Ëåñíàÿ ýíòîìîëîãèÿ*
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ äåëèòñÿ íà äâà ïåðèîäà: çàðîäûøåâîå,
èëè ýìáðèîíàëüíîå (âíóòðè ÿéöà), è âíåÿéöåâîå,
èëè ïîñòýìáðèîíàëüíîå.
Çàðîäûøåâîå ðàçâèòèå íà÷èíàåòñÿ â ÿéöå
äðîáëåíèåì ÿäðà ñ ìîìåíòà îïëîäîòâîðåíèÿ èëè
îòêëàäêè ÿèö. ßéöî èìååò êðóãëóþ, îâàëüíóþ,
óäëèíåííóþ èëè äðóãóþ ôîðìó è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
îäíó êðóïíóþ êëåòêó, âêëþ÷àþùóþ ïèòàòåëüíûé
æåëòîê, íåîáõîäèìûé äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ
çàðîäûøà. Ñíàðóæè ÿéöî ïîêðûòî îáîëî÷êîé (õîðèîí),
èãðàþùåé ðîëü ñêîðëóïû. Íà îäíîì èç ïîëþñîâ ÿéöà
èìååòñÿ îäíî èëè íåñêîëüêî ìåëü÷àéøèõ îòâåðñòèé
(ìèêðîïèëå), ÷åðåç êîòîðûå ïðîíèêàþò
ñïåðìàòîçîèäû ïðè îïëîäîòâîðåíèè. ßéöî ïîñëå
îòêëàäêè ÷àñòî âñàñûâàåò âëàãó èç îêðóæàþùåé
ñðåäû è âñëåäñòâèå ýòîãî óâåëè÷èâàåòñÿ â 2—3
ðàçà.
Çðåëûå ÿéöà ñàìêè îòêëàäûâàþò ïîîäèíî÷êå
èëè ãðóïïàìè íà ëèñòüÿ, âåòâè è ñòâîëû äåðåâüåâ,
íà ïî÷âó, òðàâÿíèñòóþ ðàñòèòåëüíîñòü è äðóãèå
ïðåäìåòû. ×àñòî ÿéöà áûâàþò ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò
(â äðåâåñíóþ òêàíü èëè ïî÷âó) èëè çàùèùåíû ïóøêîì,
ñíÿòûì ñ êîíöà áðþøêà ñàìêè (ó çëàòîãóçêè,
íåïàðíîãî øåëêîïðÿäà è äðóãèõ áàáî÷åê), èëè
ùèòêîì, îáðàçîâàâøèìñÿ èç âûäåëåíèé ïðèäàòî÷íûõ
æåëåç (ó çåëåíîé óçêîòåëîé çëàòêè).
Ðàçâèòèå çàðîäûøà â ÿéöå ïðîäîëæàåòñÿ îò
íåñêîëüêèõ äíåé äî ìåñÿöà è áîëåå. Îíî
çàêëþ÷àåòñÿ â ðÿäå ñëîæíûõ ïðåîáðàçî.âàíèé è
çàêàí÷èâàåòñÿ âûëóïëåíèåì ëè÷èíêè, ïðîãðûçàþùåé
îáîëî÷êó ÿéöà:
Âûëóïëåíèå ëè÷èíêè èç ÿéöà
çâåçä÷àòîãî òêà÷à
Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå íà÷èíàåòñÿ ïîñëå
âûëóïëåíèÿ èç ÿéöà ëè÷èíêè è ïðîäîëæàåòñÿ îò
íåñêîëüêèõ äíåé äî íåñêîëüêèõ ëåò. Ðîñò ëè÷èíêè
ñîïðîâîæäàåòñÿ ëèíüêàìè, êîòîðûå
ñòèìóëèðóþòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ æåëåç âíóòðåííåé
ñåêðåöèè. Ïðè ýòîì â êðîâü ïîñòóïàåò ãîðìîí,
âûçûâàþùèé äåëåíèå êëåòîê ãèïîäåðìû è âûäåëåíèå
èìè íîâîé êóòèêóëû. Â òî æå âðåìÿ êîæíûå
ëè÷èíî÷íûå æåëåçû íà÷èíàþò èçëèâàòü ïîä ñòàðóþ
êóòèêóëó ñåêðåò, êîòîðûé ðàñòâîðÿåò âíóòðåííþþ
êóòèêóëó ñíèçó, îò÷åãî îíà ëîïàåòñÿ ïî ñðåäíåé
ëèíèè ñïèíû è ñáðàñûâàåòñÿ.
Ëèíüêàìè, ðàçäåëåíû âîçðàñòû ëè÷èíîê.
×èñëî âîçðàñòîâ ðàçëè÷íî. Ó ìíîãèõ ëè÷èíîê æóêîâ
âñåãî òðè, ó ãóñåíèö áàáî÷åê ÷àùå âñåãî ïÿòü, à ó
ïîäåíîê äî 45. Êîëè÷åñòâî âîçðàñòîâ ìîæåò
ìåíÿòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû è ïèùè ïðè
ãîëîäàíèè.
 ïðîöåññå ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
íàñåêîìûå íå òîëüêî ðàñòóò, íî è ïðåòåðïåâàþò ðÿä
èçìåíåíèé. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ èçìåíåíèé
íàçûâàåòñÿ ïðåâðàùåíèåì, èëè ìåòàìîðôîçîì.
Îñíîâíîé ìîìåíò ìåòàìîðôîçà ñîñòîèò â
ïðèîáðåòåíèè êðûëüåâ. Â çàâèñèìîñòè îò ýòîãî
ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ òèïà ìåòàìîðôîçà: íåïîëíûé
(íàñåêîìûå ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì —
ïðÿìîêðûëûå, êëîïû, öèêàäû, òëè, ñòðåêîçû è äð.) è ïîëíûé
(íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì — æóêè, áàáî÷êè,
ïåðåïîí÷àòîêðûëûå, ìóõè).
Ìåòàìîðôîç ó íàñåêîìûõ: À — íåïîëíîå
ïðåâðàùåíèå (ðàçíûå âîçðàñòû ñàðàí÷è);  —
ïîëíîå ïðåâðàùåíèå ñîñíîâîãî
øåëêîïðÿäà. 1 — ÿéöî, 2-6 — ãóñåíèöû â
ðàçëè÷íûõ âîçðàñòàõ, 7 — êóêîëêà, 8 — òîëüêî ÷òî
âûëóïèâøàÿñÿ áàáî÷êà, 9-10 — ëè÷èíêè è
âçðîñëûå íàñåêîìûå
Íàñåêîìûå ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì
õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì òðåõ ôàç ðàçâèòèÿ: ÿéöà,
ëè÷èíêè è âçðîñëîãî íàñåêîìîãî
(èìàãî). Âûõîäÿùàÿ èç ÿéöà ëè÷èíêà ó íèõ
áëèçêà ïî âíåøíåìó âèäó è áèîëîãè÷åñêè ê
âçðîñëîìó íàñåêîìîìó: òóëîâèùå ðàñ÷ëåíåíî íà
ãðóäü è áðþøêî, êîòîðûå íåñóò ñîîòâåòñòâóþùèå
ïðèäàòêè. Êðûëüÿ ïîÿâëÿþòñÿ â âèäå íàðóæíîé
ñêëàäêè êîæè íà êðàþ ãðóäíîãî ñåãìåíòà. Îíà
óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè êàæäîé ëèíüêå è ïîñòåïåííî
äîñòèãàåò îêîí÷àòåëüíîé âåëè÷èíû è ôîðìû.
Ïèùåâîé ðåæèì ó ëè÷èíêè òàêîé æå, êàê ó âçðîñëîãî
íàñåêîìîãî.
Íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì èìåþò ÷åòûðå
ôàçû ðàçâèòèÿ: ÿéöî, ëè÷èíêó, êóêîëêó è
âçðîñëîå íàñåêîìîå (èìàãî). Âûõîäÿùàÿ èç
ÿéöà ëè÷èíêà ÷åðâåîáðàçíîé ôîðìû. Åå
òóëîâèùå ñîñòîèò èç ñåðèè îäèíàêîâûõ ñåãìåíòîâ.
Áðþøêî è ãðóäü ëè÷èíêè íå îáîñîáëåíû; èìåþòñÿ
òîëüêî ñåãìåíòû, èç êîòîðûõ îíè ïîòîì îáðàçóþòñÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ëè÷èíêà ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò
âçðîñëîãî íàñåêîìîãî ñâîèì âíåøíèì âèäîì.
Ëè÷èíêà ïèòàåòñÿ ÷àùå âñåãî ñîâåðøåííî
ïî-äðóãîìó è âåäåò îáðàç æèçíè èíîé, íåæåëè
âçðîñëîå íàñåêîìîå. Ïîñëå ïîñëåäíåé ëèíüêè
ëè÷èíêà ïðåâðàùàåòñÿ â êóêîëêó, ïî
ñâîåìó âíåøíåìó âèäó ïîõîæóþ íà âçðîñëîå
íàñåêîìîå, èíîãäà ïîêðûòóþ îáîëî÷êîé. Ïåðåä
ïðåâðàùåíèåì â êóêîëêó ëè÷èíêà ÷àñòî ïîêðûâàåò
ñåáÿ êîêîíîì, ìàòåðèàë äëÿ êîòîðîãî ãîòîâÿò
øåëêîîòäåëèòåëüíûå æåëåçû (áàáî÷êè), à èíîãäà
âûäåëÿþò ìàëüïèãèåâû ñîñóäû (íåêîòîðûå æóêè,
ñåò÷àòîêðûëûå).
Ïðè ïîëíîì ïðåâðàùåíèè ïðîèñõîäèò ñëîæíàÿ ïåðåñòðîéêà
îðãàíèçìà, íà÷èíàþùàÿñÿ ó ëè÷èíêè ïåðåä
îêóêëèâàíèåì è çàêàí÷èâàþùàÿñÿ ó êóêîëêè. Íà
ïðîòÿæåíèè ýòîé ïåðåñòðîéêè âðåìåííûå îðãàíû
ëè÷èíêè çàìåíÿþòñÿ îðãàíàìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ
âçðîñëîãî íàñåêîìîãî. Çà÷àòêè îðãàíîâ âçðîñëîãî
íàñåêîìîãî ñêðûòû ó ëè÷èíêè â ðàçíûõ ÷àñòÿõ òåëà
è íàçûâàþòñÿ èìàãèíàëüíûìè äèñêàìè. Èç
íèõ ðàçâèâàþòñÿ êðûëüÿ, íîãè è ðîòîâûå îðãàíû
âçðîñëîãî íàñåêîìîãî, à òàêæå òðàõåè,
ìóñêóëàòóðà, ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà è äð.
Ïåðåñòðîéêà ñëàãàåòñÿ èç äâóõ ïðîöåññîâ: ãèñòîëèçà
è ãèñòîãåíåçà. Ãèñòîëèç ñîñòîèò â
ðàçðóøåíèè òåõ îðãàíîâ, êîòîðûå ôóíêöèîíèðóþò ó
ëè÷èíêè è îòñóòñòâóþò ó âçðîñëîãî íàñåêîìîãî.
Ðàçðóøåíèå ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ îæèâèâøåéñÿ
äåÿòåëüíîñòè êðîâÿíûõ êëåòîê, êîòîðûå àêòèâíî
âíåäðÿþòñÿ â îðãàíû è ïîãëîùàþò êóñêè òêàíè.
Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò
õèìè÷åñêè, à êðîâÿíûå êëåòêè òîëüêî ïîäõâàòûâàþò
ïðîäóêòû ðàñïàäà. Ãèñòîãåíåç ïðåäñòàâëÿåò
îáðàçîâàíèå ðàçëè÷íûõ òêàíåé èç
íåäèôôåðåíöèðîâàííîãî êëåòî÷íîãî ìàòåðèàëà —
ïðîäóêòîâ ãèñòîëèçà. Àêòèâíûì ýëåìåíòîì â
ãèñòîãåíåçå ñëóæàò èìàãèíàëüíûå äèñêè.
Êîëè÷åñòâî èìàãèíàëüíûõ äèñêîâ çàâèñèò îò
èíòåíñèâíîñòè ìåòàìîðôîçà è îñîáåííî âåëèêî ó
ìóõ.
Âåñü ïðîöåññ ìåòàìîðôîçà òåñíî ñâÿçàí ñ
ðàáîòîé æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ãîðìîí
ýêäèçîí ðåãóëèðóåò íîðìàëüíîå ðàçâèòèå
ëè÷èíêè, ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ ó íåå ãîíàä,
äèôôåðåíöèàöèè òêàíåé è ëèíüêå. Þâåíàëüíûé
ãîðìîí ïðåïÿòñòâóåò ëèíüêå âî âçðîñëóþ
ôàçó è ñòèìóëèðóåò ðîñò è ðàçâèòèå ëè÷èíî÷íûõ
îðãàíîâ.
Ó íàñåêîìûõ âñòðå÷àåòñÿ ðÿä âèäîèçìåíåíèé
íåïîëíîãî è ïîëíîãî ìåòàìîðôîçà. Òàê, ïðè
íåïîëíîì ïðåâðàùåíèè èíîãäà íàáëþäàåòñÿ ïî÷òè
ïîëíîå îòñóòñòâèå èçìåíåíèé ó ëè÷èíêè â
ïðîöåññå åå æèçíè èëè, íàîáîðîò, ïðèáëèæåíèå ê
ïîëíîìó ìåòàìîðôîçó (ãèïåðìîðôîç). Â
ýòîì ñëó÷àå ó âçðîñëîé ëè÷èíêè ïðèîáðåòàåòñÿ
íåïîäâèæíîñòü, è îíà ïîëó÷àåò íàçâàíèå íèìôû,
íàïîìèíàÿ êóêîëêó ïðè ïîëíîì ïðåâðàùåíèè. Îäíàêî
îíà íå óòðà÷èâàåò ïðåæíåãî ñõîäñòâà ñ ëè÷èíêîé.
Ïðè ïîëíîì ïðåâðàùåíèè íàáëþäàåòñÿ èíîãäà
íåñêîëüêî ôîðì ëè÷èíîê, ïîñëåäîâàòåëüíî
ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà â ïðîöåññå ðîñòà è ðàçâèòèÿ.
Ýòî ñâÿçàíî ñ ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè èõ îáðàçà
æèçíè â òå÷åíèå ðàçâèòèÿ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü
ëè÷èíêè íàðûâíèêîâ. Ñíà÷àëà ëè÷èíêà î÷åíü
íåïîäâèæíà. Îíà ïðîíèêàåò â êóáûøêè ñàðàí÷îâûõ è
ãíåçäà, ãäå ïèòàåòñÿ ÿéöàìè äèêèõ ï÷åë, à çàòåì
ïîêèäàåò èõ è ïðîõîäèò ðÿä ïîñëåäóþùèõ ôàç. Òàêîå
ïðåâðàùåíèå íàçûâàåòñÿ ãèïåðìåòàìîðôîçîì.
____________
* Ïðè ñîñòàâëåíèè äàííîãî ñïðàâî÷íèêà èñïîëüçîâàëàñü êíèãà À.È.Âîðîíöîâà "Ëåñíàÿ ýíòîìîëîãèÿ". Ó÷åáíèê äëÿ âóçîâ, Èçä. 3-å,
ïåðåðàá. Ì., "Âûñø. øêîëà", 1975. 368 ñòð.) ñ èçìåíåíèÿìè.
Îñòàëüíûå ðàçäåëû (îãëàâëåíèå) ó÷åáíèêà ïî ëåñíîé ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ëåñíîé ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ïîâðåæåäåíèå äðåâåñíûõ ïîðîä íàñåêîìûìè,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ â ëåñàõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
Îáùèå ïîíÿòèÿ î ìåòîäàõ ëåñîçàùèòû,
Ëèòåðàòóðà ïî íàñåêîìûì-âðåäèòåëÿì.
×èòàéòå òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ".
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
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