости, а через 8-10 дней после выхода из €йца производит своЄ первое потомство. ѕартеногенетические поколени€ следуют одно за другим через каждые три-четыре дн€ и содержат около 80 особей; кажда€ из них через 12-14 дней становитс€ способной к размножению. ќтсюда пон€тно, откуда по€вл€ютс€ те массы дафний, которые в летние мес€цы; засел€ют водоЄмы и составл€ют один из важнейших источников питани€ мальков рыб.

  осени из некоторых партеногенетических (неоплодотворенных) €иц развиваютс€ самцы (см. рисунок вверху). —амцы - карлики по сравнению с самками. »х первые антенны несколько удлинены и вместе с первой грудной ножкой служат дл€ удержани€ самки во врем€ копул€ции (см. рисунок). —ем€проводы открываютс€ на конце тела самца около коготков вилки. ѕри копул€ции одну самку могут оплодотвор€ть два самца, причем каждый вводит свои живчики в один из €ичников самки.

»з оплодотворенных €иц развиваютс€ поко€щиес€ или зимние €йца, отличающиес€ от летних партеногенетических €иц обилием желтка, размерами, окраской, формой и оболочками. ѕомимо двух €йцевых оболочек зимние €йца дафний заключены в хитиновую кутикулу, представл€ющую видоизмененный участок раковины; эпителиальные клетки кутикулы створок раковины преобразуютс€ в заполненные воздухом камеры и превращаютс€ в эфиппиум или седлышко, заключающее в себе одно или два €йца. ѕри линьке седлышко сбрасываетс€ и плавает в воде; осенью можно видеть множество седлышек дафний, прибитых к берегу. Ќекоторые из них вмерзают в лед и так зимуют. ≈сть виды, эфиппиум которых не плавает, а тонет, опуска€сь на дно (Daphnia magna).

¬есной из зимних €иц развиваютс€ только самки, дающие начало новым партеногенетическим поколени€м. Ёфиппиумы могут высыхать, не тер€€ способности к развитию, и служат могущественным средством распространени€ дафний. ¬мерза€ в лед, они в половодье разнос€тс€ далеко вниз по долине реки; пристава€ к ногам и перь€м водоплавающих птиц, они перенос€тс€ на огромные рассто€ни€. ¬ысыха€, эфиппиумы распростран€ютс€ ветром. ѕоко€щиес€ €йца не всегда по€вл€ютс€ только к осени; у видов, к числу которых принадлежат и наши обыкновенные дафнии - Daphnia pulex и Daphnia magna, обитающих в мелких водоЄмах, по мере ухудшени€ условий существовани€, самцы могут по€вл€тьс€ и в середине лета, притом не один раз. ¬месте с тем образуютс€ эфиппиумы с поко€щимис€ €йцами, которые без зимней фазы дают начало новым поколени€м самок, размножающимс€ партеногенетически. “акие виды называютс€ полициклическими. Ќо бывают и моноциклические виды, у которых самцы и эфиппиумы по€вл€ютс€ только к осени, и даже ациклические виды, у которых самцов вовсе нет, или они по€вл€ютс€ не каждый год.

ћногие виды дафний (в основном обитающие в озЄрах) обладают цикломорфозом - разные их поколени€, развивающиес€ в различные сезоны года, резко различаютс€ по форме тела. ¬ умеренных широтах летние поколени€ таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы - хвостовую иглу и шлем головного щита. ” весенних и осенних поколений хвостова€ игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. ѕоказано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. »з факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано вли€ние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. ѕозднее было показано, что основное вли€ние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны - сигнальные вещества, выдел€емые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников.

¬ыдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парени€ в менее плотной и в€зкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Ѕольшинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. —ейчас в качестве основного объ€снени€ цикломорфоза принимаетс€ теори€ о роли выростов в защите от хищников. ѕрозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников - более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании - "запихивании в рот". »ногда при этом хвостова€ игла обламываетс€, что может играть ту же роль, что и автотоми€ хвоста у €щерицы. ¬ то же врем€ прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно дл€ защиты от крупных зрительных хищников - рыб.

ƒл€ большинства дафний (как и других ¬етвистоусых) характерен циклический партеногенез. ¬ благопри€тных услови€х (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоЄмах) в попул€ци€х дафний присутствуют только партеногенетические самки. »з их неоплодотворенных диплоидных €иц развиваютс€ следующие поколени€ самок. ѕоскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (попул€ции состо€т из клонов - потомства отдельных самок). –азвитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождаетс€ несколькими линьками. «атем молодые рачки выход€т из выводковой камеры (развитие пр€мое).

ѕереход к половому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействи€ двух стимулов - понижени€ температуры и уменьшени€ длины светового дн€. ѕредполагаетс€, что эти и другие стимулы действуют через снижение потреблени€ пищи самкой. —амцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаютс€ от самок по строению первых антенн и грудных ног. ќни плавают быстрее самок и спариваютс€ с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. ќплодотворение у дафний внутреннее.

¬ период двуполого размножени€ одни самки рождают самцов, а другие в это же врем€ образуют поко€щиес€, или эфиппиальные, €йца. ќни образуютс€ путем мейоза и дл€ развити€ требуют оплодотворени€. ѕосле оплодотворени€ они также выход€т в выводковую камеру, покровы которой утолщаютс€ и образуют специальную хитиновую камеру - эфиппиум (эфиппий). ” большинства видов дафний в эфиппиуме два €йца; у некоторых австралийских видов, часто выдел€емых в отдельный род Daphniopsis, в эфиппиуме одно €йцо.

” видов подрода Daphnia длинные оси €иц перпендикул€рны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia - параллельны ему или наклонены под небольшим углом. –азвитие €иц продолжаетс€ до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. ѕри очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускаетс€ на дно, а у других плавает на поверхности водоема. ѕри откладке эфиппи€ самки некоторых видов (например, Daphnia pulex) нередко погибают. ¬месте с эфиппиумами €йца дафний разнос€тс€ ветром, распростран€ютс€ на лапах млекопитающих, на лапах и перь€х птиц, а также в их кишечниках. ѕоказано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситьс€ ими, причем чаще гладыши перенос€т более мелкие эфиппиумы. яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппи€ после прохождени€ через кишечник птиц и рыб могут оставатьс€ жизнеспособными. ќбычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. ѕоказано, что поко€щиес€ €йца дафний могут длительное врем€ выживать и развиватьс€ в растворах €довитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации €дов, в тыс€чи раз превышающей ѕƒ ; после разрыва оболочки €йца вылупившиес€ эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

ѕарные €ичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. Ќа заднем конце находитс€ зона размножени€ оогониев, остальна€ часть €ичника заполнена созревающими ооцитами. яйцеклетки по мере созревани€ перемещаютс€ к их задней трети, где расположены узкие €йцеводы, открывающиес€ в выводковую камеру. ” самцов сем€проводы открываютс€ на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

’оз€йственное значение. ƒафнии - один из стандартных объектов дл€ тестировани€ токсичности водных растворов химических соединений, примен€емых в исследовании загр€знений водной среды. ƒафнии чувствительны даже к небольшим концентраци€м некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаютс€ на дно, либо замирают у поверхностной плЄнки воды.

ƒафнии используютс€ в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследовани€х.

«а последние годы осуществлена частична€ расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик. √еном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тыс€ч генов - больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тыс€ч генов). √еному дафнии оказалс€ свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Ѕолее трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Ќаиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только дл€ этой эволюционной линии. ћногие гены-паралоги экспрессируютс€ по-разному в зависимости от условий среды; уникальные дл€ дафний гены наиболее чувствительны к изменени€м условий. ћожно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позвол€€ им приспособитьс€ к услови€м разных водоЄмов и к мен€ющимс€ услови€м в одном водоЄме

∆ивые, сушеные и замороженные дафнии нередко используютс€ как корм дл€ аквариумных рыбок или насекомых, содержащихс€ в террариумах. ¬ промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм. Ўироко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных цел€х, так и любител€ми-аквариумистами. ¬ благопри€тных услови€х дафнии легко и быстро размножаютс€ и растут, что позвол€ет получать 30-50 (в отдельных случа€х - до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры.

»сходна€ культура легко может быть получена из природных водоЄмов. ∆елательно отлавливать рачков в небольших водоЄмах, где попул€ци€ дафний может быть практически свободна от примеси других животных. ¬ зимнее врем€ культуру дафний можно получить из эфиппиальных поко€щихс€ €иц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего сло€ ила. —обранные эфиппиумы хорошо сохран€ютс€ в сухом состо€нии в прохладном помещении.

–азведение. ¬ зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. ќптимальна€ плотность культуры - 300-1000 г/м3. ѕериодически, раз в несколько недель или мес€цев, культуру перезакладывают. —тарение культуры св€зано с накоплением в ней продуктов обмена и разложени€ и с засорением еЄ другими организмами. ѕри подмене воды срок жизни культуры продлеваетс€.

ќптимальна€ температура выращивани€ - 15-25∞—, реакци€ среды нейтральна€ (pH 6,8-7,8), содержание кислорода - не менее 3-6 мг/л, окисл€емость 14,8-26,2 мг O2/л.

ѕри выращивании дафний примен€ют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма дл€ них. ѕри совместном выращивании в культуру добавл€ют органические удобрени€, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. ¬озможно выращивание на минеральных удобрени€х, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Ќедостатком совместного культивировани€ €вл€етс€ сильное загр€знение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водоросл€ми. –аздельное выращивание дафний и корма дл€ них лишено этих недостатков, но технически сложнее и примен€етс€ в основном в услови€х массового промышленного культивировани€ кормовых рачков. ѕри этом отдельно выращиваетс€ водорослева€ культура, котора€ 1-2 раза в день вноситс€ в Ємкость с дафни€ми.

¬ лабораторных и домашних услови€х удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15-20 г на кубический метр культуры (15-20 мг/л). —тандартизированные методы лабораторного культивировани€ дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию.

“ехнологии разведени€:

1. —осуд из стекла или оргстекла. ¬ода: 20-24∞— (дл€ моин 26-27∞—), dH 6-18∞, pH 7,2-8, слаба€ аэраци€, не поднимающа€ гр€зь со дна, слабый свет не менее 14-16 часов в сутки.  орм: пекарские дрожжи, вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35∞—, из расчета 1-3 г на 1 литр воды в сосуде. ƒавать 2-3 раза в неделю. ќптимальна€ плотность рачков - 100-150 шт/л. ≈жедневно вылавливать 1/3 молоди. 1 раз в течение 5 суток дл€ дафний культуру делать заново. —осуд очистить от гр€зи и сменить воду.

2. —осуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. ¬ода аквариумна€, 18-25∞—. —ильное освещение дл€ развити€ водорослей. ¬ысушенные элодею, салат или листь€ крапивы растереть в порошок, процедить через марлю и опустить в воду.  огда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.

3. —осуд из стекла или оргстекла. ¬ода из водоема, откуда вз€ты рачки, или аквариумна€, 20-24∞—. —лаба€ аэраци€. ќсвещение не менее 14 часов.  орм: несвежа€ кровь (1,5-2 куб. см на 1 л воды), кров€на€ мука, м€сокостна€ мука (0,5-2,5 куб. см на 10 л воды).

ќсобенности систематики. Ѕольшинство систематиков признают деление этого рода на два подрода - Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. ” подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, €йцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикул€рны спинному краю створок. ” представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеетс€, €йцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. ¬се виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), вход€т в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклон€ющимис€ (одно €йцо в эфиппиуме) признаками.

ƒругие описани€. ѕроведем планктонной сетью или густым сачком по открытой воде пруда и поместим нашу добычу в стекл€нный сосуд. Ћетом вода населена мелкими рачками, подобно разноцветным точкам мелькающим в воде. —реди них один выдел€етс€ своей относительной величиной, - это дафни€ (Daphnia pulex), или вод€на€ блоха, рачок из подотр€да ветвистоусых (Cladocera). ≈го нетрудно выловить пипеткой, чтобы под бинокул€ром или малым увеличением микроскопа ознакомитьс€ со строением его тела.

ƒл€ этого следует воспользоватьс€ предметным стеклом с углублением посредине, чтобы не придавить рачка покровным стеклом и иметь возможность рассматривать его живым. ≈сли такого предметного стекла нет, то можно поместить дафнию в каплю воды на простое предметное стекло, а на покровное стекло приклеить маленькие шарики пластилина по углам, после чего накрыть им дафнию.

“ело дафнии до 5 мм длиной заключено в двустворчатую раковину, образованную разросшимис€ складками кожи; слабо выпуклые створки раковины прозрачны; назади раковина выт€нута в шип.

√олова дафнии не покрыта раковиной; на ней наход€тс€ большой сложный глаз, а вблизи от него маленький простой глазок.

—переди голова выт€нута в небольшой клювовидный вырост, недалеко от конца которого расположена пара первых маленьких палочковидных антенн или антеннул. ¬тора€ пара антенн представл€ет мощный гребной орган рачка; антенна состоит из основного членика, от которого отход€т две ветви; одна ветвь состоит из трех члеников с п€тью щетинками, а друга€ из четырех члеников с четырьм€ щетинками на конце. ўетинки длинные, перистые.

ѕри взмахе антенн животное резко, как бы прыжком, подвигаетс€ вперед, а затем широко расставив ветви антенн с их перистыми щетинками подобно парашюту, неподвижно парит в воде и лишь медленно опускаетс€ вниз; новый взмах антенн, и рачок снова на прежней высоте. ¬ движени€х дафнии незаметно никакого утомлени€, она никогда не опускаетс€ на дно.

¬месте с некоторыми микроскопическими водоросл€ми, коловратками и многими другими животными, ветвистоусые рачки составл€ют группу организмов планктона, вс€ жизнь которых проходит в толще воды. ¬ услови€х такой жизни становитс€ пон€тной диспропорци€ малой величины тела дафнии и несоразмерно развитых еЄ антенн: сопротивление воды при погружении рачка с большой поверхностью расправленных антенн противодействует силе т€жести, увлекающей рачка вниз, и он удерживаетс€ в толще воды. —ледует добавить, что удельный вес рачка очень невелик, вследствие обили€ жира, который просвечивает сквозь прозрачные стенки тела рачка в виде €рко окрашенных капель.

–отовое отверстие дафнии вооружено парою мандибул и двум€ парами максилл; жевательна€ часть мандибул покрыта тонкими рубчиками.

√рудной отдел дафнии несет 5 пар пластинчатых ножек; брюшной раздел, или кауда, лишен конечностей, сильно изогнут и кончаетс€ двум€ коготками, позади которых открываетс€ anus; на дорзальной стороне его наход€тс€ 2 чувствительных щетинки.  ауда то подгибаетс€ под раковину, то высовываетс€ оттуда, прочища€ этими движени€ми пространство под еЄ створками. Ёпиподит грудных ножек несколько вздут и функционирует в качестве жабры, перва€ и втора€ ножки снабжены толстыми щетинками, а треть€ и четвЄрта€, помимо того, несут на внутреннем краю гребень из тонких щетинок, образующих густую фильтрационную сеть.

√рудные ножки наход€тс€ в посто€нном ритмическом движении; они бьют 200-300 раз в минуту, создава€ непрерывный ток воды внутри створок раковины дафнии. ѕривносима€ вода служит рачку источником кислорода и пищи.

ѕища дафнии состоит из мельчайших организмов и тонкой взвеси детрита, остающихс€ на фильтре 3-й и 4-й ножек рачка; отсюда отфильтрованные частицы забиваютс€ в брюшной желобок и продвигаютс€ вперед к ротовому отверстию; две первых пары ножек и максилл формируют пищевой ком, который перетираетс€ жвалами и заглатываетс€ ртом дафнии. ¬ последнее врем€ доказано, что дафнии могут жить за счет одной бактериальной пищи.

–от ведЄт в короткий пищевод, за которым следует средн€€, а затем задн€€ кишка, открывающа€с€ анальным отверстием. ƒорзально от кишечника лежит сердце; сквозь прозрачные стенки раковины видно, как оно бьетс€. ѕо сторонам кишечника расположены €ичники, представл€ющие две тонких трубки, открывающиес€ в зародышевую камеру; последн€€ представл€ет полость, наход€щуюс€ на спинной стороне тела дафнии под створками раковины и замыкающуюс€ сзади выростом брюшного раздела.

ƒвижени€ водных блох можно наблюдать даже невооруженным глазом. –ачки плывут характерными толчками, которые производ€т, удар€€ по воде своими гребными усиками.  аждый взмах этих ветвистых "весел" подбрасывает тело рачка вперед, а затем пловец начинает медленно опускатьс€ до нового толчка. ¬ результате получаетс€ р€д последовательных прыжков, которые, действительно, имею: некоторое сходство с движением блохи (отсюда и название "водна€ блоха"). »нтересно, что планктонные рачки, которые в течение всей жизни не опускаютс€ на дно, пар€т в воде подобными же активными движени€ми своих конечностей.

ѕитаютс€ ветвистоусые рачки обитающими в пресных водах мельчайшими живыми организмами: водоросл€ми, инфузори€ми и т.п. ќдни из них €вл€ютс€ растительно€дными, другие, и таких, веро€тно, большинство, ведут хищнический образ жизни.

»з органов чувств у водных блох замечательно развиты глаза, которые благодар€ своей значительной величине и черному цвету отлично различимы без вс€ких оптических приспособлений. ” каждого рачка имеетс€ только один непарный глаз, который бывает окружен цепочкой прозрачных хрустальных телец. ¬одные блохи очень чувствительны к. свету и посто€нно перемещаютс€ в воде в зависимости от силы освещени€ (так называемый фототаксис). ѕри ослаблении освещени€ выплывают на поверхность, при слишком сильном световом раздражении погружаютс€ в толщу воды, как говор€т, мигрируют в воде в вертикальном направлении.

–азмножение. ” крупных водных блох можно даже невооруженным глазом различить на спинной стороне замкнутое пространство, в котором просвечивают €йца. Ёто так называема€ выводкова€ камера, в которой самки (ветвистоусые рачки раздельнополы) вынашивают €йца и в которой из €иц развиваетс€ молодь. «амечательно, что €йца водных блох развиваютс€ без оплодотворени€ (партеногенетически), причем из таких неоплодотворенных €иц вылупл€ютс€ только самки.

Ёто продолжаетс€ в течение нескольких поколений, пока к концу лета из €иц не выйдут самцы. ѕоследние оплодотвор€ют самок, которые после оплодотворени€ образуют €йца особого рода (обычно не более двух), совершенно непрозрачные и богатые желтком. “акие €йца называютс€ поко€щимис€, так как дл€ дальнейшего развити€ требуют перерыва. ќни отдел€ютс€ от тела самок, будучи замкнутыми в особую скорлупу (так называемое седлышко), и свободно плавают в воде или опускаютс€ в ил. ѕоко€щиес€ €йца очень стойки: они не погибают, когда вмерзают в лед или высыхают, смешива€сь с пылью. “епло и влага пробуждают такое €йцо к жизни, и из него выходит рачок, который оп€ть способен в течение известного времени размножатьс€ партеногенетически.



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019