Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad:
Ðûáû,
Àìôèáèè
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå ðûáû,
Îáèòàòåëè âîäîåìîâ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
Âîäîðîñëè,
Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò,
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû,
Àìôèáèè è ðåïòèëèè,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Íàñåêîìûå.
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
***
Òèï Ìîëëþñêè - Mollusca Êëàññ Áðþõîíîãèå - Gastropoda Îòðÿä
˸ãî÷íûå óëèòêè - Pulmonata
ÑÅÌÅÉÑÒÂÎ ÏÐÓÄÎÂÈÊÈ - LYMNAEIDAE
Ïðóäîâèêè - ñåìåéñòâî óëèòîê èç îòðÿäà
˸ãî÷íûõ (Pulmonata), âêëþ÷àþùåå ïî ðàçíûì
êëàññèôèêàöèÿì îò îäíîãî (Lymnaea) äî äâóõ (Aenigmomphiscola
è Omphiscola) èëè íåñêîëüêèõ ðîäîâ (Galba, Lymnaea, Myxas, Radix,
Stagnicola), êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïî
ñòðîåíèþ ïîëîâîé ñèñòåìû. Ïî âíåøíåìó âèäó (ïî
ðàêîâèíàì) ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ ðîäîâ ìàëî
îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà.  íèæåñëåäóþùåì îáçîðå
ïðèâîäÿòñÿ îïèñàíèÿ ñåìè íàèáîëåå
ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ ïðóäîâèêîâ ñðåäíåé
ïîëîñû Ðîññèè. Âî èçáåæàíèå ïóòàíèöû èõ âèäîâûå
íàçâàíèÿ óêàçûâàþòñÿ ïî òðàäèöèîííîé
êëàññèôèêàöèè, ñîãëàñíî êîòîðîé âñå ïðóäîâèêè
îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ðîäó Lymnaea. Îäíàêî â
îïèñàíèè îòäåëüíûõ âèäîâ ïðèâîäèòñÿ èíôîðìàöèÿ
î ñîâðåìåííûõ âçãëÿäàõ íà èõ ñèñòåìàòèêó, âìåñòå
ñ èõ íîâûìè íàçâàíèÿìè.
 äàííîé ãëàâå ïðèâîäèòñÿ îáùàÿ äëÿ âñåõ ýòèõ
7 âèäîâ èíôîðìàöèÿ îá èõ âíåøíåì ñòðîåíèè,
ñïîñîáàõ äâèæåíèÿ, îñîáåííîñòÿõ äûõàíèÿ è
ïèòàíèÿ, îáðàçå æèçíè, ðàçìíîæåíèè è ðàçâèòèè, à
òàêæå çíà÷åíèè ïðóäîâèêîâ â æèçíè ÷åëîâåêà.
Îïèñàíèÿ âíåøíåãî ñòðîåíèÿ è ìîðôîëîãèè ðàêîâèí,
à òàêæå ñïåöèôè÷åñêèõ âèäîâûõ îñîáåííîñòåé
ýòèõ 7 âèäîâ ïðóäîâèêîâ ïðèâåäåíû â îòäåëüíûõ
ãëàâàõ:

1. ïðóäîâèê îáûêíîâåííûé (Lymnaea stagnalis)
âçðîñëàÿ îñîáü |

2. ïðóäîâèê îáûêíîâåííûé (Lymnaea stagnalis)
ìîëîäàÿ îñîáü |

3. ïðóäîâèê óøêîâûé (Lymnaea auricularia) |

4. ïðóäîâèê îâàëüíûé (Lymnaea ovata) |

5. ïðóäîâèê áîëîòíûé (Lymnaea palustris) |

6. ïðóäîâèê ìàëûé (Lymnaea truncatula) |

7. ïðóäîâèê âûòÿíóòûé (Lymnaea peregra) |

8. ïëàùåíîñêà ñëèçèñòàÿ (Lymnaea glutinosa) |
Ðèñ. 1. Ðàêîâèíû ïðóäîâèêîâ
Âíåøíèé âèä. Âñå ïðóäîâèêè
îáëàäàþò õîðîøî ðàçâèòîé ñïèðàëüíî çàêðó÷åííîé
âïðàâî (ñì. êàê
îïðåäåëèòü çàêðó÷åííîñòü) íà 2-7 îáîðîòîâ
ðàêîâèíîé (ñì. ôîòî è ðèñóíêè). Ó ðàçíûõ âèäîâ
ïðóäîâèêîâ îíà ðàçíîãî ðàçìåðà è ôîðìû - îò ïî÷òè
ñôåðè÷åñêîé äî âûñîêî êîíè÷åñêîé, ñ áîëåå èëè
ìåíåå âûñîêèì çàâèòêîì, ñ î÷åíü ðàñøèðåííûì
ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Ó áîëüøèíñòâà -
ñâåòëî-ðîãîâîãî, ðîãîâîãî, êîðè÷íåâàòî-ðîãîâîãî,
êîðè÷íåâàòî-áóðîãî èëè ÷åðíî-áóðîãî öâåòà. ×àùå
âñåãî îíà òîíêîñòåííàÿ, ìàëîïðîçðà÷íàÿ è áîëüøå
ìàòîâàÿ, áàøíåâèäíàÿ èëè óõîâèäíàÿ, ìàíòèÿ ïî÷òè
íå âûõîäèò èç óñòüÿ. Òîëüêî ó ïëàùåíîñêè
ðàêîâèíà ïðîçðà÷íàÿ, áëåñòÿùàÿ è ëîìêàÿ,
ïóçûðåâèäíàÿ (ïî÷òè øàðîîáðàçíàÿ), ìàíòèÿ
ïîêðûâàåò âñþ ðàêîâèíó.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå. Òåëî
ïðóäîâèêîâ ïðàâîçàâèòîå, òîëñòîå, èõ ãîëîâà
øèðîêàÿ, ïîïåðå÷íî îáðåçàííàÿ; äûõàòåëüíîå è
ïîëîâîå îòâåðñòèå íà ïðàâîé ñòîðîíå.
Âíóòðåííîñòíûé ìåøîê â ôîðìå êîíè÷åñêîé ñïèðàëè.
Ùóïàëüöà ïëîñêèå, òðåóãîëüíîé ôîðìû, êîðîòêèå è
øèðîêèå. Íîãà äîâîëüíî äëèííàÿ, ìàññèâíàÿ.
Ïîäîøâà åå óäëèíåííî-îâàëüíàÿ (îáûêíîâåííûé,
ìàëûé, áîëîòíûé) èëè
ïðèáëèæàþùàÿñÿ ê îêðóãëî-îâàëüíîé (óøêîâûé,
ïëàùåíîñêà), ïî êðàÿì óïëîùåííàÿ.
Ìûøå÷íûõ ãðåáíåé è àäàïòèâíîé æàáðû â ëåãî÷íîé
ïîëîñòè íåò. Èìååòñÿ êîðîòêèé ñèôîí,
ñôîðìèðîâàííûé çà ñ÷åò íàðóæíîãî êðàÿ ìàíòèè.

Ðèñ. 2. Ïðóäîâèêè: 1 - Ïðóäîâèê
îáûêíîâåííûé - Lymnaea stagnalis è åãî èçìåí÷èâîñòü, 2 -
ïðóäîâèê îáûêíîâåííûé íà ïîâåðõíîñòè âîäû, 3 -
ò¸ðêà îáûêíîâåííîãî ïðóäîâèêà, 4 - êëàäêà
îáûêíîâåííîãî ïðóäîâèêà, 5 - Ïðóäîâèê
óøêîâûé - Lymnaea auricularia è åãî èçìåí÷èâîñòü, 6 - Ïðóäîâèê îâàëüíûé - Lymnaea ovata, 7 - Ïðóäîâèê áîëîòíûé - Lymnaea palustris, 8 - Ïðóäîâèê óñå÷åííûé - Lymnaea truncatula, 9 - Ïðóäîâèê âûòÿíóòûé - Lymnaea peregra, 10 - Ïëàùåíîñêà ñëèçèñòàÿ - Lymnaea glutinosa
Ãëîòêà ïðóäîâèêà ïðåäñòàâëÿåò ìóñêóëèñòûé
ìåøîê, êîòîðûé ïåðåõîäèò â ïèùåâîä, çàòåì â çîá è
æåëóäîê; ïîñëåäíèé ñîñòîèò èç äâóëîïàñòíîãî
ìóñêóëèñòîãî îòäåëà è óäëèíåííîãî
ïèëîðè÷åñêîãî; ìóñêóëèñòûé æåëóäîê îòëè÷àåòñÿ
ãðóáîñòüþ ñòðîåíèÿ è ñïîñîáñòâóåò ðàçìåëü÷åíèþ
çàõâà÷åííîé ïèùè; â ïèëîðè÷åñêîì æåëóäêå è â
âûõîäÿùåé èç íåãî êèøêå ïèùà ïåðåâàðèâàåòñÿ;
àíàëüíîå îòâåðñòèå îòêðûâàåòñÿ â óñòüå ðàêîâèíû.
Ñòðîåíèå îñòàëüíûõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ
ïðóäîâèêîâ òèïè÷íî äëÿ âñåãî îòðÿäà è ïîäðîáíî
èçëîæåíî â îïèñàíèè îòðÿäà ë¸ãî÷íûõ
óëèòîê (Pulmonata).
Äâèæåíèå. Íàáëþäàÿ
ïðóäîâèêà â àêâàðèóìå, ìîæíî âèäåòü, êàê îí
âûñîâûâàåò èç ðàêîâèíû ïåðåäíþþ ÷àñòü òåëà è
ìåäëåííî ñêîëüçèò ïî ñòåíêàì ñòåêëà. Â ýòîì
âûñóíóòîì ó÷àñòêå òåëà ìîæíî ðàçëè÷èòü ãîëîâó,
ÿâñòâåííî îòäåëåííóþ îò ïðî÷åé ÷àñòè òåëà øåéíûì
ïåðåõâàòîì, è íîãó - áîëüøîé ìóñêóëèñòûé îðãàí
äâèæåíèÿ ïðóäîâèêà, çàíèìàþùèé âñþ áðþøíóþ ÷àñòü
åãî òåëà. Íà ãîëîâå íàõîäÿòñÿ òðåóãîëüíûå
ïîäâèæíûå ùóïàëüöà, ó îñíîâàíèÿ êîòîðûõ ñèäÿò
ãëàçà; ñ áðþøíîé ñòîðîíû ãîëîâû â ïåðåäíåé å¸
÷àñòè ïîìåùàåòñÿ ðîòîâàÿ ùåëü.
Åñëè âçÿòü ïðóäîâèêà â ðóêè, íîãà ñîêðàòèòñÿ è
çàêðîåò óñòüå ðàêîâèíû; â òàêîì ïîëîæåíèè õîðîøî
ìîæíî ðàññìîòðåòü ïîäîøâó íîãè, îáèëüíî
âûäåëÿþùóþ ñëèçü, è ïîíÿòü, ïî÷åìó ìîëëþñêîâ
íàçûâàþò òàêæå ñëèçíÿêàìè; ñëèçü âûäåëÿåòñÿ
îñîáûìè êëåòêàìè êîæíîãî ýïèòåëèÿ. Ñëèçü
îáëåã÷àåò äâèæåíèå ïðóäîâèêà è ñïîñîáñòâóåò
ïðèñòàâàíèþ ïîäîøâû åãî íîãè ê îòâåñíîé
ïîâåðõíîñòè. Ïîâåðõíîñòü òåëà ìîëëþñêà,
ñîïðèêàñàþùàÿñÿ ñ âîäîé, ïîêðûòà ðåñíè÷êàìè.
Äâèæåíèÿ ïðóäîâèêîâ áûâàþò òðåõ òèïîâ -
ñêîëüæåíèå ïî ïîâåðõíîñòÿì ñ ïîìîùüþ íîãè,
âñïëûòèå è ïîãðóæåíèå çà ñ÷åò ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè è
ñêîëüæåíèå ñíèçó ïî ïîâåðõíîñòíîé ïë¸íêå âîäû.
Äâèæåíèå ïðóäîâèêà ïî ïîäâîäíûì ïîâåðõíîñòÿì
ìîæíî õîðîøî ïðîñëåäèòü, êîãäà îí ïîëçåò ïî
ñòåêëÿííîé ñòåíêå àêâàðèóìà. Îíî âûçûâàåòñÿ
ìóñêóëüíûìè ñîêðàùåíèÿìè, âîëíîîáðàçíî è
ðàâíîìåðíî ïðîáåãàþùèìè ïî ïîäîøâå; äâèæåíèÿ ýòè
îáëàäàþò òîíêîé ïðèñïîñîáëÿåìîñòüþ, êîòîðàÿ
ïîçâîëÿåò ìîëëþñêó äâèãàòüñÿ ïî òîíåíüêèì
âåòî÷êàì è ëèñòüÿì âîäíûõ ðàñòåíèé.
Âñïëûòèå ê ïîâåðõíîñòè è ïîãðóæåíèå íà
äíî îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò íàïîëíåíèÿ è
îïóñòîøåíèÿ ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè. Äåëî â òîì, ÷òî
óäåëüíûé âåñ òåëà ïðóäîâèêà, ñîäåðæàùåãî âîçäóõ
â ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè, ìåíüøå óäåëüíîãî âåñà âîäû è
èìåÿ çàïàñ âîçäóõà ìîëëþñê àâòîìàòè÷åñêè
ïîäíèìàåòñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû, ñëîæíî èçãèáàÿñü
ïðè ýòîì è äàëåêî âûñòàâèâ íîãó. Äëÿ ïîãðóæåíèÿ
óëèòêà ìîæåò ïðîèçâîëüíî ñæèìàòü ñâîþ
äûõàòåëüíóþ ïîëîñòü - òîãäà ìîëëþñê ñòàíîâèòñÿ
óäåëüíî òÿæåëåå è îïóñêàåòñÿ íà äíî. Ïðè
ðàñøèðåíèè ïîëîñòè óëèòêà áåç âñÿêîãî òîë÷êà ïî
âåðòèêàëüíîé ëèíèè âñïëûâàåò íà ïîâåðõíîñòü. Äëÿ
ýêñòðåííîãî ïîãðóæåíèÿ (íàïðèìåð, â ñëó÷àå
îïàñíîñòè), ïðóäîâèê âûòàëêèâàåò íàõîäÿùèéñÿ â
ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè âîçäóõ è ðåçêî ïàäàåò íà äíî.
Òàê, íàïðèìåð, åñëè óêîëîòü íåæíîå òåëî ìîëëþñêà,
ïëàâàþùåãî íà ïîâåðõíîñòè, òî íîãà íåìåäëåííî
âòÿíåòñÿ â ðàêîâèíó, è ÷åðåç äûõàòåëüíîå
îòâåðñòèå âûðâóòñÿ ïóçûðüêè âîçäóõà - ïðóäîâèê
âûáðîñèò âåñü ñâîé âîçäóøíûé áàëëàñò. Ïîñëå
ýòîãî ìîëëþñê ðåçêî îïóñòèòñÿ íà äíî è óæå íå â
ñîñòîÿíèè áóäåò ïîäíÿòüñÿ íà ïîâåðõíîñòü èíà÷å,
êàê ïåðåïîëçàÿ ïî ïîäâîäíûì ïîâåðõíîñòÿì,
âñëåäñòâèå óòåðè ñâîåãî âîçäóøíîãî ïîïëàâêà.
Òðåòèé ñïîñîá äâèæåíèÿ - ñêîëüæåíèå ïî íèæíåé
ïîâåðõíîñòè âîäû. Ïðè âñïëûòèè ïðóäîâèê
êàñàåòñÿ ïîäîøâîé íîãè ïë¸íêè ïîâåðõíîñòíîãî
íàòÿæåíèÿ, çàòåì îáèëüíî âûäåëÿåò ñëèçü,
ðàñïðàâëÿåò íîãó, íåñêîëüêî âûãèáàÿ ïîäîøâó
âíóòðü â âèäå ëîäî÷êè è, ñîêðàùàÿ ìóñêóëàòóðó
ïîäîøâû, ñêîëüçèò ïî ïë¸íêå ïîâåðõíîñòíîãî
íàòÿæåíèÿ, ïîêðûòîé òîíêèì ñëîåì ñëèçè. Â ÿñíûé
ñîëíå÷íûé äåíü ìîæíî âèäåòü, êàê ñëèçèñòàÿ
ïëåíêà, îòëèâàÿ ðàçíûìè öâåòàìè, áëåñòèò íà
ñîëíöå. Ýòà ñëèçü ìîæåò áûòü òàêæå îáíàðóæåíà,
åñëè ïðîâåñòè êàêîé-ëèáî ïàëî÷êîé ïîçàäè
ïîëçóùåé óëèòêè.
Äûõàíèå. Êàê è äðóãèå
ë¸ãî÷íûå óëèòêè, ïðóäîâèêè ëèøåíû ïåðâè÷íûõ æàáð
è äûøàò àòìîñôåðíûì âîçäóõîì ñ ïîìîùüþ ë¸ãêîãî
- ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ó÷àñòêà ìàíòèéíîé ïîëîñòè,
ê êîòîðîìó ïðèëåãàåò ãóñòàÿ ñåòü êðîâåíîñíûõ
ñîñóäîâ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû îáíîâèòü âîçäóõ â
ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè, îíè ïåðèîäè÷åñêè ïîäíèìàþòñÿ ê
ïîâåðõíîñòè âîäû. Ïîäíÿâøèñü íà ïîâåðõíîñòü (ñì.
ðèñóíîê, 2), ïðóäîâèê îòêðûâàåò ñâîå äûõàòåëüíîå
îòâåðñòèå, êîòîðîå íàõîäèòñÿ ñáîêó òåëà, áëèç
êðàÿ ðàêîâèíû è âîçäóõ âòÿãèâàåòñÿ â îáøèðíóþ
ë¸ãî÷íóþ ïîëîñòü.  ýòî âðåìÿ ìîæíî óñëûøàòü
õàðàêòåðíûé õëþïàþùèé çâóê - "ãîëîñ ìîëëþñêà"
- ýòî îòêðûâàåòñÿ äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå, âåäóùåå
â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü. Â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè
äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå çàìêíóòî ìóñêóëèñòûì
êðàåì ìàíòèè.
Ìàíòèÿ ïðóäîâèêà ïðåäñòàâëÿåò ñêëàäêó êîæè,
êðàÿ êîòîðîé, îáðàçóÿ ïîëîñòü, ñðàñòàþòñÿ ñî
ñòåíêîé òåëà óëèòêè, çà èñêëþ÷åíèåì äûõàòåëüíîãî
îòâåðñòèÿ, ñíàáæåííîãî êîëüöåâîé ìóñêóëàòóðîé.
Ñòåíêè ìàíòèéíîé ïîëîñòè îáèëüíî ïðîíèçàíû
êðîâåíîñíûìè ñîñóäàìè, à ñàìà ïîëîñòü íàïîëíåíà
âîçäóõîì è ôóíêöèîíèðóåò, êàê è ó âñåõ ë¸ãî÷íûõ
ìîëëþñêîâ, â êà÷åñòâå ë¸ãêîãî (îò÷åãî è ïðîèçîøëî
íàçâàíèå ýòîãî îòðÿäà). Óïîìÿíóòûé âûøå
õëþïàþùèé çâóê çíàìåíóåò íà÷àëî ïðîöåññà
îáíîâëåíèÿ âîçäóõà â ïîëîñòè ìàíòèè, ÷òî
ñîâåðøàåòñÿ ïóòåì äèôôóçèè.
Ïðè îïóñêàíèè â âîäó âîçäóõ â ïîëîñòè ìàíòèè
ñîäåðæèò êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà, áëèçêîå ê
àòìîñôåðíîìó, íî ïîä âîäîé ýòî êîëè÷åñòâî áûñòðî
ïîòðåáëÿåòñÿ. Òàê äûøèò ïðóäîâèê ëåòîì. ×àñòîòà
ïîäú¸ìîâ äëÿ äûõàíèÿ çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû
âîäû. Â õîðîøî ïðîãðåòîé âîäå ïðè òåìïåðàòóðå
18°-20° ïðóäîâèêè ïîäíèìàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòü ïî 7-9
ðàç â ÷àñ. Ïî ìåðå òîãî, êàê òåìïåðàòóðà âîäû
ïîíèæàåòñÿ, îíè íà÷èíàþò âñïëûâàòü íà
ïîâåðõíîñòü âñå ðåæå è îñåíüþ åùå çàäîëãî äî
çàìåðçàíèÿ âîäîåìà ïðè òåìïåðàòóðå 6°-8° C, â ñâÿçè
ñ îáùèì ïàäåíèåì àêòèâíîñòè, ïåðåñòàþò âîâñå
ïîäíèìàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòü. Ïîêà ôîòîñèíòåç
âîäíûõ ðàñòíèé ïðîäîëæàåòñÿ, ïðóäîâèêè
ïîòðåáëÿþò äëÿ äûõàíèÿ ïóçûðüêè êèñëîðîäà íà
ðàñòåíèÿõ, à çàòåì ïåðåñòàþò íàïîëíÿòü âîçäóõîì
ïîëîñòü ìàíòèè. Ïðè ýòîì îíà èëè ñïàäàåòñÿ èëè
íàïîëíÿåòñÿ âîäîé - ïàðàäîêñàëüíûé, ðåäêèé â
ïðèðîäå ôàêò, êîãäà îäèí è òîò æå îðãàí
ïîïåðåìåííî ôóíêöèîíèðóåò òî êàê æàáðû, òî êàê
ëåãêîå.
Ó êðóïíûõ ïðóäîâèêîâ - îáûêíîâåííîãî
(Lymnaea stagnalis) è óøêîâîãî (Lymnaea auricularia)
ïîëîñòü ìàíòèè âîîáùå ìàëà ïî ñðàâíåíèþ ñ îáùèì
îáúåìîì òåëà, è êèñëîðîä â íåé áûñòðî
ïîòðåáëÿåòñÿ. Ìåëêèå ïðóäîâèêè ìîãóò ïðîáûòü ïîä
âîäîé, íå îñâåæàÿ âîçäóõà ñâîåé ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè,
äîâîëüíî äîëãîå âðåìÿ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì,
÷òî çàìêíóòûé â ë¸ãî÷íîé ïîëîñòè âîçäóõ
èñïîëüçóåòñÿ ïðè äûõàíèè î÷åíü ýêîíîìíî, ïðè÷åì
êèñëîðîä âîçäóõà ïîñòåïåííî çàìåùàåòñÿ
óãëåêèñëîòîé.
 ÷èñòîé, áîãàòîé êèñëîðîäîì âîäå íåêîòîðûå
ïðóäîâèêè ñïîñîáíû îáèòàòü íà äîñòàòî÷íî
áîëüøèõ ãëóáèíàõ, âîîáùå íå ïîäíèìàÿñü ê
ïîâåðõíîñòè. Ïðè ýòîì ë¸ãêîå çàïîëíÿåòñÿ âîäîé è
ãàçîîáìåí ïðîèñõîäèò ÷åðåç íå¸. Ìîëëþñêè,
îáèòàþùèå â òàêèõ óñëîâèÿõ, êàê ïðàâèëî, ìåëü÷å
ïðåäñòàâèòåëåé òîãî æå âèäà, íàñåëÿþùèõ
ìåëêîâîäüÿ.
Ïîìèìî äûõàíèÿ âîçäóøíîãî èëè âîäíîãî,
ïðîòåêàþùåãî â ïîëîñòè ëåãêîãî, ïðóäîâèê æèâåò è
çà ñ÷åò êîæíîãî äûõàíèÿ, êîòîðîå âûïîëíÿåòñÿ
âñåþ îìûâàåìîþ âîäîé ïîâåðõíîñòüþ òåëà; ïðè ýòîì
áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò ðåñíè÷êè êîæíîãî ïîêðîâà
ïðóäîâèêà, íåïðåðûâíîå äâèæåíèå êîòîðûõ
ñïîñîáñòâóåò ñìåíå âîäû, îìûâàþùåé ïîâåðõíîñòü
òåëà ìîëëþñêà. Ïðóäîâèêè è ëåòîì ìîãóò æèòü áåç
äîñòóïà ê âîçäóõó, êàê ýòî ïîêàçàëè íàáëþäåíèÿ
Ïàóëè, âûäåðæàâøåãî Lymnaea stagnalis â çàêðûòîì ñîñóäå ñ
âîäîé â òå÷åíèå 91 äíÿ; äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå
ìîëëþñêà ïðè ýòîì áûëî çàêðûòî, íî ïðóäîâèêè
ïèòàëèñü è ìåäëåííî ïîëçàëè.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ
ìîæíî áûëî âèäåòü, êàê ïðóäîâèê òî îòêðûâàë, òî
çàêðûâàë ñâîå äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå, ïðè÷åì
ñëàáûé òîê âîäû âõîäèë òóäà.
Åùå áîëüøåå çíà÷åíèå êîæíîå äûõàíèå
ïðèîáðåòàåò ó ïðóäîâèêîâ, íå èìåþùèõ âîçìîæíîñòè
ïîäíèìàòüñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû âñëåäñòâèå
îñîáåííîñòåé óñëîâèé èõ îáèòàíèÿ. Íàáëþäåíèÿ
ïîêàçàëè, ÷òî â ëåòíåå âðåìÿ çà ñ÷åò àòìîñôåðíîãî
âîçäóõà äûøàò òîëüêî òå ïðóäîâèêè, êîòîðûå æèâóò â
ìåëêèõ, çàðîñøèõ ðàñòèòåëüíîñòüþ âîäî¸ìàõ - â
ëóæàõ, â ïðóäàõ, â îáëàñòè çàðîñëåé îçåð è ðåê.
Ïîëçàÿ ñðåäè ðàñòåíèé ïîáëèçîñòè îò ïîâåðõíîñòè
âîäû, ïðóäîâèêè îáû÷íî ïîäíèìàþòñÿ äëÿ äûõàíèÿ
àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Òàê æèâóò íàøè îáûêíîâåííûå
ïðóäîâèêè (Lymnaea stagnalis), óøêîâûå
ïðóäîâèêè (Lymnaea auricularia), îâàëüíûå
ïðóäîâèêè (Lymnaea ovata) è áîëîòíûå
ïðóäîâèêè (Lymnaea palustris).
Òðè ïîñëåäíèå âèäà ìîãóò îáèòàòü è â èíûõ
áèîòîïàõ. Îâàëüíûå (Lymnaea ovata) è óøêîâûå (Lymnaea auricularia) ïðóäîâèêè ñ
øèðîêèì óñòüåì ðàêîâèíû, êîðîòêèì çàâèòêîì è
ìàññèâíîé íîãîé íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ â îáëàñòè
ïðèáîéíîãî ïîáåðåæüÿ îçåð è âîäîõðàíèëèù, ãäå
îíè ñèäÿò ïëîòíî ïðèæàâøèñü ê ïîâåðõíîñòè êàìíåé
èëè ê êîëåáëåìûì âåòðîì ñòåáëÿì òðîñòíèêà ñ
ïîìîùüþ ñâîåé ñèëüíîé íîãè. Çäåñü ñðåäè ðàñùåëèí
êàìíåé âñòðå÷àþòñÿ è áîëîòíûå
ïðóäîâèêè (Lymnaea palustris). Ïðóäîâèêè â ïðèáîéíîé
çîíå íèêîãäà íå ïîäíèìàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòü
âîäû äëÿ äûõàíèÿ; ýòî áûëî áû äëÿ íèõ ãóáèòåëüíî,
òàê êàê ïðèáîé ðàçáèë áû î êàìíè èõ íåæíûå
ðàêîâèíû èëè âîâñå âûáðîñèë áû èõ èç âîäû, ÷òî è
áåç òîãî íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ïîñëå áóðè â ìàëûõ
îçåðàõ, êîãäà ìíîæåñòâî ïðóäîâèêîâ âìåñòå ñ
âîäíûìè ðàñòåíèÿìè îêàçûâàåòñÿ âûíåñåííûìè íà
áåðåã.
Ïèòàíèå. Ïðóäîâèêè âñåÿäíû,
íî â ïðèðîäå ïðåäïî÷èòàþò ðàñòèòåëüíóþ ïèùó.
Ìåäëåííî ïîëçàÿ, îíè ñîñêàáëèâàþò íàëåòû âîäîðîñëåé
ñ ðàçëè÷íûõ ïîãðóæåííûõ â âîäó ïðåäìåòîâ,
íàïðèìåð ñ ïîâåðõíîñòè ñòåáëåé è ëèñòüåâ âûñøèõ
âîäíûõ ðàñòåíèé. Åñëè âîäîðîñëåé ñòàíîâèòñÿ
ìàëî, òî îíè ïîòðåáëÿþò è æèâûå ðàñòåíèÿ -
ëèñòüÿ è ñòåáëè âîäíûõ ðàñòåíèé, âûáèðàÿ
íàèáîëåå íåæíûå èç íèõ, à òàêæå ðàñòèòåëüíûé äåòðèò.
Äëÿ ñîñêàáëèâàíèÿ ïèùè ïðóäîâèêè ïîëüçóþòñÿ
çóá÷àòîé ò¸ðêîé - ðîãîâîé ïëàñòèíêîé,
ïîìåùàþùåéñÿ â ãëîòêå íà ÿçûêîâèäíîì âîçâûøåíèè
(ñì. ðèñóíîê, 3). Ïëàñòèíêà òåðêè ñ ïîâåðõíîñòè
óñàæåíà ðÿäàìè çóá÷èêîâ, ôîðìà è ðàñïîëîæåíèå
êîòîðûõ ó ïðóäîâèêîâ âèäíû íà ðèñóíêå. Õàðàêòåð
ðàáîòû òåðêè ëåãêî íàáëþäàòü â àêâàðèóìå, êîãäà
ïðóäîâèê ïîëç¸ò ïî ñòåêëó è âðåìÿ îò âðåìåíè
âûñîâûâàåò ò¸ðêó èçî ðòà íàðóæó è ïðîâîäèò åþ ïî
ïîâåðõíîñòè ñòåêëà, ÷òîáû ñîñêîáëèòü ñëîé
ðàçâèâøèõñÿ íà íåì çåë¸íûõ âîäîðîñëåé. Áëàãîäàðÿ
òàêîìó ïîâåäåíèþ, ïðóäîâèêè ïðèíîñÿò ïîëüçó,
î÷èùàÿ ñòåíêè àêâàðèóìà îò çåëåíûõ íàëåòîâ, íî
îíè â òî æå âðåìÿ ñèëüíî âðåäÿò åãî íåæíîé
ðàñòèòåëüíîñòè.
Ïðóäîâèêè ïîëüçóþòñÿ èíîãäà è æèâîòíîé ïèùåé
- ïîæèðàþò òðóïû ãîëîâàñòèêîâ, òðèòîíîâ, ðûá è
ìîëëþñêîâ, ñêîáëÿ èõ ñ ïîâåðõíîñòè, ìåëêèõ
áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ãèäð, ïðîñòåéøèõ), åäÿò
ðûáüþ èêðó, à â àêâàðèóìå - ìÿñî, ñûðóþ êàðòîøêó,
ëàòóê è êàïóñòíóþ êî÷åðûæêó.  àêâàðèóìàõ
êðóïíûå ïðóäîâèêè (íàïðèìåð, îáûêíîâåííûé
ïðóäîâèê (Lymnaea stagnalis) ÷ðåçâû÷àéíî ïðîæîðëèâû è
íàíîñÿò íåìàëûé óùåðá ðàñòåíèÿì, ïîýòîìó â
àêâàðèóìû ñëåäóåò ñàæàòü òîëüêî ìåëêèå âèäû.
Êîëáàñîâèäíûå ýêñêðåìåíòû âûäåëÿþòñÿ èì â
áîëüøîì èçîáèëèè.
Îáðàç æèçíè. Â ðàçãàð ëåòà
ïðóäîâèêè äåðæàòñÿ áëèç ïîâåðõíîñòè âîäî¸ìà,
à èíîãäà è íà ñàìîé ïîâåðõíîñòè âîäû. Äëÿ èõ ëîâà
íåò äàæå íàäîáíîñòè ïîëüçîâàòüñÿ ñà÷êîì, îíè
ëåãêî ìîãóò áûòü ñíÿòû ñ ïîäâîäíûõ ïðåäìåòîâ
ðóêîé.
Ïðè âûñûõàíèè âîäîåìîâ, çàñåëåííûõ
ïðóäîâèêàìè, òàêèõ êàê ìåëêèå îçåðöà, êàíàâû è
ëóæè, äàëåêî íå âñå ìîëëþñêè ïîãèáàþò. Ïðè
íàñòóïëåíèè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé ìîëëþñêè
âûäåëÿþò ïëîòíóþ ïëåíêó, çàìûêàþùóþ
îòâåðñòèå ðàêîâèíû. Íåêîòîðûå ìîãóò ïåðåíîñèòü
ïðåáûâàíèå âíå âîäû äîâîëüíî äîëãî, íàïðèìåð îáûêíîâåííûé ïðóäîâèê (Lymnaea stagnalis æèâåò
áåç âîäû äî äâóõ íåäåëü, âûòÿíóòûé (Lymnaea
peregra) - áîëåå ìåñÿöà. Îñîáåííîé âûíîñëèâîñòüþ
îáëàäàåò â ýòîì îòíîøåíèè ïðóäîâèê
ìàëûé, èëè óñå÷åííûé (Lymnaea truncatula), êîòîðûé
ïðèêëåèâàåòñÿ ñëèçüþ ê ñóáñòðàòó, è ïðóäîâèê
áîëîòíûé (Lymnaea palustris). Â îäíîì îïûòå 4 ýêçåìïëÿðà
ýòîãî âèäà îñòàâàëèñü æèâûìè ïîñëå ìåñÿ÷íîãî
ïðåáûâàíèÿ â ýêñèêàòîðå íàä õëîðèñòûì êàëüöèåì.
Çèìîé, ïðè çàìåðçàíèè âîäîåìîâ ìîëëþñêè íå
ïîãèáàþò, à âìåðçàþò â ëåä è îæèâàþò ïðè
îòòàèâàíèè. Äëÿ îêðåñòíîñòåé Ìîñêâû èçâåñòíî
áîëåå ñòà îðãàíèçìîâ, êîòîðûå îáëàäàþò òàêîé
ñïîñîáíîñòüþ, â òîì ÷èñëå è 5 âèäîâ ìîëëþñêîâ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå.
Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ïðóäîâèêîâ
ðàñïðîñòðàíåíû íà áîëüøåé ÷àñòè çåìíîãî øàðà -
îíè îáèòàþò â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àôðèêå è
Ñåâåðíîé Àìåðèêå.
Ìåñòîîáèòàíèÿ. Ïðóäîâèêè -
øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûå îáèòàòåëè ïðåñíûõ âîä,
îíè íàñåëÿþò ïðàêòè÷åñêè âñå âîäî¸ìû è âîäîòîêè
Ðîññèè.
Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå.
Ïðóäîâèêè, ïîäîáíî ïðî÷èì ë¸ãî÷íûì áðþõîíîãèì
(Pulmonata), ãåðìàôðîäèòû. ßéöà è ñïåðìàòîçîèäû
ðàçâèâàþòñÿ â îäíîì îðãàíèçìå, â ðàçëè÷íûõ
ó÷àñòêàõ îäíîé è òîé æå æåëåçû, íî ïî âûõîäå èç
íåå ïóòè ïîëîâûõ ïðîòîêîâ ðàçäåëÿþòñÿ, è
ìóæñêîå è æåíñêîå ïîëîâûå îòâåðñòèÿ îêîëî óñòüÿ
ðàêîâèíû îòêðûâàþòñÿ ðàçäåëüíî.
Èç ìóæñêîé ïîëîâîé ïîðû âî âðåìÿ êîïóëÿöèè
âûñòóïàåò ìóñêóëèñòûé êîïóëÿòèâíûé îðãàí,
æåíñêàÿ ïîëîâàÿ ïîðà âåäåò â îáøèðíûé ñåìåïðèåìíèê.
Ó ïðóäîâèêîâ íàáëþäàåòñÿ ñïàðèâàíèå, ïðè÷åì
îäíà îñîáü èãðàåò ðîëü ñàìêè, à äðóãàÿ ñàìöà, èëè
æå îáà ìîëëþñêà âçàèìíî îïëîäîòâîðÿþò äðóã
äðóãà. Èíîãäà îáðàçóþòñÿ öåïè êîïóëèðóþùèõ
ïðóäîâèêîâ, ïðè÷åì êðàéíèå îñîáè âûïîëíÿþò ðîëü
ñàìêè èëè ñàìöà, à ñðåäèííûå - è òîãî è äðóãîãî.
Îòêëàäêà ÿèö ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå âñåãî
òåïëîãî âðåìåíè ãîäà, íà÷èíàÿ ñ ðàííåé âåñíû, à â
àêâàðèóìå è çèìîé. ßéöà ïðóäîâèêîâ â
îòëîæåííîì ñîñòîÿíèè ñâÿçàíû îáùåé ñëèçèñòîé
îáîëî÷êîé. Ó îáûêíîâåííîãî ïðóäîâèêà
(Lymnaea stagnalis) êëàäêà èìååò âèä ïðîçðà÷íîé
ñòóäåíèñòîé êîëáàñêè ñ îêðóãëûìè êîíöàìè,
êîòîðóþ ìîëëþñêè îòêëàäûâàþò íà âîäíûå ðàñòåíèÿ
èëè äðóãèå ïðåäìåòû (ñì. ðèñóíîê, 4). Ó ýòîãî âèäà
äëèíà âàëèêà äîñòèãàåò 45-55 ìì ïðè øèðèíå â 7-8 ìì;
ÿèö â íåì 110-120. ßéöåâûå êëàäêè îâàëüíîãî
ïðóäîâèêà (Lymnaea ovata) ïîõîæè, íî êîðî÷å, ÷åì ó
îáûêíîâåííîãî. Ìåëêèé ïî ðàçìåðàì ìàëûé,
èëè óñå÷åííûé ïðóäîâèê (Lymnaea truncatula) îòêëàäûâàåò
ÿéöà â âèäå ïî÷òè øàðîâèäíûõ ñêîïëåíèé ïî 9-25
øò. â êàæäîì.
Êðóïíûå ïðóäîâèêè - îáûêíîâåííûé Lymnaea
stagnalis è óøêîâûé Lymnaea auricularia îñîáåííî
ïëîäîâèòû. Ïî íàáëþäåíèÿì â àêâàðèóìå îäíà
ïàðà ïðóäîâèêîâ çà 15 ìåñÿöåâ äàëà 68 êëàäîê, à â
äðóãîì çà 13 ìåñÿöåâ - 168 êëàäîê. Èç äâóõ ïðóäîâèêîâ
Lymnaea stagnalis, ñïàðèâøèõñÿ 10 èþëÿ, îäèí ñ 11 ïî 20 èþëÿ
äàë 175 ÿèö, äðóãîé 47. Êîëè÷åñòâî ÿèö â êëàäêå âàðüèðóåò
â çàâèñèìîñòè îò âèäà.
Äíåé ÷åðåç 20 èç èêðèíîê âûõîäÿò êðîøå÷íûå óëèòî÷êè,
óæå ñíàáæåííûå ðàêîâèíîé, êîòîðûå äîâîëüíî
áûñòðî ðàñòóò, ïèòàÿñü ðàñòèòåëüíîé ïèùåé.
Ñðîêè ðàçìíîæåíèÿ ó ïðóäîâèêîâ ðàçëè÷íû.
Òàê, èç îòëîæåííûõ îáûêíîâåííûì
ïðóäîâèêîì (Lymnaea stagnalis) â àïðåëå ÿèö (â ñðåäíåé
ïîëîñå Ðîññèè) â ìàå óæå âûõîäèò ìîëîäü, êîòîðàÿ
îïëîäîòâîðÿåòñÿ â ñåíòÿáðå òîãî æå ãîäà. Îâàëüíûé ïðóäîâèê (Lymnaea ovata) íà÷èíàåò
ñïàðèâàíèå ïðè áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðå åùå
ðàííåé âåñíîé, êîãäà â ïîëäåíü â âîäå áûâàåò 8°-10°,
à âå÷åðîì 2°-4°, è ïî âðåìåíàì âîäà çàìåðçàåò.
Èíòåðåñíî, ÷òî ïðóäîâèêè ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ,
äàëåêî íå äîñòèãíóâ ñâîåãî ïðåäåëüíîãî âîçðàñòà
è ðàçìåðà. Íàïðèìåð, îáûêíîâåííûé ïðóäîâèê
äåëàåòñÿ ïîëîâîçðåëûì óæå â êîíöå ïåðâîãî
ãîäà ñâîåé æèçíè, êîãäà îí âûðàñòàåò ëèøü â
ïîëîâèíó ñâîåé íîðìàëüíîé âåëè÷èíû.
Ïðóäîâèêè ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ è áóäó÷è èçîëèðîâàííûìè
îò äðóãèõ îñîáåé, òàê ÷òî êîïóëÿöèÿ íå
ïðåäñòàâëÿåò ó íèõ àêòà, íåîáõîäèìîãî äëÿ
ïðîäîëæåíèÿ æèçíè, ðàçìíîæåíèå âïîëíå ìîæåò
ïðîèñõîäèòü ïóò¸ì ñàìîîïëîäîòâîðåíèÿ.
Õîçÿéñòâåííîå
çíà÷åíèå. Áîëüøèíñòâî ïðóäîâèêîâ
ÿâëÿþòñÿ æèâîòíûìè ëèáî áåçðàçëè÷íûìè äëÿ
÷åëîâåêà, ëèáî äàæå ïîëåçíûìè äëÿ íåãî, êàê,
íàïðèìåð, ïðóäîâèê îáûêíîâåííûé è ïðóäîâèê
îâàëüíûé, êîòîðûå èíîãäà ñëóæàò ïèùåé äëÿ ðûá.
Íî åñòü ñðåäè ïðóäîâèêîâ è âðåäíûå äëÿ
÷åëîâåêà âèäû, â ÷àñòíîñòè - ìàëûé,
èëè óñå÷åííûé ïðóäîâèê (Lymnaea truncatula). Ýòîò âèä
ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ ïîêîëåíèé ïàðàçèòè÷åñêèõ
÷åðâåé-òðåìàòîä - ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà, èëè
ïå÷åíî÷íîé äâóóñòêè (Fasciola hepatica L.) - îïàñíûõ ïàðàçèòîâ
÷åëîâåêà. Ñâîèì ïðèñóòñòâèåì â âîäî¸ìàõ ýòè
ïðóäîâèêè ñïîñîáñòâóþò ðàçâèòèþ ãëèñòíîé
áîëåçíè ó îâåö è ðîãàòîãî ñêîòà, èçâåñòíîé ïîä
íàçâàíèåì ôàñöèîëåç, èëè âîäÿíêà ïå÷åíè
(íàðîäíîå íàçâàíèå).
Ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê, èëè ïå÷åíî÷íàÿ
äâóóñòêà (Fasciola hepatica) - ýòî íåáîëüøîé ïëîñêèé
÷åðâü, äëèíîþ â 2-3 ñì è øèðèíîþ îêîëî 1 ñì, ïîõîæèé
ïî ôîðìå íà äðåâåñíûé ëèñòîê (îòñþäà íàðîäíîå
íàçâàíèå ÷åðâÿ - "ëèñòâÿíèöà"). Îí ïîñåëÿåòñÿ
â æåë÷íûõ õîäàõ ïå÷åíè, êóäà ïîïàäàåò èç
êèøå÷íèêà ñ òîêîì êðîâè ÷åðåç ñèñòåìó âîðîòíîé
âåíû. Âíåäðåíèå ÷åðâÿ âûçûâàåò îñòðîå âîñïàëåíèå
ïå÷åíè ñ êðîâîèçëèÿíèÿìè, à çàòåì åå
ïåðåðîæäåíèå, âåäóùåå ê ñìåðòè çàðàæåííîãî
æèâîòíîãî. Ôàñöèîëåçîì çàðàæàþòñÿ îâöû, êîçû è
êðóïíûé ðîãàòûé ñêîò, ÷òî âåäåò èíîãäà ê ìàññîâîé
ãèáåëè äîìàøíèõ æèâîòíûõ.
Çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì. ßéöà
ñîñàëüùèêà ñ êàëîì çàðàæåííîãî æèâîòíîãî
ïîïàäàþò íà ïàñòáèùå. Â ñûðûõ ìåñòàõ èç ÿèö
âûõîäÿò ïîäâèæíûå ïîêðûòûå ðåñíè÷êàìè ëè÷èíêè,
íàçûâàåìûå ìèðàöèäèÿìè, êîòîðûå, ïëàâàÿ â
âîäå, âíåäðÿþòñÿ â ïðóäîâèêà ñ ïîìîùüþ
õîáîòêà, ñíàáæåííîãî õèòèíîâûì ñòåðæíåì. Â òåëå
ìîëëþñêà ïàðàçèò ïîäâåðãàåòñÿ ñëîæíûì
ïðåâðàùåíèÿì è, â êîíöå êîíöîâ, äàåò íà÷àëî
íåñêîëüêèì ñîòíÿì (100-400) ïîäâèæíûõ õâîñòàòûõ
ëè÷èíîê, íàçûâàåìûõ öåðêàðèÿìè. Öåðêàðèè
îñòàâëÿþò òåëî ìîëëþñêà, íåêîòîðîå âðåìÿ
ïëàâàþò, çàòåì ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êàêîìó-íèáóäü
âîäíîìó ðàñòåíèþ, òåðÿþò õâîñò è îäåâàþòñÿ öèñòîé.
 ýòîì âèäå ëè÷èíêè íàçûâàþòñÿ àäîëåñêàðèÿìè.
Äîìàøíèå æèâîòíûå íà ñûðîì ïàñòáèùå ëåãêî ïðîãëàòûâàþò
àäîëåñêàðèè âìåñòå ñ òðàâîé è òàêèì îáðàçîì
çàðàæàþòñÿ ñîñàëüùèêàìè. Èìè ìîæåò çàðàçèòüñÿ è
÷åëîâåê, æóÿ òðàâó èëè óïîòðåáëÿÿ åå â êà÷åñòâå
çóáî÷èñòêè (âïðî÷åì, òàêèå ñëó÷àè ðåäêè). Òàêèì
îáðàçîì, ìàëûé ïðóäîâèê Lymnaea truncatula ÿâëÿåòñÿ
íåîáõîäèìûì çâåíîì â öèêëå ðàçâèòèÿ
äâóóñòêè. Íå íàõîäÿ ìîëëþñêîâ, ìèðàöèäèè ãèáíóò,
à áèîëîãè÷åñêàÿ öåïü îáðûâàåòñÿ.
Ìàëûé ïðóäîâèê øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ïî
âñåé ñòðàíå, îáèòàÿ ïî áåðåãàì ðåê è îçåð, â
áîëîòàõ, â íåáîëüøèõ ëóæàõ è êàíàâêàõ, äàæå â
êîëåÿõ äîðîã, íàïîëíåííûõ âîäîé (êàðëèêîâûå
ôîðìû). Èíîãäà ýòîò ïðóäîâè÷îê ðàçìíîæàåòñÿ â
áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ: òàê, â îäíîì ñëó÷àå íà 4
êâàäðàòíûõ ìåòðàõ áûëî îáíàðóæåíî 323 ýêçåìïëÿðà.
 äðóãîì ñëó÷àå - íà 1 ì2 áûëî íàéäåíî â
ñðåäíåì 125 øò., ÷òî äàåò 1,25 ìèëëèîíà íà 1 ãåêòàð.
Òàêèì îáðàçîì, íà 1 ãà ìîãóò çàðàçèòüñÿ
ñîñàëüùèêîì òûñÿ÷è îâåö.
Åñòåñòâåííî âîçíèêàåò âîïðîñ î áîðüáå ñ
ýòèì âðåäíûì ìîëëþñêîì. Îäíî èç ñðåäñòâ - íå ïàñòè
æèâîòíûõ íà âëàæíûõ ëóãàõ è ïðîèçâîäèòü îñóøêó
çàëèâàåìûõ ïàñòáèù. Èç õèìè÷åñêèõ ñïîñîáîâ
áîðüáû ðåêîìåíäóåòñÿ óíè÷òîæåíèå ýòîãî
ïðóäîâèêà ïðè ïîìîùè èçâåñòêîâîãî ìîëîêà (íà 1 ãà
1000-1400 êã èçâåñòè), ïîâàðåííîé ñîëè, åäêîãî êàëèÿ,
ìåäíîãî êóïîðîñà. Âïðî÷åì, áîðüáà ñ ìàëûì
ïðóäîâèêîì î÷åíü çàòðóäíèòåëüíà:
õèìè÷åñêèå ñïîñîáû äîðîãè, à îñóøêà ïàñòáèù íå
âñåãäà äàåò ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû ââèäó
îòìå÷åííîé ñïîñîáíîñòè ìîëëþñêà ïðîòèâîñòîÿòü
âûñûõàíèþ.
Ïðóäîâèêè èñïîëüçóþòñÿ â íåéðîôèçèîëîãèè â
êà÷åñòâå ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ äëÿ èçó÷åíèÿ
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû æèâîòíûõ. Äåëî
â òîì, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðóäîâèêîâ âêëþ÷àåò â
ñåáÿ ãèãàíòñêèå íåéðîíû. Ïîìåù¸ííûå â
ïèòàòåëüíóþ ñðåäó, èçîëèðîâàííûå íåéðîíû
ïðóäîâèêà ñïîñîáíû îñòàâàòüñÿ æèâûìè â òå÷åíèå
íåñêîëüêèõ íåäåëü. Ðàñïîëîæåíèå ãèãàíòñêèõ
íåéðîíîâ â ãàíãëèÿõ ïðóäîâèêà äîâîëüíî
ñòàáèëüíîå. Ýòî ïîçâîëÿåò èäåíòèôèöèðîâàòü
îòäåëüíûå íåéðîíû è èçó÷àòü èõ èíäèâèäóàëüíûå
ñâîéñòâà, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ îò
êëåòêè ê êëåòêå. Ðàçäðàæåíèå â ýêñïåðèìåíòå
åäèíñòâåííîé êëåòêè ãàíãëèÿ ìîæåò âûçûâàòü
ñëîæíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü êîîðäèíèðîâàííûõ
äâèæåíèé æèâîòíîãî. Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü
î òîì, ÷òî ãèãàíòñêèå íåéðîíû ìîëëþñêîâ ñïîñîáíû
îñóùåñòâëÿòü ôóíêöèè, êîòîðûå ó äðóãèõ æèâîòíûõ
âûïîëíÿþò áîëüøèå ñëîæíî îðãàíèçîâàííûå
ñòðóêòóðû èç ìíîãèõ íåéðîíîâ.
Îñîáåííîñòè ñèñòåìàòèêè. Â
ðàáîòå À.Â. Âèíîãðàäîâà [Ôàóíà âîäíûõ ìîëëþñêîâ
Mollusca Ñàìàðñêîé îáëàñòè,
http://oren-icn.ru/index.php/enzoren/stepene/129-steppenecat/781--mollusca-]
ïðèâîäèòñÿ åùå ðÿä âèäîâ ïðóäîâèêîâ:
- Ïðóäîâèê ôëÿæêîâûé - Lymnaea lagotis (Schranck, 1803)
- Ïðóäîâèê øèðîêèé Lymnaea patula (Da Costa, 1778) = L.ampla (Hartman,
1844)
- Ïðóäîâèê ãëàäêèé - Lymnaea glabra (Muller, 1774)
- Ïðóäîâèê âîðîíèé - Lymnaea corvus (Gmelin, 1791)
- Ïðóäîâèê áàøíåâèäíûé - Lymnaea turricula Held, 1836
- Ïðóäîâèê áåðëàíè - Lymnaea berlani Bourguignat, 1870
- Ïðóäîâèê õðóïêèé - Lymnaea fragilis
Äðóãèå îïèñàíèÿ. Åñëè
ïîñàäèòü âûëîâëåííîãî ïðóäîâèêà â áàíêó ñ âîäîé,
îí ìåäëåííî íà÷èíàåò ïîëçàòü ïî ñòåíêàì ñîñóäà.
Ïðè ýòîì èç îòâåðñòèÿ ðàêîâèíû âûäâèãàåòñÿ
øèðîêàÿ íîãà ñ ïëîñêîé ïîäîøâîé, ñëóæàùàÿ äëÿ
ïîëçàíèÿ, è ãîëîâà ñ äâóìÿ äëèííûìè ùóïàëüöàìè
òðåóãîëüíîé ôîðìû, ó îñíîâàíèÿ êîòîðûõ ñèäèò
ïàðà ãëàç. Ïðèëèïàÿ ïîäîøâîé ê ïîäâîäíûì
ïðåäìåòàì, óëèòêà ïëàâíî ñêîëüçèò âïåðåä.
Ñêîëüæåíèå äîñòèãàåòñÿ âîëíîîáðàçíûìè
ñîêðàùåíèÿìè ìóñêóëàòóðû ïîäîøâû, ÷òî íåòðóäíî
íàáëþäàòü ÷åðåç ñòåêëî ñîñóäà. Âåñüìà
çàìå÷àòåëüíî, ÷òî óëèòêè ìîãóò ñòðàíñòâîâàòü ïî
ïîâåðõíîñòè âîäû, ïîäâåøèâàÿñü ê íåé ïðè ïîìîùè
ñâîåé ïîäîøâû. Ïðè ýòîì æèâîòíîå îñòàâëÿåò ëåíòó
ñëèçè, êîòîðàÿ òÿíåòñÿ ïî ïîâåðõíîñòè âîäû è
ìîæåò áûòü îáíàðóæåíà, åñëè ïðîâåñòè êàêîé-ëèáî
ïàëî÷êîé ïîçàäè ïîëçóùåé óëèòêè èëè çàïóäðèòü
ïîâåðõíîñòü âîäû ëèêîïîäèåì (ïëàóííûì ñåìåíåì).
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî äâèãàþùèåñÿ òàêèì îáðàçîì
óëèòêè ïîëüçóþòñÿ ïîâåðõíîñòíûì íàòÿæåíèåì
æèäêîñòè, ïîäâåøèâàÿñü ñíèçó ê òîé óïðóãîé
ïëåíêå, êîòîðàÿ èìååòñÿ íà ïîâåðõíîñòè âîäû
áëàãîäàðÿ íàòÿæåíèþ.
Åñëè ïîëçóùóþ òàêèì îáðàçîì óëèòêó ñëåãêà
òîëêíóòü, ÷òîáû îíà ïîãðóçèëàñü â âîäó, òî âèäíî,
÷òî æèâîòíîå ñíîâà, êàê ïðîáêà, âñïëûâàåò íà
ïîâåðõíîñòü. Ýòî ÿâëåíèå îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî
âíóòðè äûõàòåëüíîé ïîëîñòè æèâîòíîãî èìååòñÿ
âîçäóõ, êîòîðûé ïîääåðæèâàåò óëèòêó íàïîäîáèå
ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ. Óëèòêà ìîæåò ïðîèçâîëüíî
ñæèìàòü ñâîþ äûõàòåëüíóþ ïîëîñòü: òîãäà ìîëëþñê
ñòàíîâèòñÿ óäåëüíî òÿæåëåå è îïóñêàåòñÿ íà äíî.
Íàîáîðîò, ïðè ðàñøèðåíèè ïîëîñòè óëèòêà áåç
âñÿêîãî òîë÷êà ïî âåðòèêàëüíîé ëèíèè âñïëûâàåò
íà ïîâåðõíîñòü.
Ïîïðîáóéòå ïîãðóçèòü ïëàâàþùåãî íà
ïîâåðõíîñòè âîäû ïðóäîâèêà â âîäó è ïîòðåâîæèòü
åãî ìÿãêîå òåëî ïðèêîñíîâåíèåì êàêèì-ëèáî
îñòðèåì (ïèíöåòîì, ïàëî÷êîé è ò.ï.). Íîãà
íåìåäëåííî âòÿíåòñÿ â ðàêîâèíó, è ÷åðåç
äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå âûðâóòñÿ ïóçûðüêè
âîçäóõà. Ïîñëå ýòîãî ìîëëþñê îïóñòèòñÿ íà äíî è
óæå íå â ñîñòîÿíèè ïîäíÿòüñÿ íà ïîâåðõíîñòü
èíà÷å, êàê ïåðåïîëçàÿ íà âîäíûå ðàñòåíèÿ,
âñëåäñòâèå óòåðè ñâîåãî âîçäóøíîãî ïîïëàâêà.
Äðóãàÿ èíôîðìàöèÿ. Â
ãëóáîêèõ îçåðàõ, íàïðèìåð, â Æåíåâñêîì, ïðóäîâèêè
âñòðå÷àþòñÿ íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ ñâûøå 100 ìåòðîâ.
Ðàêîâèíà èõ íàñòîëüêî èçìåíÿåòñÿ, ÷òî
ïåðâîíà÷àëüíî ýòè ãëóáîêîâîäíûå ïðóäîâèêè áûëè
îïèñàíû, êàê îñîáûå âèäû. Íî âïîñëåäñòâèè áûëî
äîêàçàíî, ÷òî ìàëåíüêèå ãëóáèííûå ïðóäîâèêè
Æåíåâñêîãî îçåðà åñòü íå ÷òî èíîå, êàê êàðëèêîâûå
ãîëîäàþùèå ôîðìû îâàëüíîãî
ïðóäîâèêà (Lymnaea ovata f. profunda) è áîëîòíîãî
ïðóäîâèêà (Lymnaea palustris f. abyssicola). Îíè æèâóò â
ãëóáèííîé îáëàñòè îç¸ð â õîëîäíîé íàñûùåííîé
êèñëîðîäîì âîäå, â îòñóòñòâèè ñâåòà, â óñëîâèÿõ
íåäîñòàòî÷íîãî ïèòàíèÿ, áåç âñÿêîé ñâÿçè ñ
ïîâåðõíîñòüþ âîäû; ïîëîñòü èõ ëåãêîãî íàïîëíåíà
âîäîé. Ðîñò èõ çàäåðæèâàåòñÿ, è ó ñòàðûõ îñîáåé
ãëóáîêîâîäíûõ Lymnaea ovata f. profunda âûñîòà ðàêîâèíû
óìåíüøàåòñÿ ñ 24-25 ìì, õàðàêòåðíûõ äëÿ òèïè÷íûõ
Lymnaea ovata, æèâóùèõ â ïðèáðåæíîé îáëàñòè îç¸ð â
íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ, äî 9 ìì.
Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî äîêàçûâàåò îøèáî÷íîñòü
ðàñïðîñòðàí¸ííîãî ðàíåå âçãëÿäà íà òî, ÷òî ðîñò
ìîëëþñêà îïðåäåëÿåòñÿ ðàçìåðàìè âîäî¸ìà, â
êîòîðîì îí æèâåò. Â äåéñòâèòåëüíîñòè ìû
íàáëþäàåì îáðàòíîå: ñàìûå ìåëêèå ôîðìû îáèòàþò
èìåííî â áîëüøèõ îçåðàõ, à ìàëåíüêèå ïðóäèêè è
ëóæè, áîãàòûå ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè, íåðåäêî
èìåþò â ÷èñëå ñâîèõ îáèòàòåëåé îâàëüíûõ è
áîëîòíûõ ïðóäîâèêîâ, äîñòèãàþùèõ îñîáåííî
êðóïíûõ ðàçìåðîâ.
Îïèñàíèÿ âíåøíåãî ñòðîåíèÿ è ìîðôîëîãèè
ðàêîâèí, à òàêæå ñïåöèôè÷åñêèõ âèäîâûõ
îñîáåííîñòåé íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ
ïðóäîâèêîâ ïðèâåäåíû â îòäåëüíûõ ãëàâàõ:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:
|
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ".
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|