Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ðûáû ,
Àìôèáèè ,
Ðåïòèëèè ,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ðûáû ,
Àìôèáèè ,
Ðåïòèëèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad:
Ðûáû ,
Àìôèáèè
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore ),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå ðûáû ,
Îáèòàòåëè âîäîåìîâ ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò ,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä ,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé" ,
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
Âîäîðîñëè ,
Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò ,
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû ,
Àìôèáèè è ðåïòèëèè ,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Íàñåêîìûå .
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
***
ÒÈÏ ÊÎËÜ×ÀÒÛÅ ×ÅÐÂÈ - ANNELIDA
Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. Êîëü÷àòûå ÷åðâè,
èëè àííåëèäû - äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íûå
òðåõñëîéíûå æèâîòíûå, èìåþùèå âòîðè÷íóþ ïîëîñòü.
Îáèòàþò â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäîåìàõ, â ïî÷âå,
ëèñòîâîé ïîäñòèëêå.
 òåëå êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ðàçëè÷àþò ãîëîâíóþ
ëîïàñòü, ñåãìåíòèðîâàííîå òóëîâèùå è àíàëüíóþ
ëîïàñòü. Ñ âíåøíåé ñåãìåíòàöèåé ñâÿçàíà ìåòàìåðèÿ
(ïîâòîðÿåìîñòü) âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ñåãìåíòû
íåêîòîðûõ àííåëèä (ìíîãîùåòèíêîâûõ) íåñóò ïàðíûå
ïåðâè÷íûå êîíå÷íîñòè - ïàðàïîäèè.
Êîëü÷àòûå ÷åðâè èìåþò êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê ,
â ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäÿò êóòèêóëà ,
îäíîñëîéíûé ýïèòåëèé è äâà ñëîÿ ìûøö
(êîëüöåâûå è ïîä íèìè - ïðîäîëüíûå). Ïðîäîëüíûå
ìûøöû èçíóòðè ïîäñòèëàþòñÿ öåëîìè÷åñêèì
ýïèòåëèåì.
Âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà (öåëîì ) çàïîëíåíà
öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòüþ, êîòîðàÿ èãðàåò ðîëü âíóòðåííåé
ñðåäû îðãàíèçìà. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ öåëîì -
ìåòàìåðíûé, ñ ïåðåãîðîäêàìè.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà - çàìêíóòîãî òèïà.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà
òðè ôóíêöèîíàëüíî ðàçëè÷íûõ îòäåëà:
ýêòîäåðìàëüíûé ïåðåäíèé, ýíòîäåðìàëüíûé ñðåäíèé
è ýêòîäåðìàëüíûé çàäíèé. Â ïåðåäíåì è ñðåäíåì
îòäåëàõ êèøå÷íèêà èìåþòñÿ äèôôåðåíöèðîâàííûå
ó÷àñòêè (çîá, æåëóäîê).
Ãàçîîáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ èëè ÷åðåç ïîêðîâû
òåëà (ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè è ïèÿâêè ), èëè â æàáðàõ (ìíîãîùåòèíêîâûå
÷åðâè).
Îðãàíû âûäåëåíèÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ -
ìåòàíåôðèäèè, ðàñïîëîæåííûå ïîïàðíî â êàæäîì
ñåãìåíòå, ó ÷àñòè âèäîâ - ïðîòîíåôðèäèè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïàðíûå
íàäãëîòî÷íûå, ïîäãëîòî÷íûå ãàíãëèè è
îòõîäÿùóþ îò ïîñëåäíèõ äâîéíóþ áðþøíóþ íåðâíóþ öåïî÷êó .
Íàäãëîòî÷íûå è ïîäãëîòî÷íûå ãàíãëèè
"ñâÿçàíû" êîìèññóðàìè â îêîëîãëîòî÷íîå
êîëüöî. Áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà ñîñòîèò èç
ìåòàìåðíî ïîâòîðÿþùèõñÿ â êàæäîì ñåãìåíòå
ãàíãëèåâ.
Êîëü÷àòûå ÷åðâè ìîãóò áûòü êàê ðàçäåëüíîïîëûìè ,
òàê è îáîåïîëûìè . Ðàçâèòèå ìíîãèõ âèäîâ
ïðîòåêàåò ñ ìåòàìîðôîçîì . Ëè÷èíêà ìîðñêèõ
àííåëèä íàçûâàåòñÿ òðîõîôîðîé . Íåêîòîðûå
âèäû ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì.
Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà
êëàññû: 1) Ìíîãîùåòèíêîâûå (Polychaeta), 2) Ìàëîùåòèíêîâûå
(Oligochaeta) , 3) Ïèÿâêè (Hirudinea) è äð.
 ïðîöåññå ýâîëþöèè êîëü÷àòûå ÷åðâè ïðîèçîøëè
îò äðåâíèõ ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé (òóðáåëëÿðèé ).
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ãèïîòåòè÷åñêîé ïåðåõîäíîé
ôîðìîé ìåæäó òóðáåëëÿðèÿìè è àííåëèäàìè áûëè
ìåëêèå íåñåãìåíòèðîâàííûå æèâîòíûå ñ öåëüíûì
öåëîìîì è ðåñíè÷íûì òèïîì äâèæåíèÿ. Ïî ñâîåìó
ñòðîåíèþ ýòè ãèïîòåòè÷åñêèå ïðåäêè íàïîìèíàëè
ëè÷èíîê ïîëèõåò - òðîõîôîðó è ìåòàòðîõîôîðó. Îò
ïåðâè÷íûõ àííåëèä ñíà÷àëà âîçíèêàþò ïîëèõåòû,
çàòåì îò ïîëèõåò - îëèãîõåòû, îò äðåâíèõ îëèãîõåò
- ïèÿâêè . Îëèãîõåòû ýâîëþöèîíèðîâàëè
ïî ïóòè ïðèñïîñîáëåííîñòè ê ðîþùåìó îáðàçó æèçíè
(ó ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé íàáëþäàåòñÿ
êîíâåðãåíòíîå ñõîäñòâî ñ ðîþùèìè ïîëèõåòàìè), ïèÿâêè - ïî ïóòè ïðèñïîñîáëåííîñòè ê
ýêòîïàðàçèòèçìó.
Èçâåñòíî îêîëî 8 òûñ. âèäîâ êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ,
êîòîðûå îáèòàþò â ìîðÿõ, ïðåñíûõ âîäîåìàõ è
ïî÷âå. Ìíîãèå èç íèõ èìåþò áîëüøîå ïðàêòè÷åñêîå
çíà÷åíèå : äîæäåâûå ÷åðâè è ýïõèòðåèäû àêòèâíî
ó÷àñòâóþò â ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññàõ,
ìíîãèå âèäû ñëóæàò êîðìîì ïðîìûñëîâûõ ðûá,
íåêîòîðûå ïèÿâêè èñïîëüçóþòñÿ â ìåäèöèíå.
Êîëü÷àòûå ÷åðâè èíòåðåñíû â òåîðåòè÷åñêîì
îòíîøåíèè, ïîñêîëüêó ó íèõ íåêîòîðûå îðãàíû,
ñâîéñòâåííûå è âûñøèì âòîðè÷íî-ïîëîñòíûì
æèâîòíûì, èìåþò ïðèìèòèâíûå ÷åðòû ñòðîåíèÿ, ÷òî
ïîìîãàåò âûÿñíèòü ïóòü ýâîëþöèè ìíîãèõ ãðóïï
áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ.
Ôîðìà òåëà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé îáû÷íî
âûòÿíóòàÿ, ñëåãêà óïëîùåííàÿ. Òåëî ðàçäåëåíî íà
ðÿä áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíûõ ñåãìåíòîâ. Îíè èìåþò
âèä êîëåö , ñîåäèíåííûõ òîíêîé êîæåé, ÷òî
îáåñïå÷èâàåò áîëüøóþ ãèáêîñòü òåëà. Ñåãìåíòàöèÿ
òåëà ó ìíîãîùåòèíêîâûõ ìîðñêèõ ÷åðâåé
ïîä÷åðêèâàåòñÿ íàëè÷èåì íà êàæäîì ñåãìåíòå
îñîáûõ ïàðíûõ âûðîñòîâ - ïàðàïîäèé , èãðàþùèõ
ðîëü îðãàíîâ ïåðåäâèæåíèÿ ïðè ïîëçàíèè è
ïëàâàíèè. Èíîãäà ó íèõ ñåãìåíòàðíî ðàñïîëîæåíû
òàêæå æàáðû è äðóãèå ïðèäàòêè. Ó ìíîãèõ
ìíîãîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé õîðîøî äèôôåðåíöèðîâàíà
ãîëîâà ñî ùóïàëüöàìè è ãëàçàìè.
Ðàçìåðû êîëü÷àòûõ ÷åðâåé êîëåáëþòñÿ îò
íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ äî 1 ì è áîëåå â äëèíó.
Âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà - öåëîì - îáðàçóåòñÿ
â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ÷åðâÿ êàê
ïîëîñòü âíóòðè çàêëàäîê òðåòüåãî çàðîäûøåâîãî
ëèñòêà - ìåçîäåðìû. Ñòåíêè öåëîìà âûñòëàíû
ýíäîòåëèåì ìåçîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Îí
íàïîëíåí öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòüþ.  òèïè÷íîì
ñëó÷àå öåëîì ó êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ðàçäåëåí ïîñåãìåíòíî
ïîïåðå÷íûìè ïåðåãîðîäêàìè íà êàìåðû. Íî ó ìíîãèõ
ïîñåãìåíòíîå äåëåíèå öåëîìà íà êàìåðû íàðóøåíî.
Ïîêðîâû êîëü÷àòûõ ÷åðâåé îáðàçîâàíû
îäíîñëîéíûì ýïèòåëèåì ñ òîíêîé êóòèêóëîé íà
ïîâåðõíîñòè. Êîæà áîãàòà æåëåçàìè, âûäåëÿþùèìè
ñëèçü. Âûäåëåíèÿ êîæíûõ æåëåç èñïîëüçóþòñÿ
íåêîòîðûìè ìîðñêèìè ÷åðâÿìè ïðè ïîñòðîéêå
äîìèêîâ.
Ìóñêóëàòóðà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé âõîäèò â
ñîñòàâ êîæíî-ìóñêóëüíîãî ìåøêà. Â áîëåå òîíêîì
íàðóæíîì ñëîå ìûøå÷íûå âîëîêíà êîëüöåâûå , à â
áîëåå ìîùíîì âíóòðåííåì - ïðîäîëüíûå .
Áëàãîäàðÿ òàêîìó ñòðîåíèþ ìóñêóëàòóðû ÷åðâè
ìîãóò èçãèáàòüñÿ â ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèÿõ, à
òàêæå óäëèíÿòü èëè óêîðà÷èâàòü ñâîå òåëî. Ó
íåêîòîðûõ ôîðì ìåæäó ñëîÿìè ïîïåðå÷íûõ è
ïðîäîëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí çàëåãàåò ñëîé
âîëîêîí äèàãîíàëüíîãî íàïðàâëåíèÿ. Ìóñêóëû
âõîäÿò òàêæå â ñòðóêòóðó íåêîòîðûõ âíóòðåííèõ
îðãàíîâ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà. Â ãîëîâå îò ïàðû êðóïíûõ
íàäãëîòî÷íûõ ãàíãëèåâ ñïóñêàþòñÿ ïî îáå ñòîðîíû
ãëîòêè äâà íåðâíûõ òÿæà, èäóùèõ ê ìåíåå êðóïíûì
ïàðíûì ïîäãëîòî÷íûì óçëàì. Íàäãëîòî÷íûå ãàíãëèè,
áîêîâûå òÿæè è ïîäãëîòî÷íûå íåðâíûå óçëû
îáðàçóþò îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî. Çà
ïîäãëîòî÷íûìè óçëàìè ñëåäóåò áðþøíàÿ íåðâíàÿ
öåïî÷êà ñ ïîñåãìåíòíî ðàñïîëîæåííûìè ïàðàìè
íåðâíûõ óçëîâ, ñîåäèíåííûõ ïîïåðå÷íûìè è
ïðîäîëüíûìè êîìèññóðàìè. Îò ãàíãëèåâ îòõîäÿò
íåðâû ê ðàçëè÷íûì îðãàíàì. Ó ìíîãèõ êîëü÷àòûõ
÷åðâåé ïàðû ãàíãëèåâ â êàæäîì ñåãìåíòå ñáëèæåíû
â îäèí íåðâíûé óçåë.
Îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ó êîëü÷àòûõ ÷åðâåé â
ðàçëè÷íîé ñòåïåíè. Ó ïî÷âåííûõ äîæäåâûõ ÷åðâåé
ãëàçà è ùóïàëüöà îòñóòñòâóþò, íî ó íèõ â êîæå
çàëîæåíû ìíîãî÷èñëåííûå ÷óâñòâóþùèå êëåòêè
è íåðâíûå îêîí÷àíèÿ. Ó ìîðñêèõ ìíîãîùåòèíêîâûõ
÷åðâåé, æèâóùèõ íà äíå èëè ïëàâàþùèõ â òîëùå âîäû,
õîðîøî ðàçâèòû ãëàçà è ùóïàëüöà .
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà íà÷èíàåòñÿ
ðîòîâûì è çàêàï÷èâàåòñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì. Êèøå÷íèê
ñîñòîèò èç òðåõ îòäåëîâ: ïåðåäíåãî è çàäíåãî
ýêòîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ñðåäíåãî,
îáðàçîâàííîãî ýíäîäåðìîé. Ñòðîåíèå îòäåëîâ
èìååò îòëè÷èÿ ó ðàçíûõ ïðåäñòàâèòåëåé òèïà.
Îðãàíû äûõàíèÿ. Ìíîãèå êîëü÷àòûå ÷åðâè
äûøàò ÷åðåç ïîêðîâû òåëà. Íî ó ìîðñêèõ è
íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ åñòü æàáðû -
òîíêîñòåííûå âûðîñòû ïîêðîâîâ ðàçëè÷íîé ôîðìû,
ðàñïîëîæåííûå ìåòàìåðíî ïî áîêàì ñåãìåíòîâ òåëà
íà ïàðàïîäèÿõ, ðåæå - ïó÷êîì íà ãîëîâå èëè ëèøü íà
çàäíèõ ñåãìåíòàõ òåëà.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ó ïîäàâëÿþùåãî
áîëüøèíñòâà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé çàìêíóòàÿ, ò.å.
êðîâü ó íèõ äâèæåòñÿ ïî ñîñóäàì , íå âûëèâàÿñü
â ïîëîñòü òåëà. Äâèæåíèå êðîâè îáóñëîâëèâàåòñÿ
ïóëüñàöèåé ñîñóäîâ, ãëàâíûì îáðàçîì
îïîÿñûâàþùèõ ïèùåâîä. Êðîâÿíîé ïîòîê
îáåñïå÷èâàåò ñíàáæåíèå âñåõ ÷àñòåé òåëà
ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè, âñîñàííûìè ñòåíêàìè
êèøå÷íèêà, è êèñëîðîäîì, ïîñòóïàþùèì èç âíåøíåé
ñðåäû. Îñíîâíûå ñîñóäû ñèñòåìû - ñïèííîé, èäóùèé
íàä êèøå÷íèêîì, è áðþøíîé, òÿíóùèéñÿ ïîä íèì. Ïî
ñïèííîìó ñîñóäó êðîâü äâèæåòñÿ îò çàäíåãî êîíöà
òåëà ê ïåðåäíåìó, à ïî áðþøíîìó - â îáðàòíîì
íàïðàâëåíèè. Îáà ñîñóäà ïîñåãìåíòíî ñîåäèíåíû
êîëüöåâûìè ñîñóäàìè, îõâàòûâàþùèìè êèøå÷íèê. Èç
íèõ âûäåëÿþòñÿ ñâîåé òîëùèíîé ïóëüñèðóþùèå
ñîñóäû, îêðóæàþùèå ïèùåâîä, íàçûâàåìûå ñåðäöàìè .
Îðãàíû âûäåëåíèÿ ïðåäñòàâëåíû
ðàñïîëîæåííûìè ïîñåãìåíòíî ìåòàíåôðèäèÿìè. Îíè
èìåþò âèä èçâèòûõ òðóáî÷åê, íà÷èíàþùèõñÿ â
ïîëîñòè òåëà âîðîíêîé ñ ðåñíè÷êàìè. Âíåøíèé
êîíåö ìåòàíåôðèäèåâ îòêðûâàåòñÿ ëèáî
íåïîñðåäñòâåííî íàðóæó, ëèáî â ïðîäîëüíûé îáùèé
âûäåëèòåëüíûé êàíàë. Êîíå÷íûé îòäåë
ìåòàíåôðèäèÿ, èëè îáùåãî ìî÷åòî÷íèêà, èìååò
ðàñøèðåíèå - ìî÷åâîé ïóçûðü.
Îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ. Îäíè êîëü÷àòûå ÷åðâè
ðàçäåëüíîïîëû, äðóãèå - ãåðìàôðîäèòû.
Ðàçìíîæåíèå, êàê ïðàâèëî, ïîëîâîå, íî èíîãäà
îáðàçîâàíèå íîâûõ îñîáåé ïðîèñõîäèò áåñïîëûì
ïóòåì - ïóòåì ïî÷êîâàíèÿ èëè äåëåíèÿ.
Ðàçâèòèå êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïðÿìîå èëè ñ
ìåòàìîðôîçîì.
Ñîãëàñíî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîìó âçãëÿäó,
êîëü÷àòûå ÷åðâè ïðîèçîøëè îò íèçøèõ
íåñåãìåíòèðîâàííûõ ÷åðâåé. Ïðèçíàêè ñòàíîâëåíèÿ
ìåòàìåðèè â âèäå ïðàâèëüíîãî ïîâòîðåíèÿ âäîëü
îñè òåëà íåêîòîðûõ îðãàíîâ, íàáëþäàþùèåñÿ ó ðÿäà òóðáåëëÿðèé è íåìåðòèí, à òàêæå
ñõîäñòâî òðîõîôîðû ñ ìþëëåðîâñêîé ëè÷èíêîé
ìíîãîâåòâèñòûõ òóðáåëëÿðèé è ïèëèäèåì íåìåðòèí
ïîäòâåðæäàþò, ÷òî òèï êîëü÷àòûõ ÷åðâåé
ñôîðìèðîâàëñÿ èìåííî òàêèì îáðàçîì.
Õàðàêòåðíûìè ïðèçíàêàìè âûñîêîé îðãàíèçàöèè
êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ÿâëÿþòñÿ íàëè÷èå ó íèõ öåëîìà è
êðîâåíîñíîé ñèñòåìû.
Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ öåëîìà áûëè
âûñêàçàíû ðàçëè÷íûå òåîðèè . Ãëàâíûå èç íèõ
ñëåäóþùèå:
1. Ñõèçîöåëüíàÿ òåîðèÿ óòâåðæäàåò, ÷òî öåëîì
êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ãîìîëîãè÷åí ïåðâè÷íîé ïîëîñòè
òåëà ïðåäñòàâèòåëåé òèïà Nemathelminthes è
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîñòîå åå
óñîâåðøåíñòâîâàíèå. Ýòà òåîðèÿ íå ìîæåò
îáúÿñíèòü, ïî÷åìó ïðè ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ó
ìíîãèõ æèâîòíûõ öåëîì ôîðìèðóåòñÿ çà ñ÷åò ñòåíîê
êèøå÷íèêà.
2. Ìèîöåëüíàÿ òåîðèÿ - ðàçíîâèäíîñòü
ïðåäûäóùåé òåîðèè. Ïî ýòîé òåîðèè öåëîì
îáðàçîâàëñÿ êàê ïîëîñòü â ìóñêóëüíîì çà÷àòêå
æèâîòíîãî, êîòîðàÿ çàïîëíèëàñü æèäêîñòüþ. Öåëîì
èìåë ñíà÷àëà ÷èñòî îïîðíîå çíà÷åíèå äëÿ
îêðóæàþùåé åãî ìóñêóëàòóðû. Ïîëîæèòåëüíàÿ
ñòîðîíà ýòîé òåîðèè çàêëþ÷àåòñÿ â ïðèçíàíèè
âàæíîñòè îïîðíîé ôóíêöèè öåëîìà. Ìèîöåëüíàÿ
òåîðèÿ, îäíàêî, íå îáúÿñíÿåò äðóãèõ ôóíêöèé
öåëîìà.
3. Ñîãëàñíî ãîíîöåëüíîé òåîðèè öåëîì âîçíèê
èç ïîëîâûõ æåëåç íèçøèõ ÷åðâåé. Ïîëîñòü êàæäîãî
öåëîìè÷åñêîãî ìåøêà ñîîòâåòñòâóåò ïîëîñòè
ãîíàäû òóðáåëëÿðèè èëè íåìåðòèíû,
ïåðèòîíåàëüíûé ýïèòåëèé ïðîèñõîäèò èç ñòåíêè
ïîëîâîé æåëåçû, à öåëîìîäóêòû - èç ïîëîâûõ
ïðîòîêîâ. Äåéñòâèòåëüíî, ó âñåõ öåëîìè÷åñêèõ
æèâîòíûõ öåëîì âñåãäà íåñåò ïîëîâóþ ôóíêöèþ.
Îäíàêî âûâåäåíèå ñòåíêè öåëîìà èç ñòåíêè ãîíàäû
ÿâëÿåòñÿ ÿâíîé íàòÿæêîé, èáî òîãäà ñëåäóåò
äîïóñòèòü, ÷òî ÷àñòü ïîëîâûõ êëåòîê ñòàëà
ïðîñòûìè ñîìàòè÷åñêèìè êëåòêàìè.
4. Ïî ýíòåðîöåëüíîé òåîðèè öåëîì áåðåò
íà÷àëî îò ãàñòðîâàñêóëÿðíîé ñèñòåìû êèøå÷íîïîëîñòíûõ
è ãðåáíåâèêîâ, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê
îòäàëåííûå ïðåäêè öåëîìè÷åñêèõ æèâîòíûõ. Òàê êàê
ó âûñøèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ ïîä ýíòîäåðìîé
ãàñòðîâàñêóëÿðíûõ êàíàëîâ ðàçâèâàþòñÿ ãîíàäû,
òî ýíòåðîöåëüíàÿ òåîðèÿ õîðîøî îáúÿñíÿåò
ïîëîâóþ ôóíêöèþ öåëîìà. Îíà, ïî ñóùåñòâó,
âêëþ÷àåò â ñåáÿ è ãîíîöåëüíóþ òåîðèþ. Êèøå÷íûå
ïîðû ãðåáíåâèêîâ è öåëîìîäóêòû
âòîðè÷íîïîëîñòíûõ æèâîòíûõ, ñ òî÷êè çðåíèÿ
ýíòåðîöåëüíîé òåîðèè, ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ î÷åíü
áëèçêèìè îáðàçîâàíèÿìè.
Ýíòåðîöåëüíàÿ òåîðèÿ ïîäòâåðæäàåòñÿ
ñïîñîáîì ôîðìèðîâàíèÿ öåëîìà âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ
âòîðè÷íîðîòûõ - Deuterostomia, ó êîòîðûõ öåëîìè÷åñêèå
ìåøêè âîçíèêàþò êàê áîêîâûå âûïÿ÷èâàíèÿ
ýíòîäåðìàëüíîãî êèøå÷íèêà, ò.å. ýíòåðîöåëüíî.
Òàêèì îáðàçîì, âî âñÿêîì ñëó÷àå â îòíîøåíèè
âòîðè÷íîðîòûõ æèâîòíûõ, ýíòåðîöåëüíàÿ òåîðèÿ íå
âûçûâàåò ñîìíåíèé.
Èòàê, êîëü÷àòûå ÷åðâè - áîëüøàÿ
ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ âåòâü, ïîäíèìàþùàÿñÿ îò íèçøèõ
÷åðâåé. Öåíòðàëüíóþ ãðóïïó âåòâè ñîñòàâëÿåò
êëàññ Polychaeta. Îò íèõ â îäíó ñòîðîíó ïðè ïåðåõîäå ê
ïðåñíîâîäíîìó è íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè
ïðîèçîøëè ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè , à
÷åðåç íèõ è ïèÿâêè . Êàê ýòî ÷àñòî
íàáëþäàåòñÿ, ïðè ïåðåõîäå â ïðåñíûå âîäû â
ðàçâèòèè óòðà÷èâàåòñÿ ìåòàìîðôîç, è îíî
ñòàíîâèòñÿ ïðÿìûì . Ýòî ëèíèÿ â ñâîèõ êðàéíèõ
ïðåäñòàâèòåëÿõ, à èìåííî ïèÿâêàõ, â ñâÿçè ñ
ïîëóïàðàçèòè÷åñêèì, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è
ïàðàçèòè÷åñêèì îáðàçîì æèçíè âåäåò êî
âòîðè÷íîìó âûòåñíåíèþ öåëîìà ñîåäèíèòåëüíîé
òêàíüþ - ïàðåíõèìîé è ê êîíâåðãåíöèè ðÿäà
ïðèçíàêîâ ñ òàêîâûìè ïëîñêèõ ÷åðâåé .
Ïðîñëåæèâàÿ ýâîëþöèþ îòäåëüíûõ
ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âåòâåé êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, ìû
âèäèì õàðàêòåðíûé ïðîöåññ äèôôåðåíöèàöèè
ñåãìåíòîâ, ïàðàïîäèè è âíóòðåííèõ ìåòàìåðíûõ
îðãàíîâ, îáùåå ñîêðàùåíèå ÷èñëà ñåãìåíòîâ è
îðãàíîâ, à ÷àñòî è ñòàáèëèçàöèþ èõ êîëè÷åñòâà. Â
÷àñòíîñòè, ÿâíîå óïðîùåíèå îáíàðóæèâàþò
ïåðåãîðîäêè öåëîìà, ìåòàíåôðèäèè è öåëîìîäóêòû,
âñëåäñòâèå ÷åãî óñèëèâàåòñÿ ãåòåðîíîìíîñòü
ñåãìåíòîâ ïóòåì âûïàäåíèÿ ÷àñòè íåôðèäèåâ è
öåëîìîäóêòîâ ó ìíîãèõ Sedentaria. Íå ìåíåå îáû÷íà è
÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ ãîíàä ó ìíîãèõ ïîëèõåò. Åùå
ðåç÷å îíà âûðàæåíà ó îëèãîõåò , ãäå
îáû÷íî èìååòñÿ âñåãî 1-2 ïàðû ìóæñêèõ è áëèçêîå ê
ýòîìó ÷èñëî ïàð æåíñêèõ ãîíàä. Íå ìåíåå ñèëüíî
âûðàæåíà îëèãîìåðèçàöèÿ è ó ïèÿâîê ,
õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ñòàáèëèçàöèåé ÷èñëà
ñåãìåíòîâ.
Íàèáîëåå òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè òèïà
Êîëü÷àòûõ ×åðâåé, îáèòàþùèå â ïðåñíûõ âîäàõ:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè :
Ââåäåíèå ,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè ,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè ,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ ,
Æèçíåííûå öèêëû ,
Äèàïàóçà ,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè ,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ ,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ ,
à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ" .
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä ,
ïî÷â ,
ãðèáîâ ,
âîäîðîñëåé ,
ëèøàéíèêîâ ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí ,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ) ,
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà ,
äíåâíûõ áàáî÷åê ,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá ,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé) ,
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé) ,
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ , à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé) , -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû ,
Àçèè ,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè ,
Àôðèêè ,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè .
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå .
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü .