Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad:
Ðûáû,
Àìôèáèè
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå ðûáû,
Îáèòàòåëè âîäîåìîâ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
Âîäîðîñëè,
Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò,
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû,
Àìôèáèè è ðåïòèëèè,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Íàñåêîìûå.
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
***
ÒÈÏ ÁÐÞÕÎÐÅÑÍÈ×ÍÛÅ ×ÅÐÂÈ, ÈËÈ
ÃÀÑÒÐÎÒÐÈÕÈ - GASTROTRICHA
Ãàñòðîòðèõè - ìåëêèå (0,1-1,5 ìì) ìîðñêèå è
ïðåñíîâîäíûå, ïðåèìóùåñòâåííî äîííûå
æèâîòíûå, áîëüøèíñòâî ìîðñêèõ ãàñòðîòðèõ
îáèòàåò â èíòåðñòèöèàëè (â ïðîñòðàíñòâå
ìåæäó ïåñ÷èíêàìè íà ïåñ÷àíûõ ïëÿæàõ).
Êëàññ áðþõîðåñíè÷íûõ ñîäåðæèò íåñêîëüêî
ñîòåí âèäîâ (îêîëî 350 ìîðñêèõ è îêîëî 250
ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ) ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ðåñíè÷íûõ
÷åðâåîáðàçíûõ ñóùåñòâ. Ïðèðîäà è
ôèëîãåíåòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ýòèõ îðãàíèçìîâ áûëè
âûÿñíåíû íå ñðàçó. Èõ ïåðâûå èçîáðàæåíèÿ (ïîä
íàèìåíîâàíèåì "èíôóçîðèè") ïðèíàäëåæàò
íàòóðàëèñòó XVIII â. Î.Ô.Ìþëëåðó. Óæå â XIX â.
èçâåñòíûé ìèêðîñêîïèñò Ýðåíáåðã îïèñàë è ââåë â
íàóêó ïåðâûå ðîäû ïðåñíîâîäíûõ ãàñòðîòðèõ Chaetonotus
è Ichthydium, íî îáîçíà÷èë èõ êîëîâðàòêàìè. Â
ñåðåäèíå ïðîøëîãî âåêà Øóëüöå îòêðûë ïåðâóþ
ìîðñêóþ ãàñòðîòðèõó Turbanella è âûäâèíóë èäåþ
áëèçîñòè ãàñòðîòðèõ ê òóðáåëëÿðèÿì.
Ñîáñòâåííî íàçâàíèå Gastrotricha (ò.å. áóêâàëüíî
"áðþõîðåñíè÷íûå") ïðèíàäëåæèò íàøåìó
ñîîòå÷åñòâåííèêó È.È.Ìå÷íèêîâó. Ðóêîâîäñòâóÿñü
èäååé î ðîäñòâå ãàñòðîòðèõ è êîëîâðàòîê
îí îáúåäèíèë ýòè äâå ãðóïïû â îäèí êëàññ. Ëþäâèã
áûë ïåðâûì, êòî íàøåë â îðãàíèçàöèè ãàñòðîòðèõ
÷åðòû, îáúåäèíÿþùèå èõ ñ íåìàòîäàìè. ×ðåçâû÷àéíî
ìíîãî çàíèìàëñÿ ãàñòðîòðèõàìè Çåëèíêà; â 1899 ã. îí
îïóáëèêîâàë ìîíîãðàôèþ, ñóììèðîâàâøóþ âñå
èçâåñòíûå ê òîìó âðåìåíè äàííûå ïî àíàòîìèè è
ñèñòåìàòèêå ãàñòðîòðèõ. Çåëèíêà âíîâü îáúåäèíèë
ãàñòðîòðèõ è êîëîâðàòîê, ââåäÿ äëÿ íèõ ãðóïïó
Trochelminthes íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî, ïî åãî ìíåíèþ, òå è
äðóãèå ñîîòâåòñòâóþò ïî ñòðîåíèþ òðîõîôîðå -
ïëàâàþùåé ðåñíè÷íîé ëè÷èíêå ìíîãîùåòèíêîâûõ
÷åðâåé è íåêîòîðûõ ìîëëþñêîâ.
 ïåðâîé ïîëîâèíå XX âåêà íàèáîëüøèé âêëàä â
ïîçíàíèå ãàñòðîòðèõ ñäåëàë êðóïíåéøèé
ñîâðåìåííûé íåìåöêèé çîîëîã À.Ðåìàíå, èçâåñòíûé,
â ÷àñòíîñòè, ñâîèìè çàìå÷àòåëüíûìè ðàáîòàìè ïî
òàê íàçûâàåìûì èíòåðñòèöèàëüíûì æèâîòíûì -
ìèêðîñêîïè÷åñêèì îáèòàòåëÿì èíòåðñòèöèåâ
- êàïèëëÿðíûõ ïðîñòðàíñòâ ìåæäó çåðíàìè ïåñêà
íà ìîðñêèõ ïëÿæàõ. Ìîíîãðàôèÿ Ðåìàíå äî ñèõ ïîð
ñëóæèò ñïðàâî÷íûì èñòî÷íèêîì ïî ýòîé ãðóïïå
æèâîòíûõ.
Íàêîíåö, ñîâåðøåííî íîâûé ïåðèîä èçó÷åíèÿ
ãàñòðîòðèõ îòêðûëè òîíêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå
ðàáîòû, ñäåëàííûå â 1960-1970-õ ãîäàõ ñ ïðèìåíåíèåì
ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè çàïàäíîåâðîïåéñêèìè è
àìåðèêàíñêèìè ó÷åíûìè Ã.Òîéõåðò, Å.Ðóïïåðòîì, Ð.Ì.
è Ã.Å.Ðèãåðàìè è äð. Ïîìèìî ÷èñòî àíàòîìè÷åñêèõ, â
íàøå âðåìÿ èíòåíñèâíî ðàçâèâàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ
ïî ýêîëîãèè è áèîëîãèè ãàñòðîòðèõ, îñîáåííî
ìîðñêèõ ëèòîðàëüíûõ ôîðì; âåäü ãàñòðîòðèõè -
òèïè÷íûå æèâîòíûå èíòåðñòèöèàëüíîé ôàóíû.
 êëàññå ãàñòðîòðèõ äâà îòðÿäà: õåòîíîòèäû (Chaetonotida)
îáúåäèíÿþò äâà ïðåñíîâîäíûõ, äâà ìîðñêèõ è
äâà ñìåøàííûõ ñåìåéñòâà è ìàêðîäàçèäû (Macrodasyida)
ñîäåðæàò ìîðñêèå ôîðìû (íåñêîëüêî ñåìåéñòâ),
ïðîíèêàþùèå èçðåäêà è â îïðåñíåííûå âîäû.
- Macrodasyida - ïðîñâåò ãëîòêè â âèäå ïåðåâåðíóòîé
áóêâû Y, åñòü ïàðà ãëîòî÷íûõ ïîð. Ïðèêðåïèòåëüíûå
òðóáî÷êè ìíîãî÷èñëåííûå, åñòü ïî áîêàì òåëà.
Ãåðìàôðîäèòû, ÿéöà òðåáóþò îïëîäîòâîðåíèÿ. Òîëüêî
ìîðñêèå.
- Chaetonotida - ïðîñâåò ãëîòêè â âèäå áóêâû Y,
ãëîòî÷íûå ïîðû îòñóòñòâóþò. Ïðèêðåïèòåëüíûõ
òðóáî÷åê îäíà ïàðà íà âèëî÷êå. Ãåðìàôðîäèòû èëè
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèå ñàìêè, ðàçìíîæåíèå
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîå. Ïðåñíîâîäíûå è ìîðñêèå.
Ñòðîåíèå ãàñòðîòðèõ. À - ïðåñíîâîäíàÿ
ãàñòðîòðèõà Chaetonotus maximus; Á - àíàòîìèÿ ïðåñíîâîäíîé
ãàñòðîòðèõè èç îòðÿäà Chaetonotida: 1 - ðîòîâîå
îòâåðñòèå; 2 - ïèùåâîä; 3 - ñðåäíÿÿ êèøêà; 4 -
ïðîòîíåôðèäèè; 5 - ÿéöî. Â - ìîðñêàÿ ãàñòðîòðèõà
Macrodasys buddenbrocki èç îòðÿäà Macrodasyida: 1 - îáîíÿòåëüíûå
ÿìêè; 2 - ïèùåâîä; 3 - ïèùåâîäíûå ïîðû; 4 - ñðåäíÿÿ
êèøêà; 5 - ÿè÷íèê; 6 - ÿéöà; 7 - ñåìåïðèåìíèê; 8 -
àíàëüíîå îòâåðñòèå; 9 - ìóæñêîé ñîâîêóïèòåëüíûé
îðãàí; 10 - ñåìåííèê; 11 - ñåìÿïðîâîä; 12 -
ïðèñàñûâàòåëüíûå íîæêè
Òåëî ãàñòðîòðèõ èç îòðÿäà Chaetonotida êîðîòêîå,
ïî î÷åðòàíèÿì ÷àùå ïîõîæå íà áóòûëêó - ñ øåéíûì
ïåðåõâàòîì è ðàñøèðåííîé çàäíåé ÷àñòüþ (ñì.
ðèñóíîê âûøå, À è Á). Ãàñòðîòðèõè Macrodasyida îáû÷íî
óäëèíåííûå ðàâíîìåðíîé øèðèíû, áåç ïåðåõâàòîâ è
âçäóòèé (Â).
Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå òåëî ãàñòðîòðèõ
ñïëþùåííîå, òî÷íåå òðåóãîëüíîå, ñ øèðîêîé
ïîëçàòåëüíîé áðþøíîé ñòîðîíîé. Íà ïåðåäíåì êîíöå
òåëà ðîò, íà çàäíåì àíàëüíîå îòâåðñòèå,
ñëåãêà ñìåùåííîå íà áðþøíóþ ñòîðîíó.
Îñíîâíîé îðãàí ïåðåäâèæåíèÿ ãàñòðîòðèõ -
ìåðöàòåëüíûé ýïèäåðìèñ. Îäíàêî ñïëîøíîãî
ðåñíè÷íîãî ïîêðîâà, êàê, íàïðèìåð, ó òóðáåëëÿðèé,
ó ãàñòðîòðèõ íåò, ëîêîìîòîðíûå (äâèæóùèå)
ðåñíè÷êè ñîñðåäîòî÷åíû íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà
(îò÷åãî ýòèõ ÷åðâåé íàçûâàþò åùå
áðþõîðåñíè÷íûìè). Ðåñíè÷êè â ïðèìèòèâíîì ñëó÷àå
ïðåäñòàâëåíû ñïëîøíûì áðþøíûì ïîëåì,
òÿíóùèìñÿ îò ãîëîâû äî õâîñòà, íî ó ìíîãèõ ðîäîâ
ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî â ãîëîâíîì îòäåëå èëè
ðàñïàäàþòñÿ íà îòäåëüíûå ïðîäîëüíûå èëè
ïîïåðå÷íûå ìåðöàòåëüíûå ïîëîñû è ïó÷êè.
Èíòåðåñíî, ÷òî â îäíîé ãðóïïå ìîðñêèõ ãàñòðîòðèõ
- õåòîíîòèä (Xenotrichulidae) ðåñíè÷êè îðãàíèçîâàíû â
ïëîòíûå ïó÷êè - öèððû, êàê ó èíôóçîðèé
Hypotricha.
Ñðàâíèòåëüíà íåäàâíî îáíàðóæèëîñü, ÷òî ìíîãèå
ãàñòðîòðèõå èìåþò òàê íàçûâàåìûé ìîíîöèë
- ïàðíûé, èëè æãóòèêîâûé, ýïèäåðìèñ.
Ìîíîöèëïàðíûì íàçûâàþò òàêîé ýïèäåðìèñ, ãäå íà
îäíó ïîêðîâíóþ êëåòêó ïðèõîäèòñÿ
îäíà-åäèíñòâåííàã ðåñíè÷êà, íàçûâàåìàÿ â òàêîì
ñëó÷àå æãóòîì. Íà óëüòðàñòðóêòóðíîì óðîâíå æãóòû
ìîíîöèëèàðíîãî ýïèäåðìèñà íå îòëè÷àþòñÿ ïî
ñòðîåíèþ îò ðåñíè÷åê áîëåå îáû÷íîãî äëÿ
ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ïîëèöèëèàðíîãî
ýïèäåðìèñà (ãäå íà îäíó êëåòêó ïðèõîäèòñÿ ìíîãî
ðåñíè÷åê Ïîýòîìó, ñòðîãî ãîâîðÿ, ðàçíèöà ìåæäó
äâóì òèïàìè ìåðöàòåëüíûõ ýïèäåðìèñîâ íåâåëèêà.
Îäíàêî æãóòèêîâûé ýïèäåðìèñ ýâîëþöèîííî áîëåå
äðåâíèé. Ó ñîâðåìåííûõ Metazoa, êðîìå ãàñòðîòðèõ, èì
îáëàäàåò òîëüêî òðèõîïëàêñ (òèï Placozoa) - æèâàÿ
ìîäåëü ïðåäêà âñåõ ìíîãîêëåòî÷íûõ, äà åùå
ãíàòîñòîìóëèäû - îðèãèíàëüíûå ìèêðîñêîïè÷åñêèå
òóðáåëëÿðèåîáðàçíûå ÷åðâè.
Ïîêðîâû. Òåëî ãàñòðîòðèõ îäåòî
íåõèòèíèçèðîâàííîé ðàñòÿæèìîé êóòèêóëîé,
òîíêèé ñëîé êóòèêóëû îäåâàåò è ïîäâèæíûå
ðåñíè÷êè. Ïîä êóòèêóëîé íàõîäèòñÿ îäíîñëîéíûé
ïîêðîâíûé ýïèòåëèé, êîòîðûé ó ìàêðîäàçèèä
èìååò êëåòî÷íîå ñòðîåíèå, à ó õåòîíîòèä ÷àñòè÷íî
ñèíöèòèàëüíîå. Ó ìàêðîäàçèèä â ñîñòàâå
ýïèäåðìèñà åñòü æåëåçèñòûå êëåòêè, âûäåëÿþùèå ñëèçü.
Èìåþòñÿ òàêæå ïðèêðåïèòåëüíûå òðóáî÷êè - ó
õåòîíîòèä îíè ðàñïîëîæåíû íà õâîñòîâîé âèëêå, à ó
ìàêðîäàçèèä - íà çàäíåì êîíöå è áîêîâûõ ñòîðîíàõ
òåëà.  ñîñòàâ òðóáî÷êè âõîäÿò äâå êëåòêè - îäíà
âûäåëÿåò êëåé, à äðóãàÿ ðàñòâîðèòåëü. Ñåêðåò ýòèõ
êëåòîê âûäåëÿåòñÿ ÷åðåç îòâåðñòèå êóòèêóëÿðíîé
òðóáî÷êè.  ñîñòàâ îðãàíà ìîæåò âõîäèò
ìîíîöèëèàðíàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ êëåòêà. Ó
õåòîíîòèä è íåêîòîðûõ ìàêðîäàçèèä êóòèêóëà íà
ñïèííîé ñòîðîíå îáðàçóåò ÷åøóéêè, ùåòèíêè è
äðóãèå âûðîñòû ïðè÷óäëèâîé ôîðìû, èõ
ñòðîåíèå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ñèñòåìàòèêå.
Ïîäâèæíûå ðåñíè÷êè ðàñïîëîæåíû íà áðþøíîé
ñòîðîíå òåëà îäíèì ïîëåì èëè íåñêîëüêèìè
ó÷àñòêàìè. Êëåòêè, íåñóùèå ðåñíè÷êè, ó ìíîãèõ
ãàñòðîòðèõ ìîíîöèëèàðíûå.
×ðåçâû÷àéíî õàðàêòåðíû äëÿ ãàñòðîòðèõ
ñïåöèàëüíûå îðãàíû - ïðèêðåïèòåëüíûå òðóáî÷êè.
Ó õåòîíîòèä îíè ïîìåùàþòñÿ â õâîñòîâîé âèëêå, ó
ìàêðîäàçèä - ñåðèàëüíî ïî áîêîâûì êðàÿì òåëà.
Ïîñðåäñòâîì ýòèõ îðãàíîâ ãàñòðîòðèõè ìîãóò
ïðèêðåïëÿòüñÿ ê ñóáñòðàòó, à ìîðñêèå
èíòåðñòèöèàëüíûå ìàêðîäàçèäû äàæå "øàãàòü"
ïî ïåñ÷èíêàì, íàïîìèíàÿ ñïîñîáîì äâèæåíèÿ ïèÿâîê
èëè ãóñåíèö ïÿäåíèö. ×àñòî ó ìàêðîäàçèä èç
òðóáî÷êè òîð÷èò äëèííûé íåïîäâèæíûé æãóòèê -
÷óâñòâèòåëüíûé òàêòèëüíûé îðãàí.  òàêîì ñëó÷àå
âíóòðè êàæäîé ïðèêðåïèòåëüíîé òðóáî÷êè ëåæàò
òðè êëåòêè: æåëåçèñòàÿ,, âûäåëÿþùàÿ êëåéêèé
ñåêðåò, êîòîðûì âåñü îðãàí êðåïèòñÿ ê ñóáñòðàòó;
÷óâñòâèòåëüíàÿ ñî æãóòèêîì; ïîääåðæèâàþùàÿ,
âíóòðè êîòîðîé èìåþòñÿ äâà îïîðíûõ ñòåðæíÿ, à
òàêæå êàïëè ñåêðåòà, íî äðóãîãî ñâîéñòâà, ÷åì â
æåëåçèñòîé êëåòêå. Òîíêîå ñòðîåíèå
ïðèêðåïèòåëüíîé òðóáî÷êè èçó÷åíî ó ìàêðîäàçèäû
Turbanella ñîrnuta. Èíòåðåñíî, ÷òî ïîäîáíîå ñîåäèíåíèå
÷óâñòâèòåëüíîé æãóòèêîâîé è æåëåçèñòîé êëåòîê
õàðàêòåðíî äëÿ íåìàòîä, êîòîðûå ìíîãèìè
çîîëîãàìè ïðèíèìàþòñÿ çà ôèëîãåíåòè÷åñêèõ
ïîòîìêîâ ãàñòðîòðèõ èëè ãàñòðîòðèõîïîäîáíûõ
îðãàíèçìîâ. Æåëåçèñòàÿ êëåòêà ïðèêðåïèòåëüíîé
òðóáî÷êè ïðîäóöèðóåò êëåéêîå âåùåñòâî, à
ïîääåðæèâàþùàÿ - åãî ðàñòâîðèòåëü, íóæíûé äëÿ
îòêðåïëåíèÿ òðóáî÷êè îò ñóáñòðàòà. Ïîäîáíûì
îáðàçîì äåéñòâóþò è îðãàíû ïðèêðåïëåíèÿ -
õâîñòîâûå æåëåçû - ïðèìèòèâíûõ âîäíûõ
ñâîáîäíîæèâóùèõ íåìàòîä. Ïîìèìî ïðèêðåïèòåëüíûõ
òðóáî÷åê, â ýïèäåðìèñå åñòü è äðóãèå
îäíîêëåòî÷íûå æåëåçû ðàçíîãî íàçíà÷åíèÿ.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ðîò ðàñïîëîæåí íà
ïåðåäíåì êîíöå òåëà èëè ñëåãêà ñäâèíóò íà
áðþøíóþ ñòîðîíó. èìååòñÿ ðîòîâàÿ ïîëîñòü è
ãëîòêà ñ òðåõãðàííûì ïðîñâåòîì (å¸ íåïàðíûé ëó÷ â
ìàêðîäàçèèä îáðàùåí ê ñïèííîé ñòîðîíå, à ó
õåòîíîòèä, êàê è ó íåìàòîä - ê áðþøíîé). Ñòåíêà
ãëîòêè ñîñòîèò èç îäíîãî ñëîÿ ìèîýïèòåëèàëüíûõ
êëåòîê. Ó ìàðîäàçèèä åñòü ïàðà áîêîâûõ ãëîòî÷íûõ
ïîð, âåäóùèõ èç ãëîòêè âî âíåøíþþ ñðåäó (ïðèçíàê
ñõîäñòâà ñ õîðäîâûìè è ïîëóõîðäîâûìè). Ñðåäíÿÿ
êèøêà ñîñòîèò èç îäíîñëîéíîãî ýïèòåëèÿ. Êîðîòêàÿ
çàäíÿÿ êèøêà, âûñòëàííàÿ êóòèêóëîé, åñòü òîëüêî ó
õåòîíîòèä.
Ðîòîâîå îòâåðñòèå âåäåò â ñèëüíóþ
ìóñêóëèñòóþ ãëîòêó - ôàðèíêñ, ïåðåäíÿÿ
÷àñòü êîòîðîé íåðåäêî ðàñøèðåíà â íåáîëüøóþ
ðîòîâóþ ïîëîñòü. Ôàðèíêñ ñîñòîèò èç
ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê, íàêðåïêî ñîåäèíåííûõ
ìåæäó ñîáîé âçàèìîïðîíèêàþùèìè îòðîñòêàìè. Â
êëåòêàõ ôàðèíêñà ãóñòûìè ïó÷êàìè ðàñïîëîæåíû
ñîêðàòèìûå ìûøå÷íûå âîëîêíà - ìèîôèáðèëëû;
ðàñïîëîæåíû îíè íàñòîëüêî ãóñòî, ÷òî êëåòî÷íûå
ÿäðà äåôîðìèðîâàíû. Âî âíóòðåííåì ïðîñâåòå
ôàðèíêñà ïîâåðõíîñòü ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê
ïîêðûòà ïðîäîëæàþùåéñÿ âíóòðü òîíêîé êóòèêóëîé,
ñíàðóæè ôàðèíêñ îêðóæåí áàçàëüíîé ìåìáðàíîé. Ó
íåêîòîðûõ ðîäîâ çàäíÿÿ ÷àñòü ãëîòêè ñèëüíî
óòîëùåíà, âåðîÿòíî, äëÿ óñèëåíèÿ ðàáîòû âñåãî
îðãàíà.
Ó âñåõ ãàñòðîòðèõ âíóòðåííèé ïðîñâåò ãëîòêè
íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå òðåóãîëüíûé, òîëüêî â îòðÿäå
Chaetonotida òðåóãîëüíûé ïðîñâåò ñîðèåíòèðîâàí, êàê ó
íåìàòîä, îñíîâàíèåì ê ñïèííîé ñòîðîíå, âåðøèíîé ê
áðþøíîé, à ó Macrodasyida, íàîáîðîò,- âåðøèíîé ê ñïèííîé
ñòîðîíå, îñíîâàíèåì ê áðþøíîé. Òîëüêî ó Macrodasyida
ãëîòêà èìååò îáðàçîâàíèå, óíèêàëüíîå äëÿ íèçøèõ
áåñïîçâîíî÷íûõ,- ïàðó áîêîâûõ ñêâîçíûõ êàíàëîâ
ñ ïîðàìè, ÷åðåç êîòîðûå ïîëîñòü ãëîòêè
ñîîáùàåòñÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé. ×åðåç ñïåöèàëüíûé
êëàïàí ãëîòêà ñîîáùàåòñÿ ñ êèøêîé êîðîòêîé
ïðÿìîé òðóáêîé, îáðàçîâàííîé îäíèì ñëîåì
ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê. Ñðåäíÿÿ êèøêà ïåðåõîäèò â
çàäíþþ êèøêó, êîí÷àþùóþñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì.
Çàäíÿÿ êèøêà ñ êóòèêóëÿðíîé âûñòèëêîé èìååòñÿ íå
âñåãäà - íàðóæó ìîæåò îòêðûâàòüñÿ
íåïîñðåäñòâåííî ñðåäíÿÿ êèøêà. Ïîêðîâû
ãàñòðîòðèõ - êëåòî÷íûé èëè ñèíöèòèàëüíûé (ò.å. áåç
êëåòî÷íûõ ãðàíèö) ýïèäåðìèñ, îáðàçóþùèé
óòîëùåíèÿ ïî áîêàì òåëà ñ áðþøíîé ñòîðîíû.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ãîëîâíûì
"ìîçãîì", îêîëîãëîòî÷íûì íåðâíûì êîëüöîì è
äâóìÿ ïðîäîëüíûìè áîêîâûìè íåðâàìè, ïðîõîäÿùèìè
â áîêîâûõ óòîëùåíèÿõ ýïèäåðìèñà. "Ìîçã"
ãàñòðîòðèõ - ìàññà íåéðîíîâ, îêðóæàþùèõ ãëîòêó
ñïåðåäè è ñçàäè îò îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî
êîëüöà. Ñïåöèàëüíîé êëåòî÷íîé îáîëî÷êè ó
"ìîçãà" íåò, îí îêðóæåí ÷óâñòâèòåëüíûìè è
ýïèäåðìàëüíûìè êëåòêàìè.  ðàçíûõ åãî ó÷àñòêàõ
íàõîäÿòñÿ ðàçëè÷íûå òèïû íåéðîíîâ:
÷óâñòâèòåëüíûå, äâèãàòåëüíûå, àññîöèàòèâíûå è
ò.ä. Îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî è ïðîäîëüíûå íåðâû
îáðàçîâàíû áåçúÿäåðíûìè îòðîñòêàìè íåðâíûõ
êëåòîê, òåë íåéðîíîâ â íèõ íåò èëè î÷åíü ìàëî.
Ýôôåðåíòíûå âîëîêíà ñâÿçàíû ñ æåëåçàìè è
ìûøå÷íûìè êëåòêàìè - ïîñëåäíèå äàþò ê íåðâàì
êîðîòêèå ñèíàïòè÷åñêèå îòðîñòêè.
Îðãàíû ÷óâñòâ ãàñòðîòðèõ ðàçíîîáðàçíû.
Âî-ïåðâûõ, ýòî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ïîêðîâíûå
êëåòêè; íà îäíîì, ïîâåðõíîñòíîì êîíöå òàêîé
êëåòêè íåïîäâèæíûé ÷óâñòâèòåëüíûé æãóòèê, íà
äðóãîì îòðîñòîê - íåéðèò, èäóùèé ê áîêîâîìó íåðâó.
Òàêèå òàêòèëüíûå ðåöåïòîðû åñòü íå òîëüêî íà
ïîâåðõíîñòè òåëà, íî è â ïðîñâåòå ãëîòêè. Ó ìíîãèõ
ãàñòðîòðèõ îïèñàíû ãëàçêè, âñòðîåííûå
íåïîñðåäñòâåííî â ïîâåðõíîñòü "ìîçãà".
Íàêîíåö, õàðàêòåðíû äëÿ ãàñòðîòðèõ áîêîâûå
ðåñíè÷íûå ÿìêè. Îíè ðàñïîëàãàþòñÿ ïîçàäè
ãëàçêîâ è, âåðîÿòíî, ÿâëÿþòñÿ îðãàíàìè
õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà - õåìîðåöåïòîðàìè.
Ðåñíè÷íàÿ ÿìêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óãëóáëåíèå,
çàïîëíåííîå ñëèçüþ, â êîòîðîì ïîìåùàþòñÿ
íåïîäâèæíûå ñëîæíîðàçâåòâëåííûå æãóòû
÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê, ñîåäèíåííûõ íåéðèòàìè ñ
"ìîçãîì".
Ó ãàñòðîòðèõ åñòü è êîëüöåâàÿ, è ïðîäîëüíàÿ ìóñêóëàòóðà,
îäíàêî îíà íå îáðàçóåò òàêîãî ñèëüíîãî è
ðàâíîìåðíîãî êîæíî-ìûøå÷íîãî ìåøêà, êàê,
íàïðèìåð, ó òóðáåëëÿðèé. Ó
ñðàâíèòåëüíî ïðèìèòèâíûõ ìîðñêèõ ìàêðîäàçèä,
íàïðèìåð ó Turbanella cornuta, êîëüöåâûå ìûøå÷íûå êëåòêè
îáðàçóþò äâà ñïëîøíûõ ñëîÿ: îáêëàäêó ýïèäåðìèñà
èçíóòðè è îáêëàäêó êèøêè ñíàðóæè. Ïðîäîëüíûå
ìûøöû ëåæàò äâóìÿ ìîùíûìè ëåíòàìè âäîëü áîêîâûõ
ñòîðîí òåëà âíóòðè îò êîëüöåâûõ ìûøö. Ó ìíîãèõ
ìàêðîäàçèä êîëüöåâàÿ ìóñêóëàòóðà íà îòäåëüíûõ
ó÷àñòêàõ ðåäóöèðóåòñÿ, à ó õåòîíîòèä, âèäèìî,
ñîâåðøåííî îòñóòñòâóåò. Ïî òîíêîé ñòðóêòóðå
ìûøöû ãàñòðîòðèõ ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü êàê
ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå (ãëîòî÷íûå è òóëîâèùíûå) è
êîñî-èñ÷åð÷åííûå (òóëîâèùíûå). Èçâåñòíî, ÷òî
ñïîñîáíîñòü ìûøöû ê áûñòðîìó ñîêðàùåíèþ ñâÿçàíà
ñî ñëîæíîñòüþ åå ñòðîåíèÿ. Âèäèìî, ïîýòîìó
ãëîòêà, èíòåíñèâíî ðàáîòàþùèé îðãàí, èìååò
ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå âîëîêíà. Èíòåðåñíî, ÷òî ó
ðàçíûõ âèäîâ Macrodasyida òèï òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû
ìîæíî ñâÿçàòü ñ îáðàçîì æèçíè æèâîòíûõ: ôîðìû,
áûñòðî äâèãàþùèåñÿ ïî ïîâåðõíîñòè ãðóíòà (Dendrodasys
gracilis, Paraturbanella dohrni. Dactylopodalia baltica), èìåþò áûñòðî
ñîêðàùàþùèåñÿ ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå ìûøöû òåëà, à,
íàïðèìåð, Turbanella cornuta, æèâóùàÿ â áîëåå ñïîêîéíûõ
óñëîâèÿõ èíòåðñòèöèàëè â ãëóáèíå ãðóíòà,
ñíàáæåíà êîñî-èñ÷åð÷åííîé òóëîâèùíîé
ìóñêóëàòóðîé.
Äâèæåíèå. Äâèæóòñÿ ãàñòðîòðèõè çà ñ÷åò
áèåíèÿ ðåñíè÷åê, ðàñïîëîæåííûõ íà áðþøíîé
ñòîðîíå òåëà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ â ãîëîâíîé
îáëàñòè ðåñíè÷êè ñëèâàþòñÿ â ïëàñòèíêè (ìåìáðàíåëëû),
à â áðþøíîé - â ïó÷êè (öèððû), êîòîðûå
îáåñïå÷èâàþò áûñòðîå ïåðåäâèæåíèå, ñõîäíîå ñ
ïåðåäâèæåíèåì áðþõîðåñíè÷íûõ èíôóçîðèé.
Íåêîòîðûå âèäû ñïîñîáíû ïëàâàòü ñ ïîìîùüþ
ïó÷êîâ äëèííûõ ùåòèíîê, ñíàáæåííûõ ñîáñòâåííîé
ìóñêóëàòóðîé.
Õîòÿ ãàñòðîòðèõè è äâèæóòñÿ ïðè ïîìîùè
ðåñíè÷åê, ó íèõ âñå æå èìååòñÿ ñèñòåìà òåëåñíûõ
(ñîìàòè÷åñêèõ) ìûøö. Îäíàêî, â îòëè÷èå îò
êîæíî-ìóñêóëüíîãî ìåøêà ðåñíè÷íûõ
÷åðâåé, ó ãàñòðîòðèõ ìûøöû íå îáðàçóþò
ñïëîøíîãî ñëîÿ è ëåæàò îáîñîáëåííûìè ëåíòàìè.
Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ìûøå÷íûå ýëåìåíòû
êîæíî-ìóñêóëüíîãî ìåøêà ãàñòðîòðèõ ïîäâåðãëèñü
ðåãðåññèâíîìó ðàçâèòèþ. Åäâà ëè ìîæíî
ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî ãëàâíàÿ ïðè÷èíà ýòîãî
çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ãàñòðîòðèõè - î÷åíü
ìàëåíüêèå æèâîòíûå è èõ ïåðåäâèæåíèÿ ïîëíîñòüþ
îáåñïå÷èâàþòñÿ ðàáîòîé ðåñíè÷åê. Ýòî, âèäèìî, è
áûëî òåì ôàêòîðîì, êîòîðûé âûçâàë ðåäóêöèþ
ìûøå÷íîé ñèñòåìû è åå ÷àñòè÷íîå
ðóäèìåíòèðîâàíèå. Íà âåðîÿòíîñòü ýòîãî
ïðåäïîëîæåíèÿ óêàçûâàåò òîò ôàêò, ÷òî ó
ãàñòðîòðèõ, äîñòèãàþùèõ áîëåå êðóïíûõ ðàçìåðîâ,
äî 1,4 ìì â äëèíó, ðåñíè÷êè ðóäèìåíòèðóþòñÿ, òàê
êàê íå ìîãóò ïðåîäîëåòü ñîïðîòèâëåíèÿ äëèííîãî
òåëà. Âîçíèêàåò íîâûé, âåñüìà èíòåðåñíûé ñïîñîá
äâèæåíèÿ (íå çà ñ÷åò ðàáîòû ðåñíè÷åê è, êîíå÷íî,
ìûøö, ïîñêîëüêó îíè óæå ðóäèìåíòèðîâàíû) - ñ
ïîìîùüþ îñîáûõ "õâàòàòåëüíûõ òðóáî÷åê".
Ýòè òðóáî÷êè ñíàáæåíû ïðèêðåïèòåëüíûìè äèñêàìè,
ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ãàñòðîòðèõè êàê áû
"ïðèñàñûâàþòñÿ" ê äîííûì ïðåäìåòàì è
ïåðåäâèãàþòñÿ, "ïÿäèíåöîîáðàçíî" øàãàÿ ñ
ïîìîùüþ òðóáî÷åê ïî äîííîìó ñóáñòðàòó.
Ó ìàêðîäàçèä ñåìåéñòâà òóðáàíåëëèä (Turbanellidae) è,
âîçìîæíî, ó íåêîòîðûõ äðóãèõ åñòü ñïåöèôè÷åñêîå
îáðàçîâàíèå - òàê íàçûâàåìûé Y-îðãàí. Â
òèïè÷íîì ñëó÷àå îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äâà òÿæà
î÷åíü êðóïíûõ, ñèëüíî âàêóîëèçèðîâàííûõ êëåòîê
ïî îáå ñòîðîíû îò ãëîòêè è êèøêè. Îáà òÿæà
ñîåäèíÿþòñÿ ïåðåìû÷êàìè ñïåðåäè, ïåðåä
"ìîçãîì", è ñçàäè, ïîçàäè àíóñà. Âèäèìî,
Y-îðãàí - ãèäðîñêåëåò. Äåëî â òîì, ÷òî ó
ãàñòðîòðèõ íåò ïîëîñòè òåëà - ñâîáîäíîãî
ïðîñòðàíñòâà ìåæäó âíóòðåííèìè îðãàíàìè,
çàïîëíåííîãî æèäêîñòüþ ïîä äàâëåíèåì. Îïîðíóþ
ôóíêöèþ ïîëîñòè òåëà áåðåò íà ñåáÿ Y-îðãàí: ó
ãàñòðîòðèõ ýòà óïðóãàÿ ñòðóíà - àíòàãîíèñò
ïðîäîëüíîé ìóñêóëàòóðû. Òóðáàíåëëèäû,
ñíàáæåííûå Y-îðãàíîì, ìîãóò èçãèáàòü òåëî òàê æå,
êàê ýòî äåëàþò íåìàòîäû. Ãàñòðîòðèõè, íå èìåþùèå
Y-îðãàíà, íå ñãèáàþòñÿ, íî çàòî ñèëüíî ñîêðàùàþòñÿ
è âûòÿãèâàþòñÿ ïðè äâèæåíèè, î÷åâèäíî,
áëàãîäàðÿ êîëüöåâûì ìûøöàì.
Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî îòêðûòà óäèâèòåëüíàÿ
ìàêðîäàçèäà Chordodasys, bìåþùàÿ äàæå "õîðäó" -
ñòîïêó âàêóîëèçèðîâàííûõ ìûøå÷íûõ êëåòîê,
ïðèìûêàþùèõ ê êèøå÷íèêó ñçàäè â ðàéîíå àíàëüíîãî
îòâåðñòèÿ. Ãèñòîëîãè÷åñêè ýòîò îðãàí, ôóíêöèÿ
êîòîðîãî íå âïîëíå ÿñíà, äåéñòâèòåëüíî ïîõîæ íà
õîðäó ëàíöåòíèêà. Ó ãàñòðîòðèõ âñòðå÷àþòñÿ è
äðóãèå õîðäîïîäîáíûå îáðàçîâàíèÿ, èìåþùèå,
î÷åâèäíî, îïîðíóþ ôóíêöèþ, íàïðèìåð
âàêóîëèçèðîâàííûé ýïèäåðìèñ Macrodasys èëè
âàêóîëèçèðîâàííûå îòðîñòêè ìûøå÷íûõ êëåòîê
Dactylopodalia baltica. Îïîðíûìè îáðàçîâàíèÿìè õåòîíîòèä,
âèäèìî, ñëóæàò êóòèêóëÿðíûå øèïû è ÷åøóéêè,
îáðàçóþùèå â ñîåäèíåíèè äðóã ñ äðóãîì æåñòêèé
êàðêàñ.
Îðãàíû îñìîðåãóëÿöèè è âûäåëåíèÿ
ãàñòðîòðèõ - ïðîòîíåôðèäèè -
ñïåöèôè÷åñêèå ðåñíè÷íûå îðãàíû, øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûå ó íèçøèõ ÷åðâåé. Îñíîâíîå
íàçíà÷åíèå ïðîòîíåôðèäèÿ - âûâîäèòü èç òåëà
èçáûòî÷íóþ âîäó, êîòîðàÿ íåïðåðûâíî ïîñòóïàåò
âíóòðü ÷åðåç ïîêðîâû ÷åðâÿ èç âíåøíåé ñðåäû ïîä
äåéñòâèåì ñèë îñìîñà. Íåäàâíî ñòðîåíèå
ïðîòîíåôðèäèÿ ìàêðîäàçèäû èçó÷åíî íà ïðèìåðå
Turbanella cornuta. Íà÷àëüíûé ýëåìåíò ïðîòîíåôðèäèÿ -
æãóòèêîâûå êëåòêè öèðòîöèòû. Öèðòîöèò
èìååò äâîéíîé öèëèíäð, â êîòîðîì íåïðåðûâíî
áüåòñÿ æãóòèê. Íàðóæíàÿ ñòåíêà öèëèíäðà -
ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìàíæåòà ñ ïîðàìè è ùåëÿìè,
âíóòðåííÿÿ îáðàçîâàíà òåñíî ïåðåïëåòåííûìè
ôèáðèëëàìè è ïîääåðæèâàåòñÿ ïëàçìàòè÷åñêèìè
îïîðàìè. Âíóòðåííÿÿ æèäêîñòü ïðîõîäèò ÷åðåç
äâîéíîé öèëèíäð, êàê ÷åðåç äâîéíîé ôèëüòð, è
áèåíèåì æãóòèêà íàïðàâëÿåòñÿ âíóòðü áîëüøîé
êîëëåêòîðíîé êëåòêè. Â íåå îòêðûâàþòñÿ íåñêîëüêî
öèðòîöèòîâ. Â öèòîïëàçìå êîëëåêòîðíîé êëåòêè
ñêâîçíûõ êàíàëîâ íåò, âûäåëÿåìàÿ æèäêîñòü
ñîáèðàåòñÿ â âàêóîëè, êîòîðûå ïðîõîäÿò
äîïîëíèòåëüíóþ îáðàáîòêó è â êîíöå êîíöîâ
ïîäõîäÿò ê òîìó ó÷àñòêó, ãäå ê êîëëåêòîðíîé
êëåòêå ïðèñòðîåí êàíàë, îáðàçîâàííûé
åäèíñòâåííîé âûâîäíîé êëåòêîé. Áèåíèåì æãóòèêà,
ïðèíàäëåæàùåãî êîëëåêòîðíîé êëåòêå, æèäêîñòü
âûâîäèòñÿ ÷åðåç ýòîò êàíàë íàðóæó.
Ïðîòîíåôðèäèè Chaetonotida óñòðîåíû íåñêîëüêî èíà÷å
è ïîïðîùå. Êàçàëîñü áû, èìåííî ïðåñíîâîäíûå
õåòîíîòèäû äîëæíû èìåòü ìîùíóþ
ïðîòîíåôðèäèàëüíóþ ñèñòåìó - âåäü îíè æèâóò â
ñðåäå, ãäå êîíöåíòðàöèÿ ñîëåé ðåçêî ïîíèæåíà ïî
ñðàâíåíèþ ñ ñîäåðæàíèåì ñîëåé â òåëå, òîãäà êàê
äëÿ ìîðñêèõ ìàêðîäàçèä ðàçíèöà â êîíöåíòðàöèè
ðàñòâîðåííûõ âåùåñòâ ñðåäû è òåëà íåâåëèêà.
Îäíàêî âñå äåëî â òîì, ÷òî ìàêðîäàçèäû æèâóò íå
ïðîñòî â ìîðå, à íà ëèòîðàëè - ïðèáðåæíîé
ðåãóëÿðíî îñóøàåìîé ïîëîñå, ãäå â îòëèâ ñèëüíîå
èñïàðåíèå ìîæåò âûçâàòü ïîâûøåíèå ñîëåíîñòè, à
äîæäü - ñèëüíîå ðàñïðåñíåíèå. Â òàêîé ñðåäå ñ
ðåçêî ìåíÿþùåéñÿ ñîëåíîñòüþ æèâîòíûå íå ìîãóò
îáîéòèñü áåç îðãàíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ñîëåâîé
ãîìåîñòàç èõ âíóòðåííåé ñðåäû. Êàê è äðóãèå
îáèòàòåëè ëèòîðàëè, ìàêðîäàçèäû ïðèñïîñîáëåíû ê
êîëåáàíèÿì ñîëåíîñòè, ò.å. ÿâëÿþòñÿ ýâðèãàëèííûìè
ôîðìàìè.
Ðàçìíîæåíèå. Ìîðñêèå ãàñòðîòðèõè - ãåðìàôðîäèòû.
Îáû÷íî ãîíàäû âûòÿíóòû âäîëü òåëà ñïðàâà è ñëåâà
îò êèøêè. Èíîãäà ñïåðåäè ðàçìåùàþòñÿ äâà
ñåìåííèêà è ñçàäè äâà ÿè÷íèêà, èíîãäà ÿè÷íèê îäèí
íåïàðíûé.  ðÿäå ñëó÷àåâ ãàñòðîòðèõè èìåþò
òîëüêî ïàðó ãîíàä äâîéñòâåííîé ïðèðîäû: â
ïåðåäíåé ÷àñòè ãîíàäû äåëÿòñÿ è îòäåëÿþòñÿ
êëåòêè, êîòîðûå ïîòîì ïðåâðàùàþòñÿ â
ñïåðìàòîçîèäû, à â çàäíåé ÷àñòè ãîíàäû
îáðàçóþòñÿ îâîöèòû, äàëåå ïðåâðàùàþùèåñÿ â ÿéöà.
Ýïèäåðìàëüíàÿ öåëüíàÿ îáîëî÷êà ãîíàä íå
âûðàæåíà - ïîëîâûå êëåòêè îêðóæåíû êîëüöåâûìè
ìûøöàìè, êëåòêàìè Y-îðãàíà, åäèíè÷íûìè
ìåçîòåëèàëüíûìè êëåòêàìè. Ïðîòîêè ïîëîâîé
ñèñòåìû âûðàæåíû î÷åíü ñëàáî. Íàïðèìåð,
íàñòîÿùåãî ÿéöåâîäà ìîæåò íå áûòü, â òàêîì ñëó÷àå
ÿéöî âûõîäèò íàðóæó íåïîñðåäñòâåííî ÷åðåç
ðàçðûâ â ñòåíêå òåëà. ×àùå âñåãî ó ãàñòðîòðèõ íåò
ñïåöèàëüíîãî êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà (ïåíèñà), ÷òî
îòëè÷àåò èõ îò òóðáåëëÿðèé, îäíàêî îïëîäîòâîðåíèå
òåì íå ìåíåå âíóòðåííåå. Îïëîäîòâîðåíèå
ñîâåðøàåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñëîæíîãî òàê íàçûâàåìîãî êàóäàëüíîãî
îðãàíà, îäíà ÷àñòü êîòîðîãî äåéñòâóåò êàê
áóðñà - ïðèåìíèê ñïåðìû, äðóãàÿ êàê ïåíèñ. Äëÿ
íåêîòîðûõ ãàñòðîòðèõ ìàêðîäàçèä îïèñàíî
äîâîëüíî ñëîæíîå áðà÷íîå ïîâåäåíèå,
âêëþ÷àþùåå "ðîåíèå" ïåðåä ñïàðèâàíèåì è
ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû ñîáñòâåííî ñïàðèâàíèÿ.
Äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè, ÷òî ïðåñíîâîäíûå
õåòîíîòèäû ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ñàìêàìè,
ðàçìíîæàþùèìèñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè, ïîäîáíî
êîëîâðàòêàì áäåëëîèäåÿì. Ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèå
ñàìêè îòêëàäûâàþò ÿéöà äâóõ ðîäîâ - ñóáèòàííûå,
íà÷èíàþùèå ðàçâèâàòüñÿ íåìåäëåííî ïîñëå
îòêëàäêè, è ëàòåíòíûå, ñ ïëîòíîé
îáîëî÷êîé, õîðîøî ïåðåíîñÿùèå âûñûõàíèå è
çàìîðàæèâàíèå. Îáû÷íî ëàòåíòíûå ÿéöà
îòêëàäûâàþòñÿ â êîíöå ëåòà è ðàçâèâàþòñÿ ïîñëå
çèìíåãî ïåðèîäà ïîêîÿ. Âñå ãàñòðîòðèõè
îòêëàäûâàþò íåáîëüøîå ÷èñëî êðóïíûõ ÿèö;
îñîáåííî âåëèêè ÿéöà ïðåñíîâîäíûõ õåòîíîòèä: ïî
îòíîñèòåëüíîìó ðàçìåðó ÿèö, ñðàâíèòåëüíî ñ
äëèíîé òåëà, ýòà ãðóïïà åäâà ëè íå ïåðâàÿ â
æèâîòíîì öàðñòâå. Íåäàâíî ñäåëàíî îòêðûòèå:
íåêîòîðûå ïðåñíîâîäíûå õåòîíîòèäû, íàïðèìåð
ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Chaetonotus, ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî â
òîì ñëó÷àå, åñëè â ñîñóäå ïðèñóòñòâóåò íå ìåíåå
äâóõ îñîáåé, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ïðåäïîëàãàåò
ñóùåñòâîâàíèå ïîëîâîãî ïðîöåññà. Ïî÷òè
îäíîâðåìåííî âûÿñíèëîñü, ÷òî â ïðèðîäå èìåþòñÿ îñîáè-ãåðìàôðîäèòû
ñî ñïåðìèÿìè; èõ íåìíîãî (îêîëî 8% ïîïóëÿöèè), ê
òîìó æå èõ îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ìîæåò ðåçêî
ìåíÿòüñÿ. Âèäèìî, ïðåñíîâîäíûå ãàñòðîòðèõè âñå
æå îáû÷íî ðàçìíîæàþòñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè, à
ãåðìàôðîäèòèçì - âðåìåííîå, ïðåõîäÿùåå
ñîñòîÿíèå.
Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ïðåñíîâîäíûõ ãàñòðîòðèõ
ìîæíî îáíàðóæèòü â ðàçíûõ âîäîåìàõ: â ïðóäàõ,
íà äíå èëè íà ëèñòüÿõ ïîãðóæåííûõ ðàñòåíèé, â
âûæèìêàõ áîëîòíîãî ìõà-ñôàãíóìà, ãäå íàðÿäó ñ
ãàñòðîòðèõàìè âî ìíîæåñòâå îáèòàþò ðàêîâèííûå
àìåáû, èíôóçîðèè, êîëîâðàòêè Bdelloidea, íåìàòîäû è
òèõîõîäêè. Õåòîíîòèäû ñåìåéñòâ Neogosseidae è Dasyditidae
âåäóò ïîëóïåëàãè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Îíè ñíàáæåíû
äëèííûìè øèïèêàìè, âèäèìî, îáëåã÷àþùèìè ïàðåíèå
â òîëùå âîäû, à èõ ïðèêðåïèòåëüíûå òðóáî÷êè
ðåäóöèðîâàíû çà íåíàäîáíîñòüþ.
 ìîðÿõ æèâóò êàê Chaetonotida, òàê è Macrodasyida. Åñëè
ïåðâûå ÷àùå æèâóò íà ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà
(íàïðèìåð, ãðóíòà), òî âòîðûå - òèïè÷íûå îáèòàòåëè êàïèëëÿðíûõ
ïðîñòðàíñòâ ìåæäó ïåñ÷èíêàìè (èíòåðñòèöèåâ) íà
ìîðñêèõ ïëÿæàõ. Ìàêðîäàçèäû èìåþò âñå
îñîáåííîñòè èíòåðñòèöèàëüíûõ æèâîòíûõ: äëèííîå
÷åðâåîáðàçíîå òåëî îáëåã÷àåò äâèæåíèå ïî òåñíûì
ùåëÿì ìåæäó çåðíàìè ïåñêà, ñèëüíî ðàçâèòûìè
îðãàíàìè ïðèêðåïëåíèÿ (ïðèêðåïèòåëüíûå êëåéêèå
òðóáî÷êè) ãàñòðîòðèõè íàäåæíî ïðèêëåèâàþòñÿ ê
ïåñ÷èíêàì. Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå, ðàçâèòèå
ïðÿìîå, áåç ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêè. Íåêîòîðûå
ìàêðîäàçèäû èìåþò ïðè÷óäëèâûå âûðîñòû ñ
÷óâñòâèòåëüíûìè æãóòèêàìè íà íèõ, íåêîòîðûå,
íàïðèìåð æèâîðîäÿùàÿ Urodasys, ñíàáæåíû äëèííûìè
õâîñòàìè. Íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå ðàññåëèòåëüíîé
ñòàäèè, ìíîãèå âèäû ìîðñêèõ èíòåðñòèöèàëüíûõ
ãàñòðîòðèõ ðàñïðîñòðàíåíû ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêî,
çàñåëÿÿ â ðàçíûõ ìîðÿõ è îêåàíàõ îäèí è òîò æå
áèîòîï - èíòåðñòèöèàëü ïåñ÷àíûõ ïëÿæåé.
Íåðåäêî íà îäíîì ïëÿæå îáèòàåò ìíîãî ôîðì
ãàñòðîòðèõ.  òàêîì ñëó÷àå îòäåëüíûå âèäû ðàñïðåäåëåíû
ïî ïëÿæó íå ñëó÷àéíî: êàæäûé âèä íàñåëÿåò ñâîþ
çîíó ëèòîðàëè ïî ãîðèçîíòàëè è ñâîé äèàïàçîí
ãëóáèí â òîëùå ïåñêà; íåêîòîðûå ïðîíèêàþò íà
ãëóáèíó íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ ïîä
ïîâåðõíîñòü ïåñêà. Òàê ðàçíûå âèäû ãàñòðîòðèõ
äîñòèãàþò ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçîáùåíèÿ è óõîäÿò
îò êîíêóðåíòíîé áîðüáû, ÷òî îñîáåííî âàæíî äëÿ
áëèçêèõ âèäîâ.
Ïèòàíèå. Ïèòàíèå ãàñòðîòðèõ èçó÷åíî åùå
ïëîõî. Â îñíîâíîì îíè ïîòðåáëÿþò áàêòåðèé,
ïðîñòåéøèõ, îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè, â òîì ÷èñëå
äèàòîìîâûå. Èíîãäà ãàñòðîòðèõè óçêî
ïðèñïîñîáëåíû ê ïèòàíèþ êàêèì-íèáóäü îäíèì
îáúåêòîì. Íàïðèìåð äëÿ èíòåðñòèöèàëüíîé
ìàêðîäàçèäû Turbanella cornuta ïîêàçàíî, ÷òî îíà æèâåò
èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò îäíîãî-åäèíñòâåííîãî âèäà
îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé - äèíîôëàãåëëÿò. Ïî
êðàéíåé ìåðå ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðåñíè÷êè ñîçäàþò òîêè
âîäû, çàãîíÿþùèå ïèùåâûå ÷àñòèöû â ðîòîâóþ
ïîëîñòü. Âèäèìî, ó ìàêðîäàçèèä ïîïàâøàÿ â ãëîòêó
âîäà âûâîäèòñÿ ÷åðåç áîêîâûå ïîðû. Ãëîòêà
ðàáîòàåò êàê íàñîñ, íàãíåòàþùèé ïèùó â ñðåäíþþ
êèøêó. Ïèùåâàðåíèå ïîëîñòíîå è âíóòðèêëåòî÷íîå.
Ôèëîãåíèÿ. Ðàíåå ãàñòðîòðèõ ñ÷èòàëè
áëèçêèìè ðîäñòâåííèêàìè íåìàòîä è èíîãäà
îáúåäèíÿëè ñ íèìè â îäèí òèï êðóãëûå ÷åðâè
(èñêëþ÷àÿ èç åãî ñîñòàâà îñòàëüíûõ
"ïåðâè÷íîïîëîñòíûõ" ÷åðâåé). Ñîâðåìåííûå
ìîëåêóëÿðíûå äàííûå îïðîâåðãëè áëèçêîå ðîäñòâî
ãàñòðîòðèõ è íåìàòîä è ïîêàçàëè, ÷òî ãàñòðîòðèõè
- áîëåå áëèçêèå ðîäñòâåííèêè ïëîñêèõ ÷åðâåé,
ãíàòîñòîìóëèä è íåìåðòèí, ÷åì íåìàòîä è äðóãèõ
ýêäèçîçîåâ.
Íèæå îïèñàíû íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûå è
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ïðåäñòàâèòåëè ãàñòðîòðèõ.
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:
|
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ".
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|