Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ðûáû,
Àìôèáèè,
Ðåïòèëèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad:
Ðûáû,
Àìôèáèè
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå ðûáû,
Îáèòàòåëè âîäîåìîâ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
Âîäîðîñëè,
Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò,
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå,
Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû,
Àìôèáèè è ðåïòèëèè,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Íàñåêîìûå.
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
***
Òèï ×ëåíèñòîíîãèå - Arthropoda, Êëàññ Íàñåêîìûå - Insecta
ÎÒÐßÄ ÄÂÓÊÐÛËÛÅ - DIPTERA
Äâóêðûëûå (Diptera) - îòðÿä íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì
ïðåâðàùåíèåì. Îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì îòðÿäà,
õîðîøî îòãðàíè÷èâàþùèì åãî îò ïðî÷èõ ãðóïï
íàñåêîìûõ, ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå òîëüêî îäíîé,
ïåðåäíåé, ïàðû êðûëüåâ. Çàäíÿÿ ïàðà ó íèõ
ïðåîáðàçîâàíà â áóëàâîâèäíûå îðãàíû ðàâíîâåñèÿ -
æóææàëüöà - è íå íåñ¸ò ëîêîìîòîðíîé ôóíêöèè.
Ëàòèíñêîå íàçâàíèå îòðÿäà Diptera ïðîèñõîäèò
îò äðåâíåãðå÷åñêèõ ñëîâ "äè" - äâà è
"ïòåðîñ" - êðûëî. Íàóêà î äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ
äèïòåðîëîãèÿ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ îïèñàíî îêîëî 160 600 âèäîâ
äâóêðûëûõ. Ïî ÷èñëó âèäîâ äâóêðûëûå çàíèìàþò
÷åòâåðòîå ìåñòî ñðåäè íàñåêîìûõ, óñòóïàÿ Æåñòêîêðûëûì (Coleoptera), ×åøóåêðûëûì
(Lepidoptera) è ïåðåïîí÷àòîêðûëûì. Íåñîìíåííî, ÷òî â
áëèæàéøåì áóäóùåì ýòà öèôðà çíà÷èòåëüíî
âîçðàñòåò, òàê êàê èçó÷åíèå äâóêðûëûõ åùå î÷åíü
äàëåêî îò ñâîåãî çàâåðøåíèÿ.
Íàèáîëåå õàðàêòåðíûå ïðåäñòàâèòåëè
äâóêðûëûõ - Êðîâîñîñóùèå êîìàðû (Culicidae),
Ìîøêè (Simuliidae), Ñëåïíè (Tabanidae),
íàñòîÿùèå ìóõè.
Ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Äâóêðûëûõ âñòðå÷àþòñÿ
ïîâñåìåñòíî, âêëþ÷àÿ Àíòàðêòèäó (êîìàð Belgica
antarctica). Äâóêðûëûå - ìåëêèå è ñðåäíèå ïî ðàçìåðàì
íàñåêîìûå - ñàìûé ìåëêèé âèä (ìèðìåêîôèëüíàÿ
ìóõà-ãîðáàòêà Euryplatea nanaknihali èç ñåìåéñòâà Phoridae)
èìååò äëèíó 0,4 ìì, ñàìûå êðóïíûå
ïðåäñòàâèòåëè - äî 6 ñì (Gauromydas heros).
Äâóêðûëûå èìåþò èãðàþò íåìàëóþ ðîëü â
ôóíêöèîíèðîâàíèè ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì è â æèçíè
÷åëîâåêà. Ìíîãèå êðîâîñîñóùèå äâóêðûëûå, â
÷àñòíîñòè Êðîâîñîñóùèå êîìàðû (Culicidae)
ÿâëÿþòñÿ ïåðåíîñ÷èêàìè èíôåêöèîííûõ
çàáîëåâàíèé (ìàëÿðèÿ, æ¸ëòàÿ ëèõîðàäêà è äð.).
Îäíàêî â òî æå âðåìÿ îíè èìåþò áîëüøîå çíà÷åíèå
äëÿ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ïîñêîëüêó ÿâëÿþòñÿ
îïûëèòåëÿìè ðàçëè÷íûõ ðàñòåíèé, â òîì ÷èñëå
êóëüòóðíûõ.
Îñíîâíûìè ÷åðòàìè, îáîñàáëèâàþùèìè
äâóêðûëûõ îò äðóãèõ îòðÿäîâ íàñåêîìûõ, ÿâëÿþòñÿ,
âî-ïåðâûõ, ñîõðàíåíèå ó âçðîñëîé ñòàäèè ëèøü ïåðâîé
ïàðû êðûëüåâ - îðãàíîâ áûñòðîãî è ñîâåðøåííîãî ïîëåòà
è, âî-âòîðûõ, êîðåííîå ïðåîáðàçîâàíèå ëè÷èíî÷íîé
ñòàäèè, âûðàçèâøååñÿ â óòðàòå íîã (ñì. íèæå), à ó
âûñøèõ äâóêðûëûõ òàêæå â ðåäóêöèè ãîëîâíîé
êàïñóëû è, â êîíå÷íîì èòîãå, â ðàçâèòèè
âíåêèøå÷íîãî ïèùåâàðåíèÿ.
Ôîðìà òåëà âçðîñëûõ äâóêðûëûõ âåñüìà
ðàçíîîáðàçíà (ðèñ. 2). Âñåì èçâåñòíû ñòðîéíûå
äëèííîíîãèå êîìàðû è êîðåíàñòûå
êîðîòêîòåëûå ìóõè, íî òîëüêî ñïåöèàëèñòû îòíåñóò
ê ýòîìó îòðÿäó ìèêðîñêîïè÷åñêóþ áåñêðûëóþ
"ï÷åëèíóþ âîøü" èëè âñòðå÷àþùóþñÿ â
ìóðàâåéíèêàõ ñàìêó îäíîãî èç âèäîâ ãîðáàòîê,
êîòîðàÿ áîëüøå ïîõîæà íà î÷åíü ìåëêîãî òàðàêàíà.
Îðãàíû çðåíèÿ äâóêðûëûõ - êðóïíûå
ôàñåòî÷íûå ãëàçà, çàíèìàþò íåðåäêî áîëüøóþ ÷àñòü
ïîâåðõíîñòè èõ îêðóãëîé ãîëîâû. Äîïîëíèòåëüíî íà
òåìåíè èìåþòñÿ, õîòÿ è íå ó âñåõ, 2-3 òî÷å÷íûõ ãëàçêà.
Óñèêè, èëè àíòåííû, ðàñïîëîæåíû íà ëîáíîé
ïîâåðõíîñòè ãîëîâû, ìåæäó ãëàçàìè. Ó êîìàðîâ
îíè äëèííûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíèì
èç íàèáîëåå îò÷åòëèâûõ ïðèçíàêîâ, îòëè÷àþùèõ
ïîäîòðÿä äëèííîóñûõ äâóêðûëûõ (Nematocera). Ó ìóõ,
âõîäÿùèõ â äâà äðóãèõ ïîäîòðÿäà, àíòåííû ñèëüíî
óêîðî÷åíû è îáû÷íî ñîñòîÿò âñåãî èç òðåõ
êîðîòêèõ ÷ëåíèêîâ, ïîñëåäíèé èç êîòîðûõ íåñåò
ïðîñòóþ èëè ïåðèñòóþ ùåòèíêó. Àíòåííû - ãëàâíûì
îáðàçîì îðãàíû âîñïðèÿòèÿ çàïàõîâ. Íà
ïîâåðõíîñòè êàæäîãî èç ÷ëåíèêîâ èìåþòñÿ
ñïåöèàëüíî ïðèñïîñîáëåííûå äëÿ ýòîãî îáîíÿòåëüíûå
áóãîðêè. Íåðåäêî àíòåííû ñàìöîâ äâóêðûëûõ áûâàþò
ìíîãî ñëîæíåå, ÷åì àíòåííû ñàìîê. Ýòè âòîðè÷íûå
ïîëîâûå îòëè÷èÿ íàáëþäàþòñÿ îáû÷íî ó êîìàðîâ; ó
ìóõ æå îíè ïðîÿâëÿþòñÿ ÷àùå â ðàçìåðàõ ãëàç.
Ðîòîâûå ÷àñòè äâóêðûëûõ (ðèñ. 1) ñèëüíî
èçìåíåíû è ïðèãîäíû äëÿ ïðèåìà ãëàâíûì îáðàçîì æèäêîé
ïèùè. Íàèáîëåå ñîâåðøåííûì ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ
ýòîãî ÿâëÿåòñÿ õîáîòîê âûñøèõ ìóõ,
îáðàçîâàííûé íèæíåé ãóáîé è çàêàí÷èâàþùèéñÿ
ñîñàòåëüíûìè ëîïàñòÿìè.
Ðèñ. 1. Ðîòîâûå ÷àñòè äâóêðûëûõ: À - êîìíàòíîé ìóõè,
B - ñàìêè êîìàðà, C - ìóõè-æèãàëêè. 1 -
âåðõíÿÿ ãóáà, 2 - âåðõíèå ÷åëþñòè, 3 - íèæíÿÿ ãóáà, 4 -
íèæíèå ÷åëþñòè, 5 - íèæíå÷åëþñòíûå ùóïèêè, 6 -
ïîäãëîòî÷íèê
Ó êðîâîñîñóùèõ êîìàðîâ (Culicidae)
ðîòîâûå ÷àñòÿ ñèëüíî âûòÿíóòû (ðèñ. 1: Â), íèæíÿÿ
ãóáà îáðàçóåò æåëîáîê, â êîòîðîì ðàñïîëàãàþòñÿ
êîëþùèå ñòèëåòû: èãëîâèäíûå âåðõíèå ÷åëþñòè
(ìàíäèáóëû) è íèæíèå ÷åëþñòè (ìàêñèëëû). Ìåæäó
íèìè íàõîäèòñÿ ïîäãëîòî÷íèê, ïî êîòîðîìó
ïðîõîäèò ïðîòîê ñëþííûõ æåëåç. Ñâåðõó æåëîá
íèæíåé ãóáû ïðèêðûâàåòñÿ âåðõíåé ãóáîé.
Ó íåêîòîðûõ êðîâîñîñóùèõ ìóõ ìàíäèáóëû íå
ðàçâèâàþòñÿ è õîáîòîê óñòðîåí èíà÷å, ÷åì ó
êîìàðîâ. Èõ íèæíÿÿ ãóáà îáðàçóåò ñòèëåòîîáðàçíûé
òâåðäûé æåëîá, âûðåç êîòîðîãî ïðèêðûâàåò
òàêàÿ æå ïî ôîðìå âåðõíÿÿ ãóáà, ñöåïëåííàÿ ñ
íèæíåé ñïåöèàëüíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 1: Ñ). Çóá÷èêè,
êîòîðûå â õîáîòêå âûñøèõ ìóõ ðàñïîëîæåíû íà
ñîñàòåëüíûõ ëîïàñòÿõ è ñëóæàò áîëüøèíñòâó âèäîâ
äëÿ ñîñêðåáàíèÿ òâåðäûõ ïèùåâûõ ÷àñòèö, ó
êðîâîñîñîâ ñèëüíî óâåëè÷åíû è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
âñêðûòèÿ ïîêðîâîâ æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì ìóõà
ïðèñòàâëÿåò õîáîòîê âåðòèêàëüíî ê êîæå
æèâîòíîãî è ïðèâîäèò â äâèæåíèå âàëèêè, íà
êîòîðûõ ðàñïîëîæåíû ïðåäðîòîâûå çóáöû. Íàäðåçàâ
âåðõíèé çàùèòíûé ñëîé êîæè, ýòè çóáöû äîâîëüíî
áûñòðî âûñâåðëèâàþò ðàíó. Òàêèìè õîáîòêàìè
îáëàäàþò æèãàëêè, ìóõà öåöå è äðóãèå áëèçêèå âèäû
äâóêðûëûõ. Ïðè ïðîêîëå ïîêðîâîâ íàñåêîìûõ
õèùíûìè ìóõàìè - êòûðÿìè è çåëåíóøêàìè - îñíîâíóþ
ðîëü âûïîëíÿåò íèæíÿÿ ãóáà âìåñòå ñ
ïîäãëîòî÷íèêîì. Ó òàêèõ êðîâîñîñîâ, êàê ñëåïíè
(Tabanidae), ðàíêà íàíîñèòñÿ â îñíîâíîì ìàíäèáóëàìè.
Òðè ãðóäíûõ ñåãìåíòà äâóêðûëûõ ïëîòíî
ñïàÿíû ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ ïðî÷íûé ãðóäíîé
îòäåë - âìåñòèëèùå ìîùíîé ìóñêóëàòóðû. Îí
ñëóæèò íàäåæíîé îïîðîé äëÿ êðûëüåâ âî âðåìÿ
áûñòðîãî ïîëåòà. Çäåñü æå ðàñïîëîæåíû æóææàëüöà
- êîðîòêèå áóëàâîâèäíûå ïðèäàòêè, ïðåäñòàâëÿþùèå
ñîáîé âèäîèçìåíåííóþ âòîðóþ ïàðó êðûëüåâ. Èõ
ñ÷èòàþò îðãàíàìè ðàâíîâåñèÿ. Ñðåäíåãðóäü -
íàèáîëåå ìîùíûé ãðóäíîé ñåãìåíò - íà çàäíåì êðàå
ñâåðõó ñíàáæåíà ïîëóêðóãëûì âûðîñòîì - ùèòêîì.
Ïåðåäíÿÿ ïàðà êðûëüåâ ó ïðåäñòàâèòåëåé
îòðÿäà, êàê ïðàâèëî, õîðîøî ðàçâèòà (ðèñ. 2). Îäíàêî
èçâåñòíû òàêæå ñëó÷àè ïîëíîé óòðàòû êðûëüåâ è íå
òîëüêî ó ïàðàçèòè÷åñêèõ ôîðì, íî è ó
ñâîáîäíîæèâóùèõ âèäîâ. Óäèâèòåëüíûé îáëèê
ïðèîáðåòàþò, íàïðèìåð, áåñêðûëûå õèîíåè (Chionea
araneoides) èç ñåìåéñòâà ëèìîíèèä (Limoniidae),
íàïîìèíàþùèå ñêîðåå ïàóêîâ (Arachnida),
÷åì ìóõ. Âñòðåòèòü èõ ìîæíî ðàííåé âåñíîé, êîãäà
îíè ïîëçàþò ïðÿìî ïî ñíåãó. Áîëüøèíñòâî æå
êîìàðîâ èç ýòîãî î÷åíü êðóïíîãî ñåìåéñòâà,
âêëþ÷àþùåãî áîëåå 5500 âèäîâ, èìåþò õîðîøî
ðàçâèòûå êðûëüÿ è âíåøíå î÷åíü ïîõîæè íà êîìàðîâ-äîëãîíîæåê (Tipulidae).
Ðèñ. 2. Îáùèé âèä äâóêðûëûõ: 1 - êîìàð-äîëãîíîæêà
Tipula lunata, 2 - êîìàð Megarrhinus christophi, 3 - áàáî÷íèöà
Psychoda alternata, 4 - ñêàòîïñå Scatopse notata, 5 - æóææàëî Bombylius
sticticus, 6 - òîëñòîíîæêà Bibio marci, 7 - æóð÷àëêà
Spilomyia digitata, 8 - äëèííîõîáîòíèöà Megistorrhynchus longirostris
 ïîêîå êðûëüÿ ñêëàäûâàþòñÿ íàä áðþøêîì êðîâëåîáðàçíî,
ãîðèçîíòàëüíî îäíî íàä äðóãèì, èëè æå ïîïðîñòó
îòâîäÿòñÿ íàçàä è â ñòîðîíû.
Ìíîãèå ñåìåéñòâà äâóêðûëûõ ëó÷øå âñåãî ðàçëè÷àþòñÿ
ïî æèëêîâàíèþ êðûëà - ðèñóíêó, êîòîðûé
îáðàçóåòñÿ íà ïðîçðà÷íûõ êðûëüÿõ èõ êàðêàñîì -
æèëêàìè. Ó õîðîøèõ ëåòóíîâ îñîáåííî ïðî÷íî
óêðåïëåí æèëêàìè ïåðåäíèé êðàé êðûëà.
Ïîâåðõíîñòü êðûëüåâ íåðåäêî áûâàåò ïîêðûòà
êðóïíûìè è ìåëêèìè âîëîñêàìè èëè ÷åøóéêàìè, à
èíîãäà íåñåò äîïîëíèòåëüíî ÷óâñòâóþùèå ïîðû. Â
îñíîâàíèè êðûëà ó ìíîãèõ ìóõ îáîñîáëÿþòñÿ
ãðóäíàÿ è êðûëîâàÿ ÷åøóéêè, à òàêæå êðûëûøêî.
Ñòðîåíèå íîã äâóêðûëûõ òåñíî ñâÿçàíî ñ èõ
îáðàçîì æèçíè. Ïîäâèæíûå, áûñòðî áåãàþùèå ìóõè
èìåþò êîðîòêèå êðåïêèå íîãè. Êîìàðû
æå, äíåì îáû÷íî ñêðûâàþùèåñÿ ñðåäè
ðàñòèòåëüíîñòè, îáëàäàþò äëèííûìè êîíå÷íîñòÿìè,
ïðèñïîñîáëåííûìè äëÿ ëàçàíèÿ ñðåäè ñïëåòåíèÿ
ñòåáëåé òðàâû èëè â ëèñòâå äåðåâüåâ è
êóñòàðíèêîâ. Ëàïêè íîã çàêàí÷èâàþòñÿ êîãîòêàìè,
ó îñíîâàíèÿ êîòîðûõ ïðèêðåïëÿþòñÿ 2-3 îñîáûå
ïîäóøå÷êè-ïðèñîñêè. Ñ èõ ïîìîùüþ äâóêðûëûå ìîãóò
ñâîáîäíî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî ñîâåðøåííî ãëàäêîé
ïîâåðõíîñòè.
Îñòðîóìíûìè îïûòàìè äîêàçàíî, ÷òî ó ìóõ ýòè
ïîäóøå÷êè ñëóæàò íå òîëüêî äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ, íî
ÿâëÿþòñÿ äîïîëíèòåëüíûìè âêóñîâûìè îðãàíàìè,
ñèãíàëèçèðóþùèìè î ñúåäîáíîñòè òîãî ñóáñòðàòà,
íà êîòîðûé ñåëà ìóõà. Åñëè ãîëîäíóþ ìóõó ïîäíåñòè
ê ðàñòâîðó ñàõàðà òàê, ÷òîáû îíà êîñíóëàñü åãî
ëàïêàìè, òî ìóõà âûäâèãàåò õîáîòîê äëÿ ñîñàíèÿ.
Êîãäà æå ðàñòâîð ñàõàðà çàìåíÿþò âîäîé, ìóõà â
ýòîì ñëó÷àå íèêàê íå ðåàãèðóåò.
Êàê ãðóäü, òàê è áðþøêî, ñîñòîÿùåå ó äâóêðûëûõ
èç 5-9 âèäèìûõ ñåãìåíòîâ, ÷àñòî èìåþò õàðàêòåðíóþ ðàñöâåòêó
è óñàæåíû âîëîñêàìè è ùåòèíêàìè.
Ðàñïîëîæåíèå ýòèõ ùåòèíîê ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ
êàê ïðèçíàê äëÿ ðàçëè÷åíèÿ îòäåëüíûõ ñåìåéñòâ,
ðîäîâ è âèäîâ îòðÿäà.
Ïðåäñòàâëåíèå î ëè÷èíêàõ äâóêðûëûõ êàê î
áåëîâàòûõ, áåçíîãèõ è áåçãîëîâûõ "÷åðâÿõ",
êîïîøàùèõñÿ â íàâîçå è ïîìîéêàõ, ñîâåðøåííî íå
îòðàæàåò èñòèííîãî ìíîãîîáðàçèÿ èõ ôîðì è
îñíîâàíî íà ñàìîì ïîâåðõíîñòíîì çíàêîìñòâå ñ
îòðÿäîì.
Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ âíåøíå ÷ðåçâû÷àéíî
ðàçíîîáðàçíû (ðèñ. 3). Îíè ìîãóò áûòü äëèííûìè,
÷åðâåîáðàçíûìè èëè çìååâèäíûìè, áîëåå êîðîòêèìè,
öèëèíäðè÷åñêèìè èëè ñèëüíî óïëîùåííûìè, ñ
ãëàäêèìè ïîêðîâàìè èëè ñ âîëîñêàìè, áóãîðêàìè,
âûðîñòàìè, øèïàìè è ò.ï. îáðàçîâàíèÿìè, ñ îêðóãëûì
ïîñëåäíèì ñåãìåíòîì òåëà èëè ñ êðþ÷êàìè, øèïàìè
èëè âûðîñòàìè, ðàçâèòûìè íà åãî êîíöå.
Ðèñ. 3. Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ: 1 è 2 - òîëñòîíîæåê, 3 -
ãèïåðîñöåëèäèä, 4 - ñêàòîïñèä, 5 è 6 - íàñòîÿùèõ ìóõ;
îáèòàòåëè ãîðíûõ ðó÷üåâ: 7 - ëè÷èíêà ïåðåâÿçàííîé
ñåò÷àòîêðûëêè (Blepharocera fasciata), 8 - ëè÷èíêà
äåâòåðîôëåáèè óäèâèòåëüíîé (Deuterophlebia mirabilis) -
ñíèçó âèäíû ïðèñîñêè
×òîáû îòëè÷èòü ëè÷èíîê äâóêðûëûõ îò äðóãèõ
ëè÷èíîê, íàäî â ïåðâóþ î÷åðåäü ïîìíèòü äâå èõ
îñîáåííîñòè - îòñóòñòâèå íîã è îáû÷íî ñèëüíîå
ðàçâèòèå äûõàëåö íà êîíöå òåëà, êîòîðûå èìåþò
âèä äâóõ êðóïíûõ îêðóãëûõ ïÿòåí.
Ãîëîâà ëè÷èíîê äâóêðûëûõ î÷åíü èçìåí÷èâà. Ó
áîëüøèíñòâà ãðóïï îíà õîðîøî ðàçâèòà, ñîñòîèò èç
ëîáíîé è áîêîâûõ ïëàñòèíîê è ÷àñòî ñíàáæåíà
ñèëüíûìè ÷åëþñòÿìè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ
ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ êîðåøêàìè ðàñòåíèé èëè
ãíèþùèìè îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè.
Ãîëîâíàÿ êàïñóëà íèêîãäà íå ðàçâèâàåòñÿ ó
ëè÷èíîê âûñøèõ ìóõ, âåñü ðîòîâîé àïïàðàò
êîòîðûõ ïðåäñòàâëåí îáû÷íî òîëüêî äâóìÿ
ñêëåðîòèçîâàííûìè êðþ÷üÿìè. Óòðàòà ãîëîâíîé
êàïñóëû, ñòîëü õàðàêòåðíàÿ äëÿ ëè÷èíîê âûñøèõ
äâóêðûëûõ, ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì ó íèõ
ñâîåîáðàçíîãî ñïîñîáà ïèùåâàðåíèÿ, êîòîðîå
ïîëó÷èëî íàçâàíèå âíåêèøå÷íîãî. Ïðè ýòîì
òèïå ïèùåâàðåíèÿ ïèùà ïðåäâàðèòåëüíî
ïåðåâàðèâàåòñÿ âíå òåëà ëè÷èíêè ïîä
âîçäåéñòâèåì âûäåëÿåìûõ åþ ïèùåâàðèòåëüíûõ
ñîêîâ è ëèøü ïîòîì çàãëàòûâàåòñÿ è óñâàèâàåòñÿ.
Ôîðìà òåëà ëè÷èíîê äâóêðûëûõ îáû÷íî ÷åðâåîáðàçíàÿ,
íî èíîãäà áûâàåò íàñòîëüêî íåîáû÷íîé, ÷òî ìîæåò
ïîñòàâèòü â òóïèê íåîïûòíîãî ñèñòåìàòèêà. Âåñüìà
ïðè÷óäëèâû, íàïðèìåð, îáèòàþùèå â áûñòðûõ ãîðíûõ
ïîòîêàõ ïëîñêèå ëè÷èíêè äåâòåðîôëåáèèä
(Deuterophlebiidae) - íåáîëüøîãî ñåìåéñòâà,
ðàñïðîñòðàíåííîãî â ãîðàõ Àëòàÿ, Òÿíü-Øàíÿ,
Ãèìàëàåâ è Ñêàëèñòûõ ãîðàõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè.
Êàæäûé ñåãìåíò ëè÷èíîê íåñåò ñ áîêîâ ïî äëèííîìó
âûðîñòó ñ ïðèñîñêîé íà êîíöå (ðèñ. 3: 8).
Ïîïåðåìåííî ïåðåäâèãàÿ ýòè âûðîñòû, ëè÷èíêè
ñïîñîáíû ìåäëåííî äâèãàòüñÿ ïî êàìíÿì íà äíå
ñàìûõ áûñòðûõ ïîòîêîâ. Òðàõåéíàÿ ñèñòåìà ó íèõ
ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò - ðåäêèé ñëó÷àé íå òîëüêî ó
äâóêðûëûõ, íî è ó íàñåêîìûõ â öåëîì, è äûøàò îíè ñ
ïîìîùüþ àíàëüíûõ æàáð.
Òåëî ëè÷èíîê äâóêðûëûõ ñîñòîèò èç 3 ãðóäíûõ
è 8-10 áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Ãðóäíûå ñåãìåíòû
ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àþòñÿ îò áðþøíûõ.
Ïîæàëóé, åäèíñòâåííûì ïîñòîÿííûì ïðèçíàêîì
ëè÷èíîê äâóêðûëûõ ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ãðóäíûõ
(èñòèííûõ) íîã. Îòñóòñòâèå íîã ó ëè÷èíîê
äâóêðûëûõ â ðÿäå ñëó÷àåâ êîìïåíñèðóåòñÿ
ðàçâèòèåì ó íèõ ðàçëè÷íûõ âûðîñòîâ òåëà,
íàïîìèíàþùèõ "ëîæíûå íîãè" ãóñåíèö áàáî÷åê (Lepidoptera). Ñ ïîìîùüþ ýòèõ
âûðîñòîâ ëè÷èíêè ìîãóò ñðàâíèòåëüíî áûñòðî ïåðåäâèãàòüñÿ
ïî ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà.
Òàêèå ëè÷èíêè èçâåñòíû, íàïðèìåð, â ñåìåéñòâå
áåêàñíèö (Leptidae), íàñ÷èòûâàþùåì áîëåå 400 âèäîâ. Ó
áîëüøèíñòâà èç íèõ ëè÷èíêè ÷åðâåîáðàçíûå è
âíåøíå íå îòëè÷àþòñÿ îò ëè÷èíîê êîìíàòíîé ìóõè.
Íî ó ëè÷èíîê èáèñîâîé ìóõè (Atherix ibis),
êîòîðûå îáèòàþò ñðåäè êàìíåé íà äíå
áûñòðîòåêóùèõ ðåê, íà êàæäîì òóëîâèùíîì ñåãìåíòå
èìååòñÿ ïî ïàðå ñíàáæåííûõ êðþ÷êàìè "ëîæíûõ
íîã", êîòîðûå ñëóæàò ñîâåðøåííûìè îðãàíàìè
äâèæåíèÿ.
Íà êîíöå òåëà íåêîòîðûõ ëè÷èíîê èìåþòñÿ
ëîïàñòåâèäíûå âûðîñòû, êîòîðûå îêðóæàþò, òàê
íàçûâàåìîå ñòèãìàëüíîå ïîëå - ïëîùàäêó, íà
êîòîðîé ïîìåùàþòñÿ êðóïíûå çàäíèå äûõàëüöà. Ó
ëè÷èíîê, èìåþùèõ ãîëîâó, ìîãóò áûòü ðàçâèòû âñå äûõàëüöà
â âèäå òåìíûõ òî÷åê íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ âñåõ,
êðîìå âòîðîãî, ñåãìåíòîâ òåëà. Ó íåêîòîðûõ ãðóïï
òàêèõ ëè÷èíîê, îäíàêî, äûõàëüöà ìîãóò
ñîõðàíÿòüñÿ òîëüêî íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå òåëà
èëè âñ¸ äûõàëüöà óòðà÷èâàþòñÿ. Ó áåçãîëîâûõ
ëè÷èíîê äûõàëüöà õîðîøî ðàçâèòû òîëüêî íà
ïîñëåäíåì ñåãìåíòå òåëà.
Î÷åíü ïðèìå÷àòåëüíû ëè÷èíêè æóð÷àëîê,
èëè öâåòî÷íûõ ìóõ (Syrphidae), ðàçâèâàþùèåñÿ â
ïðåñíûõ âîäîåìàõ. Îíè èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ
ãîëîâó, ïëîòíûå ïîêðîâû, ñíàáæåííûå ãóñòûìè
ðÿäàìè øèïèêîâ, è äëèííóþ äûõàòåëüíóþ òðóáêó,
îáðàçóþùóþñÿ èç äâóõ ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ áðþøêà.
Íà êîíöå òðóáêè èìåþòñÿ äûõàëüöà, à ê åå ñðåäíåé
÷àñòè ïðèêðåïëÿþòñÿ äâå äûõàòåëüíûå íèòè.
Çíà÷åíèå òðóáêè â æèçíè ëè÷èíîê ïîíÿòíî: ñ åå
ïîìîùüþ ëè÷èíêà ìîæåò, íå òåðÿÿ ñâÿçè ñ
àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, îáøàðèâàòü äíî ìåëêîâîäüÿ
èëè ïîäâîäíûå ÷àñòè ðàñòåíèé â ïîèñêàõ ïèùè.
 îòðÿäå Äâóêðûëûõ èìååòñÿ áîëüøîå ÷èñëî
ñåìåéñòâ, ëè÷èíêè êîòîðûõ âåäóò âîäíûé
îáðàç æèçíè. Îíè íàñåëÿþò ïðàêòè÷åñêè âñå
òèïû âîäîåìîâ è ñóáñòðàòîâ â íèõ - îò êàìíåé â
áûñòðûõ ãîðíûõ ðó÷üÿõ äî òîëùè âîäû áîëüøèõ îçåð
è æèäêîãî íàâîçà â îòñòîéíèêàõ ôåðì. Â äîííûõ
ñîîáùåñòâàõ, îñîáåííî íà èëàõ, ëè÷èíêè äâóêðûëûõ,
ãëàâíûì îáðàçîì êîìàðû-çâîíöû, èëè
äåðãóíû èç ñåìåéñòâà Õèðîíîìèä (Chironomidae) ÷àñòî äîìèíèðóþò
ïî îáèëèþ è ðàçíîîáðàçèþ íàðÿäó ñ îëèãîõåòàìè
(Ìàëîùåòèíêîâûìè ÷åðâÿìè - Oligochaeta).
Ñî÷åòàíèå áîëüøîãî ÷èñëà ðîäîâ è âèäîâ ñ áåäíîñòüþ
âíåøíåé ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê ñîçäàåò áîëüøèå òðóäíîñòè
ïðè èõ îïðåäåëåíèè. Âî ìíîãèõ êðóïíûõ
ñåìåéñòâàõ, òàêèõ êàê êîìàðû-çâîíöû
(Chironomidae), ìîøêè (Simuliidae), áàáî÷íèöû
(Psychodidae) è äðóãèå, äàæå îïðåäåëåíèå äî ðîäà
òðåáóåò äåòàëüíîé ïðåïàðîâêè è èçó÷åíèÿ ïîä
ìèêðîñêîïîì, â ÷àñòíîñòè, ðîòîâûõ ÷àñòåé è
àíòåíí. Ïîýòîìó â îïðåäåëèòåëÿõ äëÿ íà÷èíàþùèõ
äâóêðûëûå îïðåäåëÿþòñÿ â îñíîâíîì äî ñåìåéñòâ,
è òîëüêî äëÿ áîëåå ïðîñòûõ ñåìåéñòâ ïðèâîäÿòñÿ
êëþ÷è äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ.
 îáèëüíîì ïèùåâîì ñóáñòðàòå ëè÷èíêè äâóêðûëûõ
âñòðå÷àþòñÿ áîëüøèìè ñêîïëåíèÿìè. Îáû÷íûìè
ìåñòàìè ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê âûñøèõ ìóõ
ÿâëÿþòñÿ ðàçëàãàþùèåñÿ òðóïû æèâîòíûõ, ïîìîéêè,
óáîðíûå è ò.ï.
Ëè÷èíêè ãðèáíûõ êîìàðîâ (Mycetophilidae) ïðèíîñÿò
ìíîãî ðàçî÷àðîâàíèÿ ëþáèòåëÿì ñîáèðàòü ãðèáû. Â
áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èìåííî èõ äëèííûå áåëûå
ëè÷èíêè ñ ÷åðíîé ãîëîâîé êèøàò íà èçëîìàõ
"÷åðâèâûõ" ãðèáîâ, äåëàÿ èõ ñîâåðøåííî
íåïðèãîäíûìè. Ïðàâäà, ãðèáíûõ êîìàðèêîâ íåëüçÿ
ñ÷èòàòü èñêëþ÷èòåëüíî îáèòàòåëÿìè ãðèáîâ,
íåêîòîðûå èõ ãðóïïû ñâÿçàíû ñ ãíèþùåé
äðåâåñèíîé, ðàñòèòåëüíûì ìóñîðîì è ò.ä., ãäå òàêæå
îáðàçóþò áîëüøèå êîëîíèè.
Òàêæå áîëüøèìè ñêîïëåíèÿìè âñòðå÷àþòñÿ
ëè÷èíêè ëèñòîâûõ êîìàðèêîâ (ñåìåéñòâî Sciaridae).
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïèùè íå õâàòàåò, ýòè
ìàññû ëè÷èíîê ìîãóò ïðåäïðèíèìàòü ìàññîâûå
ïåðåñåëåíèÿ. Ëè÷èíêè ðàòíîãî êîìàðèêà (Sciara militaris)
ãðóïïèðóþòñÿ ïðè ýòîì â äëèííóþ ëåíòó
øèðèíîé äî 10 ñì, êîòîðàÿ, ìåäëåííî èçâèâàÿñü,
äâèæåòñÿ â ïîèñêàõ áëàãîïðèÿòíîãî ìåñòà.
Ïîÿâëåíèå òàêèõ "çìåé" âîçáóæäàëî ó ëþäåé ñóåâåðíûé
ñòðàõ, èõ ñ÷èòàëè ïðåäâåñòíèêîì íåóðîæàÿ,
âîéíû è äðóãèõ áåäñòâèé. Îòñþäà è íàçâàíèå
êîìàðèêà - "ðàòíûé".
Î÷åíü èíòåðåñíû ñëèçíåâèäíûå ëè÷èíêè
êîìàðèêîâ ðîäà öåðîïëàòóñ (Ceroplatus ñåìåéñòâà
Ceroplatidae), âñòðå÷àþùèåñÿ îòêðûòî íà ïîâåðõíîñòè
ãðèáîâ è ïëåñåíè. Îíè îáëàäàþò ðåäêîé ñðåäè
äâóêðûëûõ ñïîñîáíîñòüþ èñïóñêàòü â òåìíîòå
ñëàáûé ôîñôîðè÷åñêèé ñâåò, èñòî÷íèêîì
êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ èõ æèðîâîå òåëî. Ñâå÷åíèå
ïðîäîëæàåòñÿ è ó êóêîëêè, íî èñ÷åçàåò ó âçðîñëîãî
êîìàðèêà.
Ïðîöåññ ïðåâðàùåíèÿ âçðîñëîé ëè÷èíêè â
êóêîëêó ó äâóêðûëûõ èìååò ñâîè îñîáåííîñòè.
Îáû÷íî ó íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, ïîñëå
òîãî êàê ïîä ïîêðîâàìè ëè÷èíî÷íîé øêóðêè
ñôîðìèðóåòñÿ êóêîëêà, ýòè ïîêðîâû ñáðàñûâàþòñÿ è
êóêîëêà ïîëíîñòüþ îñâîáîæäàåòñÿ.
Äëèííîóñûå äâóêðûëûå íå ïðåäñòàâëÿþò
èñêëþ÷åíèÿ èç ýòîãî ïðàâèëà. Çàòî ó öåëîé ãðóïïû âûñøèõ
ìóõ èìååòñÿ ñïåöèàëüíîå äîïîëíèòåëüíîå
çàùèòíîå ïðèñïîñîáëåíèå, îáåðåãàþùåå êóêîëêó îò
ïîâðåæäåíèé è ïîëó÷èâøåå íàçâàíèå ïóïàðèÿ. Â
ýòîì ñëó÷àå øêóðêà âçðîñëîé ëè÷èíêè íå òîëüêî íå
ñáðàñûâàåòñÿ, êàê íåíóæíàÿ îáîëî÷êà, íî,
íàîáîðîò, çàòâåðäåâàåò, ïðèîáðåòàåò
áî÷îíêîâèäíóþ ôîðìó è óêðåïëÿåòñÿ ðàçëè÷íûìè
îòëîæåíèÿìè. Êóêîëêà æå ôîðìèðóåòñÿ âíóòðè ýòîé
øêóðêè, à âçðîñëàÿ ìóõà, ÷òîáû îêàçàòüñÿ íà
ñâîáîäå, âûëàìûâàåò â íåé êðóãëîå âûõîäíîå
îòâåðñòèå.
Ýòà áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü ïîëîæåíà â
îñíîâó ïðè âûäåëåíèè â îòðÿäå äâóêðûëûõ, êðîìå
ïîäîòðÿäà äëèííîóñûõ, èëè êîìàðîâ (Nematocera), åùå
äâóõ ïîäîòðÿäîâ: êîðîòêîóñûõ ïðÿìîøîâíûõ
äâóêðûëûõ (Brachycera-Orthorrhapha), íå èìåþùèõ ïóïàðèÿ, è
êîðîòêîóñûõ êðóãëîøîâíûõ äâóêðûëûõ
(Brachycera-Cyclorrhapha), ðàçâèâàþùèõñÿ ñ ïóïàðèåì.
Èíòåðåñíî, ÷òî ëè÷èíêè íåêîòîðûõ ãðóïï äâóêðûëûõ
õîòÿ è íå ôîðìèðóþò òèïè÷íîãî ïóïàðèÿ, íî îêóêëèâàþòñÿ
âñå æå âíóòðè ëè÷èíî÷íîé øêóðêè. Ñðåäè
äëèííîóñûõ äâóêðûëûõ òàêîé ñïîñîá îêóêëèâàíèÿ
õàðàêòåðåí äëÿ íåáîëüøîãî ñåìåéñòâà ñêàòîïñèä
(Scatopsidae), íàñ÷èòûâàþùåãî îêîëî 130 âèäîâ, è äëÿ
íåìíîãèõ âèäîâ ñåìåéñòâà ãàëëèö (Cecidomyiidae), òàêèõ,
êàê ãåññåíñêàÿ ìóøêà è íåêîòîðûå äðóãèå. Èç
êîðîòêîóñûõ ïðÿìîøîâíûõ äâóêðûëûõ âíóòðè ñëàáî
èçìåíåííîé ëè÷èíî÷íîé øêóðêè îêóêëèâàþòñÿ
ëè÷èíêè ëüâèíîê.
Íåîáû÷àéíî øèðîêà ïðèñïîñîáëÿåìîñòü
äâóêðûëûõ ê ðàçëè÷íûì æèçíåííûì óñëîâèÿì. Èõ ëè÷èíêè
îñâîèëè ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ñðåäû îáèòàíèÿ:
áûñòðûå ïîòîêè è ñòîÿ÷èå âîäû, ÷èñòûå, ïðîçðà÷íûå
âîäîåìû, â òîì ÷èñëå è ìîðÿ ñ ñîëåíîé âîäîé, è
çëîâîííûå ñòî÷íûå êàíàâû, òîëùó ïî÷âû, ðàçëè÷íûå
ïîïàäàþùèå â ïî÷âó ãíèþùèå ðàñòèòåëüíûå
âåùåñòâà, òêàíè æèâûõ ðàñòåíèé è, íàêîíåö,
ïîëîñòü òåëà íàñåêîìûõ è äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ, à òàêæå êèøå÷íûé òðàêò, ïîäêîæíóþ
êëåò÷àòêó è äûõàòåëüíûå ïóòè ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ, à â ðÿäå ñëó÷àåâ è ÷åëîâåêà.
Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ âåäóò ñêðûòíûé îáðàç æèçíè
è íåñïîñîáíû ê äëèòåëüíûì ïåðåäâèæåíèÿì.
Ïðèñòðîèòü ñâîå ïîòîìñòâî â ïîäõîäÿùèå óñëîâèÿ -
çàäà÷à âçðîñëûõ ìóõ, êîòîðûå ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ
õîðîøèìè ëåòóíàìè. Ìíîãèå èç íèõ èìåþò
èíòåðåñíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ, ïîâûøàþùèå âûæèâàåìîñòü
ëè÷èíîê. Äîñòàòî÷íî âñïîìíèòü î
ðàñïðîñòðàíåííîì ñðåäè âûñøèõ äâóêðûëûõ
ðîæäåíèè æèâûõ ëè÷èíîê, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ
î âñêàðìëèâàíèè ëè÷èíîê âûäåëåíèÿìè ñïåöèàëüíûõ
æåëåç, êîãäà ëè÷èíêà ïîêèäàåò òåëî ìàòåðè, áóäó÷è
óæå ñîâñåì âçðîñëîé.
Îäíàêî îáû÷íî íå âçðîñëûå ìóõè êîðìÿò ñâîèõ
ëè÷èíîê, à, íàîáîðîò, ëè÷èíêè çàïàñàþò
ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, íåîáõîäèìûå äëÿ æèçíè
âçðîñëîé ôàçû.
Íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà âçðîñëûå äâóêðûëûå
æèâóò èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò òåõ ïèòàòåëüíûõ
âåùåñòâ, êîòîðûå íàêîïèëà ëè÷èíêà, è ñîâåðøåííî íå
ïèòàþòñÿ. Äðóãèì âèäàì äîñòàòî÷íî ïèòü âîäó,
íåêòàð öâåòîâ èëè ñëàäêèé ñîê, âûòåêàþùèé èç
ïîðàíåííûõ äåðåâüåâ.
Íî íå âñå âçðîñëûå äâóêðûëûå òàê áåçîáèäíû. Êîìàðû (Culicidae), ñëåïíè (Tabanidae),
ìîêðåöû (Ceratopogonidae), ìîøêè
(Simuliidae), ìîñêèòû (òðîïè÷åñêèå êîìàðû) îòíîñÿòñÿ
ê íàçîéëèâûì êðîâîñîñàì. Ñîñóò êðîâü ó íèõ,
îäíàêî, òîëüêî ñàìêè, ñàìöû æå ñîâåðøåííî
áåçîáèäíû. Åñëè ñàìêè ýòèõ äâóêðûëûõ íå íàïüþòñÿ
êðîâè, îíè îñòàíóòñÿ áåñïëîäíûìè. Èõ
êðîâîæàäíîñòü îáúÿñíÿåòñÿ åùå è òåì, ÷òî èì íóæíî
âûïèòü äîñòàòî÷íî ìíîãî êðîâè, èíà÷å â ÿè÷íèêàõ
ðàçîâüåòñÿ òîëüêî ÷àñòü ÿèö èëè çàïàñà
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ âîîáùå íå õâàòèò.
Îäíî èç ñåìåéñòâ äâóêðûëûõ - ïëîäîâûå ìóøêè
(Drosophilidae) - íàâñåãäà âîøëî â èñòîðèþ íàóêè,
òàê êàê åãî ïðåäñòàâèòåëè ïîñëóæèëè îäíèì èç
îñíîâíûõ îáúåêòîâ ïðè èçó÷åíèè ðîëè ìåëü÷àéøèõ
ñòðóêòóð êëåòî÷íîãî ÿäðà - õðîìîñîì â ÿâëåíèÿõ íàñëåäñòâåííîñòè.
È ýòî íå ñëó÷àéíî: â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ
ëè÷èíêè äðîçîôèë î÷åíü áûñòðî ðàçâèâàþòñÿ íà
èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ è óæå ÷åðåç 7-10 äíåé ìîæíî
îöåíèòü ðåçóëüòàòû îïûòà. Ïðè âîçäåéñòâèè íà
âçðîñëûõ ìóõ èëè èõ ëè÷èíîê ðåíòãåíîâñêèõ èëè
ðàäèîàêòèâíûõ èçëó÷åíèé â èõ ïîòîìñòâå
âîçíèêàþò ìíîãî÷èñëåííûå èçìåíåíèÿ - èñ÷åçàåò
ïèãìåíòàöèÿ ãëàç, íåäîðàçâèâàþòñÿ êðûëüÿ, èíîãäà
âìåñòî îäíîé èç àíòåíí âûðàñòàåò óðîäëèâàÿ
êîíå÷íîñòü è ò.ä.  îïûòå óäàâàëîñü ïîëó÷àòü ìóõ,
êîòîðûå áûëè â íåñêîëüêî ðàç êðóïíåå íîðìàëüíûõ,
áûëè ïîëó÷åíû òàêæå óðîäëèâûå ýêçåìïëÿðû, ó
êîòîðûõ îäíà ïîëîâèíà òåëà èìåëà ïðèçíàêè ñàìöà,
à äðóãàÿ ñàìêè èëè ìíîãèå ïðèçíàêè îñîáè íîñèëè
ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð. Ðåçóëüòàòû âñåõ ýòèõ
îïûòîâ ëåãëè â îñíîâó ìíîãèõ âàæíûõ íàó÷íûõ
âûâîäîâ î çàêîíàõ íàñëåäñòâåííîñòè, èçó÷åíèåì
êîòîðûõ çàíèìàåòñÿ ãåíåòèêà.
Äâóêðûëûå ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç ñàìûõ
ìíîãî÷èñëåííûõ ãðóïï íàñåêîìûõ è ïîýòîìó
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé áîëüøóþ ñèëó ïðèðîäû. È ñèëà
ýòà, åñëè îöåíèâàòü çíà÷åíèå äâóêðûëûõ â öåëîì,
íàíîñèò îãðîìíûé óùåðá íå òîëüêî õîçÿéñòâó, íî è
çäîðîâüþ ÷åëîâåêà.
 ïðèðîäå ñóùåñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå î÷àãè
ðàçëè÷íûõ áîëåçíåé, êîòîðûìè áîëåþò äèêèå
æèâîòíûå. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ýòè áîëåçíè íå îïàñíû
äëÿ ÷åëîâåêà, íî íåêîòîðûå èç íèõ ïðåäñòàâëÿþò
äëÿ ëþäåé ÷ðåçâû÷àéíî ñåðüåçíóþ óãðîçó.
Ñóùåñòâóþò òàêæå áîëåçíè, êîòîðûå íå ïåðåäàþòñÿ
îò ÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó, íî òåì íå ìåíåå î÷åíü
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû. Êðîâîñîñóùèå
äâóêðûëûå, íàïàäàþùèå íà æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà,
íàðÿäó ñ äðóãèìè êðîâîñîñóùèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè,
øèðîêî ðàçíîñÿò ýòè áîëåçíè, ïåðåäàâàÿ
âîçáóäèòåëÿ âî âðåìÿ ñîñàíèÿ êðîâè.
Ãëàâíàÿ îïàñíîñòü îò ìàëÿðèéíîãî
êîìàðà (ðîä Anopheles) íå â òîì, ÷òî îí íàíåñ
áîëåçíåííûé óêóñ, à â òîì, ÷òî îäíîâðåìåííî îí
ìîæåò çàíåñòè â êðîâü âîçáóäèòåëåé ìàëÿðèè, à
òîëüêî îäíà ýòà áîëåçíü óíåñëà ÷åëîâå÷åñêèõ
æèçíåé ìíîãî áîëüøå, ÷åì âñå âîéíû â èñòîðèè
÷åëîâå÷åñòâà, âìåñòå âçÿòûå.
Ñòîëü æå îïàñíûìè ïåðåíîñ÷èêàìè èíôåêöèé
ÿâëÿþòñÿ ñèíàíòðîïíûå äâóêðûëûå, ò.å. âèäû,
îáèòàþùèå â æèëèùàõ ÷åëîâåêà. Ïîñåùàÿ
îòáðîñû è ôåêàëèè, îíè ïåðåíîñÿò áîëåçíåòâîðíûå
ìèêðîîðãàíèçìû è ÿéöà ãëèñòîâ íà ñâîåì òåëå è â
êèøå÷íèêå, îñòàâëÿÿ èõ íà ïîñóäå, ïèùå, ìåáåëè è
ò.ä. Íåäàðîì ìíîãèå êîëëåêòèâû ó÷åíûõ òðóäÿòñÿ
íàä èçó÷åíèåì áèîëîãèè îäíîãî èç òàêèõ íàñåêîìûõ
- êîìíàòíîé ìóõè - ñ öåëüþ åå ïîëíîãî
èñòðåáëåíèÿ.
Ñðåäè äâóêðûëûõ íåìàëî âèäîâ, êîòîðûå ïðèíîñÿò
÷åëîâåêó âðåä, óíè÷òîæàÿ ïëîäû åãî òðóäîâ.
Ïå÷àëüíîé èçâåñòíîñòüþ ïîëüçóþòñÿ çëàêîâûå
ìóõè, ëè÷èíêè êîòîðûõ ãóáÿò ïîñåâû çåðíîâûõ
êóëüòóð. Òðóäíî íàçâàòü òàêîå êóëüòóðíîå
ðàñòåíèå, êîòîðîå áû â òîé èëè èíîé ñòåïåíè íå
ïîâðåæäàëîñü ïðåäñòàâèòåëÿìè îòðÿäà äâóêðûëûõ.
Òî æå â ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ è ê äîìàøíèì
æèâîòíûì. Ïàðàçèòè÷åñêèå äâóêðûëûå,
ðàçâèâàþùèåñÿ çà ñ÷åò äîìàøíèõ æèâîòíûõ, íå
òîëüêî èñòîùàþò è ÷àñòè÷íî ãóáÿò èõ, íî è äåëàþò
íåïðèãîäíûìè èõ ìÿñî è øêóðû, ñíèæàþò óäîè ìîëîêà
è ò.ä. Äîñòàòî÷íî óïîìÿíóòü, ÷òî òîëüêî ðàçëè÷íûå
âèäû îâîäîâ íàíîñÿò åæåãîäíî îãðîìíûé óðîí
æèâîòíîâîäñòâó.
Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ ìîãóò áûòü è ñåðüåçíûìè âðåäèòåëÿìè
ïèùåâûõ çàïàñîâ. Áîëüøîé âðåä, íàïðèìåð,
ïðèíîñèò íåâçðà÷íàÿ ñûðíàÿ ìóõà (Piophila casei),
îòíîñÿùàÿñÿ ê ñåìåéñòâó ïèîôèëèä (Piophilidae). Åå
áåëûå, áëåñòÿùèå ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ â ñòàðîì
ñûðå, âåò÷èíå, ñàëå, ñîëåíîé ðûáå, ðàçðóøàÿ ýòè
ïðîäóêòû. Âçðîñëûå ëè÷èíêè âûõîäÿò èç ïðîäóêòîâ
è èùóò ìåñòà äëÿ îêóêëèâàíèÿ â ìóñîðå òåìíûõ
óãëîâ, ùåëåé è òðåùèí. Èõ èíîãäà íàçûâàþò
"ïðûãóíàìè" çà ñïîñîáíîñòü, ñâåðíóâøèñü
êîëüöîì è ðåçêî ðàñïðÿìëÿÿñü, ñîâåðøàòü ïðûæêè.
Äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà ëè÷èíêè ñûðíîé ìóõè
ïðåäñòàâëÿþò îïàñíîñòü òîãäà, êîãäà
óïîòðåáëÿþòñÿ â ïèùó çàðàæåííûå èìè ïðîäóêòû. Â
êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà ëè÷èíêè ñïîñîáíû
ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü
æèçíåñïîñîáíîñòü, âûçûâàÿ èçúÿçâëåíèÿ êèøå÷íîé
ñòåíêè, ñ ñèìïòîìàìè, íàïîìèíàþùèìè çàáîëåâàíèå
òèôîì.
Íåëüçÿ íåäîîöåíèâàòü è îòðèöàòåëüíîãî
çíà÷åíèÿ òåõ äâóêðûëûõ, êîòîðûå íàïàäàþò íà
÷åëîâåêà âî âðåìÿ åãî ðàáîòû â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ,
çíà÷èòåëüíî ñíèæàÿ ïðîèçâîäèòåëüíîñòü òðóäà, à â
ðÿäå ñëó÷àåâ äåëàÿ ýòîò òðóä â îïðåäåëåííûå
ïåðèîäû íåâîçìîæíûì.
Ïîëîæèòåëüíàÿ ðîëü äâóêðûëûõ â ïðèðîäå è â
õîçÿéñòâå ÷åëîâåêà íåâåëèêà ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïðèíîñèìûì èìè âðåäîì. Îíè ÿâëÿþòñÿ íåóòîìèìûìè ñàíèòàðàìè,
î÷èùàþùèìè ïîâåðõíîñòü ñóøè îò íàêàïëèâàþùèõñÿ
çäåñü îòáðîñîâ. Íåêîòîðûå ãðóïïû äâóêðûëûõ
èçâåñòíû êàê ïî÷âîîáðàçîâàòåëè è êàê âðàãè
âðåäíûõ íàñåêîìûõ, ñäåðæèâàþùèå èõ ðàçìíîæåíèå.
Ðàñïðîñòðàíåíû äâóêðûëûå î÷åíü øèðîêî: îò
òðîïèêîâ äî ãðàíèö ëüäîâ íà ñåâåðå è â ãîðàõ. Íî
äàæå ñðåäè òðîïè÷åñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà
ïî÷òè íåò îñîáåííî êðóïíûõ è ÿðêî îêðàøåííûõ
âèäîâ. Ëþáèòåëè íàñåêîìûõ óäåëÿþò èì ìàëî
âíèìàíèÿ, îòäàâàÿ ïðåäïî÷òåíèå æóêàì è áàáî÷êàì,
õîòÿ áèîëîãè÷åñêè äâóêðûëûå íå ìåíåå èíòåðåñíû è
ñâîåîáðàçíû.
 íàø îïðåäåëèòåëü âêëþ÷åíû íàèáîëåå
îáû÷íûå (ìíîãî÷èñëåííûå) â ñðåäíåé ïîëîñå
òàêñîíû îòðÿäà Äâóêðûëûõ, ëè÷èíêè
êîòîðûõ æèâóò â âîäíîé ñðåäå è ìîãóò áûòü
îòëè÷èìû äðóã îò äðóãà ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:
|
|
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018).
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ".
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|