Дафнии - род Daphnia

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Дафнии - довольно крупный (более 50 видов в мировой фауне) и сложный для систематики род отряда Ветвистоусых (Cladocera). Наиболее характерный отличительный признак этого рода - сросшиеся с головой антенны у самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум (клювовидный вырост на голове), а внешний край створок - выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост - хвостовую иглу.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (а также наиболее популярны среди аквариумистов) следующие виды рода Daphnia:

Размеры. Дафнии - сравнительно мелкие организмы (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм), хорошо, однако, различимые невооруженным глазом, в особенности более крупные виды, которые могут достигать размера мелкой горошины. У таких форм можно даже без помощи лупы видеть многие детали строения.

Внешний вид. Тело у дафний (у большинства видов) заключено в прозрачную двустворчатую хитиновую раковину, обе половинки которой скреплены на спинной стороне и полураскрыты на брюшной. Голова остается свободной. От головы отходят ветвистые гребные усики, или антенны; отсюда и название "ветвистоусые". На брюшной стороне, под защитой раковинки, находится несколько пар (от 4 до 6) коротких расширенных грудных ножек. На голове хорошо заметен большой глаз черного цвета. Из внутренних органов невооруженным глазом довольно хорошо заметен пищеварительный канал, изогнутый в виде крючка.

Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников - ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце - покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок, а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку ("жгутик") на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным "суставом" крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие "весла" при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у Daphnia cristata), на четырёхчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы.

Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной отдел, наличие которого "маркируется" дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы.

На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней - две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы. При линьке расходится цервикальный шов - линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Внутреннее строение. Центральная нервная система дафний состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза.

От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток - фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии - два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание дафний происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки - эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей - крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения - сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Более подробно внутреннее строение дафний, включая строение пищеварительной, нервной, дыхательной, кровеносной, выделительной и половой систем, изложено в описании подтипа Ракообразных (Crustacea) и отряда Ветвистоусых (Cladocera).

Движение. Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их народное название - "водяные блохи", часто относимое ко всем ветвистоусым). При движении рачок взмахивает длинными ветвистыми усиками и совершает небольшой прыжок, затем разводит усики в стороны и медленно опускается вниз. Далее следует новый взмах усиками и прыжок, и все повторяется. Взмахи усиков следуют быстро один за другим, тем не менее рачок толчется почти на одном месте.

Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Дыхание. На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки - эпиподиты. Однако, большую часть кислорода дафнии получают не через них, а через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, Daphnia pulex, Daphnia magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Питание. Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой Daphnia magna может достигать 600 % от веса её тела.

Образ жизни. Дафний можно встретить в самых разнообразных водоемах, но в особенности они изобилуют в небольших прудах, лужах, канавах, наполненных водою ямах, где иногда размножаются в огромных количествах, так что окрашивают воду в красноватый цвет. В водоемах дафнии держатся не постоянно - периодически появляются и опять исчезают. Ловить их следует сачком из мелкоячеистой ткани. Рекомендуется при этом водить сачком по чистой воде, не касаясь дна и не набирая в мешок сачка водных растений. Если в данном водоеме имеются в достаточном количестве водные блохи, то на дне сачка, когда стечет вода, оказывается красноватая или сероватая масса, которую надо смыть в широкогорлую банку с водой, вывернув для этой цели мешок сачка наизнанку.

Описанным способом вылавливают бентосные формы, т.е. такие, которые держатся близ берегов и ведут придонный образ жизни. Однако многие водные блохи принадлежат к свободно плавающим, или планктонным организмам, которые парят в воде и никогда не касаются дна; они свойственны более крупным водоемам (большим прудам, озерам).

Местообитания. Дафнии населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии - типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы, литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы - галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, Daphnia magna, Daphnia atkinsoni, Daphnia mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Распространение. Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света Daphnia ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной Daphnia lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

Размножение и развитие. В популяциях дафний всегда преобладают самки (на фото и на рисунке вверху); в теплое время года самцы нередко вовсе отсутствуют. Самки в это время размножаются партеногенетически (без участия смацов), откладывая в зародышевую сумку неоплодотворенные яйца. Метаморфоза и стадии личинки у дафний нет. Яйца быстро развиваются, и через 3-4 дня сквозь стенки раковинки уже можно видеть совершенно сформировавшихся маленьких, готовых к выходу дафний. Молодь дафнии растет и, пройдя через з линьки, достигает половозрелости, а через 8-10 дней после выхода из яйца производит своё первое потомство. Партеногенетические поколения следуют одно за другим через каждые три-четыре дня и содержат около 80 особей; каждая из них через 12-14 дней становится способной к размножению. Отсюда понятно, откуда появляются те массы дафний, которые в летние месяцы; заселяют водоёмы и составляют один из важнейших источников питания мальков рыб.

К осени из некоторых партеногенетических (неоплодотворенных) яиц развиваются самцы (см. рисунок вверху). Самцы - карлики по сравнению с самками. Их первые антенны несколько удлинены и вместе с первой грудной ножкой служат для удержания самки во время копуляции (см. рисунок). Семяпроводы открываются на конце тела самца около коготков вилки. При копуляции одну самку могут оплодотворять два самца, причем каждый вводит свои живчики в один из яичников самки.

Из оплодотворенных яиц развиваются покоящиеся или зимние яйца, отличающиеся от летних партеногенетических яиц обилием желтка, размерами, окраской, формой и оболочками. Помимо двух яйцевых оболочек зимние яйца дафний заключены в хитиновую кутикулу, представляющую видоизмененный участок раковины; эпителиальные клетки кутикулы створок раковины преобразуются в заполненные воздухом камеры и превращаются в эфиппиум или седлышко, заключающее в себе одно или два яйца. При линьке седлышко сбрасывается и плавает в воде; осенью можно видеть множество седлышек дафний, прибитых к берегу. Некоторые из них вмерзают в лед и так зимуют. Есть виды, эфиппиум которых не плавает, а тонет, опускаясь на дно (Daphnia magna).

Весной из зимних яиц развиваются только самки, дающие начало новым партеногенетическим поколениям. Эфиппиумы могут высыхать, не теряя способности к развитию, и служат могущественным средством распространения дафний. Вмерзая в лед, они в половодье разносятся далеко вниз по долине реки; приставая к ногам и перьям водоплавающих птиц, они переносятся на огромные расстояния. Высыхая, эфиппиумы распространяются ветром. Покоящиеся яйца не всегда появляются только к осени; у видов, к числу которых принадлежат и наши обыкновенные дафнии - Daphnia pulex и Daphnia magna, обитающих в мелких водоёмах, по мере ухудшения условий существования, самцы могут появляться и в середине лета, притом не один раз. Вместе с тем образуются эфиппиумы с покоящимися яйцами, которые без зимней фазы дают начало новым поколениям самок, размножающимся партеногенетически. Такие виды называются полициклическими. Но бывают и моноциклические виды, у которых самцы и эфиппиумы появляются только к осени, и даже ациклические виды, у которых самцов вовсе нет, или они появляются не каждый год.

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом - разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы - хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны - сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников.

Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников - более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании - "запихивании в рот". Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников - рыб.

Для большинства дафний (как и других Ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов - потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Переход к половому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов - понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру - эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis, в эфиппиуме одно яйцо.

У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia - параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эфиппия самки некоторых видов (например, Daphnia pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими, причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Хозяйственное значение. Дафнии - один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды.

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов - больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержащихся в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм. Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях, так и любителями-аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30-50 (в отдельных случаях - до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры.

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении.

Разведение. В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры - 300-1000 г/м³. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания - 15-25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8-7,8), содержание кислорода - не менее 3-6 мг/л, окисляемость 14,8-26,2 мг O₂/л.

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них. При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м³. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями. Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1-2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15-20 г на кубический метр культуры (15-20 мг/л). Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию.

1. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20-24°С (для моин 26-27°С), dH 6-18°, pH 7,2-8, слабая аэрация, не поднимающая грязь со дна, слабый свет не менее 14-16 часов в сутки. Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35°С, из расчета 1-3 г на 1 литр воды в сосуде. Давать 2-3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков - 100-150 шт/л. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди. 1 раз в течение 5 суток для дафний культуру делать заново. Сосуд очистить от грязи и сменить воду.

2. Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25°С. Сильное освещение для развития водорослей. Высушенные элодею, салат или листья крапивы растереть в порошок, процедить через марлю и опустить в воду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.

3. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, откуда взяты рачки, или аквариумная, 20-24°С. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 часов. Корм: несвежая кровь (1,5-2 куб. см на 1 л воды), кровяная мука, мясокостная мука (0,5-2,5 куб. см на 10 л воды).

Особенности систематики. Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода - Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Другие описания. Проведем планктонной сетью или густым сачком по открытой воде пруда и поместим нашу добычу в стеклянный сосуд. Летом вода населена мелкими рачками, подобно разноцветным точкам мелькающим в воде. Среди них один выделяется своей относительной величиной, - это дафния (Daphnia pulex), или водяная блоха, рачок из подотряда ветвистоусых (Cladocera). Его нетрудно выловить пипеткой, чтобы под бинокуляром или малым увеличением микроскопа ознакомиться со строением его тела.

Для этого следует воспользоваться предметным стеклом с углублением посредине, чтобы не придавить рачка покровным стеклом и иметь возможность рассматривать его живым. Если такого предметного стекла нет, то можно поместить дафнию в каплю воды на простое предметное стекло, а на покровное стекло приклеить маленькие шарики пластилина по углам, после чего накрыть им дафнию.

Тело дафнии до 5 мм длиной заключено в двустворчатую раковину, образованную разросшимися складками кожи; слабо выпуклые створки раковины прозрачны; назади раковина вытянута в шип.

Голова дафнии не покрыта раковиной; на ней находятся большой сложный глаз, а вблизи от него маленький простой глазок.

Спереди голова вытянута в небольшой клювовидный вырост, недалеко от конца которого расположена пара первых маленьких палочковидных антенн или антеннул. Вторая пара антенн представляет мощный гребной орган рачка; антенна состоит из основного членика, от которого отходят две ветви; одна ветвь состоит из трех члеников с пятью щетинками, а другая из четырех члеников с четырьмя щетинками на конце. Щетинки длинные, перистые.

При взмахе антенн животное резко, как бы прыжком, подвигается вперед, а затем широко расставив ветви антенн с их перистыми щетинками подобно парашюту, неподвижно парит в воде и лишь медленно опускается вниз; новый взмах антенн, и рачок снова на прежней высоте. В движениях дафнии незаметно никакого утомления, она никогда не опускается на дно.

Вместе с некоторыми микроскопическими водорослями, коловратками и многими другими животными, ветвистоусые рачки составляют группу организмов планктона, вся жизнь которых проходит в толще воды. В условиях такой жизни становится понятной диспропорция малой величины тела дафнии и несоразмерно развитых её антенн: сопротивление воды при погружении рачка с большой поверхностью расправленных антенн противодействует силе тяжести, увлекающей рачка вниз, и он удерживается в толще воды. Следует добавить, что удельный вес рачка очень невелик, вследствие обилия жира, который просвечивает сквозь прозрачные стенки тела рачка в виде ярко окрашенных капель.

Ротовое отверстие дафнии вооружено парою мандибул и двумя парами максилл; жевательная часть мандибул покрыта тонкими рубчиками.

Грудной отдел дафнии несет 5 пар пластинчатых ножек; брюшной раздел, или кауда, лишен конечностей, сильно изогнут и кончается двумя коготками, позади которых открывается anus; на дорзальной стороне его находятся 2 чувствительных щетинки. Кауда то подгибается под раковину, то высовывается оттуда, прочищая этими движениями пространство под её створками. Эпиподит грудных ножек несколько вздут и функционирует в качестве жабры, первая и вторая ножки снабжены толстыми щетинками, а третья и четвёртая, помимо того, несут на внутреннем краю гребень из тонких щетинок, образующих густую фильтрационную сеть.

Грудные ножки находятся в постоянном ритмическом движении; они бьют 200-300 раз в минуту, создавая непрерывный ток воды внутри створок раковины дафнии. Привносимая вода служит рачку источником кислорода и пищи.

Пища дафнии состоит из мельчайших организмов и тонкой взвеси детрита, остающихся на фильтре 3-й и 4-й ножек рачка; отсюда отфильтрованные частицы забиваются в брюшной желобок и продвигаются вперед к ротовому отверстию; две первых пары ножек и максилл формируют пищевой ком, который перетирается жвалами и заглатывается ртом дафнии. В последнее время доказано, что дафнии могут жить за счет одной бактериальной пищи.

Рот ведёт в короткий пищевод, за которым следует средняя, а затем задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Дорзально от кишечника лежит сердце; сквозь прозрачные стенки раковины видно, как оно бьется. По сторонам кишечника расположены яичники, представляющие две тонких трубки, открывающиеся в зародышевую камеру; последняя представляет полость, находящуюся на спинной стороне тела дафнии под створками раковины и замыкающуюся сзади выростом брюшного раздела.

Движения водных блох можно наблюдать даже невооруженным глазом. Рачки плывут характерными толчками, которые производят, ударяя по воде своими гребными усиками. Каждый взмах этих ветвистых "весел" подбрасывает тело рачка вперед, а затем пловец начинает медленно опускаться до нового толчка. В результате получается ряд последовательных прыжков, которые, действительно, имею: некоторое сходство с движением блохи (отсюда и название "водная блоха"). Интересно, что планктонные рачки, которые в течение всей жизни не опускаются на дно, парят в воде подобными же активными движениями своих конечностей.

Питаются ветвистоусые рачки обитающими в пресных водах мельчайшими живыми организмами: водорослями, инфузориями и т.п. Одни из них являются растительноядными, другие, и таких, вероятно, большинство, ведут хищнический образ жизни.

Из органов чувств у водных блох замечательно развиты глаза, которые благодаря своей значительной величине и черному цвету отлично различимы без всяких оптических приспособлений. У каждого рачка имеется только один непарный глаз, который бывает окружен цепочкой прозрачных хрустальных телец. Водные блохи очень чувствительны к. свету и постоянно перемещаются в воде в зависимости от силы освещения (так называемый фототаксис). При ослаблении освещения выплывают на поверхность, при слишком сильном световом раздражении погружаются в толщу воды, как говорят, мигрируют в воде в вертикальном направлении.

Размножение. У крупных водных блох можно даже невооруженным глазом различить на спинной стороне замкнутое пространство, в котором просвечивают яйца. Это так называемая выводковая камера, в которой самки (ветвистоусые рачки раздельнополы) вынашивают яйца и в которой из яиц развивается молодь. Замечательно, что яйца водных блох развиваются без оплодотворения (партеногенетически), причем из таких неоплодотворенных яиц вылупляются только самки.

Это продолжается в течение нескольких поколений, пока к концу лета из яиц не выйдут самцы. Последние оплодотворяют самок, которые после оплодотворения образуют яйца особого рода (обычно не более двух), совершенно непрозрачные и богатые желтком. Такие яйца называются покоящимися, так как для дальнейшего развития требуют перерыва. Они отделяются от тела самок, будучи замкнутыми в особую скорлупу (так называемое седлышко), и свободно плавают в воде или опускаются в ил. Покоящиеся яйца очень стойки: они не погибают, когда вмерзают в лед или высыхают, смешиваясь с пылью. Тепло и влага пробуждают такое яйцо к жизни, и из него выходит рачок, который опять способен в течение известного времени размножаться партеногенетически.

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.