јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> ѕ–»–ќƒј –ќ——»» >>> ¬ќƒЌџ≈ Ѕ≈—ѕќ«¬ќЌќ„Ќџ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Ќаши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ѕресноводные беспозвоночные, –ыбы, јмфибии, –ептилии,
приложени€-определители дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: –ыбы, јмфибии, –ептилии (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители дл€ iPhone и iPad: –ыбы, јмфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: ѕресноводные рыбы, ќбитатели водоемов, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: ¬одоросли, ÷веты водоемов и болот, ¬одные беспозвоночные, ѕресноводные и проходные рыбы, јмфибии и рептилии,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.



ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

***

“ип „ленистоногие - Arthropoda

 Ћј—— ѕј” ќќЅ–ј«Ќџ≈, или ј–ј’Ќ»ƒџ (ARACHNIDA)

ѕаукообразные, или арахниды (Arachnida) - один из классов типа „ленистоногих (Arthropoda), подтипа ’елицеровых. ¬ насто€щее врем€ описано около 113 000 видов паукообразных, из которых 55 тыс€ч видов - клещи и 45 тыс€ч видов - пауки.

 ласс подраздел€ют на 14 отр€дов: пауки (Araneae) - 44 906 видов, акариформные клещи (Acariformes) - 41 939, паразитиформные клещи (Parasitiformes) - 12 311, сенокосцы (Opiliones) - 6 534, ложноскорпионы (Pseudoscorpionida) - 3 533, скорпионы (Scorpiones) - 2 126, фаланги, или бихорки, или сольпуги (Solifugae) - 1 113, шизомиды (Schizomida) - 267, фрины, или жгутоногие (Amblypygi) - 163, телифоны (Uropygi) - 110, щупальцеходные, или кенении (Palpigradi) - 87, рицинулеи (Ricinulei) - 61, клещи-сенокосцы (Opilioacariformes) - 35 и клещи-голотириды (Holothyrida) - 27 видов.

ѕри огромном разнообразии арахнид им присущи общие отличительные признаки:

  • »х тело состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы), соединенных в области седьмого, предполового, сегмента.
  • ”сиков нет
  • √лаза простые.
  •  онечности головогруди - хелицеры, педипальпы и 4 пары ног - служат дл€ захвата пищи и передвижени€.
  •  онечности брюшка видоизменены, выполн€ют дыхательную и другие специальные функции и в значительной части атрофируютс€.

ќтличи€ арахнид от первичноводных хелицеровых обусловлены приспособлени€ми к жизни на суше.

√лавные из них: превращение жаберных ножек в легкие и далее замена их дыхательными трубками - трахе€ми; дальнейша€ концентраци€ отделов тела; приспособление ног дл€ передвижени€ по суше, а околоротовых конечностей дл€ питани€ полужидкой пищей - содержимым жертвы, предварительно растворенным пищеварительными соками; р€д изменений жизненного цикла и общее уменьшение размеров.

ѕроисхождение названи€. јрахна - по-гречески "паук". ¬ древнегреческих мифах это им€ девушки, котора€, по преданию, достигла такого высокого ткацкого искусства, что вызвала на сост€зание саму богиню јфину. јрахна выткала ткань не хуже јфины, но та в наказание за дерзость сост€затьс€ с богами не признала ее достоинств. ¬ отча€нии јрахна хотела повеситьс€, тогда јфина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину.

¬нешнее и внутреннее строение. —троение головогруди (просомы) у паукообразных однотипно. ќбычно все 6 сегментов просомы слиты и она покрыта цельным головогрудным щитом. Ќо у сольпуг, кенений и части клещей слиты только четыре передних сегмента, отвечающие сегментам головы трилобитов. ќни покрыты головным щитом (пропельтидием), а сегменты третьей и четвертой пар ног расчленены и имеют свои тергиты, - состо€ние, более примитивное, чем даже у меростомовых.

—троение и функции околоротовых конечностей св€заны со способом питани€. ѕодавл€ющее большинство арахнид хищники, питающиес€ живой добычей, главным образом насекомыми. ѕри этом покровы жертвы разрываютс€ и внутрь ввод€тс€ пищеварительные соки, которые обладают протеолитическим действием (способностью раствор€ть белки). «атем разжиженное содержимое жертвы всасываетс€.

ѕитание полужидкой пищей привело к тому, что у арахнид околоротовые конечности не приобрели характера челюстей в том виде, как у насекомых. ’елицеры (рис. 3: 1) служат дл€ схватывани€ и разрывани€ добычи. ќни обычно короткие, клешневидные; иногда концевой членик хелицер имеет вид когт€, на конце которого открываетс€ проток €довитой железы (например, у пауков) (рис. 3: 2), или хелицеры колющие, игловидные (у многих клещей).

“азики педипальп имеют отростки - эндиты, но они обычно не служат дл€ пережевывани€ пищи, а ограничивают предротовую полость, на дне которой расположено ротовое отверстие (рис. 1). ¬ерхн€€ стенка этой полости образована эпистомом с верхней губой. »знутри на эндитах педипальп и в глотке имеютс€ волоски, через которые фильтруетс€ полужидка€ пища. ѕосле питани€ твердые частички счищаютс€ с волосков и выбрасываютс€.

ќколоротовые придатки арахнид (вид спереди): 1 - хелицеры (лева€ не показана); 2 - тазики педипальп; 3 - их жевательные отростки; 4 - щупальца педипальп; 5 - стернит педипальп; 6 - эпистом; 7 - верхн€€ губа; 8 - предротова€ полость; 9 - головогрудной щит; 10 - медиальные глаза
–ис. 1. ќколоротовые придатки арахнид (вид спереди): 1 - хелицеры (лева€ не показана); 2 - тазики педипальп; 3 - их жевательные отростки; 4 - щупальца педипальп; 5 - стернит педипальп; 6 - эпистом; 7 - верхн€€ губа; 8 - предротова€ полость; 9 - головогрудной щит; 10 - медиальные глаза

ўупальца педипальп (рис. 3: 3) служат органами ос€зани€, но иногда они участвуют в передвижении (сольпуги, кенении), или они хватательные, с клешн€ми (скорпионы, ложноскорпионы) или когтевидными выростами (жгутоногие). ¬ строении ног характерно образование членистой лапки с коготками - приспособление к хождению по суше.

∆евательна€ функци€ ног у арахнид утрачена, но коксэндиты у примитивных форм частично сохран€ютс€. Ќоги, особенно передние, богато оснащены ос€зательными волосками и нар€ду со щупальцами педипальп имитируют исчезнувшие усики.

Ќаибольшее разнообразие наблюдаетс€ в строении брюшка (рис. 2).

—троение арахнид (вид с брюшной стороны): ј - скорпиона; Ѕ - телифона; ¬ - паука; √ - сольпуги; ƒ - примитивного акариформного клеща; I - просома; II - мезосома; III - метасома; 1-19 - сегменты тела; т - хвостовой придаток; лл - стигмы легких; тт - стигмы трахей; п - половое отверстие; г - гребневидные органы; пб - паутинные бородавки; к - коксальные органы; ан - анальное отверстие; х - хелицеры; пп - педипальпы; н1 - н4 - ноги
–ис. 2. —троение арахнид (вид с брюшной стороны): ј - скорпиона; Ѕ - телифона; ¬ - паука; √ - сольпуги; ƒ - примитивного акариформного клеща.
ќтделы: I - просома; II - мезосома; III - метасома; 1-19 - сегменты тела; т - хвостовой придаток; лл - стигмы легких; тт - стигмы трахей; п - половое отверстие; г - гребневидные органы; пб - паутинные бородавки; к - коксальные органы; ан - анальное отверстие; х - хелицеры; пп - педипальпы; н1 - н4 - ноги

„исло сегментов его заднего отдела (метасомы) - постепенно сокращаетс€, и брюшко укорачиваетс€. “олько у скорпионов метасома ("хвост") состоит, как у эвриптерид, из 6 сегментов и концевого членика и общее число сегментов тела равно 19. ” жгутоногих и пауков в метасоме 5 сегментов, у сольпуг, кенений, сенокосцев и рицинулей - 4, у ложноскорпионов - 3, у примитивных клещей - 2-1, у некоторых паразитических клещей исчезает не только метасома, но и несколько сегментов мезосомы. ” некоторых отр€дов оставшиес€ сегменты метасомы имеют вид маленького стебелька (постабдомена), иногда с членистой хвостовой нитью.

—тепень развити€ соединительного предполового сегмента различна. ” скорпионов, сенокосцев и рицинулей он не выражен, у ложноскорпионов и части клещей он, напротив, развит, как соседние. ¬ обоих случа€х брюшко широким основанием примыкает к головогруди. ” других арахнид этот сегмент меньше остальных и иногда представлен узким стебельком, подвижно соедин€ющим головогрудь и брюшко. Ќа этом основании арахнид иногда €вно искусственно дел€т на сид€чебрюхих и стебельчатобрюхих. —тепень сли€ни€ сегментов брюшка различна. ќбычно их границы хорошо различимы, но у большинства пауков и клещей границы сегментов исчезают. ” многих клещей и головогрудь с брюшком сливаютс€, в одно целое.

 онечности брюшка у арахнид превращены в легкие (рис. 3: 18) и другие специальные образовани€. ќни имеютс€ только на сегментах мезосомы.

Ќаиболее полный набор видоизмененных брюшных конечностей сохранилс€ у скорпионов: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на дев€том, четыре пары легких на 10-13 сегментах. ” телифонов, фринов и четырехлегочных пауков по паре легких имеетс€ на 8 и 9 сегментах, у тартарид и двулегочных пауков - пара легких на 8 сегменте, причем у последних на месте легких на 9 сегменте образуютс€ трахеи.

” всех пауков конечности 10 и 11 сегментов превращены в паутинные бородавки (рис. 2: ¬ пб).

” других арахнид легкие исчезают. »ногда на их месте открываютс€ трахеи (рис. 2: √ тт)(сольпуги, сенокосцы), в других случа€х трахеи не имеют отношени€ к легким.

–удиментами конечностей брюшка €вл€ютс€ еще так называемые коксальные органы, имеющиес€ на 8-9 сегментах у кенений и части клещей (рис. 2: ƒ к), у которых на брюшке нет органов дыхани€. ќни имеют вид маленьких вып€чивающихс€ мешочков, наполн€емых гемолимфой, и, по-видимому, служат органами чувств, определ€ющими влажность (гигрорецепторы). ќни приурочены к тазикам ножек и при утрате последних остаютс€ на их месте. ” кенений они расположены на брюшке открыто, а у части клещей вход€т в состав сложного наружного полового аппарата, указыва€ на участие в его образовании трех пар видоизмененных конечностей 8-10 сегментов. «аметим, что система подобных коксальных органов наиболее полно развита у некоторых многоножек и низших насекомых. Ќаличие коксальных органов на брюшке кенений и низших клещей указывает на то, что у этих мелких форм легких никогда не было.

ѕокровы арахнид образованы хитинизированной кутикулой со слоем подстилающих плоских клеток - гиподермой. ўитки и членики конечностей образованы твердой кутикулой, в сочленени€х между ними кутикула более тонка€, эластична€. Ќаиболее тверда кутикула коготков пальцев хелицер. ” некоторых скорпионов в кутикуле имеютс€ отложени€ углекислого кальци€.

—троение наружного скелета арахнид различно и в той или иной мере отражает степень сли€ни€ сегментов. √оловогрудь защищена сверху твердым щитом, между тазиками ног иногда имеетс€ грудна€ пластинка (стернум). “ергиты и стерниты брюшка обычно посегментно расчленены. Ќо у части сенокосцев и многих клещей тергиты срастаютс€ друг с другом и с головогрудным щитом, образу€ цельный спинной щит, а иногда к ним примыкает и часть стернитов брюшка, так что тело заковано в панцирь. ¬ других случа€х, например у пауков, щиты имеютс€ на головогруди, а брюшко покрыто эластичной кутикулой. —реди низших почвенных и эндопаразитических клещей есть формы с очень тонким покровом, лишенные щитков.

”становлено, что кутикула арахнид имеет особые оптические свойства, она обладает двойным лучепреломлением, т.е. пол€ризует проход€щий через нее свет. Ѕлагодар€ этому в пол€ризационном микроскопе определенные элементы покрова свет€тс€ в темном поле. ‘ранцузский исследователь ‘. √ранжан, впервые обнаруживший это €вление у клещей, приписывает его наличию в кутикуле хитина особой структуры, названного им актинохитином или лучистым хитином. –аспределение актинохитина в скелете закономерно. ” одних отр€дов он имеетс€ только в толще щитков, у других только в волосках и щетинках, у третьих и там и тут.

Ѕудучи хищниками, арахниды принуждены справл€тьс€ подчас с сильной добычей. ћускулатура у них хорошо развита, особенно мышцы головогруди, привод€щие в движение конечности. –азнообразны железы покровного (гиподермального) происхождени€: железы предротовой полости пауков, лобные и анальные железы жгутоногих, пахучие железы сенокосцев и др.   этой же категории относ€тс€ €довитые и паутинные железы. ѕервые имеютс€ у скорпионов в концевом членике брюшка, у пауков, у которых открываютс€ на крючках хелицер, у ложноскорпионов, некоторых клещей.

ядовитый аппарат скорпионов и пауков (рис. 3: 2) служит весьма эффективным средством нападени€ и защиты. ѕаутинные железы (рис. 3: 21) имеютс€ у ложноскорпионов, некоторых клещей и пауков. ” последних они особенно развиты и открываютс€ многочисленными отверсти€ми на брюшных паутинных бородавках.

ќрганы чувств образуютс€ путем дифференциации клеток покровного эпители€. √лаза (рис. 3: 5) имеютс€ на просоме в разном числе: до 5 пар у скорпионов, обычно 4 пары у пауков и жгутоногих, 2-1 пара у большинства других; кенении, многие клещи, рицинулеи слепы. √лаза построены по типу простых глазков (оцелл). ¬ глазу имеетс€ диоптрический аппарат - хрусталик, образованный прозрачным утолщением кутикулы, и стекловидное тело, а под ним слой чувствительных клеток (ретина), св€занных волокнами зрительного нерва с мозгом.

—хема внутреннего строени€ паука: 1 - хелицеры; 2 - €довита€ железа; 3 - педипальпы; 4 - ноги; 5 - глаза; 6 - мозг; 7 - ротовое отверстие; 8 - сосательный желудок; 9 - выросты кишечника; 10 - протоки печени (печень не показана); 11 - мальпигиевы сосуды; 12 - клоака; 13 - анальное отверстие; 14 - сердце; 15 - остии; 16 - артерии; 17 - легочна€ вена; 18 - легкие; 19 - €ичник; 20 - €йцевод; 21 - паутинные железы; 22 - паутинные бородавки
–ис. 3. —хема внутреннего строени€ паука: 1 - хелицеры; 2 - €довита€ железа; 3 - педипальпы; 4 - ноги; 5 - глаза; 6 - мозг; 7 - ротовое отверстие; 8 - сосательный желудок; 9 - выросты кишечника; 10 - протоки печени (печень не показана); 11 - мальпигиевы сосуды; 12 - клоака; 13 - анальное отверстие; 14 - сердце; 15 - остии; 16 - артерии; 17 - легочна€ вена; 18 - легкие; 19 - €ичник; 20 - €йцевод; 21 - паутинные железы; 22 - паутинные бородавки

ѕара срединных (главных) глаз и боковые различаютс€ в детал€х строени€. «рительные возможности большинства арахнид ограниченны, они воспринимают вариации освещенности и движение. Ћучше других вид€т сольпуги и брод€чие пауки. —реди последних пауки-скакуны обладают предметным зрением, но различают форму на сравнительно близком рассто€нии.

—лабое зрение компенсируетс€ ос€занием, играющим первостепенную роль в поведении арахнид. Ќа теле и конечност€х имеютс€ многочисленные ос€зательные волоски, к основани€м которых подход€т нервные окончани€ чувствительных клеток. ѕо величине и форме эти волоски у арахнид чрезвычайно разнообразны.

 роме того, имеютс€ специальные волоски, воспринимающие колебани€, - трихоботрии. Ёти своеобразные органы обычно в определенном количестве имеютс€ на педипальпах и ногах, иногда на туловище (у части клещей). ƒлинный торчащий волосок, иногда утолщенный на конце, прикрепл€етс€ тонкой мембраной на дне воронковидного углублени€. ћалейшее сотр€сение или дуновение воздуха приводит его в колебани€, которые воспринимаютс€ группой чувствительных клеток.

” арахнид имеютс€ и органы химического чувства, обон€тельные и вкусовые. ѕервыми считают так называемые лировидные органы, многочисленные на туловище и конечност€х. Ёто микроскопические щели в кутикуле, зат€нутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной клетки. Ћировидным органам, правда, приписываютс€ и другие функции, в частности механорецепторов, воспринимающих степень нат€жени€ кутикулы. Ѕолее сложно устроены обон€тельные тарзальные органы на лапках передних ног. „увствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки у пауков.

Ќервна€ система концентрированна. ќтсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к тому, что надглоточный ганглий (головной мозг) (рис. 3: 6), иннервирующий у членистоногих эти органы, в той или иной мере объедин€етс€ с головогрудной нервной массой. ” скорпионов имеетс€ парный надглоточный ганглий, св€занный т€жами с подглоточным ганглиозным скоплением, и 7 ганглиев брюшной нервной цепочки. ” сольпуг, кроме общей нервной массы, остаетс€ один брюшной узел; у большинства арахнид вс€ нервна€ цепочка сливаетс€ в головогрудную массу.

ѕищеварительна€ система.  ишечник подраздел€етс€ на переднюю, среднюю и заднюю кишку. –отовое отверстие (рис. 3: 7) ведет в расширение - снабженную мышцами глотку, котора€ служит дл€ насасывани€ полужидкой пищи. √лотка переходит в тонкий пищевод, который у некоторых форм, например пауков, имеет еще расширение - сосательный желудок (рис. 3: 8).

—редн€€ кишка обычно образует несколько пар слепых выростов, увеличивающих ее вместительность и всасывающую поверхность (рис. 3: 9). ¬ брюшке слепые выросты кишечника хорошо развиты и образуют крупный железистый орган - печень.  летки печени выдел€ют пищеварительные ферменты, и в них происходит внутриклеточное переваривание пищи.

«адний отдел средней кишки образует клоаку (рис. 3: 12), в которой скопл€ютс€ экскременты и экскрет выделительных мальпигиевых трубок. ќтбросы вывод€тс€ через короткую заднюю кишку и анальное отверстие (рис. 3: 13).

¬ кишечник арахнид в большинстве случаев попадает только жидка€ пища, все крупные частички задерживаютс€ фильтрами предротовой полости и глотки.

Ѕудучи прожорливыми хищниками, арахниды способны принимать большое количество пищи и потом долго голодать. ѕоследнее возможно благодар€ накоплению питательных веществ в запасной ткани, подобной жировому телу насекомых.

¬ыделительными органами служат коксальные железы и мальпигиевы сосуды.  оксальные железы (рис. 2: ƒ к) представл€ют остатки целомодуктов - посегментно расположенных выделительных органов предков членистоногих - кольчатых червей. ќни состо€т из экскреторного мешочка, извитого протока (лабиринта) и выводного канала и сохран€ютс€ обычно лишь в числе 1-2 пар, открыва€сь у оснований ног. ћальпигиевы сосуды арахнид (рис. 3: 11) - новообразование. Ёто 1-2 пары слепо замкнутых, иногда ветв€щихс€ трубочек, которые открываютс€ в кишечник близ клоаки. ¬ клетках их стенок накапливаютс€ экскреты, выводимые затем в клоаку.

¬ыделительную функцию выполн€ют, кроме того, кишечник, печень, клоака и особые клетки - нефроциты, имеющиес€ в полост€х между органами. √лавный продукт выделени€ арахнид - гуанин. Ёто вещество в организме находитс€ в определенных биохимических отношени€х с черным пигментом меланином, вместе с ним обусловлива€ окраску покровов.

ƒыхание. —троение дыхательной и кровеносной систем тесно св€зано. ќрганы дыхани€ арахнид двойственны по природе. Ёто органы локализованного дыхани€ - легкие (рис. 3: 18), образовавшиес€ из брюшных жаберных ножек водных форм, и органы диффузного дыхани€ - трахеи, возникающие вновь, как более совершенное приспособление дл€ дыхани€ атмосферным воздухом.

 аждый легочный мешок вдаетс€ внутрь от щелевидной стигмы (рис. 4: 1). ќт его внутренней стенки отход€т многочисленные листовидные карманы (рис. 4: 2), сложенные подобно страницам книги. ¬ карманах циркулирует кровь, а между ними проникает воздух. “рахеи (рис. 4: 3) представл€ют собой трубки, неветвистые или ветв€щиес€, которые доставл€ют воздух непосредственно к органам и ткан€м. »х стенки образованы продолжением наружного покрова и выстланы кутикулой, обычно имеющей опорные утолщени€: трахеи легко изгибаютс€, и стенки их не спадаютс€.

Ћегкие и трахеи арахнид: ј - схема строени€ легкого; ¬ - легкие и трахеи двулегочного паука; ¬ - трахеи сенокосца; 1 - легочна€ стигма; 2 - легочные карманы; 3 - трахеи; 4 - стигмы трахей; 5 - паутинные бородавки
–ис. 4. Ћегкие и трахеи арахнид: ј - схема строени€ легкого; Ѕ - легкие и трахеи двулегочного паука; ¬ - трахеи сенокосца; 1 - легочна€ стигма; 2 - легочные карманы; 3 - трахеи; 4 - стигмы трахей; 5 - паутинные бородавки

„исло пар легких, как говорилось, различно, и в р€де случаев они отсутствуют, замен€€сь трахе€ми, а у некоторых мелких форм нет ни легких, ни трахей, и дыхание кожное (кенении, часть клещей). „исло трахейных стволов также различно, причем они могут открыватьс€ стигмами в разных местах: на сегментах брюшка, по бокам головогруди, у оснований хелицер, что указывает на независимое их происхождение у разных арахнид. ¬ некоторых случа€х трахеи занимают место легких (у сольпуг, двулегочных пауков) и, по-видимому, возникли из них, хот€ как органы не гомологичны легким. ¬ целом у арахнид трахейна€ система гораздо менее развита, чем у насекомых, обычно не наблюдаетс€ у них и дыхательных сокращений брюшка, которые так характерны дл€ многих насекомых.

 ровеносна€ система хорошо развита у крупных форм, дышащих легкими. »меетс€ пульсирующий спинной сосуд - сердце (рис. 3: 14) с несколькими парами боковых отверстий - остий (рис. 3: 15), снабженных клапанами. ќт сердца отход€т передн€€ и задн€€ аорты и несколько посегментных пар артерий (рис. 3: 16), которые ветв€тс€.  ровь (гемолимфа) из сердца через артерии изливаетс€ в систему лакун - пространств между органами, собираетс€ в легочные синусы, обогащаетс€ кислородом в легочных карманах, по легочным венам (рис. 3: 17) возвращаетс€ в околосердечное пространство и через остии - в сердце.

ѕо мере перехода от легочного дыхани€ к трахейному кровеносна€ система становитс€ менее развитой, уменьшаетс€ число артерий и остий сердца. “ак, у скорпионов и большинства жгутоногих остий 7 пар, у сольпуг - 6, у пауков - от 5 до 2, у сенокосцев - 2 пары, у клещей сердце в виде маленького мешочка с парой остий или оно отсутствует.  ровь обычно бесцветна, в ней имеютс€ кров€ные клетки нескольких типов.

–азмножение и развитие. јрахниды раздельнополы. ѕоловые железы - €ичники (рис. 3: 19) и семенники - расположены в брюшке и в исходном состо€нии парны. ¬ р€де случаев наблюдаетс€ объединение правой и левой гонад. “ак, у самцов скорпионов семенники парные, каждый состоит из двух трубок, св€занных перемычками; у самок €ичник один и состоит из трех трубок, из которых средн€€ есть результат продольного сли€ни€ двух трубок. ” многих арахнид парные гонады срастаютс€ концами в кольцо. ѕарные €йцеводы (рис. 3: 20) и семепроводы открываютс€ непарным половым отверстием на восьмом сегменте. ”стройство выводной части половой системы и совокупительные приспособлени€ разнообразны. ” самок обычно имеетс€ расширение €йцеводов - матка и семеприемники, в которых сохран€етс€ сперма.

Ѕиологи€ размножени€ паукообразных разнообразна. Ќаружное оплодотворение, свойственное водным хелицеровым, смен€етс€ на суше внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее различными способами копул€ции.

ѕри сперматофорном оплодотворении сперматозоиды заключены в специальный мешочек - сперматофор, выдел€емый самцом и защищающий сперму от высыхани€. ¬ наиболее примитивных случа€х, у многих клещей, живущих во влажной почве, ложноскорпионов, самцы оставл€ют сперматофоры на субстрате, а самки захватывают их наружными половыми органами. ѕри этом особи совершают характерные взаимные движени€ - брачные танцы.

” многих арахнид самец тем или иным способом переносит сперматофор в половое отверстие самки, что чаще делаетс€ с помощью хелицер, имеющих дл€ этого особые приспособлени€. Ќаконец, у р€да форм сперматофоров нет, и сперма вводитс€ с помощью специальных копул€тивных органов. ѕоследние образуютс€ либо в составе собственно наружного полового аппарата, либо дл€ копул€ции служат совсем иные органы, например концевые членики щупалец педипальп у самцов пауков, третьей пары ног у рицинулей.  опул€ци€ сопровождаетс€ подчас очень сложным брачным поведением партнеров и про€влением целой цепи инстинктов, особенно у пауков.

” некоторых клещей наблюдаетс€ партеногенез, т. е. развитие неоплодотворенных €иц. »ногда самцы по€вл€ютс€ периодически, а в остальное врем€ развитие партеногенетическое. ≈сть также формы, у которых самцы вообще неизвестны.

јрахниды в большинстве откладывают €йца, но есть и живород€щие формы (часть скорпионов, некоторые клещи и др.).

ѕлодовитость очень различна. „аще она составл€ет несколько сотен €иц, но есть некоторые паразитические клещи, у которых самка откладывает до 30 000 €иц. ќбычно €йца откладываютс€ общей кладкой по нескольку дес€тков или сотен. ¬ течение жизни бывает одна или несколько кладок, что зависит от биологии вида и длительности жизни самки. —реди мелких арахнид есть формы, у которых €йца созревают и откладываютс€ по одному; обща€ плодовитость при этом обычно невелика.

яйца арахнид богаты желтком. ¬ св€зи с этим основные процессы формировани€ организма протекают в эмбриональный период, и из €йца вылупл€етс€ особь, похожа€ на взрослую, только меньшего размера.

ѕослезародышевое развитие пр€мое, без метаморфоза, сопровождаетс€ ростом и линьками. Ётот тип развити€ унаследован арахнидами от водных хелицеровых, у которых, как говорилось, произошла эмбрионизаци€ первичного метаморфоза. “олько у клещей в св€зи с малыми размерами и меньшим запасом желтка в €йце послезародышевое развитие представл€ет своеобразный метаморфоз.

” многих арахнид наблюдаетс€ охрана потомства. —амка откладывает €йца в специально вырытую норку и остаетс€ при них. ” пауков €йца оплетаютс€ паутинным коконом, который, обычно самка охран€ет в гнезде или носит при себе. ¬ылупившиес€ молодые особи обычно в первое врем€ не питаютс€ активно, пищей им служит эмбриональный желток, остающийс€ в кишечнике. ћолодь в этот период держитс€ в гнезде или на теле матери (у скорпионов, телифонов, р€да брод€чих пауков и др.) и, только перелин€в, переходит к самосто€тельной жизни.

ѕо общему характеру жизненного цикла арахниды весьма различны. ¬ этом отношении можно наметить два типа, между которыми имеютс€ переходы.

ќдин крайний тип представл€ют крупные паукообразные, живущие по многу лет и периодически размножающиес€. “аковы, например, некоторые тропические скорпионы, жгутоногие, крупные пауки-птице€ды. —реди последних некоторые живут до 20 лет и всю жизнь не тер€ют способности лин€ть. ѕри этом типе жизненного цикла индивидуальное развитие длительное и полова€ зрелость достигаетс€ после долгого роста. ќсоби обычно не образуют массовых скоплений, и вообще численность таких форм в природе относительно невелика.

Ётот долговечный способ жизни, св€занный с крупными размерами или даже гигантизмом и многократным периодическим размножением, очевидно, унаследован арахнидами от водных хелицеровых и вообще не характерен дл€ наземных членистоногих. —реди водных форм меростомовые, а также многие крупные ракообразные по жизненному типу именно таковы. Ќа суше этот тип удержалс€ только у некоторых арахнид, живущих главным образом во влажных тропиках, где услови€ жизни, так сказать тепличные. —реди трахейнодышащих известную аналогию представл€ют некоторые гигантские тропические многоножки - кивс€ки. «аметим, что среди наземных животных по пути долговечной жизни при крупных размерах особей пошли позвоночные, но у них имелись к тому свои особые биологические предпосылки.

ƒл€ большинства арахнид характерен другой, противоположный жизненный тип, который в своих крайних вариантах представлен у многих клещей. Ёти мелкие арахниды недолговечны, но зато развиваютс€ очень быстро, причем поколени€ следуют друг за другом, пока есть подход€щие услови€.  ак только услови€ станов€тс€ неблагопри€тными, все активные особи погибают, но остаютс€ поко€щиес€ €йца или специальные формы (молодые или взрослые), способные переносить неблагопри€тные услови€ (высыхание, низкую температуру, отсутствие пищи и т.п.). ѕри наступлении подход€щих условий поко€щиес€ формы пробуждаютс€, начинаетс€ активна€ жизнь, размножение, и в короткий срок численность восстанавливаетс€. Ётот эфемерный тип жизни, св€занный с малыми размерами, высокой скоростью развити€ и обычно с наличием специальных переживающих стадий, очень характерен дл€ наземных членистоногих вообще, в частности дл€ насекомых. ќн, несомненно, есть важнейшее биологическое приспособление к жизни на суше, где услови€ гораздо более изменчивы, чем в море. ѕомимо вс€кого рода случайных изменений среды, при выработке этого жизненного типа сказываютс€ периодические сезонные €влени€, особенно резкие в умеренном климате. Ѕольшинство арахнид, например пауков, подобно многим насекомым, представлено односезонными формами, которые в течение лета успевают проделать одну генерацию. «имуют обычно €йца или молодь, котора€ размножаетс€ в следующем году. –еже у арахнид бывает 2-3 генерации в год, и только некоторые клещи успевают проделать много генераций.

ѕроисхождение арахнид. Ќе вызывает сомнений, что все арахниды произошли от водных хелицеровых.  ак мы видели, переход к жизни на суше сопровождалс€ выработкой многих приспособлений, главные из которых таковы:

  • ∆аберное дыхание сменилось легочным, а далее стало дополн€тьс€ и замен€тьс€ трахейным.
  • „исло сегментов тела сократилось, брюшко концентрировалось как единый отдел.
  • ѕроизошла дальнейша€ специализаци€ конечностей головогруди.
  • Ќоги потер€ли жевательную функцию, лапки расчленились, и возникло стопохождение.
  • Ўирокое распространение получило внекишечное разжижение пищи, и околоротовые конечности приспособились к этому своеобразному способу питани€.
  • ƒифференцировалась сложна€ система кожных органов чувств, особенно ос€зательных.
  • »зменени€ произошли и во внутреннем строении:
    • концентраци€ нервной системы,
    • дополнение и замена выделительных кексальных желез мальпигиевыми сосудами,
    • сокращение кровеносной системы в св€зи с переходом к трахейному и кожному дыханию, особенно у мелких форм.
  • »зменилась биологи€ размножени€:
    • водный тип наружного оплодотворени€ сменилс€ внутренним,
    • сначала свободным сперматофорным,
    • а далее разнообразными способами копул€ции;
    • в р€де случаев возникло живорождение, охрана потомства.
  • ¬ыработалс€ эфемерный тип жизни, свойственный наземным членистоногим: способность заканчивать развитие в ограниченный срок, недолговечность и сравнительно малые размеры взрослой формы, наличие переживающих стадий.

“ак была решена задача перехода арахнид к сухопутной жизни!

¬ыход€ на сушу, арахниды были вынуждены ограничитьс€ влажными местами обитани€, в которых и до сего времени живут многие из них. ¬ажнейшим условием выхода на сушу была наземна€ растительность. ћногие нашли приют под ее пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложени€ растений, органическую подстилку и почву. ¬ыработавша€с€ у арахнид способность устраивать логова и норки дл€ себ€ и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоени€ суши и позволила выйти из-под покрова влажной растительности.

ѕр€мое освоение открытой дневной поверхности суши, как мы видели, у арахнид €вление редкое и св€зано с выработкой надежной защиты от высыхани€, трахейным дыханием, уплотнением покровов (часть сенокосцев и немногие другие). »ными, обходными, способами порывают св€зь с почвой высшие пауки и клещи. ѕервые уход€т от почвы со своими паутинными устройствами, причем наиболее широко засел€ют растительность. ¬торые благодар€ микроскопическим размерам и разнообразию, достигнутому уже в почве, засел€ют буквально все мыслимые места обитани€, в том числе растени€ и животных в качестве их паразитов, а также вторично проникают в водоемы. Ќе име€ крыльев, пауки и клещи проникают и в воздушную среду: молодь пауков на паутине разноситс€ ветром, мелкие клещи поднимаютс€ токами воздуха на огромные высоты, будучи паразитами птиц, совершают с ними дальние перелеты.

ќднако, как говорилось выше, предки арахнид были достаточно специализированными водными хелицеровыми, и при выходе на сушу новые приспособлени€ могли развиватьс€ лишь на основе уже сложившейс€, весьма своеобразной организации водных форм, что создало р€д ограничений. » если взгл€нуть на арахнид не с обычной точки зрени€ - восхищени€ совершенством приспособлений к окружающей среде, а с противоположной - с точки зрени€ ограничений и трудностей, которые создались благодар€ былой специализации и которые пришлось преодолевать или обходить, то многое в их эволюции станет более пон€тным.

ќчень показательно также сравнение с насекомыми - трахейнодышащими животными, наземными по природе. “ак, дыхание с помощью легких, образовавшихс€ из жаберных ножек, у членистоногих с их незамкнутой кровеносной системой представл€ет гораздо менее совершенный способ газообмена, чем трахейное дыхание.

«ащита от пересыхани€ - главной опасности на суше- при локализованном легочном дыхании несовершенна, и действительно, большинство арахнид дл€ дыхани€ нуждаетс€ в сильно увлажненном воздухе. ѕоскольку арахниды встали на путь легочного дыхани€, трахейна€ система не развивалась в должной степени. Ќесмотр€ на многочисленные попытки в этом направлении, она не достигла такого совершенства, как у насекомых. “олько сольпуги и сенокосцы по степени развити€ трахей несколько напоминают последних. ’арактерно, что мелкие тонкокожие арахниды (многие клещи, кенении), живущие во влажном почвенном воздухе, вообще избавлены от противоречивого по природе легочно-трахейного аппарата и дышат через покровы.

ћногие ограничени€ в жизни на суше создались благодар€ отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и челюст€ми и в особенности атрофии сложных глаз. јрахниды были вынуждены пойти по пути совершенствовани€ в основном ос€зани€, имитиру€ усики конечност€ми, и ориентации в окружающем мире "на ощупь", что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность охоты брод€чего хищника.

¬место питани€ с помощью набора специальных ротовых конечностей - челюстей, приспособл€емых дл€ приема разнообразной пищи, что свойственно насекомым, у арахнид выработалс€ очень однотипный способ питани€ разжиженным содержимым жертвы, т. е. почти поголовное хищничество. “олько часть клещей сумела выбратьс€ из этого однообрази€.

ѕр€мое укороченное послезародышевое развитие, св€занное с обилием желтка в €йце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные формы метаморфоза, какие свойственны насекомым и открыли перед ними широчайшие возможности приспособлени€ к различным услови€м жизни. “олько клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми.

Ёволюци€ арахнид. ¬ том, как и в какой степени преодолевались или обходились эти исторически сложившиес€ ограничени€, отр€ды арахнид различны. Ёволюционные возможности арахнид нагл€дно обнаруживаютс€ при сопоставлении видового разнообрази€ и распространени€ отр€дов.

»з общего числа 35 000 видов львина€ дол€ приходитс€ только на пауков (20 000) и клещей (10 000). »з остальных 5000 видов 2500 составл€ют сенокосцы, 1100 ложноскорпионы, а прочие насчитывают по нескольку сотен или даже всего дес€тков видов.

“акие соотношени€ не случайны. ћаловидовые отр€ды - это как раз арахниды, в образе жизни и распространении которых отчетливо про€вл€ютс€ те ограничени€, о которых только что говорилось. ¬се они теснейшим образом св€заны с почвой и различными укрыти€ми, где воздух достаточно влажен. Ёто брод€чие хищники, в большинстве ночные, которые лов€т добычу "на ощупь" и пр€чутс€ днем в трещинах почвы, под камн€ми, в норах или посто€нно живут под пологом растительности, в лесной подстилке, древесной трухе и т.п. ¬ своем распространении эти отр€ды ограничены теплыми странами, многие формы не выход€т за пределы тропиков. “олько часть видов сенокосцев и ложноскорпионов встречаетс€ в умеренных широтах.

»ную картину представл€ют пауки и клещи. —реди арахнид по существу только они сумели вполне преодолеть или, вернее сказать, обойти историческую ограниченность своего класса. Ќемногочисленные примитивные представители этих групп - низшие норовые и брод€чие пауки и примитивные клещи - по экологическому облику еще сто€т в одном р€ду с другими арахнидами, но дальнейша€ судьба пауков и клещей совсем ина€.

–ешающее значение в эволюции пауков имела паутина, котора€ первоначально использовалась дл€ устройства €йцевых коконов и выстилани€ убежищ, а далее стала примен€тьс€ и дл€ постройки ловчих сетей.

¬ жизни высших тенетных пауков паутина - это всЄ! Ёто убежище и ловушка. ¬ убежище создаетс€ благопри€тный микроклимат, особенно важный дл€ дыхани€, здесь паук подстерегает добычу, укрываетс€ от врагов и непогоды. ƒобыча попадает в ловчую сеть, схватываетс€ "на ощупь" при минимальном участии зрени€ и убиваетс€ с помощью хелицер, которыми впрыскиваетс€ €д. Ќа паутине происходит спаривание, из нее сплетаетс€ €йцевой кокон, в ней укрываетс€ неокрепша€ молодь, на паутинках молодые паучки разнос€тс€ ветром и т.д.

ќбеспечив себ€ всем необходимым, пауки со своими паутинными приспособлени€ми проникли во всевозможные места обитани€, широко заселили сушу и достигли небывалого расцвета. ѕри довольно стереотипном общем облике высшие тенетные пауки исключительно разнообразны по местам обитани€, форме и окраске, конструкци€м ловчих сетей и повадкам. ѕо сложности поведени€ и совершенству инстинктов пауки напоминают насекомых.

—овсем иным путем обошли затруднени€ клещи. –ешающее значение в их эволюции имели микроскопически малые размеры. ѕрежде всего клещи заселили почву и гниющую растительную подстилку.

ƒругие, более крупные арахниды либо роют норы, либо отыскивают достаточно объемистые временные укрыти€, которые приходитс€ покидать при выходе на охоту.  лещам этого не нужно. ќни так малы, что дл€ них пространства между частичками почвы - это готова€ система пещер и галерей. ј услови€ жизни здесь весьма подход€щие: воздух влажен, пища - мелкие беспозвоночные и микрофлора - всегда в изобилии.

¬ почве, лесной подстилке, скоплени€х всевозможных гниющих остатков развилс€ целый мир разнообразнейших клещей, который служил и продолжает служить источником новых форм в их дальнейшей эволюции. ¬ыход из почвы происходил по нескольким направлени€м. ќдни устремились на растени€, другие на животных в качестве паразитов, третьи заселили пресные воды и море.

ѕаразитизм получил очень широкое распространение, и по своеобразию его форм клещи превзошли даже насекомых. ћалые размеры и тут сыграли решающую роль. Ќар€ду с наружными паразитами, сосущими кровь животных или сок растений, возникли такие своеобразные микроскопические формы, как чесоточные зудни, живущие в коже, железницы, живущие в волос€ных сумках млекопитающих, паразиты трахей насекомых, галлообразующие клещи, обитатели вызываемых ими патологических разрастаний тканей растений - галлов, и многие другие.

—ущественное значение в эволюции клещей имело разнообразие питани€, возникшее уже на почвенной стадии их жизни. ¬ почве клещам представилс€ неограниченный выбор пищи, разнообразнейша€ микрофлора, бактерии, дрожжи, низшие грибы, водоросли, всевозможные мелкие беспозвоночные. ƒл€ более крупных арахнид вс€ эта мелюзга не представл€ла бы ценности, но клещам пришлась по вкусу. ќдни из них стали питатьс€ растительной пищей, грибами, гниющими остатками с обильной микрофлорой, другие - беспозвоночными, мелкими черв€ми, членистоногими, в том числе другими видами клещей.

–азнообразие способов питани€ привело к специализации ротовых органов, возникли грызущие и колюще-сосущие формы. ” большинства клещей хелицеры и педипальпы объединились в особый отдел - головку, или гнатосому, чем была обеспечена подвижность ротового аппарата как целого и в какой-то мере компенсировалось отсутствие подвижной головы, столь характерное дл€ хелицеровых.

–азнообразие питани€ отразилось и при переходе к паразитизму. √рызущие потребители органических остатков дали начало многочисленным паразитам птиц и млекопитающих, питающимс€ кожей, пером, волосом, кожными выделени€ми. ’ищники, высасывающие мелких членистоногих, перешли к сосанию крови позвоночных. —осущие растительно€дные формы заселили высшие растени€.

 ак мы говорили, благодар€ малым размерам €иц клещи развиваютс€ с метаморфозом. ѕо мере приспособлени€ к новым услови€м измен€лась не только взросла€ форма, но и способы метаморфоза, и это значительно расширило эволюционные возможности. ¬ частности, возникли чрезвычайно быстро размножающиес€ формы, способные в кратчайший срок достигать колоссальной численности, выработались специальные переживающие и расселительные стадии и т.п. ѕо разнообразию и обилию в природе клещи превзошли пауков, хот€ и уступают им по числу известных видов.

“аким образом, большинство отр€дов арахнид оказалось ограниченным в освоении суши, и только пауки и клещи пошли значительно дальше и из бедных поселенцев превратились в завоевателей суши. ѕауки и клещи распространены очень широко, от тропиков до пол€рных стран и высокогорий. »х можно встретить там, где жизнь скудна и почти нет даже насекомых. ѕо численности в природе они не уступают последним.

Ќе следует, однако, думать, что остальные, меньшие по числу видов отр€ды более похожи друг на друга. Ќапротив, каждый из них имеет свои неповторимые особенности и свои варианты приспособлений, вполне обеспечивающие жизнь в присущих ему услови€х. “олько эти приспособлени€ более частного характера и не ведут к таким грандиозным эволюционным последстви€м, как у пауков и клещей.

–азнообразие арахнид. —равнива€ отр€ды арахнид, можно как-то обрисовать лицо каждого.

“ак, скорпионы - это древнейшие арахниды, по существу вышедшие на сушу эвриптериды. ћинимум приспособлений к сухопутной жизни (легочное дыхание, стопохождение, арахнидный тип хищничества) сочетаетс€ у них с очень своеобразными чертами (€довитый аппарат на конце метасомы, переход к живорождению, вынашивание молоди на себе и др.).

ѕо образу жизни и примитивности несколько напоминают скорпионов телифоны и фрины, но эти очень бедные видами отр€ды более узко приурочены к влажным теплым местам обитани€, в основном к тропическим лесам, и отличаютс€ по строению (иное число и положение легких, отсутствие €довитого аппарата на метасоме и др.). ‘рины в то же врем€ имеют настолько много общего с пауками, что их считают беспаутинными родичами последних и называют иначе жгутоногими пауками.

ƒва отр€да - сольпуги и сенокосцы - настолько выдел€ютс€ по степени развити€ трахейной системы, что их можно назвать трахейнодышащими арахнидами. √лавные трахейные стволы открываютс€ стигмами на брюшке там, где у арахнид бывают легкие, и весьма веро€тно, что трахеи здесь возникли из легких, в чем, может быть, и кроетс€ причина такого мощного их развити€. ¬ остальном сольпуги и сенокосцы очень различны и далеки друг от друга.

сольпуг мощна€ трахейна€ система сочетаетс€ с примитивностью организации (полнота сегментации туловища, расчлененна€ просома, педипальпы, подобные ногам, и т.д.). ѕодобно большинству арахнид, сольпуги - ночные хищники, пр€чущиес€ днем в укрыти€х. Ќо распространены они в основном в сухих и жарких районах, чрезвычайно подвижны, и даже есть несколько видов, бегающих по песку под пал€щим солнцем в пустын€х. ¬се это указывает на совершенство регул€ции дыхани€ и водного обмена. ќднако сама по себе трахейна€ система при прочих примитивных арахнидных свойствах, видимо, недостаточна дл€ перехода к более совершенным формам открытой наземной жизни, и видовое разнообразие сольпуг невелико.

—енокосцы по своему жизненному облику - это самые, если можно так выразитьс€, насекомоподобные арахниды. Ќар€ду с развитым трахейным дыханием в этом отр€де преобладает та панцирна€ жизненна€ форма, котора€ характерна дл€ некоторых нелетающих или мало пользующихс€ крыль€ми насекомых, например жуков.  омпактное тельце сенокосцев защищено кожистым или очень твердым панцирным покровом. —егменты брюшка сомкнуты, а у многих форм их тергиты срастаютс€ с головогрудным щитом в общий спинной щит. ¬ то же врем€ тело сенокосцев как бы подвешено на длинных ногах, которые при невысокой частоте движений обеспечивают большую скорость перемещени€: шаг сенокосцев очень велик. Ќар€ду с ночными хищниками среди сенокосцев много видов, активных днем, свободно разгуливающих на €рком солнце, даже и в сухих местност€х. Ќе име€ тех преимуществ, которые свойственны богатым видами отр€дам, сенокосцы тем не менее широко распространились и достигли значительного разнообрази€ (2500 видов).

Ќесколько отр€дов мелких арахнид - кенении, ложноскорпионы, рицинулеи - приспособились к скрытой жизни в естественных полост€х и трещинах почвы, в лесной подстилке, древесных остатках и т.д. ¬ этом отношении они напоминают клещей. ќднако все они крупнее и не перешагнули ту ступень измельчани€, за которой возникла микроскопическа€ жизненна€ форма клещей с ее эволюционными возможност€ми.

 енении и рицинулеи представлены немногими редкими, в основном тропическими видами, ложноскорпионов известно 1100 видов и распространены они шире.  енении - это типичные обитатели скважин почвы, одни из примитивнейших арахнид, напоминающие, с одной стороны, сольпуг в миниатюре, с другой - некоторых низших клещей. Ћожноскорпионы также весьма примитивны, но имеют некоторые очень своеобразные черты: хватательные педипальпы с клешн€ми, как у скорпионов, чрезвычайно своеобразный способ живорождени€ и др. ќни живут скрыто в лесной подстилке, древесной трухе, под отставшей корой, под камн€ми и могут рассел€тьс€, прикрепившись к насекомым. ѕо-видимому, такой образ жизни способствовал довольно широкому распространению ложноскорпионов, хот€ и они €вно преобладают в тропиках. ќб образе жизни рицинулеи известно мало. Ёти медлительные формы с очень твердым покровом замечательны тем, что в их развитии, как у клещей, имеетс€ шестинога€ личинка.

 лассификаци€ арахнид.  ласс Arachnida - это собрание хелицеровых, перешедших к сухопутной жизни. ѕри их глубокой общности почти каждый отр€д по сочетанию признаков уникален, и не только невозможно вывести его из какого-либо соседнего, но в р€де случаев затруднительно точно сказать, к каким из остальных отр€дов он ближе. “ака€ уникальность отр€дов объ€сн€етс€, с одной стороны, различными вариантами приспособлений к сухопутной жизни, о которых говорилось выше. Ќо с другой стороны, признаки отр€дов таковы, что их невозможно свести к одним только этим приспособлени€м, они ведут куда-то глубже и заставл€ют думать о том, что арахниды более или менее независимо произошли от различных водных хелицеровых.

Ќепосредственные предки большинства отр€дов пока не обнаружены. Ќо в отношении одного отр€да, а именно скорпионов, они теперь известны. –€д ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, св€зывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами. »наче говор€, класс Arachnida в его традиционном составе приходитс€ считать искусственным. ¬ св€зи с этим в последнее врем€ не раз делались попытки сгруппировать отр€ды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов. Ќо мнени€ зоологов расход€тс€, и работу по упор€дочению классификации нельз€ считать завершенной.

 ак говорилось, большинство отр€дов арахнид в качестве четких систематических группировок не вызывает сомнений. –азноречи€ имеютс€ в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). — первыми обстоит несколько проще. ѕод жгутоногими понимают три достаточно четко разграниченные, хот€ и близкие в некоторых отношени€х группы: телифонов, фринов и тартарид. Ѕольшинство авторов вполне основательно считает телифонов и фринов самосто€тельными отр€дами, тартарид одни оставл€ют в составе телифонов, другие, считают отдельным отр€дом.

√ораздо сложнее обстоит дело с клещами.  лещи представл€ют огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихс€ по сравнению с другими. ƒо недавнего времени все это многообразие объедин€лось в один отр€д Acarina со многими подотр€дами и специальными более дробными подразделени€ми (когортами, фалангами, сери€ми и т.п.), систематический состав которых различен у разных авторов.

», пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, котора€ по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам.  лещи рассматривались как совсем особые арахниды, которые деградировали и настолько уклонились от исходного состо€ни€, что их даже трудно сравнивать с остальными. —читалось, да и теперь пишетс€, особенно в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от остальных арахнид. ¬о-первых, сегменты тела у клещей слились и границы между ними исчезли, а если и наблюдаетс€ разделение тела на отделы, то последние не соответствуют отделам тела других арахнид. ¬о-вторых, у клещей имеетс€ особый подвижный передний отдел - головка, или гнатосома, в составе которой объедин€ютс€ хелицеры и педипальпы. ¬-третьих, у клещей из €йца вылупл€етс€ шестинога€ личинка, котора€ затем превращаетс€ в восьминогую форму.

ѕока главное внимание исследователей было направлено на изучение отдельных наиболее распространенных групп клещей, особенно паразитических, действительно сильно измененных по сравнению с другими арахнидами, казалось, что по перечисленным признакам клещи сходны между собой и вполне отличимы от других паукообразных. Ќо со временем стали накапливатьс€ данные о том, что далеко не все клещи так сильно видоизменены. ¬ 30-х годах нашего века французским исследователем ‘. √ранжаном были детально описаны примитивные сегментированные клещи, вполне сравнимые с другими арахнидами. Ёти работы привлекли внимание советского зоолога ј. ј. «ахваткина, который в 1941 году в специальном исследовании показал, что отделы тела клещей вполне соответствуют таковым других арахнид, так что первый из упом€нутых выше признаков потер€л дл€ клещей отличительное значение. Ќесосто€тельным оказалс€ и второй признак: головка, или гнатосома, свойственна не всем клещам, у примитивных форм строение околоротовых конечностей такое же, как у большинства арахнид. Ўестинога€ личинка была открыта в отр€де рицинулей, так что и этот признак потер€л дл€ клещей уникальность.

Ѕыли изучены низшие представители так называемых паразитиформных клещей, и вы€снилось, что по строению и типу развити€ они резко отличны от остальных. ¬ результате создалось довольно странное положение: клещи - один из крупнейших отр€дов арахнид - оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от других отр€дов. Ёто наводило на мысль, что клещи - отр€д сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды. јнализиру€ данные о клещах, ј. ј. «ахваткин в 1947 году пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самосто€тельных отр€да клещей, каждый из которых имеет определенные признаки, четко отличающие его от любого другого отр€да. Ёто акариформные клещи (отр€д Acariformes), пapaзитиформные клещи (отр€д Parasitiformes) и клещи-сенокосцы (отр€д Opilioacarina). ѕервый отр€д сближаетс€ с такими примитивными арахнидами, как кенении и сольпуги, а два других более сходны с сенокосцами, рицинуле€ми и некоторыми ископаемыми отр€дами. ќсновна€ масса клещей очень естественно и закономерно распределилась между первыми двум€ отр€дами. “ретий отр€д представлен лишь несколькими примитивными, в основном тропическими видами.

ƒальнейшие исследовани€ подтвердили правильность такого делени€. “ак, было показано, что строение головки (гнатосомы, или, как она теперь называетс€, гнатемы) различно и что это образование возникло в эволюции каждого отр€да клещей независимо, своим особым способом. »сследование эмбрионального развити€ примитивных клещей показало, что в разных отр€дах принципиально различны и способы образовани€ шестиногих личинок, так что этот признак внешнего сходства при более внимательном изучении еще углубил различи€.

 аждый отр€д клещей самобытен не только по своим исходным формам, но и по общему строю эволюции. »з двух многовидовых отр€дов акариформные клещи замечательны, с одной стороны, большой примитивностью и древностью низших форм, которые были почти такими же, как сейчас, уже в девоне, а с другой - исключительным многообразием эволюционных ветвей, ведущих к различным паразитам животных и растений, вод€ным клещам и многим другим. ѕаразитиформные клещи несколько однотипнее, суд€ по низшим представител€м отр€да, они возникли из какого-то иного источника и, веро€тно, позже, а главное направление их эволюции - переход от почвенных хищников к кровососам наземных позвоночных и частью сожител€м и паразитам насекомых.

Ќесмотр€ на фактическую неопровержимость самосто€тельности отр€дов клещей, нова€ классификаци€ вызывает различное отношение специалистов. ќдни относ€тс€ к ней положительно, например, такой выдающийс€ зоолог и сравнительный анатом нашего времени, как ¬. Ќ. Ѕеклемишев, приводит ее в своих "ќсновах сравнительной анатомии беспозвоночных" (издани€ 1962, 1964 гг.). ќтношение других неопределенно, а некоторых отрицательно. ѕричины разноречий различны и, как ни странно, мало св€заны с фактами. —казываетс€ главным образом сила традиции. Ќекоторые авторы пытаютс€ найти выход в том, что, признава€ три отр€да клещей, объедин€ют их все в особый подкласс или даже класс. “ак поступает, например, наш известный специалист по клещам ¬. Ѕ. ƒубинин в очерке хелицеровых, помещенном в капитальном академическом издании "ќсновы палеонтологии" (1962). Ќо така€ операци€ по существу не мен€ет дела: возвышение ранга не придает естественности объединению клещей. — другой стороны, преобладает чисто формальное отношение к данному вопросу, что обусловлено самым характером изучени€ клещей. ƒело в том, что благодар€ многообразию клещей и сложности их исследовани€ подавл€ющее большинство специалистов занимаетс€ отдельными систематическими группами. » дл€ систематика, изучающего, например, только чесоточных или только галловых клещей, не так уж важно, относ€т ли их к отр€ду Acariformes или к отр€ду Acarina. ј думать о клещах как о чем-то целом привычнее. ¬ажно и то, что благодар€ медицинскому и хоз€йственному значению клещей возникла цела€ самосто€тельна€ отрасль знани€, наука о клещах - акарологи€, параллельна€ науке о насекомых - энтомологии,- отрасль знани€ со своими методами, своим кругом научно-практических проблем, сложнейшей терминологией, своими симпозиумами и конгрессами, своими традици€ми. Ќо если энтомологи€ имеет объектом естественную группу членистоногих - класс насекомых, то акарологи€, при новом подходе к клещам, оказываетс€ наукой всего лишь о нескольких разнородных отр€дах мелких арахнид. “акое "упразднение" единого объекта целой отрасли знани€ подчас вызывает и чисто психологический протест.

—овсем иначе предстает разделение клещей на отр€ды, как только мы от частной и прикладной акарологии обратимс€ к акарологии общей, задача которой состоит в упор€дочении всего огромного материала по клещам, по их строению, развитию, образу жизни, распространению и т.д., и в конечном счете в вы€снении происхождени€ и эволюции клещей. «десь пути и результаты анализа фактов всецело завис€т от того, признаем ли мы клещей единой группой или трем€ независимыми отр€дами, не более родственными друг другу, чем арахниды вообще.

¬ первом случае мы вынуждены изучать клещей как таковых, отвлека€сь на первых порах от других арахнид, и главные наши усили€ направить на то, чтобы представить себе и по возможности найти исходную прототипическую форму дл€ клещей в целом, проследить, как из этого прототипа возникло все многообразие клещей, а затем установить, каковы родственные отношени€ этого прототипа с другими отр€дами.

¬о втором случае поиски единого прототипа клещей станов€тс€ бессмысленными. ћы должны изучать отр€ды клещей порознь и в каждом случае вы€снить исходное состо€ние, пути эволюции каждого отр€да и место каждого в общей эволюции арахнид. » весь фактический материал по клещам с полной убедительностью показывает, что единого прототипа клещей, если можно так выразитьс€, "проклеща", в природе нет и никогда не было. “радиционный подход к клещам как единой группе ничего хорошего не приносит. ƒостаточно раскрыть общие монографии по клещам, например наиболее известную объемистую сводку немецкого акаролога √. ‘ицтума 1943 года, как мы наталкиваемс€ на груду фактов, бесконечное перечисление несв€зуемых вариантов строени€, развити€, образа жизни и т.д. ѕопытки же свести эти данные к чему-то единому неизменно привод€т к противоречи€м, а подчас к таким фантастическим гипотезам, рассматривать которые здесь вр€д ли уместно.

»ные результаты дает изучение клещей как трех независимых отр€дов. ѕри таком подходе вы€сн€етс€, что многообразие клещей не хаотично. ¬ пределах отр€дов вырисовываютс€ многочисленные естественные р€ды форм, представл€ющие нам пути минувшего эволюционного процесса. ѕолнота этих р€дов, сохранность в современной фауне исходных, переходных и конечных форм, особенно в отр€де акариформных клещей, поистине поразительны, и среди членистоногих вр€д ли найдутс€ другие подобные группы, где современное многообразие так нагл€дно отражает историю.

—равнительное изучение р€дов форм подтверждает и глубокую самобытность отр€дов клещей. ¬едь если группа организмов едина по происхождению, то по мере того, как мы спускаемс€ от измененных ее представителей к примитивным, сходство неизменно должно возрастать и все р€ды форм сходитьс€ или по крайней мере сближатьс€. ¬нутри отр€дов именно это и наблюдаетс€: р€ды форм сход€тс€ к примитивам. Ќо при сравнении отр€дов клещей друг с другом картина пр€мо противоположна€: чем примитивнее, тем разительнее несходство.

»ными словами, клещи представл€ют €ркий пример конвергенции, т. е. внешнего сближени€ в эволюции нескольких самосто€тельных отр€дов арахнид. —тепень конвергенции клещей очень велика и объ€сн€етс€ общностью их исторической судьбы, в которой, как мы говорили, решающими были малые размеры. ѕоследние повлекли за собой внешне сходные изменени€ строени€ и развити€ (потер€ сегментации, образование головки, своеобразный метаморфоз и др.), а также образа жизни (заселение почвы и других пористых субстратов, выход из почвы в качестве паразитов и т.д.).

√овор€ о конвергенции клещей, не следует забывать и другую сторону этого €влени€. ƒо сих пор мы говорили о разнородности клещей как трех отр€дов. Ќо ведь все они хелицеровые и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что €влени€ конвергентного сближени€ отр€дов клещей разыгрывались в эволюции на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции. ќб этом приходитс€ говорить еще потому, что некоторые ученые, отча€вшись пон€ть своеобразие клещей, вообще отдел€ют их от паукообразных, что представл€ет другую крайность в вопросах классификации и абсолютно неприемлемо.  ак нельз€ соединить клещей в одну группу, так нельз€ и выкинуть их из паукообразных!

 лещи, или, точнее, клещеобразные арахниды, это три самосто€тельных отр€да, в такой же мере уникальные, как пауки, сенокосцы, сольпуги и другие, и в такой же - мере относ€щиес€ к собранию наземных хелицеровых, именуемому паукообразными.

—ловом, клещи €вились пор€дочной загадкой, разрешение которой только теперь, после разделени€ на отр€ды, встало на твердую почву. ¬ этом отношении клещи служат прекрасным примером того, как классификаци€ организмов есть не только средство их опознавани€, или, как некоторые думают, условное "раскладывание по полочкам", но имеет гораздо более глубокое значение. Ѕудучи сама выводом из некоторой, на первых порах ограниченной, группы фактов, естественна€ классификаци€ придает правильное направление дальнейшему исследованию, избавл€€ науку от заблуждений и бесплодной траты времени.

’оз€йственное значение арахнид. ѕрактическа€ значимость арахнид очень неодинакова. ƒействительно большое медицинское и хоз€йственное значение имеют только клещи. —реди них имеютс€ многочисленные паразиты, передающие человеку и животным возбудителей различных опасных инфекционных заболеваний - энцефалитов, клещевых тифов, чумы, тул€ремии и др. ћногие виды повреждают культурные растени€, запасы зерна, муки и других пищевых продуктов. Ќекоторые почвенные клещи служат промежуточными хоз€евами ленточных глистов, поражающих сельскохоз€йственных и ценных промысловых животных. ћногообразное практическое значение клещей, как говорилось, вызвало к жизни самосто€тельную отрасль знани€ - акарологию, котора€ по своим задачам параллельна науке о насекомых - энтомологии.

Ќар€ду с общими разделами эта наука включает и прикладные - медицинскую, ветеринарную и сельскохоз€йственную акарологию. ¬ последние дес€тилети€ акарологи€ развиваетс€ особенно интенсивно. ћногое в этой области сделано советскими учеными. ¬о всех странах мира число акарологов, занимающихс€ разработкой только систематики и экологии отдельных групп клещей, по данным каталога, издаваемого в —Ўј, превышает тыс€чу.

ѕрактическое значение остальных арахнид более ограниченно и сводитс€ в основном к €довитым укусам некоторых скорпионов и пауков. —реди последних обращают на себ€ внимание некоторые тропические виды, а в нашей стране - паук каракурт, распространенный в южных районах.

–оль паукообразных в жизни различных биогеоценозов очень значительна. ћногие из них истребл€ют вредных насекомых (например, пауки), другие играют положительную роль в почвообразовательных процессах (например, почвенные клещи), третьи €вл€ютс€ переносчиками возбудителей различных заболеваний (клещи-паразиты, кровососы), четвертые обладают антибиотическими веществами (сенокосцы), которые в перспективе могут быть использованы в медицине.

Ќекоторые виды представл€ют интерес дл€ бионики, например механогидравлический способ движени€ у сенокосцев в насто€щее врем€ изучаетс€ биониками, с тем, чтобы применить его в технике. “ак, разрабатываютс€ проекты создани€ шагающих автоматов с коленчатыми "ногами", приводимыми в движение на основе сочетани€ механического и гидравлического принципов.  роме сенокосцев дл€ биоников интересны также пауки-скакуны, которые способны делать прыжки высотой 10 см при росте паука в 1 см. Ёти прыжки совершаютс€ за счет мгновенного повышени€ кров€ного давлени€ в ногах паука. ѕока остаетс€ неизвестным механизм такого "гипертонического взрыва".

Ќаиболее обычные и многочисленные представители класса ѕаукообразных, обитающие в пресных водах:



ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

—истематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

ќписани€ видов и иллюстрации вз€ты из компьютерного определител€ пресноводных беспозвоночных –оссии (Ѕоголюбов ј.—.,  равченко ћ.¬., ћосква, "Ёкосистема", 2018).

Ќа страницах нашего сайта ¬ы также можете почитать учебник по энтомологии: ¬ведение, ѕредмет и задачи энтомологии,  раткий очерк истории энтомологии, ќсновные принципы систематики насекомых, —троение насекомых, Ќервна€ де€тельность насекомых, –азмножение насекомых, –азвитие насекомых, ∆изненные циклы, ƒиапауза, «ащитные приспособлени€ и общественный образ жизни, ѕитание и кормова€ специализаци€ насекомых, –аспространение насекомых,  олебани€ численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. ¬.ј. ривохатского "ћуравьиный лев".



Ќаши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным –оссии:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители ƒневные бабочки, Ќасекомые-вредители леса, ѕресноводные беспозвоночные,
приложени€-определители Ёко√ид дл€ смартфонов и планшетов на Android и iOS: Ѕабочки, Ќасекомые-вредители (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: ƒневные бабочки средней полосы, ѕресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель ќбитатели водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": Ќасекомые.




ѕознакомитьс€ с изображени€ми и описани€ми других объектов природы –оссии и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, трав€нистых растений (цветов), €год и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихс€ (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их €иц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе ѕрирода –оссии нашего сайта.

¬ разделе ѕрирода в фотографи€х размещены также тыс€чи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных –оссии и стран бывшего ———–, а в разделе ѕриродные ландшафты мира - фотографии природы ≈вропы, јзии, —еверной и ёжной јмерики, јфрики, јвстралии и Ќовой «еландии и јнтарктики.

¬ разделе ћетодические материалы ¬ы также можете познакомитьс€ с описани€ми разработанных экологическим центром "Ёкосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "√рибы, растени€ и животные –оссии", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей дл€ смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной де€тельности школьников и полевых экологических исследований (включа€ книгу дл€ педагогов " ак организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской де€тельности школьников в природе. ѕриобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом »нтернет-магазине. “ам же можно приобрести mp3-диски √олоса птиц средней полосы –оссии и √олоса птиц –оссии, ч.1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь.

 

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019