ОТРЯД ПОДЁНКИ

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Общая характеристика. Подёнки - систематическая (в ранге отряда) и экологическая группа насекомых, характерной особенностью которой является очень краткосрочная жизнь взрослой (половозрелой) особи - от нескольких часов до 2-3 недель, и довольно продолжительная жизнь в стадии личинки - 2-3 года. Взрослые особи при этом приспособлены к жизни в воздушной среде, а многочисленные личиночные стадии - к жизни в воде.

Взрослые насекомые (имаго) имеют две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, из которых передние всегда крупнее задних. У некоторых подёнок задние крылья совсем не развиты. На конце брюшка у взрослых подёнок три, или реже две, длинные тонкие хвостовые нити. Имаго не питаются, т.к. ротовые органы у них недоразвиты, а пищеварительная система замкнутая, или "тупиковая" - заканчивается на границе средней и задней кишки.

Личинки подёнок живут и развиваются в различных пресных водоемах - от прудов до стремительных горных потоков. Личинки разных видов образуют несколько морфологических групп, которые приспособлены к обитаю в различных условиях - в грунте дна и берегов водоёма, на дне и камнях, среди подводных зарослей, а также в толще воды (см. ниже в разделе "Внешний вид и строение личинок").

Подёнки - один из древнейших и довольно примитивных отрядов крылатых насекомых, известных с девонского периода. Характер развития, строение хвостовых придатков, линька во взрослом состоянии и многие другие признаки подёнок указывают на их близость к щетинохвосткам. Принимая во внимание особенности расположения жилок крыла и неспособности крыльев складываться, что характерно для остальных представителей крылатых насекомых, эту группу можно считать наиболее близкой к предковой форме насекомых.

Распространение. В настоящее время описаны около 3300 видов подёнок. Они распространены по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Подёнки обитают во всех более или менее чистых пресных водоёмах. Больше всего подёнок в реках и ручьях, в озерах их меньше, а в прудах и лужах - меньше всего.

Происхождение названия. Латинское название отряда Ephemeroptera происходит от древнегреческого Ephemer - длящийся не более дня, однодневный, мимолетный и ptera - крыло. Русское название насекомых также связано со скоротечностью существования взрослых насекомых - они живут от нескольких часов до нескольких дней.

Внешний вид имаго. Взрослая особь подёнки имеет хрупкое и нежное удлинённое тело, с блестящими кожными покровами, гладкими, без волосков. Голова несет тоненькие недлинные усики и относительно крупные, особенно у самцов, глаза (рис. 1: 11). Глаза бывают подразделены на две части, так что получаются четыре глаза, из которых два смотрят вверх (затылочные глаза), а два - в стороны. Столь совершенно устроенные глаза служат насекомому при его кратких брачных полетах (см. ниже) .

Рис. 1. Имаго и личинки подёнок.
1 - личинка клоена (Cloeon dipterum: 1 - голова, 2 - глаз, 3 - глазок, 4 - антенна, 5 - первый грудной сегмент, 6 - зачатки крыльев, 7 - трахейные жабры, 8 - бедро, 9 - голень, 10 - лапка, 11 - коготок, 12 - брюшко, 13 - хвостовая нить;
2 - жвала Cloeon, 3 - трахейная жабра Cloeon 2-й пары, 4 - личинка Caenis, 5 - жабра Caenis, 6 - нижняя челюсть и жабра олигонейрии, 7 - жабра Paraleptophlebia, 8 - личиночка Baetis, 1-я стадия, 9 - полимитарцис (Polymitarcys virgo): шкурка нимфы (внизу), линька на субимаго, линька на имаго (вверху), 10 - взрослая полимитарцис (Polymitarcys virgo), самка, 11 - глаза самца полимитарцис (Polymitarcys virgo), 12 - ноги полимитарцис

Грудные сегменты, особенно средний из них, сильно вздуты - в них помещается мускулатура крыльев.

Ноги тонкие, почти не функционирующие, передние из них длиннее остальных (рис. 1: 12).

Брюшко сзади несет две или три длинные хвостовые нити, у самок между седьмым и восьмым сегментами находится половое отверстие, у самцов на девятом сегменте щипцы, предназначенные для схватывания самки при копуляции (рис. 2: 1).

Органами полёта являются четыре перепончатых густо-сетчатых крыла. Пара задних крыльев гораздо меньше передних, а иногда (например, у Cloeon dipterum) вовсе отсутствует.

В строении взрослых подёнок особенно примечательно недоразвитие ротовых частей, служащих для принятия и пережевывания пищи. Это объясняется тем, что подёнка во взрослом состоянии ничего не ест и не может есть. У нее недоразвит не только ротовой аппарат, но и внутренние пищеварительные органы. Её желудочно-кишечный тракт не работает по своей специальности, а является воздушным пузырем, облегчающим насекомому парение в воздухе при спаривании. Кишечник подёнки заканчивается на границе средней и задней кишки и заполнен воздухом, играя роль аэростатического приспособления. Этот факт является примером перемены функции органа. У подёнки, вследствие ненужности для неё во взрослом состоянии пищи, пищеварительный канал перестал выделять пищеварительные соки и взял на себя другую функцию - облегчать этому насекомому полет в воздухе, то есть в функциональном отношении стал органом, обслуживающим движение, хотя по внешности сохранил все черты типичного анатомического строения.

Размножение и развитие. Цикл развития подёнки начинается со спаривания взрослых особей (имаго), который происходит в воздухе, один раз в году, летом, сразу после вылупления (см. ниже). Оплодотворенные самки сбрасывают свои яйца в воду. Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьирует. Их кладки также нельзя охарактеризовать какой-то характерной особенностью. У одних видов яйца откладываются кучками, у других - разбрасываются поодиночке. Яйца могут нести заякоривающие структуры для фиксации на подводных предметах.

Дальше начинается длительный период развития личинки, который длится 2-3 года, по сути составляя всю жизнь подёнки!

За те 2-3 года, которые личинка подёнки проводит в водоеме, она многократно линяет (до 20 раз), причем внешность личинки изменяется весьма значительно (см. ниже) и в конце у нее образуются зачатки крыльев. Завершая свое развитие, личинка превращается во взрослое насекомое (имаго), чтобы в течение короткого времени (от нескольких часов до нескольких дней) найти себе пару и оставить потомство.

Когда личинка заканчивает свое развитие, происходит вылупление крылатого насекомого. Для подёнок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс - линька окрылившейся формы. Дело в том, что последняя личиночная фаза, линяя, дает первую имагинальную фазу - субимаго, или подвзрослую форму - как бы промежуточную стадию между личинкой и половозрелым взрослым насекомым. Вот как происходит этот процесс.

Когда личинка заканчивает своё развитие, она пассивно всплывает на поверхность воды, так как к этому времени в её кишечнике и под еще не сброшенной старой кожицей скопляются пузырьки газа. На поверхности воды кожица личинки трескается на спине, и из образовавшейся щели очень быстро, почти мгновенно (от одной до нескольких секунд), выходит взрослое насекомое. В течение каких-нибудь 2-3 секунд из старого чехлика личинки окрылённое насекомое вытаскивает длинные хвостовые нити и ноги, расправляет крылья и улетает в воздух - в новую среду своей кратковременной жизни (рис. 1: 9).

Эта вылупившаяся крылатая подёнка - еще не окончательная взрослая форма насекомого, а лишь промежуточная крылатая форма, которая называется подвзрослой, или subimago. Вскоре она еще раз линяет - сбрасывает тонкую кожицу, после чего является уже совершенным взрослым насекомым. Длительность пребывания подёнки в стадии подвзрослой формы различна. Те виды подёнок, которые живут очень короткое время (меньше суток) линяют на imago через несколько минут после выхода из нимфы, а сама линька протекает быстро, хотя и не так мгновенно, как вылупление subimago. Дольше живущие подёнки в подвзрослой стадии проводят 12 и более часов. Иногда можно наблюдать, как субимаго садится на какое-нибудь растение или даже на человека и тут же сбрасывает свою шкурку.

Для субимаго характерен тусклый окрас покрова, а также короткие хвостовые нити. При окончательной линьке старая кожица не всегда сбрасывается со всего тела - у некоторых видов она остается висеть на кончике брюшка.

Так как процесс вылупления совершается у личинок нередко одновременно, то поверхность тех водоемов, где личинки водятся в большом количестве, представляет во время вылупления замечательное зрелище, не раз описанное в литературе: поверхность воды как бы закипает от множества вылупляющихся насекомых, и тучи подёнок, подобно хлопьям снега, реют в воздухе (подробные описания этого процесса см. ниже, в разделе "Другие описания").

После выхода насекомых из воды в воздушную среду наблюдается массовое роение насекомых, представляющие собой брачные полёты, во время которых происходит спаривание.

Брачный полет подёнок состоит из однообразно повторяющихся сочетаний движений - быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, планируя, спускаются вниз. Спаривание происходит следующим образом - на летящую самку набрасываются несколько самцов, и если одному из них удается схватить её, то самец помещается под самкой, держа её за переднегрудь своими длинными передними ногами, а генитальными щипцами - за кончик брюшка. Хвостовые нити самца находятся в это время между крыльями самки (рис. 2: 2). Самец снизу прицепляет сперматофоры к половым отверстиям самки, которых у подёнок два - правое и левое. Летит во время спаривания только самка, самец пассивно висит на ней. Поскольку самке трудно нести на себе самца, парочка во время своего полёта постоянно снижается. Копуляция обычно продолжается всего несколько секунд, у некоторых видов дольше - минут 6-7. После спаривания самцы погибают.

Рис. 2. Имаго и личинки подёнок. 1 - генитальные щипцы самца палингении (Palingenia longicauda), 2 - спаривание Cloeon, 3 - ходы личинки полимитарцис (Polymitarcys virgo), 4 - личинка полимитарцис (Polymitarcys virgo), 5 - жвала полимитарцис, 6 - жабра полимитарцис, 7 - голова и грудь личинок полимитарцис (Polymitarcys virgo, слева), эфемеры Ephemera) и палингении (Palingenia sublongicauda, справа), 8 - экдионурус (Ecdyonurus fluminum), 9- жвала экдионурус

После копуляции самки на лету опускаются на поверхность воды, куда и сбрасывают выступающие из заднего конца брюшка комочки яиц. Некоторые виды подёнок (Baetis) для той же цели ныряют под воду и откладывают яйца на нижнюю поверхность камня. При этой операции они дышат под водой воздухом, который уносят с собой при погружении. Отложив яйца, самки подёнки также умирают.

Есть указания, что некоторые подёнки (например, Cloeon dipterum) живородящи - самка со зрелым зародышем внутри падает, распластав крылья на поверхность воды, где и плавает, приподняв кверху три последние членика брюшка. Однако некоторые авторы утверждают, что эта подёнка в средней Европе яйцекладуща. Возможно, что правы и те и другие, так как у одного и того же вида животного способ размножения изменяется в зависимости от внешних причин и в первую очередь от температуры.

Длительность жизни многих видов подёнок очень коротка, всего несколько часов, однако некоторые подёнки живут дольше - день, два. При погоде, неблагоприятствующей лёту, они сидят неподвижно и так могут прожить до двух или даже трёх недель. Всё это время подёнки существуют без пищи - такие случаи служат ярким примером естественного голодания, когда животному по условиям его жизни вовсе "не положено" есть.

Если определить срок существования подёнки от яйца до яйца, то есть от момента откладки оплодотворённого яйца до момента выхода половозрелого насекомого и его спаривания, то длительность полного жизненного цикла оказывается довольно значительной. После развития в яйце зародыша следует двух-трехгодичное пребывание насекомого в воде на положении личинки и нимфы, и, наконец, приходит пора половозрелой жизни в воздухе, которая действительно коротка - от нескольких часов до 2-3 недель. Следовательно, жизненный цикл подёнок слагается из двух неравных частей: длительной жизни в воде и кратковременного пребывания в воздухе. Эти два периода существования сопряжены со своего рода разделением труда в организме подёнки. В стадии личинки подёнка только ест, растёт и накапливает в своем теле пищевые запасы; во взрослом же состоянии она только размножается, и в эту ответственную пору бытия прочие функции отходят на задний план, а питание и вовсе не имеет места.

Те несколько дней или недель, которые живет взрослая подёнка, она "поедает" саму себя, используя для жизни энергию, накопленную личинкой. При этом у умерших подёнок в теле не замечается никакой дегенерации органов. Мечников считал подёнок классическим примером животных, умирающих естественной смертью. Под естественной смертью Мечников подразумевал "явление, зависящее исключительно от самого организма, а не от каких бы то ни было случайностей". В наших случаях подёнки умирают не от голода; они кончают свое существование, так как закончили полный цикл своей жизни и выполнили свое "назначение", то есть оставили после себя потомство в виде оплодотворённых яиц, из которых со временем вылупятся личинки. Но великое множество этих нежных насекомых погибает и случайно, не поспев даже совершить краткий круг своей жизни: многие из них тонут в воде, их пожирают птицы и другие животные.

Внешний вид и строение личинок. Морфология личинок подёнок очень разнообразна, но по ряду особенностей они хорошо выделяются на фоне остальных водных насекомых.

Тело личинки подёнки (в частности Cloeon) не превышает одного сантиметра по длине (рис. 1: 1). Голова несёт длинные сяжки, большие глаза и три маленьких глазка между ними. В отличие от взрослого насекомого, личинка подёнки активно питается (в основном растительными остатками), поэтому у нее хорошо развит ротовой аппарат. Ротовое отверстие обращено вниз и окружено придатками грызущего типа. Они состоят из верхней губы, жвал (рис. 1: 2, рис. 2: 5 и 9), снабженных крючками, зубцами и покрытым рубчиками жевательным выростом, пары нижних челюстей с трёхчлениковыми щупиками, щетинками и зубцами на дистальном конце, и из нижней губы.

Из трёх сегментов груди наиболее развит средний, который несёт зачатки первой пары крыльев (рис. 1: 1 - 6); у ряда видов подёнок за ним бывают скрыты зачатки второй пары крыльев, у клоена двукрылого редуцированной. Ноги третьей пары длиннее двух первых (рис. 1: 1 и 2: 4). Лапки нечленистые, с одним коготком (рис. 1: 1 - 11).

Узкое и продолговатое брюшко личинки несет семь пар листовидных придатков, сидящих попарно по бокам первых семи члеников брюшка (рис. 1: 1 - 7). Внутри этих листочков ветвятся дыхательные трубочки, благодаря чему они и получили название трахейных жабр (рис. 1: 3). Трахейные жабры - простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов, внутрь которых заходят трахеи. У только что вылупившихся из яиц личинок трахейные жабры отсутствуют (рис. 2: 8).

Также как и у взрослого насекомого, у личинки подёнки на конце брюшка имеются три длинные хвостовые нити, усаженные по сторонам волосками (рис. 1: 1 и 2: 4 и 8). Средняя из этих нитей короче боковых. Нитей может быть и две (если срединная нить редуцирована, а развиты только церки). Но чаще всего хвостовых нитей три.

По присутствию трех хвостовых нитей и брюшных трахейных жабр личинок подёнок легко отличить от прочих обитателей пресных вод.

В процессе линек внешность личинок меняется. Только что вылупившаяся из яйца личиночка - larvula (так называется личинка 1-й стадии) не имеет ни трахей, ни жабр (рис. 1: 8). Нет у нее средней хвостовой нити, число члеников в боковых нитях и в усиках незначительное, а голова и ноги несоразмерно большие. Жабры появляются после первых линек, а позднее вырастают зачатки крыльев, после чего личинка принимает обычный вид и называется уже нимфой.

По образу жизни и связанному с ним биологическому облику, личинок подёнок можно разделить на 4 морфологические группы:

Морфологические группы личинок подёнок. А - роющие личинки подёнок: 1 – Palingenia longicauda, 2 - Polymitarcis virgo, 3 – Ephemera vulgata, 4 – Potamanthus luteus; Б - личинки подёнок из быстро текущих вод: 1 – Oligoneuriella rhenana, 2 – Ecdyonurus forcipula, 3 – Torleya belgica, 4 – Habrophlebia lauta; В - ползающие личинки подёнок: 1 – Ephemerella ignita, 2 – Caenis macrura, 3 – Choroterpes picteti, 4 – Paraleptophlebia submarginata; Г - плавающие личинки подёнок: 1 – Baetis bioculatus, 2 – Cloeon dipterum, 3 – Siphlonurus aestivalis, 4 – Siphlurella linneana

Рис. 3. Морфологические группы личинок подёнок.
А - роющие личинки подёнок: 1 - Palingenia longicauda, 2 - Polymitarcis virgo, 3 - Ephemera vulgata, 4 - Potamanthus luteus;
Б - реофильные личинки подёнок (личинки быстро текущих вод): 1 - Oligoneuriella rhenana, 2 - Ecdyonurus forcipula, 3 - Torleya belgica, 4 - Habrophlebia lauta;
В - ползающие личинки подёнок: 1 - Ephemerella ignita, 2 - Caenis macrura, 3 - Choroterpes picteti, 4 - Paraleptophlebia submarginata;
Г - плавающие личинки подёнок: 1 - Baetis bioculatus, 2 - Cloeon dipterum, 3 - Siphlonurus aestivalis, 4 - Siphlurella linneana.

В средней полосе России трудно обнаружить роющие формы подёнок, а также реофильные формы, свойственные быстро текущим ручьям. Проще всего поймать личинок - обитателей стоячих и медленно текущих водоемов. Личинок этих ловят, проводя сачком или ситом по водным растениям. При разборе улова надо тщательно рассматривать содержимое сачка, так как подёнок, благодаря их небольшим размерам и зеленоватой окраске, очень легко просмотреть среди захваченных сачком водных растений. Обнаружив личинку, следует осторожно опустить ее в широкую пробирку или небольшой стаканчик с водой и в таком виде рассматривать. Не рекомендуется при этом защемлять ее пинцетом, так как нежная личинка от этого быстро погибнет.

В быстро текущих водах (ручьях, речках) встречаются личинки подёнок с очень плоским расширенным телом, такой же головой и плоскими цепкими ногами, которые прекрасно приспособлены к месту своего обитания. Они цепко удерживаются за неровности камней и не смываются с субстрата даже сильным течением. В связи с этим их хвостовые нити лишены опушения волосками. Примером таких личинок может служить Ecdyonurus (рис. 3: Б 2) - форма, часто встречающаяся в средней полосе. Для обнаружения этих личинок надо действовать не сачком, а вынимать камни из потока и внимательно осматривать их нижнюю поверхность.

Дыхание личинок. Дыхание личинок подёнок представляет собой хороший пример трахейно-жаберного дыхания. Жабры подёнок имеют вид тонких нежных пластинок, которые помещаются рядами по обеим сторонам брюшка (Cloeon, Siphlurus и другие, см. рис. 3). Эти нежные трахейные листочки непрерывно движутся, что прекрасно можно видеть у сидящей в воде личинки. Чаще всего эти движения бывают неравномерны, толчкообразны: словно волна пробегает по листочкам, которые затем некоторое время находятся в неподвижности до новой волны. Физиологическое значение этого движения совершенно понятно: этим путем усиливается ток воды, омывающий жаберные пластинки, и ускоряется обмен газов. Потребность личинок в кислороде вообще очень велика, поэтому в аквариумах личинки погибают при малейшей порче воды.

Форма жабр у разных видов подёнок неодинакова: у одних они имеют вид ланцетовидных листиков (рис. 1: 7), у других - пучков нитевидных отростков (рис. 1: 6), у третьих каждая жабра состоит из пластинки и пучка нитей, у четвёртых жабры не сразу могут быть найдены, ибо они прикрыты точно щитком сильно разросшейся передней парой жаберных листочков (рис. 1: 4, 5).

Роль органов дыхания играют также хвостовые нити. От заднего конца сердца в каждую нить отходит кровеносная трубка, открывающаяся в полость хвостовой нити у самой ее вершины. Благодаря такому устройству кровь из трубки вталкивается в просвет нити и течет обратно в тело личинки под самой поверхностью нити. При этом кровь обогащается кислородом, который из воды проходит внутрь сквозь кожицу нити, где и захватывается кровью. Таким образом, хвостовые нити также могут считаться жабрами, которые, однако, по характеру своей работы отличны от жабр трахейных, ибо в последних газообмен протекает между кислородом воды и газами, заполняющими воздухоносные трубочки трахейных жабр, а в хвостовых нитях - между кислородом воды и кровью.

Движение личинок. Большую часть времени личинка подёнки спокойно сидит на дне или на растении и по ее телу пробегают волны колебательных движений трахейных жабр.

При необходимости, или будучи потревожена, личинка подёнки довольно быстро плавает, изгибая брюшко и ударяя своими хвостовыми нитями в вертикальной плоскости, т.е. вверх-вниз. Характер движения этих "плавников" отличается от аналогичных движений у личинок равнокрылых стрекоз - красоток, люток, стрелок и др., у которых на брюшке также имеются хвостовые выросты, принимающие участие в плавании, но изгибаются они у стрекоз в боковом направлении - как у рыб. По такой же аналогии можно сказать, что движения этих "плавников" у личинок подёнок напоминают плавание морских млекопитающих - китов и дельфинов. У многих видов подёнок хвостовые нити богато опушены волосками (у Cloeon, Siphlurus, рис. 3: Г).

Быстрые движения подёнок служат им защитой от их многочисленных врагов, которые активно охотятся за этими нежными личинками. Защитную роль играет, вероятно, и окраска личинок, в общем зеленоватая, подходящая к цвету водных растений, среди которых они прячутся. Кроме этого, при опасности личинка подёнки изгибает брюшко кверху и поднимает свои хвостовые нити наподобие скорпиона, для того, чтобы казаться больше, направляет их вперед и так отпугивает врага.

Ноги личинок подёнок служат, главным образом, для прикрепления к водным растениям.

Питание личинок. Питание личинок подёнок очень разнообразно. Свободно плавающие формы, живущие в стоячих водах, которые чаще всего встречаются в средней полосе, являются растительноядными животными, питаясь микроскопическими зелеными водорослями (Cloeon, Siphlurus) и детритом. Другие виды ведут хищнический образ жизни и активно охотятся за мелкими водными животными.

В целом, личинки подёнок весьма прожорливы - за время своей длительной жизни в воде личинки подёнок принимают пищи больше, чем требуется для их собственных жизненных отправлений. Излишки всосанной в тело пищи отлагаются в виде запаса в жировом теле личинки. Это обстоятельство важно, учитывая то, что взрослые особи подёнок, после выхода из воды, живут до нескольких дней и даже недель и при этом совсем не питаются - у них отсутствуют ротовые органы, а кишечник заканчивается тупиком.

Роющие формы подёнок. Почти во всей европейской части России и бывшего СССР в июле-августе наблюдается лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo), длина тела которой достигает 20 мм, а размах крыльев 25-35 мм. Взрослое насекомое, появляясь, бросается в глаза, личинка же его ведёт скрытый образ жизни. В огромных количествах населяют эти личинки большие равнинные реки, проделывая длинные ходы в их глинистых берегах (рис. 2: 3). Местами берега бывают буквально изъедены норками этих подёнок; в них заползают олигохеты, бокоплавы, личинки хирономид и ручейников, составляющие источник питания хищных подёнок. Ходы, следовательно, представляют не только убежища, но и своеобразные ловушки для заманивания добычи. Личинки полимитарцис, будучи скрыты в толще берега, в сачок любителя попадаются единично, несмотря на то, что глинистые берега рек дают убежище огромному множеству этих насекомых, о чем свидетельствует их массовый вылет.

Длина тела взрослой личинки Polymitarcys virgo (рис. 2: 4 и рис. 3: А 2) около 20 мм (без хвостовых нитей); голова укороченная, с двумя относительно небольшими глазами и тремя глазками на верхней поверхности; усики довольно длинные, из многих члеников. Из ротовых органов совершенно своеобразным строением отличаются верхние челюсти: на внутренней стороне они несут характерные для личинок подёнок жевательную площадку и зубцы, а снаружи - длинный, изогнутый в виде кинжала отросток, покрытый нишами и редкими щетинками (рис. 2: 5), с помощью этого отростка личинка буравит влажную глину при рытье ходов; при такой работе верхние челюсти иногда ломаются, но при ближайшей же линьке восстанавливаются.

Первая пара ножек короче двух прочих; бедра и голени ее расширены и усажены щетинками; личинка пользуется этой ногой, как лопаточкой, для выгребания грунта при рытье норки. Первые семь сегментов брюшка несут трахейные жабры, из них первая пара рудиментарная, а семь следующих представляют удлиненные, направленные назад и сложенные на спинной стороне двураздельные пластинки с нежной перистостью по краям (рис. 2: 6). Десятый сегмент несет три длинных хвостовых нити, усаженных по краям многочисленными коротенькими волосками.

Огромные количества подёнок при постройке ходов иногда так подтачивают берега, что куски их легко отламываются и подмываются водой. Эфемерные, нежнейшие подёнки, следовательно, в своей личиночной фазе принимают участие в разрушении берегов рек.

Столь же малоподвижную жизнь ведут и личинки палингении (Palingenia longicauda и Palingenia sublongicauda) (рис. 3: А 1), также облюбовывающие себе в качестве местопребывания речные берега. Массовый лёт этих подёнок описан ниже, в разделе "Другие описания".

Реофильные формы подёнок. Интересны личинки подёнок, обитающие в быстротекущей воде, например, в горных ручьях. Чтобы их раздобыть, быстро вынимают камень из ручья. Лишь только камень очутится вне воды, как личинки этих подёнок разбегаются по нему во все стороны с большой быстротой, стараясь спрятаться в какое-либо углубление.

Их тело настолько уплощено, ноги цепки, и они так прилегают к камню, что нередко попытки схватить подёнку пальцами терпят неудачу, и лишь с помощью пинцета удается овладеть ею. Плотно прижимаясь к камням, личинка не испытывает никакой опасности со стороны катящихся струй.

Примером такой подёнки может служить экдионурус (Ecdyonurus, рис. 2: 8 и рис. 3: Б 2). На верхней стороне плоской головы этой подёнки находятся огромные глаза, три маленьких глазка и короткие усики. Жвалы этого хищного насекомого (рис. 2: 9) снабжены длинными пильчатыми зубцами, напоминающими кончики пинцета и предназначенными для того, чтобы отдирать с поверхности камней приникших к ним других животных быстро текучих вод (так называемых реофилов). Ноги экдионурус направлены не вниз, а в стороны и снабжены на конце цепкими и сильными коготками. Жабры, сидящие на первых семи сегментах брюшка, также направлены в стороны; каждая из них представляет пластинку и сидящий у её основания с нижней стороны пучек жаберных нитей, несущих тонкие трахейные трубки. Хвостовые нити широко раздвинуты.

Личинки экдионурус, как и другие реофильные подёнки (рис. 3: Б), несмотря на высокую приспособленность строения их тела к условиям жизни в текучей воде, предпочитают держаться на нижней поверхности камней, где сила омывающей их водяной струи меньше. Личинки экдионурус, как и многие другие подёнки, обитающие в текучей воде, нуждаются в большом количестве кислорода; подёнки эти настолько нежны, что при сборе ручьевой фауны они первыми гибнут из-за нехватки кислорода даже в открытом сосуде с водой прямо на берегу ручья.

Понятно, что превращение таких личинок во взрослую форму не может происходить на поверхности бушующего потока. Ко времени линьки на subimago личинки выползают из воды на камни, где и сбрасывают последнюю личиночную кожицу.

При изучении подёнок горных ручьев мы нередко бываем поражены явлением, обратным наблюдавшемуся в больших равнинных реках, где над водой летают мириады взрослых подёнок, а личинок, зарывшихся в грунт дна, бывает трудно добыть. В горных ручьях и речках под камнями кишит множество личинок подёнок, имаго же их трудно поддаются лову. Их не видно, они ведут скрытый образ жизни, массового лёта у них нет. И надо тщательно искать среди камней, обшаривать ветви прибрежных кустов, чтобы найти несколько экземпляров этих взрослых насекомых.

Личинки подёнок ползающего и плавающего типов рассмотрены подробнее в описаниях видов (см. ниже).

Хозяйственное значение. Личинки подёнок составляют важный компонент в рационе питания рыб.

Другие описания. Уже давно неоднократно наблюдался массовый лёт подёнок, которые в иные годы выходили из воды в баснословном количестве. Старые натуралисты, такие как Сваммердам, Реомюр и др., оставили нам подробные описания виденных ими картин лёта. С одним из таких случаев мы и ознакомимся по описанию Корнелиуса, наблюдавшего массовое вылупление подёнок палингения (Palingenia longicauda - рис. 3: А 1).

"К вечеру воздух насытился водяными парами, и тихий восточный ветер вызывал лишь слабую рябь на поверхности воды. Когда мы часов около семи подошли к реке, один из рыбаков тотчас же поймал три штуки столь желанного для нас насекомого. Через короткое время на том месте, где мы стояли, появился первый экземпляр, за ним второй, третий, четвертый, и пятый. На них набрасывались с сетями и другими орудиями, словно на ценную и редкую добычу. Скоро, однако, к нашему великому удивлению, картина резко изменилась. В течение нескольких минут число вновь появившихся насекомых так возросло, что нечего было и думать о счете; где сначала показывались десятки крыльев из воды, там появились сотни; вместе с возраставшим числом животных росли крики всё более и более стекавшихся к реке рыбаков, спешивших наполнить свои мешки, или пытавших счастья в ужении, пользуясь уже наловленными насекомыми. Массы поднимавшихся из воды насекомых все увеличивались и, наконец, вся поверхность реки покрылась ими. Порывистые движения, которые они делали, стараясь освободиться от личиночных оболочек, придали воде вид кипящей и наполнили воздух шумом словно на поверхность реки падал дождь. Большинство насекомых находилось еще у самой воды, лишь часть их улетела на берег, чтобы, усевшись на камыш или на траву, проделать свою последнюю линьку. Воздух был наполнен шумом и смятением. Мы были свидетелями необыкновенной картины природы.

Наконец бесчисленные полчища насекомых стали распространяться вверх, подниматься все выше и выше в воздух, сохраняя равномерную толщину на высоте от 20 до 30 метров, причем основание облака держалось у самой воды. Одни из них словно наслаждались полётом, другие, по-видимому, преследовали самок; иногда множество самцов оспаривали друг у друга одну самку, сцепляясь в один большой ком и рискуя свалиться в воду. Около того времени, когда число насекомых достигло наивысшего предела, воздух стал неспокойным; подул неожиданно северо-восточный ветер, сильным порывом большой кусок гигантского роя был оторван и унесен на прилежащие луга на расстояние четверти часа пути. Здесь они и погибли. Около 8 часов вечера явление достигло высшего предела. Затем число появлявшихся из воды насекомых начало уменьшаться все более, и около девяти часов новых уже более не показывалось. Рой стал редеть, и наступившая темнота положила конец моим наблюдениям.

В то время как бесчисленные рои носились в воздухе, менялась и картина на воде. Поверхность последней все гуще покрывалась грязно-белыми сброшенными кожурками, которых наконец стало так много, что каждая горсть воды была ими переполнена. Позже появились и более нежные кожурки - результат последней линьки. Рыбы энергично хлопали ртами, хватая насекомых в момент вылета из воды. К вечеру двадцатого июня число насекомых превзошло число их девятнадцатого.

На прибрежной траве их можно было собирать целыми пригоршнями. Поверхность воды буквально скрылась под покровом из их мертвых тел. Как я уже упомянул, вместе с нами к реке собралось много рыбаков, ожидая лёта насекомых. Их задачи, конечно, резко разнились от наших. Рыбаки собирают массами вылетевших насекомых в полотняные мешки и затем в течение целой недели пользуются ими в живом и сушеном виде в качестве прекрасной приманки для ужения. Рано утром отправляются рыбаки на ловлю и, если кому повезет, он может при наличии такой приманки наловить всяких рыб".

Со времени наблюдений Корнелиуса прошло более половины века. За это время произошел бурный расцвет крупной промышленности, и когда-то чистые реки западной Европы, обильно населенные крупными личинками палингении, роющими себе ходы в глинистых берегах, загрязнились отбросами фабрик, заводов и городских поселений; чувствительные к загрязнению личинки палингении на наших глазах в настоящее время исчезли из этих рек. Вид этот вымер в западной Европе, и явления лёта палингении, столь красочно описанные Корнелиусом, более не повторяются. Новейшие специалисты (Лестаж, Ульмер) не могли отыскать в западной Европе за весь период своей деятельности ни одного экземпляра палингении (Palingenia longicauda).

По материалам советского знатока подёнок О.А. Черновой, вид этот местами еще сохранился в Дунае. В СССР личинки палингении в большом количестве населяют низовья Волги и реку Урал.

Грандиозный вылет другого вида (Palingenia sublongicauda Tsh.) наблюдала Г.М. Фридман в Иртыше:

"Лёт палингении наблюдался на рассвете 16 июля 1932 г., когда вдоль левого берега Иртыша у с. Загвоздинского проносились огромные рои подёнок. К утру вся прибрежная масть у уреза воды была покрыта широкой полосой трупов imago и шкурками subimago и личинок палингении".

Этот массовый лет Palingenia sublongicauda на Иртыше летом 1932 г. наблюдался на сотни километров. Полоса их трупов местами сохранялась до самой осени; по мере падения уровня воды в реке, эта белая полоса все более и более возвышалась над ним, иллюстрируя размеры убыли воды в течение лета. Погибая в огромных количествах в водах Иртыша, палингении представляли лакомую пищу для рыб; стерляди, вылавливаемые в период их лета, содержали в своих желудках множество этих крупных подёнок.

С.Г. Лепневой в августе 1935 г наблюдался грандиозный лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo) на реке Каме:

"Начавшись в первой декаде этого месяца, лёт подёнки неоднократно вспыхивал по вечерам, оставляя после себя на берегу снежно-белый покров из падающих на землю телец этих нежных насекомых. Лёт был приурочен к берегу реки; переплывая от одного берега до другого, приближаясь к свободной от подёнок середине реки, казалось, что лодка прошла через облако подёнок. 22 августа лёт достиг максимума и с неослабевающей силой продолжался в течение трёх вечеров до 24 августа, охватив участок Камы от г.Осы до устья. Лёт начинался еще засветло, а с наступлением сумерок становился особенно сильным. Насекомые летели подобно снегопаду по всему профилю реки. В огромном количестве подёнки скоплялись около парохода и задерживались там массами. С наступлением темноты они бились об освещенные иллюминаторы и покрывали палубу своими белыми телами. Летели subimago и imago, причем последняя линька происходила мгновенно. Всюду, куда бы ни попало насекомое, хотя бы на пальце наблюдателя, из образовавшейся на спинке груди щели без всякого напряжения в один миг выходило взрослое насекомое и тут же улетало с белой шкуркой subimago, повисшей на кончике его брюшка. Самки летели с яйцевыми пакетиками на кончике брюшка, которые они рассеивали по всей реке. Немало этих желтых цилиндрических пакетиков с крупными яйцами подёнок оставалось на руках наблюдателя и в энтомологической морилке. Лёт с неослабевающей силой продолжался до позднего вечера; наутро о нём напоминала белая пелена из тел подёнок на палубе парохода и находящихся на ней предметах. Лёт повторился и в 1936 г., начавшись 8 августа. 15 августа возник довольно сильный лёт, приуроченный к берегу реки, а 21 августа около 10 часов, вечера вспыхнул такой же сильный лёт, как и в предшествовавшем году, охвативший Каму от одного берега до другого на большое пространство".

Формозов наблюдал не менее интенсивный лет Polymitarcys virgo (рис. 1: 10 и рис. 3: А 2) на Оке близ Новинок, который он так описал:

"26 июля 1929 г. - тихо, тепло, облачность 45%; над водою только ручейники (Neureclipsis и Hydropsyche), их ловят на лету чайки. В 8 час. 35 мин. слегка смеркается, солнце только что зашло, показались первые одиночные подёнки - Polymitarcys virgo. Над рекой на высоте 5-50 м на них охотятся стрижи. В 9 час. лёт усиливается; в 9 час. 15 мин. интенсивный лёт. Ветра нет, и стаи подёнок летят довольно высоко и разреженно. Только ближе к полной темноте стаи начали снижаться, и над берегом заклубились, напоминая белый туман или дым, шириною метров 5, высотою 8-10 м и длиною вдоль всего видимого пространства берега. Десять взмахов сачком в этой полосе дали 80 экз. подёнок Polymitarcys virgo. Вес их был 1,82 г; диаметр сачка, которым был сделан сбор, 30 см, длина взмаха 1,5 м. Этот лёт был во много раз слабее, чем 24 июля, когда при верховом теплом ветре было полное подобие метели. Полоса стай подёнок была шире, выше и наполнена, насекомыми по крайней мере раз в 8 или 10 гуще, чем измеренная 26 июля. В зависимости от порывов ветра вся эта масса подёнок то неслась стремительно вдоль берега, осыпая лицо как сухим снегом, то останавливалась на месте или "толпилась" в воздухе.

4-го августа наблюдался небольшой лёт; 5 августа подсчет шкурок Polymitarcys virgo на берегу дал 2400 экз. на 1 м²; 9, 10 и 11 августа подёнки летали одиночками; 19 августа довольно сильный лёт; 21, 22 и 23 августа стояли холодные вечера с сильным низовым ветром, и подёнки почти не летали; 5 и 11 сентября были замечены одиночные экземпляры; 17 сентября в последний раз летали единичные подёнки".

Хотя массовое вылупление подёнок в описанных выше размерах наблюдается не везде, всё же во время лёта эти насекомые встречаются в большом количестве и легко могут быть пойманы сачком. Они избегают солнечных лучей и начинают свои оживленные танцы над водой к вечеру. Роями носятся подёнки в воздухе, то поднимаясь взмахами крыльев вертикально вверх, то падая пассивно вниз по отвесу и снова подскакивая в воздушную высь.

Другая информация. Потребность личинок подёнок в кислороде велика; поэтому если их воспитывать в неволе, то надо заботиться о чистоте и свежести воды. Полезно помещать личинок в широкий сосуд с неглубокой водой. Может потребоваться устройство проточной воды в аквариуме или продувание воздуха через его воду. Такие виды, как Cloeon, обитающие в мелких водоёмах, хорошо живут в простых аквариумах с зелёной растительностью.

В определитель включены следующие группы (таксоны) подёнок:

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.