ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКИ, или БОКОПЛАВЫ

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКИ, или БОКОПЛАВЫ - AMPHIPODA

Известно около 9000 видов разноногих раков, а распространены они в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни (часть времени проводят в воде, часть - на суше) в полосе прибоя и заболоченных почвах.

В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (подотряд Gammaridea) - планктонные организмы.

Разноногие ракообразные, или бокоплавы: 1 - Brandtia parasitica; 2 - Nipbargoides maeoticus; 3 - Axelboeckia spinosa; 4 - Eulimnogammarus virgatus; 5 - Paliasea bicornis; 6 - Panoploea eblanae; 7 - Acanthogammarus godlewskii; 8 - Leucothoe richiardii; 9 - Grubia crassicornis; 10 - Lysianassa punctata; 11 - Biancolina algicola; 12 - Ampelisca diadema; 13 - Cyphocaris richardi; 14 - Megaluropus agilis; 15 - Dexamine spinosa

Рис. 1. Разноногие ракообразные, или бокоплавы: 1 - Brandtia parasitica; 2 - Nipbargoides maeoticus; 3 - Axelboeckia spinosa; 4 - Eulimnogammarus virgatus; 5 - Paliasea bicornis; 6 - Panoploea eblanae; 7 - Acanthogammarus godlewskii; 8 - Leucothoe richiardii; 9 - Grubia crassicornis; 10 - Lysianassa punctata; 11 - Biancolina algicola; 12 - Ampelisca diadema; 13 - Cyphocaris richardi; 14 - Megaluropus agilis; 15 - Dexamine spinosa

Происхождение названия. Название Amphipoda происходит от древнегреческого древнегреческих слов "разный" и "нога" и связано с двумя типами ног этих ракообразных. Одно из русскоязычных названий данного отряда - разноногие является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд высших ракообразных называется Равноногие раки - Isopoda и они имеют единый тип ног

Размеры. Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане, что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов исследователи относят к одному и тому же виду - Alicella gigantea.

Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину.

Одним из важных факторов лимитирующих размер бокоплавов, является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длинной до 90 мм.

Строение. По своему строению разноногие во многом сходны с равноногимие раками (Isopoda), однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз, как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом (рис. 2).

Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует.

Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических бокоплавов каждый глаз разделен на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части. С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз.

Глубоководные и подземные виды, как это бывает обычно, слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток "глазные пятна", назначение которых остается неизвестным.

Под покровами головы, близ ее спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1-3 статолитами в каждом.

Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа.

Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда "разноногие".

Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки: не специализированы как хватательные (рис. 2).

Рис. 2. Строение бокоплавов: 1- Gammarus; 2 - Gaprella anatifera; 3 - Paracyamus boopis

У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар - вперед. У некоторых планктонных глубоководных видов подклешни есть не только на передних, но и на следующих за ними или даже на всех парах грудных ножек. При помощи этого приспособления рачки временно прикрепляются к медузам и гребневикам, которыми питаются. У видов, ползающих по водорослям, гидроидам и т.д., когти задних грудных ножек заметно удлинены; особенно сильно они развиты на задних ногах паразитических Cyamidae, которые вонзают их в кожу китов и таким образом прочно прикрепляются к хозяину. У этого семейства, а также у семейства "морских козочек" (Caprellidae) третья и четвертая пары грудных ног редуцированы

Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть "вооруженные". В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, "вооруженные" в какой-то мере защищены от нападения бычков.

Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый тона (рис. 1). Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пестрые, синие, красные, зеленые. Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как например Cyphocaris (рис. 1: 13), Paracyphocaris и ряд близких родов.

Зеленоватая окраска пресноводного Gammarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишенной пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми встречаются красные особи бокоплавов. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трех пар генов, причем ген зеленоватой окраски резко доминирует

Движение. В соответствии с различным строением ног движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда "бокоплавы" неточно. Только в очень мелких ручьях или у самого берега водоема рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всего заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное наименование.

Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Даже морские козочки, несмотря на отсутствие плавательных брюшных и средних грудных ножек, могут не только ползать по водорослям и гидроидам, но и плавать, изгибая свое тело. Полусухопутные Talitridae прекрасно прыгают на расстояние до 30 см и даже больше. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов - гаммарусов.

Планктонные бокоплавы характеризуются очень тонкими, часто прозрачными покровами и присутствием в теле жировых включений, что уменьшает их удельный вес и облегчает парение в воде. У Hyperiidea тело обычно каплеобразное, благодаря тому что передняя его часть широкая, вздутая, а задняя сужена (рис. 3: 1). Интересно, что одно также планктонное, но совершенно неродственное им семейство Hyperiopsidae, принадлежащее к подотряду Gammaridea, имеет очень сходное строение тела. Вероятно, при такой его форме сопротивление воды при движении рачка вперед минимально.

Рис. 3. Планктонные бокоплавы: 1 - Hyperia galba (сбоку и сверху); 2 - Rhabdonectes armatus; 3 - Macrohectopus branickii

У некоторых: гипериид тело, наоборот, тонкое, стрелообразное (рис. 3: 2). Обычно у планктонных бокоплавов сильно развиты плавательные ножки, а прыгательные выполняют функцию рулей глубины.

У мелководных и полуглубоководных Hyperiidea почти всегда увеличены размеры глаз, которые могут покрывать всю или почти всю голову (рис. 3: 1). Прямых наблюдений над функциями этих громадных глаз не производилось, но можно предполагать, что с их помощью рачки находят свою добычу. Кроме того, глаза имеют немаловажное значение при суточных вертикальных миграциях, весьма характерных для мелководных гипериид.

Все планктонные бокоплавы, за одним исключением, обитают в море и совершенно не переносят опреснения. Единственный пресноводный планктонный представитель этого отряда - Macrohectopus branickii - живет в Байкале.

Образ жизни. Донные бокоплавы нередко также плавают довольно продолжительное время. Так, например, половозрелые самцы широко распространенной в озерах северной части Европы и Америки, в опресненных участках Балтийского моря и в Каспии Pontoporeia affinis отличаются от самок удлиненными задними антеннами и большую часть жизни проводят в толще воды? отыскивая ползающих по дну самок. Некоторые донные виды (Bathyporeia, Corophium) ночью покидают дно и поднимаются к поверхности воды

Многие бокоплавы охотно и быстро зарываются в грунт (рис. 4). Обычно они втыкают в грунт задние, а иногда и передние антенны и начинают разгребать его грудными ножками, отбрасывая частицы грунта хватательными передними ножками. Иногда это происходит с очень большой быстротой. На песчаных побережьях Азовского и средней и южной части Каспийского моря можно наблюдать, как каждая набегающая волна выносит на берег массы бокоплава Niphargoides (Pontogammarus) maeoticus. Когда она начинает отступать, рачки зарываются в грунт до появления следующей волны, заставляющей их вылезать из грунта, а потом повторяется все сначала. Способность зарываться в грунт облегчает некоторым понто-каспийским видам распространение вверх по рекам, так как рачки, таким образом, могут противостоять течению и не сноситься вниз. Так, например, Niphargoides (Pontogammarus) sarsi населяют всю Волгу вплоть до ее верхнего течения, закапываясь в песчаный грунт реки.

Рис. 4. Niphargoides similis, зарывшийся в грунт и поедающий комочки детрита

Другие виды вырывают в грунте настоящие норы, а некоторые строят из грунта трубки или убежища иной формы. Некоторые виды подземного бокоплава Niphargus роют в мягком грунте подземных озер довольно сложные туннели с несколькими входами и с расширениями - "жилыми камерами". Представители многих семейств подотряда Gammaridea (Ampel iscidae, Corophiidae, Aoridae, Amphithoidae, Photidae и др.) обладают одноклеточными железами, расположенными в средних члениках задних грудных ножек или в боковых пластинках грудного отдела и открывающимися в когтях грудных ног. Эти железы вырабатывают секрет, при помощи которого рачки при строительстве трубок и домиков, подобно личинкам ручейников скрепляют частицы грунта, обрывки водорослей и т.д.

Все Corophiidae живут в построенных ими трубках (рис. 5). Corophium volutator цементирует секретом стенки вырываемого им туннеля длиною 4-8 см, а перед наступлением зимы углубляет туннель до 20 см. Corophium curvispinum прикрепляет свои трубки к поверхности грунта, камней, раковин моллюсков, а также к днищам судов. Благодаря своим прикрепленным к судам домикам этот каспийский вид распространился очень широко: суда развезли его по всей Волге и другим русским рекам, он проник в бассейн Балтийского моря и даже в Англию. При строительстве убежищ корофииды пользуются удлиненными задними антеннами, которыми они захватывают подходящий строительный материал.

Рис. 5. Трубки Corophium. Две особи задними антеннами собирают детрит для строительства трубки

Массовые морские Ampel iscidae строят из песка или ила небольшие тонкостенные мешковидные домики, вмещающие только тело рака, а его голова с антеннами торчит наружу. Leptocheirus сооружает из частиц грунта или обрывков растений нечто вроде купола над веткой гидроида или водоросли, служащей как бы полом его жилища. Microdeutopus, Microprotopus и другие из того же материала, иногда с добавлением собственных экскрементов, делают трубки с входным и выходным отверстиями. При этом внутри трубки им приходится многократно поворачиваться вокруг собственной оси, поскольку цементные железы, как уже упоминалось, открываются в когтях грудных ног, и рачок может цементировать какой-нибудь участок хода, будучи обращен к нему только брюшной стороной тела.

Донные бокоплавы, не зарывающиеся в грунт и не делающие нор и домиков, обыкновенно прячутся среди водорослей, зарослей гидроидов и губок или под камнями, в расселинах скал и т.д. Многие-представители семейства Leucothoidae живут в каналах губок и в мантийной полости асцидий, пользуясь этими животными только как местом поселения. Морские козочки ползают по водорослям и ветвям гидроидов и, держась за них тремя парами задних грудных ножек, приподнимают остальное тело так, чтобы иметь возможность схватывать проплывающих мимо животных хватательными передними ножками. Их охотничья поза напоминает соответствующее положение тела равноногих рачков Astacilla.

Питание. Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путем фильтрации. Массовый бокоплав побережий Каспийского и Азовского морей - Niphargoides maeoticus - пассивно профильтровывает взвесь, приносимую волнами. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком.

Фильтрация служит основным способом добывания пищи у Leptocheirus, Corophiidae и Ampeliscidae. Эти животные, сидя в своих домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшных ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлиненными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Другие виды, как например многие представители семейства Haustoriidae, соскребают с частиц грунта водорослевые и бактериальные обрастания. Chelura terebrans, подобно лимнории и сфероме, точит дерево и питается, вероятно, древесными опилками.

Обитатели подземных вод заглатывают грунт, который всегда обнаруживается в их пищеварительном тракте. Однако длительные наблюдения над Niphargus orcinus virei показали, что содержащееся в грунте органическое вещество не может полностью обеспечить всех жизненных отправлений рачка, в частности его роста и размножения, а только поддерживает его существование. Время от времени в подземные водоемы заносятся остатки растений и животных, и только такая более питательная пища дает возможность нифаргусам расти и размножаться. С этим связано строение ротовых придатков нифаргуса, сохраняющих характер жующих. Донный бокоплав наших северных морей Anonyx nugax питается преимущественно в ночные часы. Интенсивность его питания различна и в разные сезоны: она повышается осенью и зимой и падает весной и летом.

Хищников среди донных бокоплавов сравнительно мало. К ним относятся морские козочки. Молодые рачки едят гидроидных полипов, а подросшие ловят передними хватательными ножками веслоногих рачков, мелких бокоплавов, червей и т.д. Среди планктонных бокоплавов хищничество преобладает. Судя по постоянному присутствию в кишечниках Hyperiidea стрекательных клеток кишечнополостных, гиперииды нападают на медуз и питаются ими. Под колоколом ушастой медузы часто живет по нескольку экземпляров Hyperia galba, которая, вероятно, находит там и стол и дом. Гиперииды прицепляются не только к медузам, но и к гребневикам. Phronima выедает тело сальп и пирозом, а затем забирается в пустую мантию отдельных особей этих животных и в ней плавает. Планктонные гаммариды также, по-видимому, питаются преимущественно кишечнополостными. В их кишечниках, так же как у гипериид, были обнаружены стрекательные клетки медуз, а строение ротовых придатков и грудных ножек с подклешнями многих планктонных Lysianassidae позволяет предполагать их полупаразитическое существование на медузах и, возможно, на гребневиках.

Настоящими паразитами среди бокоплавов следует считать только китовых вшей (Cyamidae). Огромными массами они сидят на китах, обычно близ полового и анального отверстий, и грызут их кожу, нередко вызывая глубокие язвы, доходящие до жирового слоя. В отличие от других паразитических ракообразных у китовых вшей нет никаких свободноплавающих стадий. Вероятно, они переходят с одной особи хозяина на другую во время спаривания китов, а китята заражаются при рождении или при кормлении молоком.

Местообитания. Пресные воды населяет сравнительно небольшое количество видов бокоплавов. В северном полушарии чрезвычайно широко распространен озерный бокоплав Gammarus lacustris, обитающий в самых различных озерах нередко в громадном количестве. Он может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоемах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде. При наступлении зимнего замора массы рачков скапливаются под нижней поверхностью льда. В Сибири бокоплавов добывают, пробивая во льду проруби и разными способами облавливая нижнюю его поверхность. В текучих водах обитают другие виды того же рода - Gammarus pulex, Gammarus balcanicus и другие.

В реках, впадающих в Каспийское, Черное и Азовское моря, живут бокоплавы морского происхождения, обитающие также в самом Каспийском море и в опресненных частях Азовско-Черноморского бассейна. Некоторые из них поднимаются высоко вверх по течению, например по Волге до Ярославля, где встречаются Dikerogammarus haemobaphes, Corophium curvispinum и Niphargoides sarsi. Еще выше они заходят по Оке и Каме, удаляясь на 3200 км от моря. Иногда в реках они развиваются в очень большом количестве. В нижнем течении Оки насчитывается до 168 тысяч экземпляров Corophium на 1 м² дна.

Один из бокоплавов каспийского происхождения - Gammarus ischnus - проник из Понто-Каспийского бассейна в Вислу, принадлежащую к бассейну Балтийского моря, a Corophium curvispinum расселился еще шире благодаря способности прикреплять свои домики к днищам судов.

Замечательно, что бокоплавы каспийского происхождения, вселяясь в реки, вытесняют древне-пресноводные виды, почти никогда не встречаясь совместно с ними. Такие же антагонистические отношения отмечены и для некоторых других видов и родов разноногих. В Англии Gammarus pulex вытесняет Gammarus duebeni, в Молдавии Gammarus balcanicus и Gammarus kischineffensis также исключают один другого. В Крыму, в Румынии и в Германии виды рода Gammarus никогда не встречаются совместно с подземными бокоплавами из рода Niphargus, даже если проникают в подземные воды.

Пока еще непонятно, каким образом осуществляется это вытеснение. В аквариуме некоторые из видов-антагонистов мирно живут совместно. Только в одном случае удалось выяснить механизм вытеснения одного вида, а именно Gammarus duebeni другим - Gammarus salinus. Оказалось, что самцы Gammarus salinus охотно спариваются с самками Gammarus duebeni, в то время как самцы Gammarus duebeni спариваются только с самками своего вида. После спаривания с самцом другого вида самки Gammarus duebeni откладывают неоплодотворенные, неспособные к развитию яйца. Благодаря этому в местах соприкосновения обоих видов численность Gammarus duebeni все время уменьшается.

Бокоплавы обычны не только в водоемах поверхности земли, но и в подземных водах. В пещерах, колодцах и ключах Западной Европы, Кавказа и Западной Украины живет очень богатый видами род Niphargus. В подземных реках и ручьях Закавказья встречается распространенный только там особый род. Представители родов Crangonyx и Synurella найдены в отдельных выходах грунтовых вод на огромном протяжении всего северного полушария.

Среди остальных многочисленных подземных бокоплавов особый интерес с точки зрения их распространения имеют представители подотряда Ingolfiellidea. В настоящее время известно всего 11 видов этого подотряда. Из них 7 обитают в подземных пресных водах Южной Европы, экваториальной Африки и Южной Америки, 3-в капиллярных ходах морского песка в Ламанше, Сиамском заливе и у берегов Перу, а один - на глубине 3521 м в Дэвисовом проливе. Такое разбросанное распространение этих примитивных рачков, способных существовать в столь разнообразных условиях, остается пока не разрешенной загадкой.

Практическое значение бокоплавов очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, например, в Каспии и Азовском море они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке - многих камбал, в устьях северных рек - муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах - различных сигов, форелей и т.д.

Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озера, где их раньше не было.

Наиболее обычные и многочисленные представители отряда Разноногих Раков, обитающие в пресных водах - Бокоплавы (род Gammarus).

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.