Щитень весенний

ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы:


Полевые определители для смартфонов и планшетов в магазинах RuStore, RuMarket, Google Play и App Store

Определители растений и животных для PC Windows

Определители
для PC

Сборники MP3 записей голосов птиц в природе

Голоса
птиц

Методики полевых экологических исследований

Методики
исследований

Учебные
видеофильмы

Определительные
таблицы

Карманные
определители

Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа "Parus"
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об : { lf }

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

***

Тип Членистоногие - Arthropoda Подтип Ракообразные - Crustacea Класс Жаброногие - Branchiopoda Подотряд Щитни - Notostraca

Щитень весенний - Lepidurus apus

Щитень весенний — Lepidurus apus
Фото 1. Щитень весенний - Lepidurus apus

Фото 2. Щитень весенний - Lepidurus apus

Щитень весенний — Lepidurus apus: 1 - внешний вид сверху, 2 - щитни в воде, 3 - спаривание щитней
Рис. 1. Щитень весенний (Lepidurus apus): 1 - внешний вид сверху, 2 - грудная ножка,
3 - щитни в воде, 4 - спаривание щитней

Весенний щитень относится к подотряду Щитней (Notostraca) класса Жаброногих (Branchiopoda). Это довольно крупные ракообразные, обитающие в весенних временных водоёмах и покрытые сверху плотным панцирем - щитком.

Синонимы. Lepidurus apus Linnaeus, 1758, Lepidurus productus Bosc.

Происхождение названия. Русское название щитней происходит от щитка, который почти полностью покрывает их спину. Латинское же название семейства, к которым относятся щитни (Triopsidae), означает "трёхглазые". Это название они получили из-за органа, напоминающего третий глаз, функции которого, однако, до сих пор точно не установлены. Предполагается, что это рудиментарный науплиальный (личиночный) глаз, отличающий свет от темноты и помогающий щитням ориентироваться в пространстве. Существует также мнение, что это своеобразный химический (осмотический) рецептор.

Внешний вид. Весенний щитень имеет длинный, покрывающий почти всё тело щиток зеленовато-бурого цвета с мелкими тёмными пятнами. На конце тела щитня находятся две длинные хвостовые нити, между которыми у весеннего щитня лежит небольшая, длиной 2-5 мм, непарная плоская листовидная пластинка (фото 1 и рис. 1), отличающая его от щитня летнего, или триопса (Triops cancriformis), у которого такой пластинки нет. Также в отличие от летнего, концы ног весеннего щитня лишь слегка выдаются за край спинного щита.

Рассматривая щитня с брюшной стороны, можно увидеть строение его сегментов и конечностей. Под головогрудным щитком располагаются 10 грудных сегментов, каждый из которых несет по паре ножек. Эти ножки устроены приблизительно одинаково и во многом похожи на ножки жаброногов. Они имеют с внутренней стороны 6 лопастей (рис. 1), служащих для подачи пищи ко рту, а с наружной стороны - одну большую плавательную лопасть и одну (а не две, как у жаброногов) дыхательную лопасть, превращенную в жабру. В целом, грудные листовидные ножки щитней осуществляют одновременно три функции - передвижение, дыхание и подачу пищи ко рту.

Первая и в меньшей степени вторая пара грудных ножек щитня отличаются тем, что четыре внутренние их лопасти удлинены, расчленены и превращены в жгутики, недалеко (в отличие от щитня летнего) выступающие наружу за края головогрудного щита (см. фото 1 и рис. 1). Эти жгутики принимают на себя функцию чувствительных органов и даже внешне напоминают жгуты антенн других ракообразных. Такое видоизменение внутренних лопастей передних грудных ножек щитней, несомненно, связано с редукцией их антенн.

На 11-м сегменте туловища щитней открывается парное половое отверстие, и этот сегмент считается последним грудным. У самок его конечности имеют весьма своеобразное строение: большая наружная лопасть, служащая на других ножках для плавания, на одиннадцатой паре ног превращена в круглую яйцевую капсулу, в которой откладываются и вынашиваются яйца. У самцов ножки 11-й пары не отличаются от остальных. Однако самцы в наших широтах встречаются очень редко. Они меньше самок и обращают на себя внимание постоянными попытками спаривания.

Во внешнем строении щитня наблюдается еще одно удивительное явление. На каждом сегменте, начиная с тринадцатого, имеется не одна, как у большинства ракообразных, а от 4 до 6 пар ног. Поэтому общее число пар ног щитня нередко достигает 70. Таким огромным количеством ног не обладает ни одно другое ракообразное. Размеры ножек постепенно уменьшаются по направлению спереди назад, а задние сегменты тела совсем лишены ножек.

Существенным отличием ножек щитней от ножек жаброногов следует считать присутствие у щитней на основной части передних конечностей направленных внутрь шипов. Это связано со способностью щитней захватывать шипами сравнительно крупные пищевые частицы и затем передавать их от ноги к ноге вперед, ко рту.

Внутреннее строение. Внутреннее строение щитней, включая строение пищеварительной, нервной, дыхательной, кровеносной, выделительной и половой систем, в целом характерно для всех ракообразных и подробно изложено в описании подтипа Ракообразных (Crustacea). Морфология более подробна изложена в описании подотряда Щитней (Notostraca).

Размеры. Длина тела взрослого весеннего щитня достигает 40-50 мм.

Движение. Основная форма движения щитней - плавание, которое достигается волнообразным движением ножек. При плавании щитня все его многочисленные ножки последовательно сгибаются и разгибаются так, как будто по ним пробегает волна. Передние ножки функционируют как орган плавания, однако с помощью жгутов этих ног щитни могут лазать по поверхности растений или ползать по дну.

Важную роль в процессе плавания у щитней играет зрение. Освещение дна аквариума в темной комнате заставляет рачков немедленно переворачиваться брюшной стороной вверх - при таком положении расположенные на спинной стороне тела глаза воспринимают свет. Если покрыть эти глаза непрозрачным лаком и осветить аквариум снизу, то щитень будет лежать брюшной стороной вниз. По-видимому, он чувствует свет своим науплиальным "глазом-рецептором", обращенным вниз. Благодаря его наличию, щитни воспринимают свет одновременно с двух сторон - сверху они видят "обычными" глазами, снизу - "третьим глазом".

Иногда щитни плавают у поверхности воды брюшком вверх. Неизвестно, что заставляет их делать это. Гипотеза о нехватке кислорода не подтверждается наблюдениями - щитни ведут себя так же и в воде, достаточно насыщенной кислородом. Возможно, это рудиментарное поведение - личинки щитней (науплиусы, см. ниже) таким образом находят себе пропитание, в частности - бактерий, скапливающихся у поверхности воды. Такое поведение взрослых особей тем более странно, что, выставляя напоказ свое более яркое брюшко, щитни делаются лёгкой добычей хищников, в частности - птиц.

Дыхание. Дышит щитень растворенным в воде кислородом. Кислород проникает в кровь через дыхательные лопасти на задних ножках, которые интенсивно двигаются и действуют как жабры, поглощая кислород из воды. Иногда можно видеть, как во время недолгих передышек щитня в процессе питания, передние его ножки останавливаются, а задние продолжают действовать, осуществляя процесс дыхания.

Питание. Щитни всеядны, т.е. в пищу используют почти все, что меньше них по размеру - частицы грунта, мелких беспозвоночных и водоросли. Опускаясь на дно, они взмучивают грунт и при помощи внутренних лопастей передних ног гонят воду с частицами грунта по срединному желобку вперед ко рту.

Щитни используют в пищу сравнительно крупные частицы, а мелкая взвесь обратным током воды направляется назад, поскольку фильтровать мелкие взвешенные в воде частицы, как это делают жаброноги, щитни, по-видимому, не могут. Наряду с этим щитни часто нападают на жаброногов, с которыми живут в одном водоёме, а также на хирономид и других мелких насекомых, не имеющих твердых хитиновых покровов. Бывает, что от нехватки корма щитни нападают даже на головастиков лягушек и на мальков рыб. Если пищи не хватает, то они могут поедать и друг друга. Наконец, они могут обгрызать нежные части растений.

Поиски пищи щитни осуществляют не с помощью зрения, а с помощью химического чувства, органами которого служат жгутовидные внутренние отростки первой пары грудных ног. Щитень легко находит в аквариуме и поедает куски тела земляного червя, но, если к такому куску добавлен хинин, рачок чувствует добавку жгутиками и отказывается от невкусной пищи.

Образ жизни. В средней полосе весенние щитни появляются в талых водоёмах в начале марта, как только начинает сходить снег, а исчезают в конце апреля - начале мая, когда температура поднимается до 15 °C и выше. При температуре воды в 17-20°С они уже чувствуют себя плохо. Активны щитни круглые сутки, однако для полноценной жизнедеятельности им необходим свет. Большую часть времени они проводят возле дна, роясь в грунте и отыскивая там свою пищу.

Продолжительность жизни щитней в лаборатории совпадает с данными полевых наблюдений: весенние щитни живут приблизительно 50-60 дней

Местообитания. Весенний щитень встречается только в весенних лужах, образующихся при таянии снега. Кроме этого, он заселяет и другие временные (эфемерные, пересыхающие летом) водоёмы речной поймы, канавы, колеи лесных дорог, трясины и озерца, образующиеся после таяния снега.

Распространение. Весенний щитень населяет преимущественно прохладные регионы Земли. Ранее он считался видом-космополитом, но на самом деле, вероятно, отсутствует в Америке.

Размножение и развитие. Как и все ракообразные, щитни раздельнополы, но также как и у жаброногов, соотношение самцов и самок в популяции кардинально различается - преобладают самки, а в отдельных популяциях самцов очень мало или же нет вообще.

Самки щитней откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выводятся только самки. Однако точно неизвестно, являются ли особи, несущие яйца, истинными самками, то есть, размножаются ли они партеногенезом, или речь идет о гермафродитах. Многочисленные наблюдения показывают, что при некоторых (точно пока не установленных) обстоятельствах в популяции появляются самцы, и щитни переходят на двуполое размножение.

Спаривание щитней из-за редкости самцов удавалось наблюдать в единичных случаях. При спаривании самец сверху прикрепляется к самке и резко сгибает свое тело так, что значительная его часть оказывается под телом самки (см. рис. 1). Своей одиннадцатой парой ног он удерживает одиннадцатую пару ног самки, и, вероятно, в этот момент происходит ее оплодотворение.

Как оплодотворенные, так и неоплодотворенные яйцеклетки щитни носят в специальных мешочках (яйцевых камерах), образованных наружными лопастями одиннадцатой пары ног. Там яйца развиваются до состояния эмбрионов и покрываются прочными оболочками, превращаясь в цисты. Из яйцевой камеры цисты выпадают на дно и там и остаются, или же щитни зарывают их в песок, склеивая их в комочки особым секретом.

В принципе, после этого популяция щитней может погибать: если водоём пересохнет, отложенные цисты останутся в грунте и вылупятся при возникновении благоприятной ситуации. Попав в грунт водоёма, цисты переносят полное высыхание, выносят повышение температуры до 80°, если они находятся в совершенно сухом состоянии, и до 42° во влажном. Зимой они выносят промерзание и в целом сохраняют жизнеспособность в течение 7-9 лет! Без всякого вреда для себя они проходят даже через кишечник лягушки! Лягушка, поедая цисты щитней, распространяет их из одной лужи в другую.

В сухом состоянии цисты щитней легко переносятся ветром, причем, по-видимому, даже на очень далекие расстояния. Благодаря этому качеству щитни широко распространены по всему свету. Внезапное их появление весной в каком-нибудь мелком водоеме объясняется попаданием в него их покоящихся цист, а вовсе не выпадением взрослых рачков из дождевых туч, как часто думают местные жители.

Ранней весной с началом образования луж из талых вод, еще по соседству со льдом и снегом начинается развитие яиц и выход из них свободноплавающих личинок - науплиусов. У весеннего щитня науплиус типичен - размер его около 0,5 мм, с тремя парами конечностей и без всяких следов сегментации. Науплиусы очень быстро развиваются, проходя несколько стадий, и примерно через 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями. Весенний щитень после 17 линек достигает в длину 12 мм, причем после 14-й линьки у него появляются половые различия и рачки начинают размножаться, откладывая в грунт цисты следующего поколения.

Механизм весеннего «пробуждения» цист до конца не выяснен. Для того, чтобы циста перешла в активное состояние, требуются мягкая вода, определённая температура, свет и отсутствие химических веществ, свойственных выделениям живых организмов. Очевидно, что эти условия выполняются тогда, когда момент для вылупления личинок оптимален, условия соответствуют свежезаполненному талой или дождевой водой водоёму и подходящему времени года. При наступлении благоприятных условий «активируется» около половины цист. Остальные остаются в «законсервированном» состоянии на тот случай, если водоём пересохнет слишком быстро и вылупившаяся популяция не успеет продолжить род.

Иногда водоём не пересыхает до естественной гибели первой популяции (порядка 6-12 недель). В таких случаях отложенные цисты могут дать потомство сразу, без того, чтобы высохнуть или замерзнуть. Так появляются довольно редкие "осенние" популяции весеннего щитня.

Хозяйственное значение и охранный статус. Способность щитней питаться живыми животными и растениями приводит к немногочисленным случаям нанесения ими вреда хозяйству человека. Так, на рыбоводных заводах на Дону после заливания предназначенных для выращивания мальков осетровых рыб бассейнов в них появлялись массы щитней, которые набрасывались на рыбок и поедали их. Есть также указания на то, что щитни размножались на залитых водой рисовых чеках и объедали молодые побеги риса.

В некоторых странах весенний щитень занесен в Красную книгу.

Особенности систематики. Следует отметить, что цельность этого вида очень сомнительна и, возможно, что он представляет собою коллективный вид.

Другие виды. Чрезвычайно типичен для водоемов арктической полосы и притом не только для мелких луж, но и для озер, циркумполярный Lepidurus arcticus (Pallas), изредка находимый и в весенних водоемах в неарктических местностях, куда его цисты, по-видимому, переносит ветер.

Другая информация. Щитни - относительно малоизученные животные, хотя распространены они на всех континентах Земли, кроме Антарктиды. Их морфология не изменилась в основных чертах со времен триасового периода, когда появился первый вид современных щитней - летний щитень, или триопс (Triops cancriformis). Это было 220-230 миллионов лет назад, во времена, когда только-только появились динозавры, еще не существовало цветковых растений, а на Земле был единственный континент - Пангея. В процессе эволюции у щитней выработалась уникальная система выживания, благодаря которой они сохранились неизменными в течение миллионов лет.

Живут они в мелких временных (эфемерных) водоёмах, в которых ранней весной у них нет естественных врагов. После того, как емкость заполнилась водой, в течение нескольких часов из находящихся в грунте цист вылупляются личинки. Они очень быстро развиваются, проходя несколько стадий, и примерно через 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями и откладывают в грунт цисты следующего поколения, после чего сразу погибают. А цисты остаются ждать весны следующего года. Весь это период они практически неуязвимы для потенциальных хищников и неблагоприятных условий среды. Именно поэтому щитни - самые древние из ныне живущих высших организмов.

Систематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Поделиться/Share:

: ml :

Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:

- share this page with your friends!