Ëåñíàÿ ýíòîìîëîãèÿ*
Äèàïàóçà
Âîçíèêíîâåíèå â èñòîðèè Çåìëè ðèòìè÷íî
ïîâòîðÿþùèõñÿ ïåðèîäîâ, êîãäà ïîòðåáíîñòè
îðãàíèçìà íàñåêîìûõ â òåïëå è ïèùå íå ìîãëè áûòü
óäîâëåòâîðåíû, ÿâèëîñü ïðè÷èíîé ôîðìèðîâàíèÿ
ðàçëè÷íûõ ïðèñïîñîáëåíèé ê ýòèì óñëîâèÿì
ñðåäû. Òàêèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè ñëóæàò
çàìåäëåíèÿ è ïåðåðûâû â ðàçâèòèè, âûçûâàåìûå
òîðìîæåíèåì îáìåíà è ïåðåõîäîì íàñåêîìîãî èç
ñîñòîÿíèÿ àêòèâíîñòè â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ ðàçíîé
ãëóáèíû è ïðîäîëæèòåëüíîñòè.
Ñàìûì ãëóáîêèì ñîñòîÿíèåì ôèçèîëîãè÷åñêîãî
òîðìîæåíèÿ îáìåíà âåùåñòâ ÿâëÿåòñÿ äèàïàóçà.
Åå íå ñëåäóåò ñìåøèâàòü ñ îöåïåíåíèåì,
êîòîðîå ìîæåò íàñòóïàòü â ëþáîé ìîìåíò ïîä
âëèÿíèåì íåáëàãîïðèÿòíûõ (ñóáëåòàëüíûõ) óñëîâèé,
áûâàåò ÷àùå âñåãî êðàòêîâðåìåííûì è ñðàçó æå
ïðîõîäèò ïðè íàñòóïëåíèè íîðìàëüíûõ óñëîâèé. Â
îòëè÷èå îò îöåïåíåíèÿ äèàïàóçà ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ñïåöèàëüíîå ïðèñïîñîáëåíèå â
æèçíåííîì öèêëå íàñåêîìûõ. Â óìåðåííîì êëèìàòå
äèàïàóçà îáåñïå÷èâàåò ñèíõðîíèçàöèþ
æèçíåííîãî öèêëà íàñåêîìûõ ñ ñåçîííîé ñìåíîé
âíåøíèõ óñëîâèé. Îíà ìîæåò íàñòóïàòü íà âñåõ
ôàçàõ ðàçâèòèÿ íàñåêîìûõ. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì
ðàçëè÷àþò äèàïàóçó ýìáðèîíàëüíóþ (íà
ôàçå ÿéöà), ëè÷èíî÷íóþ (íà ôàçå ëè÷èíêè), êóêîëî÷íóþ
(íà ôàçå êóêîëêè) è èìàãèíàëüíóþ (íà ôàçå
èìàãî).  ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ ëåñíûõ
íàñåêîìûõ âûðàæåíî ïðåîáëàäàíèå îïðåäåëåííîé
ôîðìû äèàïàóçû. Òàê, ëèñòîåäû
èìåþò ÷àùå âñåãî èìàãèíàëüíóþ äèàïàóçó, ñîâêè è ìíîãèå ïÿäåíèöû
— êóêîëî÷íóþ, ëèñòîâåðòêè —
ýìáðèîíàëüíóþ. Èíîãäà îäèí è òîò æå âèä
íàñåêîìîãî ìîæåò èìåòü íåñêîëüêî ôîðì äèàïàóçû.
Òàê, äëÿ çèìíåé ïÿäåíèöû
õàðàêòåðíû ýìáðèîíàëüíàÿ è êóêîëî÷íàÿ ôîðìû
äèàïàóçû. ×àùå âñåãî äèàïàóçà çàâèñèò îò
ýêîëîãèè âèäà. Äàæå ó î÷åíü áëèçêèõ âèäîâ îäíîãî
ðîäà, íî æèâóùèõ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, äèàïàóçà
áûâàåò íà ðàçíûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, à ó âèäîâ
íåðîäñòâåííûõ ñåìåéñòâ — íà îäíîé è òîé æå ôàçå,
åñëè îíè èìåþò ñõîäíûé îáðàç æèçíè.
Îñíîâíîé ÷åðòîé äèàïàóçû ñëóæèò îñîáàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ
ïîäãîòîâëåííîñòü îðãàíèçìà, ïîçâîëÿþùàÿ
äëèòåëüíî âûäåðæèâàòü óñëîâèÿ, ëåòàëüíûå äëÿ
íåäèàïàóçèðóþùèõ ôàç íàñåêîìûõ. Äèàïàóçà
õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèîñòàíîâêîé ðîñòà è
ðàçâèòèÿ, ïàäåíèåì èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ è
ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà, ãëóáîêèìè èçìåíåíèÿìè â
ñèñòåìå îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, óìåíüøåíèåì
îáùåãî êîëè÷åñòâà âîäû â òåëå, íàëè÷èåì â
òêàíÿõ îáèëüíûõ îòëîæåíèé ðåçåðâíûõ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, îòñóòñòâèåì èëè ñíèæåíèåì ïîäâèæíîñòè.
Äëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ôàç ðàçâèòèÿ íàñåêîìûõ
õàðàêòåðíà øèðîêàÿ êîìïëåêñíàÿ óñòîé÷èâîñòü
ê âíåøíèì óñëîâèÿì. Ïðè äèàïàóçå íàñåêîìûå ìîãóò
äîëãîå âðåìÿ îñòàâàòüñÿ áåç ïèùè. Íèçêèé óðîâåíü
îáìåíà âåùåñòâ îáóñëîâëèâàåò î÷åíü ýêîíîìíîå
ðàñõîäîâàíèå ðåçåðâíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, â
ñâÿçè ñ ÷åì äèàïàóçà ìîæåò äëèòüñÿ äîëãîå âðåìÿ,
èíîãäà íåñêîëüêî ëåò. Òàê, ó ïÿäåíèöû Oporinia autumnata
â óñëîâèÿõ Øâåöèè îíà äëèëàñü 10 ëåò.
Æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà âî âðåìÿ äèàïàóçû
îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò æèðîâûõ îòëîæåíèé: îñîáûõ
æèðî-áåëêîâûõ ãðàíóë è ãëèêîãåíà. Â ïåðèîä
äèàïàóçû íàñåêîìûå î÷åíü óñòîé÷èâû, ê èññóøåíèþ.
Ýòî îáóñëîâëåíî îòñóòñòâèåì ïèòàíèÿ, à
ñëåäîâàòåëüíî, è ïîñòóïëåíèÿ âîäû ÷åðåç
êèøå÷íèê. Óñòîé÷èâîñòü ê ñóõîñòè îñîáåííî
õàðàêòåðíà ïðè äèàïàóçå ëåòíåãî òèïà, íî èíîãäà
áûâàåò è ïðè çèìíåé äèàïàóçå, îïðåäåëÿÿ èñõîä
çèìîâêè.
Ðàçëè÷àþò äèàïàóçó îáÿçàòåëüíóþ, èëè îáëèãàòíóþ,
è íåîáÿçàòåëüíóþ, èëè ôàêóëüòàòèâíóþ.
Îáÿçàòåëüíàÿ äèàïàóçà îáåñïå÷èâàåò
ïðîõîæäåíèå â òå÷åíèå ãîäà òîëüêî îäíîé
ãåíåðàöèè. Îíà ñâîéñòâåííà íàñåêîìûì ñ ãîäè÷íûì
öèêëîì ðàçâèòèÿ, îáû÷íûì îáèòàòåëÿì ëåñîâ óìåðåííîãî
ïîÿñà. Òàê, ó íåïàðíîãî øåëêîïðÿäà,
äóáîâîé çåëåíîé ëèñòîâåðòêè è
ðÿäà äðóãèõ ëèñòîãðûçóùèõ íàñåêîìûõ ñóùåñòâóåò
îáÿçàòåëüíàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ äèàïàóçà. Îíà
ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ âåñåííåãî ïèòàíèÿ ìîëîäûìè
ëèñòüÿìè, ñîäåðæàùèìè áîëüøîå êîëè÷åñòâî
íåîáõîäèìûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ó çëàòîãóçêè
ìîëîäûå ãóñåíèöû âïàäàþò â äèàïàóçó åùå çàäîëãî
äî ëèñòîïàäà è íàñòóïëåíèÿ õîëîäîâ. Òàêàÿ
äèàïàóçà îáåñïå÷èâàåò èì âîçìîæíîñòü çàêîí÷èòü
ðàçâèòèå íà áîëåå ïèòàòåëüíîì êîðìå âåñíîé.
Äèàïàóçà ìîæåò íàñòóïàòü ïîä âëèÿíèåì
ðàçëè÷íûõ ïðè÷èí. Îäíàêî ïîäãîòîâêà îðãàíèçìà ê
ïåðåæèâàíèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé íà÷èíàåòñÿ çàäîëãî
äî èõ íàñòóïëåíèÿ, âíå ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò íèõ.
Ïîýòîìó ðåãóëÿöèÿ äèàïàóçû â ïðèðîäå ìîæåò
îñóùåñòâëÿòüñÿ òîëüêî ôàêòîðàìè ñèãíàëüíîãî
ïîðÿäêà, çàêîíîìåðíî ïðåäøåñòâóþùèìè
íàñòóïëåíèþ ñåçîíîâ, íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ
ðàçâèòèÿ. À. Ñ. Äàíèëåâñêèé óñòàíîâèë, ÷òî òàêèì
ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ ãîäîâîé õîä äëèíû äíÿ. Îí
îòëè÷àåòñÿ óñòîé÷èâîñòüþ è àñòðîíîìè÷åñêîé
òî÷íîñòüþ. Ôîòîïåðèîäèçì êàê ðåãóëÿòîð
ñåçîííîé öèêëè÷íîñòè íàñåêîìûõ èìååò î÷åíü
áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ äèàïàóçû è äðóãèõ
ñåçîííî-öèêëè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé íàñåêîìûõ,
îäíàêî îí íå ïîëíîñòüþ îáúÿñíÿåò
ôèçèîëîãè÷åñêèé ìåõàíèçì äèàïàóçû. Ðåãóëÿöèÿ
äèàïàóçû ñâÿçàíà òàêæå ñ ðàáîòîé ãîðìîíîâ,
äåÿòåëüíîñòü êîòîðûõ íàïðàâëÿåòñÿ âíåøíèìè
ñòèìóëàìè. Åå çàêîíîìåðíîñòè äî êîíöà íå èçó÷åíû,
íî âûÿñíåíî, íàïðèìåð, ÷òî íåéðîñåêðåòîðíûå
êëåòêè òóòîâîãî øåëêîïðÿäà âûäåëÿþò ãîðìîí
äèàïàóçû. Îí ïîïàäàåò â ãåìîëèìôó ñàìêè è ÷åðåç
ÿè÷íèêè ïåðåäàåòñÿ ÿéöàì, êîòîðûå ïîä åãî
âîçäåéñòâèåì âïàäàþò â äèàïàóçó.
Ïðè äèàïàóçå ïðîèñõîäÿò ñêðûòûå ïðîöåññû ôèçèîëîãè÷åñêîé
ïåðåñòðîéêè, â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäÿùèå ê
âîññòàíîâëåíèþ ñïîñîáíîñòè ê àêòèâíîìó
ðàçâèòèþ. Ýòîò ïðîöåññ ïîëó÷èë íàçâàíèå ðåàêòèâàöèè.
Îäíèì èç øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ìåõàíèçìîâ
ðåàêòèâàöèè ÿâëÿåòñÿ âîçäåéñòâèå ïîíèæåííûõ
òåìïåðàòóð. Îõëàæäåíèå, ïî-âèäèìîìó,
ñòèìóëèðóåò äåÿòåëüíîñòü íåéðîñåêðåòîðíûõ
êëåòîê ãîëîâíîãî ìîçãà, è îíè íà÷èíàþò âûäåëÿòü àêòèâàöèîííûé
ãîðìîí. Îäíàêî ýòî íå åäèíñòâåííûé ïóòü,
âåäóùèé ê ðåàêòèâàöèè. Ìåõàíèçì åå ðàçíîîáðàçåí
è îïðåäåëÿåòñÿ òåìè óñëîâèÿìè ñðåäû, â êîòîðûõ
ñóùåñòâóþò âèäû íàñåêîìûõ.
____________
* Ïðè ñîñòàâëåíèè äàííîãî ñïðàâî÷íèêà èñïîëüçîâàëàñü êíèãà À.È.Âîðîíöîâà "Ëåñíàÿ ýíòîìîëîãèÿ". Ó÷åáíèê äëÿ âóçîâ, Èçä. 3-å,
ïåðåðàá. Ì., "Âûñø. øêîëà", 1975. 368 ñòð.) ñ èçìåíåíèÿìè.
Îñòàëüíûå ðàçäåëû (îãëàâëåíèå) ó÷åáíèêà ïî ëåñíîé ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ëåñíîé ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ïîâðåæåäåíèå äðåâåñíûõ ïîðîä íàñåêîìûìè,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ â ëåñàõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
Îáùèå ïîíÿòèÿ î ìåòîäàõ ëåñîçàùèòû,
Ëèòåðàòóðà ïî íàñåêîìûì-âðåäèòåëÿì.
×èòàéòå òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ".
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|