ОТРЯД ВЕТВИСТОУСЫЕ, или КЛАДОЦЕРЫ

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Ветвистоусые ракообразные, или кладоцеры - мелкие планктонные ракообразные, один из наиболее многочисленных и разнообразных отрядов класса Жаброногих (Branchiopoda). В настоящее время насчитывается около 400 видов морских и пресноводных ветвистоусых, объединяемых в 82 рода, 15 семейств и 4 подотряда. Наиболее хорошо известные представители отряда - пресноводные планктонные рачки рода дафнии (Daphnia), которых иногда называют «водяными блохами».

Они оживленно снуют в толще воды, делая характерные взмахи своими задними антеннами, а некоторые из них передвигаются по дну или по подводным растениям. Их хорошо знают не только ученые-зоологи, но и все любители аквариумов, которые кормят ими, живыми или сушеными, своих рыбок. Их знают и рыбоводы, занимающиеся их разведением для кормления молоди рыб, выращиваемой на рыбоводных заводах. Многие из этих рачков всю жизнь проводят в толще воды и составляют значительную часть пресноводного планктона. Иногда они развиваются в таком количестве, что вода приобретает буроватый оттенок. Наряду с планктонными есть и донные виды. Есть и такие, которые то прикрепляются к растениям или опускаются на дно, то всплывают в толщу воды.

Подавляющее большинство видов ветвистоусых обитает в пресных водах, но есть и несколько морских видов. Размеры этих рачков незначительны, обычно меньше 1 мм, редко до 5 мм и в исключительных случаях до 10 мм. Поэтому для изучения их строения необходимо пользоваться микроскопом.

Краткая характеристика. У большинства ветвистоусых тело заключено в карапакс в виде двустворчатой раковины. Створка карапакса приоткрыта с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает всё тело, голова выдаётся вперёд, нередко образуя, например, у дафнии, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост (см. рис. 1). На голове находится один большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз, и один слаборазвитый науплиусов глазок (науплиальный глаз). Первые антенны (антеннулы, или антеннуаты) небольшие, но зато вторые антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами.

Строение дафнии: 1 - передняя антенна; 2 - задняя антенна; 3 - науплиальный глазок; 4 - фасеточный глаз: 5 - кишечник; 6 - сердце; 7 - яичник; 8 - эмбрионы в выводковой сумке; 9 - брюшко; 10 - грудная ножка

Рис. 1. Строение дафнии: 1 - передняя антенна; 2 - задняя антенна; 3 - науплиальный глазок;
4 - фасеточный глаз; 5 - кишечник; 6 - сердце; 7 - яичник; 8 - эмбрионы в выводковой сумке;
9 - брюшко; 10 - грудная ножка

Грудной отдел сильно укорочен, состоит из 4-6 сегментов и несёт соответственное число пар ног. Верхние челюсти, или мандибулы нередко асимметричные, с развитой молярной (жевательной) поверхностью, две пары нижних челюстей, или максилл, слабо развиты. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывания мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выполняющие дыхательную функцию, но в основном у них дыхание кожное.

Брюшной отдел укороченный, нерасчленённый, подогнут вперёд. Хорошо развитая анальная лопасть - постабдомен - на конце несёт парные коготки, возможно, гомологичные фурке других групп ракообразных (по другой версии - её щетинкам).

Строение ветвистоусых. Тело большинства ветвистоусых ракообразных, например дафнии (см. рис. 1), заключено в хитиновую полупрозрачную двустворчатую раковинку, а голова вытянута в направленный вниз клюв, или рострум. На лобной части головы расположен непарный фасеточный глаз, возникший в результате слияния двух боковых глаз, а перед ним - простой науплиальный глазок, отсутствующий у некоторых видов.

Число фасеток, образующих сложный глаз, различно у разных видов и зависит от способа их питания. В глазу дафнии насчитывается всего 22 фасетки, а у хищных Evadne и Leptodora соответственно 80 и 300. При нападении на мелких животных глаза хищных ветвистоусых имеют важное значение.

Под рострумом прикрепляются палочковидные обыкновенно относительно очень маленькие передние антенны. Зато задние антенны непропорционально велики по сравнению с телом. Они двуветвисты, причем каждая ветвь снабжена длинными перистыми щетинками. Задние антенны служат основным органом передвижения ветвистоусых. Одновременно взмахивая обеими задними антеннами, рачки отталкиваются ими от воды и таким образом плывут короткими скачками. На нижней поверхности головы находится рот, окруженный спереди верхней губой, с боков жвалами и сзади челюстями.

Грудной отдел ветвистоусых укорочен и, судя по количеству пар ножек, состоит из 4-6 сегментов. Он, как уже указывалось, помещается внутри двустворчатой раковины, но у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины имеется обширная полость, выполняющая роль выводковой сумки. В эту сумку откладываются яйца, и при благоприятных условиях там же они развиваются.

У хищных ветвистоусых раковина уменьшена в размерах, оставляет непокрытым почти все туловище и прикрепляется к его спинной стороне (виды 2, 5, 6, 8, 14, 18 на рисунке 2); в таких случаях она служит только для вынашивания яиц.

Ветвистоусые ракообразные: 1 - Daphnia pulex; 2 - Bythotrephes longimana; 3 - Diaphanosoma drachyurum; 4 - Bosmina longirostris; 5 - Evadne nordmanni; 6 - Cercopagis soclalis; 7 - Chydorus sphaericus; 8 - Polyphemus pediculus; 9 - Camptocercus rectirostris; 10 - Sida crystalline; 11 - Macrothrix hirsuticornis; 12 - Ceriodaphnia reticulate; 13 - Moina rectirostris; 14 - Leptodora kindtii; 15 - Simocephalus vetulus; 16 - Holopedium gibberum; 17 - метанауплиус Leptodora kindtii; 18 - Caspievadne maximovitchi

Рис. 2. Различные виды ветвистоусых ракообразных: 1 - Daphnia pulex; 2 - Bythotrephes longimana; 3 - Diaphanosoma drachyurum;
4 - Bosmina longirostris; 5 - Evadne nordmanni; 6 - Cercopagis soclalis; 7 - Chydorus sphaericus; 8 - Polyphemus pediculus;
9 - Camptocercus rectirostris; 10 - Sida crystalline; 11 - Macrothrix hirsuticornis; 12 - Ceriodaphnia reticulate; 13 - Moina rectirostris;
14 - Leptodora kindtii; 15 - Simocephalus vetulus; 16 - Holopedium gibberum; 17 - метанауплиус Leptodora kindtii; 18 - Caspievadne maximovitchi

Строение грудных ножек различно у разных видов и зависит от характера их питания. Эти ножки в общем напоминают листовидные ножки жаброногов, щитней и двустворчатых листоногих. У большинства ветвистоусых ракообразных грудные ножки служат для отфильтровывания мелких взвешенных в воде частиц, которыми рачки питаются. В соответствии с этим? лопасти грудных ножек снабжены многочисленными перистыми щетинками, образующими вместе фильтрационный аппарат. Ножки совершают до 300-500 взмахов в 1 минуту.

В простейшем случае, например у Sida (рис. 3: 1), вода входит между створками в передней части раковины. При одновременном движении всех 6 пар ножек вперед между ними возникает как бы ряд всасывательных камер, куда просачивается вода. При этом щетинки отфильтровывают всю мелкую взвесь. Движение ножек назад сжимает камеры и выгоняет воду через заднюю часть раковины. Отфильтрованные частицы направляются при помощи специальных щетинок в продольный желоб, расположенный на нижней стороне туловища между основаниями грудных ножек. По этому желобу находящимися на его стенках щетинками пищевой комок проталкивается вперед, по направлению ко рту.

Движения ветвистоусых рачков: 1, 2 - токи воды (обозначены стрелками), вызываемые движениями конечностей Sida (1) и Daphnia (2); 3, 4 - движения в воде Daphnia (3) и Bosmina (4)

Рис. 3. Движения ветвистоусых рачков: 1, 2 - токи воды (обозначены стрелками), вызываемые
движениями конечностей Sida (1) и Daphnia (2); 3, 4 - движения в воде Daphnia (3) и Bosmina (4)

У дафний этот аппарат усложнен и усовершенствован (рис. 3: 2). Из пяти пар ее грудных ножек фильтруют только третья и четвертая. При движении первой пары ножек вперед вода поступает в фильтрующую камеру. В это время третья и четвертая пары изгибаются вперед, обеспечивая дальнейший ток воды. Отфильтрованные пищевые частицы поступают в брюшной желобок. Пятая пара ног ограничивает сзади фильтрующую камеру. Делая взмах назад, она вместе с четвертой парой вызывает выводящий ток воды. Таким образом, между грудными ножками дафнии функции разделены, что говорит о большей их специализации.

Ближайшие к основанию наружные лопасти грудных ног фильтрующих ветвистоусых ракообразных превращены в жабры.

По системе полостей кровь поступает в жабры и обогащается в них кислородом. В плазме крови ветвистоусых растворен гемоглобин, от которого в значительной степени зависит окраска рачков. Его концентрация меняется. Если содержание кислорода в воде низкое, кровь приобретает темно-красный цвет, если кислорода в воде много, кровь окрашена значительно светлее. При изменении содержания кислорода в воде меняется окраска рачков, но для этого требуется около 10 дней.

Дафнии с темно-красной кровью в воде с низким содержанием кислорода живут значительно дольше, чем дафнии, имеющие светлую, бедную гемоглобином кровь. Очевидно, гемоглобин, как и у позвоночных животных, связывает кислород.

Кровь приводится в движение мешковидным сердцем, взбалтывающим ее в полости тела (см. рис. 1: 6). Настоящих кровеносных сосудов нет. Сердце дафнии бьется очень часто. При температуре 10° С оно делает 150, а при температуре 20° С даже 500 ударов в минуту.

Совсем иначе устроены и действуют грудные ножки хищных ветвистоусых ракообразных (виды 2, 5, 6, 8, 14, 18 на рисунке 2). Их боковые лопасти недоразвиты или отсутствуют, жабр нет совсем, а хорошо развитые внутренние ветви снабжены сильными шипами и шиловидными щетинками. При помощи грудных ног рачки схватывают других мелких животных, служащих им пищей. Хищные ветвистоусые воспринимают кислород скоплением железистых клеток, находящихся на голове.

Задний брюшной отдел тела ветвистоусых укорочен, часто изогнут под прямым углом и может прятаться между створками раковины. Он обычно заканчивается двумя когтями. Однако у многих хищных видов задний отдел имеет форму трубки, сохраняет сегментацию и иногда продолжается в длинный шип, назначение которого остается непонятным.

Движение ветвистоусых. Наблюдая за поведением ветвистоусых рачков в водоеме или в аквариуме, нетрудно убедиться в том, насколько различны повадки разных видов. Особенно многочисленны рачки, проводящие всю свою жизнь в толще воды.

Планктонные дафнии и некоторые другие ветвистоусые после взмаха задними антеннами и вызванного этим движением скачка некоторое время неподвижно парят в воде. Благодаря тому что центр тяжести их тела находится ниже места прикрепления антенн, в момент удара антенн тело рачка наклоняется, а в период покоя снова выпрямляется. Распростертые антенны препятствуют погружению рачка.

Планктонные ветвистоусые из рода Bosmina (рис. 2: 4) плавают иначе. Они беспрерывно машут своими задними антеннами, причем передняя часть их тела при каждом ударе несколько приподнимается. Однако длинные хоботообразные передние антенны служат балансиром, возвращающим тело в горизонтальное положение (рис. 3: 4). Если босмине отрезать передние антенны, она начинает беспомощно кувыркаться и теряет способность к плаванию.

Среди зарослей подводных растений в прибрежной части озер и прудов часто попадается крупный (до 4 мм) ветвистоусый рачок сида (Sida crystallina - рис. 2: 10), который, как бы устав беспрерывно плавать, время от времени прикрепляется к растениям при помощи специальной присоски, находящейся на задней части его головы. Другой обитатель зарослей - Simocephalus (рис. 2: 15 и рис. 4: 3) - цепляется за растения щетинками задних антенн. Маленький шарообразный хидорус (Chydorus sphaericus, рис. 2: 7 и рис. 4: 2), поплавав некоторое время, садится на водоросли и начинает ползать по ним, удерживаясь щетинками края раковины и отталкиваясь второй парой грудных ног и брюшком. Наиболее своеобразен способ передвижения Scapholeberis mucronata (рис. 4: 1), который благодаря присутствию несмачиваемых щетинок на нижнем крае раковины может прикрепляться снизу к поверхностной пленке натяжения воды и быстро скользить по ней спинной стороной вниз.

Прикрепляющиеся ветвистоусые рачки: 1 - Scapholeberis mucronata у поверхности воды; 2 - Chydorus sphaericus на нити водоросли; 3 - Simocephalus vetulus на нити водоросли

Рис. 4. Прикрепляющиеся ветвистоусые рачки: 1 - Scapholeberis mucronata у поверхности воды;
2 - Chydorus sphaericus на нити водоросли; 3 - Simocephalus vetulus на нити водоросли

Наряду с такими постоянно или временно плавающими формами существует большое количество видов, плавающих очень плохо и постоянно ползающих по дну. Некоторые из них способны даже зарываться в поверхностный слой ила.

С жизнью многих ветвистоусых ракообразных в толще воды связано одно любопытное явление, получившее название цикломорфоза. Сущность его заключается в том, что форма и величина раковины определенных видов закономерно изменяются по сезонам года. В летнее время у некоторых видов дафний на голове появляется так называемый "шлем", а у босмин на спинной стороне - "горб". Кроме того, у дафний удлиняется задний шип на раковине, а у босмин - передние антенны.

Питание ветвистоусых. Большинство ветвистоусых ракообразных питается, отфильтровывая мелкую, находящуюся в воде взвесь. Основной их пищей служат бактерии, одноклеточные водоросли и мелкие отмершие органические остатки - детрит. Наибольшее значение имеют бактерии. В опытах многих исследователей удавалось воспитывать ветвистоусых при кормлении их одними бактериями, а американский зоолог Банта получил в таких условиях около 1600 поколений дафний. В природных водоемах ветвистоусые прекрасно живут и размножаются при концентрации бактерий не менее 1 миллиона в 1 см³ воды. Если численность бактерий меньше 500 тысяч на 1 см³, наступление половозрелости дафний задерживается; если же численность бактерий падает ниже 200 тысяч на 1 см³, жизнь рачков становится невозможной. С другой стороны, избыточное количество бактерий (более 3-5 миллионов на 1 см³) также вредно влияет на рачков и вызывает прежде всего замедление или приостановку их размножения, а иногда даже их гибель. Это объясняется выделением бактериями продуктов обмена веществ, ядовитых для ветвистоусых.

От количества бактерий в водоеме зависит численность ветвистоусых. Неоднократно наблюдалось уменьшение числа ветвистоусых в период массового развития сине-зеленых водорослей. Некоторые исследователи предполагали вредное воздействие сине-зеленых на рачков. Однако, бурное развитие сине-зеленых само по себе никакого влияния на рачков не оказывает. Оно подавляет развитие бактерий и именно таким образом косвенно воздействует на ветвистоусых. Часто наблюдающиеся периоды резкого увеличения численности ветвистоусых обычно следуют за периодами размножения бактерий.

Помимо бактерий, фильтрующие ветвистоусые используют в пищу одноклеточные водоросли. Они могут заглатывать только самые мелкие виды протококковых и зеленых водорослей, которые обычно развиваются в большом количестве в прудах, но не в крупных озерах. Обычные, особенно колониальные, планктонные водоросли слишком велики для того, чтобы быть проглоченными рачками. Во многих случаях водоросли приобретают большое значение для ветвистоусых не потому, что поедаются ими, а потому, что после отмирания вызывают массовое развитие бактерий - основного корма рачков.

При фильтрации пищи рачки не могут отсортировывать съедобные частицы от несъедобных. Они способны только отбирать частицы по их размеру, отбрасывая слишком крупные. С этим связаны те изменения в составе планктона, которые наблюдаются при проникновении планктона из стоячих водоемов в текучие. Эти изменения сводятся главным образом к резкому уменьшению численности ветвистоусых ракообразных, в то время как численность других планктонных животных, например коловраток, существенно не меняется. Оказывается, что речной поток несет мелкие минеральные частицы и попавшие в него планктонные ветвистоусые отфильтровывают их и заполняют ими свой кишечник. Рачки идут ко дну и погибают, а коловратки, захватывающие пищу иным способом, и притом еще более мелкую, остаются невредимыми.

Фильтрация пищи рачками происходит беспрерывно. Время, нужное для заполнения кишечника, колеблется от 10 до 240 минут и зависит от величины рачков, размеров пищевых частиц, их концентрации и температуры. Мелкая босмина в культуре водоросли Ankistodesmus наполняет кишечник в течение 10 минут, а в культуре бактерии Bacillus coli тратит на это 2-2, 5 часа. В течение суток одна дафния поглощает от 4,8 до 40, 8 миллиона бактерий (в зависимости от их концентрации). Даже после наполнения кишечника рачки продолжают фильтровать, и отфильтрованные частицы двигаются вперед по их брюшному желобку. Но в рот они не попадают: ротовые придатки и задний отдел тела выталкивают их снова в воду. Рачки начинают заглатывать пищу только после того, как кишечник хотя бы частично освободится от ее остатков.

Совсем иначе добывают себе пищу хищные виды. Самый крупный совершенно прозрачный ветвистоусый рачок Leptodoга kindtii (рис. 2: 14) неподвижно парит в воде и своим громадным глазом высматривает добычу. Достаточно нескольких сильных взмахов его задних антенн для того, чтобы он настиг какого-нибудь более мелкого планктонного рачка или коловратку, схватил жертву своими далеко вынесенными вперед грудными ногами и вонзил в нее острые зазубренные жвалы. Приблизительно так же охотится и другой крупный хищник - Bythotrephes (рис. 2: 2). Оба рачка сначала размельчают жертву жвалами, а затем всасывают жидкую пищу. Они нападают почти на всех планктонных животных, включая собственную молодь, но не трогают сидячих и даже временно прикрепляющихся рачков, например сиду и симоцефалюса.

Битотрефес и лептодора (рис. 2: 2 и 14 соотв.) весьма прожорливы. При температуре 20-25° С каждая лептодора съедает за сутки более 50, а битотрефес около 25 рачков. Соответствующие расчеты показывают, что в некоторых водоемах, например в Рыбинском водохранилище, хищные ветвистоусые выедают заметную часть зоопланктона (более 40% всех планктонных животных). Наносимый ими таким образом вред не так велик, поскольку они в свою очередь интенсивно потребляются многими рыбами.

В некоторых водоемах планктонные ветвистоусые ракообразные подобно другим планктонным животным совершают регулярные суточные вертикальные миграции. В темное время суток они поднимаются в поверхностные слои воды, а в светлое время уходят вниз. Однако во многих озерах и водохранилищах большая часть рачков круглые сутки остается близ поверхности.

Размножение ветвистоусых. До тех пор пока условия жизни ветвистоусых рачков благоприятны, в водоемах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в своих выводковых камерах неоплодотворенные яйца. Число этих яиц различно не только у разных видов, но даже у различных особей одного вида. Разные виды дафний образуют до 50 или даже до 100 яиц на самку, босмины - до 16 яиц, а мелкие донные виды - не больше 2 яиц.

Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию. Летом, при достаточном количестве пищи, рождение молоди и появление в камере новых яиц происходят каждые 1-2 дня, благодаря чему численность ветвистоусых может очень быстро увеличиваться. Обыкновенно рождение молоди сопровождается линькой самки. У хищных ветвистоусых, например у битотрефеса и лептодоры (рис. 2: 2 и 14 соотв.), выводковая камера изолирована от окружающей среды и при выходе молоди каждый раз разрушается, а затем восстанавливается вновь.

Вышедшая на свободу молодь часто линяет и быстро растет. Первые три линьки происходят через 1-1, 5 суток, а следующие через 2-3 суток. Большинство видов достигает половозрелости после третьей-четвертой линьки, т.е. через 2-6 дней после рождения. Так получаются новые поколения самок, продолжающие размножаться партеногенетически.

Но вот условия существования ветвистоусых рачков ухудшились вследствие понижения температуры, уменьшения количества пищи или загрязнения водоема. Это ухудшение сейчас же сказывается на судьбе яиц, находящихся в половых путях самки. Из неоплодотворенных яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц в половых путях самки подвергается второму делению созревания, в результате которого количество хромосом в яйце уменьшается вдвое. Такие яйца могут развиваться только после оплодотворения. При слиянии яйца и сперматозоида восстанавливается полное количество хромосом.

Замечательно, что даже кратковременные отклонения от нормальных условий жизни могут прервать процесс партеногенетического размножения. Судьба яйца определяется за 15 минут до его выхода из половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из их яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении.

Самцы ветвистоусых ракообразных - карлики по сравнению с самками. Часто они в несколько раз меньше самок (рис. 5). Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку при спаривании.

Размножение ветвистоусых: 1 - спаривание дафний; 2 - поперечный разрез через яйцо Daphnia magna; 3-13 - эфиппиумы разных ветвистоусых: 3 - Daphnia magna, 4 - D. balchashen-sis, 5 - Leydigia acanthocercoides, 6 - Oxyurella te-nuicaudis, 7 - Bosmina longirostris, 8 - Eurycercus lamellatus, 9 - Drepanothrix dentata, 10 - Ilyocriptus sordidus, 11 - Macrothrix hirsuticornis, 12 - Alonella excisa, 13 - Moina macrocopa

Рис. 5. Размножение ветвистоусых:
1 - спаривание дафний; 2 - поперечный разрез через яйцо Daphnia magna;
3-13 - эфиппиумы разных ветвистоусых: 3 - Daphnia magna, 4 - Daphnia balchashensis,
5 - Leydigia acanthocercoides, 6 - Oxyurella tenuicaudis, 7 - Bosmina longirostris,
8 - Eurycercus lamellatus, 9 - Drepanothrix dentata, 10 - Ilyocriptus sordidus,
11 - Macrothrix hirsuticornis, 12 - Alonella excisa, 13 - Moina macrocopa

Обыкновенно самцы появляются в водоемах осенью, после значительного понижения температуры. Они прикрепляются к самкам при помощи коготков передних ног и при помощи передних антенн, причем у дафний нередко к одной самке прикрепляются два самца. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них.

Оплодотворенные яйца во многих отношениях отличаются от неоплодотворенных. Их гораздо меньше (редко больше двух), но зато они значительно богаче желтком и поэтому крупнее, чем партеногенетические. Вокруг них развиваются защитные оболочки. У Sida, Diaphanosoma, Holopedium и хищных видов оплодотворенные яйца снабжены двумя оболочками - плотной внутренней и клейкой наружной. Такие яйца откладываются в воду и опускаются на дно.

У большинства ветвистоусых оплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, а в образовании их защитных оболочек принимает участие материнская раковина. Ее спинной край становится толще, под раковиной собираются клетки, плотным слоем окружающие яйцо или яйца. У дафний поверх этих клеток выделяется хитиновая оболочка и в выводковой камере возникает так называемое седлышко, или эфиппиум, содержащее обычно два яйца. Формирование эфиппиума продолжается 2-3 дня, и самка носит его в течение 1-2 дней. Затем она линяет, и эфиппиум оказывается на свободе. Благодаря присутствию воздухоносного слоя эфиппиумы дафний плавают на поверхности воды. У некоторых других ветвистоусых наружной оболочкой эфиппиума служит вся раковина или значительная ее часть, сброшенная при линьке (рис. 5).

Главная биологическая особенность оплодотворенных яиц заключается в том, что они могут развиваться только после более или менее продолжительного периода покоя и поэтому называются покоящимися. Такие яйца помогают рачкам переносить всевозможные неблагоприятные условия; они вмерзают в лед, высыхают, сохраняя в течение длительного времени жизнеспособность. В то же время они служат средством расселения ветвистоусых, легко переносясь из водоема в водоем ветром, вместе с илом, присохшим к лапкам водоплавающих птиц, и т.д. Благодаря своим покоящимся яйцам ветвистоусые широко распространены во всех стоячих водоемах нашей планеты.

Многие виды зимуют в стадии покоящегося яйца, которое начинает свое развитие весной и дает начало самке, приступающей к партеногенетическому размножению. У всех ветвистоусых, за исключением лептодоры, из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Лептодора - единственный представитель ветвистоусых, имеющий личинку; она вылупляется из покоящегося яйца на стадии метанауплиуса (рис.2: 17).

Разнообразие ветвистоусых. Число известных видов ветвистоусых достигает 380, в России найдено более 160 видов. Некоторые из них распространены очень широко и встречаются в самых разнообразных водоемах, другие приурочены к определенным районам или населяют водоемы какого-нибудь особого типа.

Во всех странах света обитают обыкновенная дафния (Daphnia pulex) (рис. 6: 1), планктонная дафния (Daphnia longispina), босмина (Bosmina longirostris) (рис. 6: 5), хидорус (Chydorus sphaericus) (рис. 6: 4) и многие другие.

В то же время существуют виды, живущие только на Крайнем Севере (Daphnia arctica, Eurycercus glacialis). Преимущественно в северной части России и Америки встречается своеобразный Holopedium gibberum, имеющий поверх раковины студенистую оболочку, придающую рачку вид прозрачного шарика (рис. 2: 16). Этот рачок изредка встречается и в средней полосе России, в водоемах, связанных с моховыми болотами.

Наконец, есть и тропические виды, обитающие на залитых водой рисовых полях Узбекистана, в Закавказье, в водоемах дельты Волги. Высказывается предположение о том, что их покоящиеся яйца переносятся на колоссальные расстояния воздушными потоками.

В средней полосе России в небольшом пруду среда зарослей озера можно найти несколько видов, относящихся к разным семействам отряда ветвистоусых. К числу одной из наиболее крупных форм принадлежит симоцефалус (Simocephalus vetulus) (рис. 6: 8) - дафния, одетая в округлую раковину без шипа назади, достигающая 3 мм длины. Другая такая же крупная дафния (3 мм) - эурицеркус (Eurycercns lamellatus) (рис. 6: 9) легко узнаётся по её характерной кауде с гребешком зубчиков и глубоким вырезом на конце.

Разнообразие видов ветвистоусых. 1 - дафния (Daphnia pulex), 2 - полифемус (Polyphemus pediculus), 3 - сида (Sida crystallina), 4 - хидорус (Chydorus sphaericus) на нити водоросли, 5 - босмина (Bosmina longirostris), 6 - битотрефес (Bythotrephes longimanus), 7 - лептодора (Leptodora kindti), 8 - симоцефалус (Simocephalus vetulus), уцепившийся за нить водоросли, 9 - эурицеркус (Eurycercus lamellatus), 10 - скафолеберис (Scaphoteberis mucronata) у поверхности воды

Рис. 6. Разнообразие видов ветвистоусых.
1 - дафния (Daphnia pulex), 2 - полифемус (Polyphemus pediculus), 3 - сида (Sida crystallina), 4 - хидорус (Chydorus sphaericus) на нити водоросли,
5 - босмина (Bosmina longirostris), 6 - битотрефес (Bythotrephes longimanus), 7 - лептодора (Leptodora kindti), 8 - симоцефалус (Simocephalus vetulus),
уцепившийся за нить водоросли, 9 - эурицеркус (Eurycercus lamellatus), 10 - скафолеберис (Scaphoteberis mucronata) у поверхности воды

Наблюдая за жизнью ветвистоусых рачков в аквариуме, можно заметить, как один из них, нарушая основное свойство планктонных организмов, непрерывно парить или плавать, как бы "приседает отдохнуть". Это сида (Sida crystallina) (рис. 6: 3), довольно крупный (4 мм) зеленоватый рачок с кристаллически прозрачным телом и чётко отграниченной головой; на задней стороне головы сиды есть "присоска", с помощью которой сида может держаться неподвижно на стеклянных стенках аквариума или на поверхности листьев и стеблей водных растений. Этого рачка следует отнести к группе планктонно-бентических форм.

Надо, впрочем, заметить, что и другие ветвистоусые, живущие среди зарослей, не вполне свободны от связи с растительностью. Так, например, маленький рачок хидорус (Chydorus sphaericus) (рис. 6: 4) может ползать по нитям водорослей, цепляясь за них щетинками на краях створок раковины и двигаясь при помощи кауды и второй грудной ножки, коготки я щетинки которых служат ему точками опоры. Симоцефалус (Simocephalus vetulus) (рис. 6: 8) нередко прислоняется к нитям водорослей, уцепившись за них щетинками антенн.

Эти ветвистоусые обитают в мелких водоёмах или в области зарослей озер. Чтобы ознакомиться с фауной ветвистоусых открытой части озера, необходимо отплыть от берега в лодке и протащить планктонную сеть за собой на протяжение нескольких метров в свободной от зарослей воде озера. Поместив в стеклянный сосуд собранный улов, первое время в нем трудно бывает что-нибудь различить. Но по мере того, как глаз наблюдателя внимательно всматривается в содержимое сосуда с планктоном, он замечает в нём довольно крупных рачков с прозрачным, как у коретры, телом. Это лептодора (Leptodora kindti) (рис. 6: 7) - гигант среди ветвистоусых, достигающий 1 см в длину. Тело рачка сильно вытянуто и лишено раковины; от неё сохранилась лишь выводковая сумка на спине рачка. Плавательные антенны большие и сильные; каждая из двух их ветвей состоит из четырех члеников, усаженных многочисленными перистыми щетинками. На голове находится большой глаз, глазок отсутствует. Лептодора хищник. Ноги её вынесены вперед и превращены в одноветвистый хватательный орган, лишенный пластинчатых придатков, в том числе и жаберных; дыхание у лептодоры кожное. По положению ног этот рачок напоминает стрекоз, ловящих добычу на лету. Пища лептодоры состоит из планктонных рачков и крупных коловраток. Паря неподвижно, рачок этот высматривает добычу и, внезапно набрасываясь, хватает ее ногами. Мандибулы лептодоры устроены иначе, чем у дафний, они снабжены острыми зубами, служащими для обработки животной пищи. Пищевод при сильной вытянутости тела очень длинный.

В озерах встречаются и другие хищники из ветвистоусых; к ним относятся битотрефес (Bythotrephes longimanus) (рис. 6: 6) и полифемус (Polyphemus pediculus) (рис. 6: 2). Раковина у того и другого рачка редуцирована до положения выводковой сумки; ноги свободные, передние из них хватательные; глаз очень большой; жвалы характерные для ветвистоусых хищников. Удлиненный брюшной раздел заканчивается у полифемуса двумя, а у битотрефеса одной очень длинной иглой; вместе с этой иглой рачок достигает 7-10 мм длины. Оба рачка часто встречаются по берегам наших северных озер. И тот, и другой вид, как и лептодора, моноцикличны; самцы появляются только осенью. Эфиппиума (см. выше) не образуется, и покоящиеся зимние яйца падают на дно. У лептодоры яйца остаются плавать в воде и развиваются с метаморфозом; из яйца выходит личинка - науплиус, которая быстро растёт, проходит через три линьки, после чего достигает величины и формы материнского организма.

В аквариумах с ветвистоусыми рачками нередко можно наблюдать одно катастрофическое явление в их жизни: подплывая к поверхности воды, некоторые рачки попадают в сферу действия сил поверхностного натяжения и как бы прилипают одной из створок своей не смачиваемой водой раковинки к поверхностной пленке; не будучи в силах оторваться от неё, рачок вертится некоторое время, работая антеннами, а затем умирает. Но есть один вид, которому не грозит такая опасность. Прямые брюшные края раковины рачка скафолебериса (Scapholeberis mucronata) (рис. 6: 10) усажены не смачиваемыми водой волосками; прикасаясь этими краями к поверхности воды, рачок как бы подвешивается к ней наподобие подплывающих подышать насекомых, не теряя при этом своей подвижности с помощью кауды и антенн рачок быстро скользит под поверхностью воды, являясь антиподом по отношению к организмам, бегающим по поверхности воды.

Некоторые ветвистоусые рачки населяют только те водоемы, вода которых имеет кислую реакцию и бедна минеральными солями, но большинство видов способно существовать в самых разнообразных, в том числе и неблагоприятных условиях, например в условиях недостаточного содержания кислорода в воде.

Немногочисленные морские представители ветвистоусых ракообразных также распространены очень широко, но приурочены преимущественно к прибрежным водам. Только в Каспийском море обитает несколько чрезвычайно своеобразных видов (рис. 2: 6 и 18), частично присущих только Каспию, частично встречающихся также в Азовском море и в опресненных районах Черного моря. Среди них особенно причудливы виды рода Cercopagis (рис. 2: 6), снабженные необыкновенно длинной хвостовой иглой, в 5-6 раз превосходящей по длине их тело. Каспийские ветвистоусые близки к некоторым пресноводным северным видам (например, битотрефесам); предполагается, что при таянии скандинавского ледника эти виды были внесены в Каспийское море и, приспособившись к новым условиям, дали начало каспийским эндемикам.

Значение ветвистоусых ракообразных в жизни стоячих пресноводных водоемов очень велико. Они служат излюбленным и весьма питательным кормом для многих рыб, как взрослых, так и молоди, и истребляются рыбами в огромном количестве. В кишечнике рипуса из уральского озера Увильда оказалось 47 тысяч босмин и 8, 5 тысячи дафний. Чудской сиг, снеток, ряпушка, молодь судака, амурского сазана и многих других рыб питаются главным образом ветвистоусыми ракообразными. Питательность этого корма очень высока: содержание белка в теле дафнии достигает 50%, а жира 11 % по весу. Многие морские рыбы также в большом количестве поедают ветвистоусых.

Высокие пищевые качества ветвистоусых ракообразных в полной мере оценены рыбоводами. На рыбоводных заводах нашей страны осуществляется массовое разведение дафний и моин, которыми кормят молодь осетровых и лососевых рыб.

Перед рыбоводами, занимающимися этим трудным делом, стоит задача обеспечить беспрерывное партеногенетическое размножение разводимых рачков. Для этого необходимо создать в бассейнах, в которых разводятся рачки, постоянные благоприятные для них условия. В случае хотя бы временного ухудшения условий существования рачков их яйца, как было описано раньше, оплодотворяются и превращаются в покоящиеся. Подойдя к бассейну, рыбовод обнаруживает вместо массы живых копошащихся рачков плавающие на поверхности воды эфиппиумы, которых рыбки есть, конечно, не будут. Дело может кончиться гибелью от голода сотен и тысяч маленьких осетрят и севрюжат.

Дафний и моин разводят в цементированных или просто выкопанных в земле бассейнах, воду которых удобряют навозом, отваром с жиротопки и азотобактерином. Эти вещества благоприятствуют массовому развитию бактерий, используемых в пищу рачками. Иногда бассейны делают проточными, что позволяет регулировать их температурный и газовый режим. Регулярно следя за состоянием рачков, удается получать достаточное их количество для откорма молоди разводимых на заводах рыб.

Определять ветвистоусых можно под бинокуляром, для определения большинства родов и видов требуется микроскоп с увеличением 100-400". Для исследования рачков под микроскопом их переносят на предметное стекло в каплю глицерина, где укладывают боком, по возможности отставляя от тела антенны. Препаровка, как правило, не требуется. Покровные стекла препаратов должны иметь на каждом углу пластилиновую "ножку", чтобы не помять более крупных особей.

Наиболее обычные и многочисленные представители отряда Ветвистоусых, обитающие в пресных водах - Дафнии (род Daphnia).

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.