јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)




Ѕиологический кружок ¬ќќѕ: главна€ страница раздела

√остю кружка Ќаши планы Ёкспедиции »сследовани€ »стори€ кружка —писок ¬ќќѕовцев  онтакты

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }


ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕримечани€: 1) нижеследующа€ исследовательска€ работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - ј.—. Ѕоголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данна€ работа €вл€етс€ авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"


Ћ»—“ќ—“≈Ѕ≈Ћ№Ќџ≈ ћ’»  ќ—“–ќћ— ќ… “ј≈∆Ќќ… —“јЌ÷»»

—.ј. ћошковский, —.ё. ѕопов

1999

 остромска€ таежна€ станци€ ( “—) »ѕЁиЁ –јЌ имеет географические координаты 58∞14' с.ш. и 44∞25' в.д. и находитс€ в 25 км от г. ћантурово  остромской области вниз по течению реки ”нжи (левый приток ¬олги)(см. карту). »зученна€ территори€ относитс€ к подзоне южной тайги (–астительный покров ———–, 1956).

Ќаши исследовани€ охватывали участок правого берега ”нжи между селами Ћеонтьево и ”горы и на север до р.  ондобы площадью около 200 км2, приуроченный к биологической станции. ѕравобережье ”нжи отчасти сформировано отложени€ми ƒнепровской морены, отчасти флювиогл€циальными песками, но гораздо более богатыми, чем на левобережье (¬асильевска€, 1989; »ванов, 1989). “ак, материнска€ порода здесь имеет двучленную структуру (песок на подстилающих более т€желых по механическому составу породах); на изученном участке правобережь€ преобладают более или менее богатые по минеральному питанию и большей частью переувлажненные смешанные (елово-мелколиственные и мелколиственно-еловые) леса, располагающиес€ на месте сведенных в послевоенные годы ельников, перемежающиес€ с евтрофными руслами ручьев (обычно с Alnus glutinosa и Betula pubescens), распространены разновозрастные осинники, а также березовые молодн€ки. —клоны правого берега реки ”нжи, где на поверхность выход€т очень богатые юрские глины, покрыты лесом с преобладанием Alnus incana, Ulmus glabra, U. laevis.   северу от района смешанных лесов лежит водораздел р. ”нжи и малой р.  ондобы (притока р. Ќеи). «десь уже присутствуют верховые и переходные болота и сосновые леса разной степени дренированности, ближе к  ондобе смен€емые неширокой поймой.

ћы исследовали и сравнимый по площади участок левого берега ”нжи, по характеру растительности заметно отличающийс€ от правого. Ћевый берег ”нжи Ч это зандрова€ флювиогл€циальна€ равнина, почвы которой отличаютс€ крайней бедностью обменными элементами (»ванов, 1989). “ам преобладают сосновые леса, сухие на вершинах дюн и заболоченные в междюнных понижени€х. „асто там встречаютс€ и открытые верховые и переходные болота. Ѕольша€ часть лесов левого берега (сосн€ки и лиственичники) выгорела при пожаре 1972 года, поэтому в основном там присутствуют молодые сосн€ки Ч гари разной степени дренированности (ѕреображенска€, ѕопов, 1989).

–абота по сбору и определению зеленых мхов (подкласс Bryidae) на описанной территории была начата нами в августе 1995 года, и возобновл€лась в 1996-1998 годах. ѕри этом были сделаны попытки более детально изучить те виды, которые играют заметную роль в наземном покрове. Ёти виды характеризовались набором геоботанических описаний, которые сортировались без применени€ математических методов. ¬идам же других экологических групп, особенно эпифитным и эпиксильным мелким мхам, внимание удел€лось лишь в 1997-98 годах, поэтому эти виды изучены слабее, а дл€ их аннотации использовали визуальные наблюдени€ и записи о биотопе в составе маркировки конвертов коллекции, в целом составл€ющей более 1000 образцов.

»сследовани€ сфагновых мхов на  “— были начаты в конце 1980-х годов. Ёкологи€ и динамика сфагнов изучалась как с помощью анализа геоботанических описаний, так и с использованием анализа торф€ной залежи (стратиграфические колонки). ¬сего было сделано более 500 описаний растительности и определено около 1000 образцов сфагновых мхов.

ƒл€ определени€ видов зеленых мхов использовались русско€зычные определители (Ћазаренко, 1951; јбрамова и др., 1954; ƒомбровска€, Ўл€ков, 1967; ћельничук, 1970; јбрамов, ¬олкова, 1998), а также монографи€ Smith (1978), дл€ изучени€ видов семейства Mniaceae Ч монографии Koponen (1968, 1971), дл€ семейства Brachytheciaceae Ч работа Ignatov (1998); сфагны определ€ли, использу€ работы —авич-Ћюбицкой (1952), —авич-Ћюбицкой, —мирновой (1968).

ѕор€док следовани€ семейств родов и номенклатура таксонов даны по сводке ћ.—. »гнатова и ќ.ћ. јфониной (Ignatov, M.S. & O.M. Afonina, 1992). ƒл€ каждого вида указываютс€ местообитани€, в которых он был встречен, и субстрат, на котором произрастал; частота встречаемости. ѕо встречаемости на  “— мы разделили виды на три категории: встречающиес€ обычно или нередко, встреченные не более чем в 10 точках (редкие), встреченные 1-2 раза (единичные). ¬ случае принадлежности к первой группе в заметке о распределении вида частота встречаемости не указываетс€, дл€ редких видов после текста аннотации следует R, единичные виды помечаютс€ буквой U.  роме того, специально помечаютс€ виды, встречающиес€ лишь на одном из ландшафтно различных берегов р. ”нжи. ¬иды левого берега сопровождаютс€ буквой S, а виды, присущие только правому берегу ”нжи Ч буквой D. ¬сего в список включено 110 видов листостебельных мхов. ѕриводитс€ их сквозна€ нумераци€ (перва€ цифра) и нумераци€ внутри семейства (цифра в скобках).

Ќоменклатура упоминаемых в работе сосудистых растений приводитс€ по "ќпределителю сосудистых растений" (√убанов и др., 1995).

¬ ходе исследовани€ бриофлоры района  “— было обнаружено 88 видов зеленых мхов и 21 вид сфагнов. —равнительна€ флористическа€ бедность этой территории св€зана с ее малыми размерами, а также с тем, что здесь преобладают лесные местообитани€, но малочисленны или отсутствуют некоторые значимые в плане видового богатства биотопы, такие, как обнаженные горные породы, минеротрофные болота и др. (»гнатов, 1989); теоретически здесь трудно ожидать большого разнообрази€ видов. “ем не менее, почти наверн€ка возможно дальнейшее расширение списка зеленых мхов.

¬о врем€ полевых работ авторы обращали внимание на разнообразие в районе исследований эпифитных и эпиксильных печеночников, были собраны некоторые водно-болотные представители этого класса.   перспективам познани€ мохообразных на  “— следует отнести составление флоры печеночников.

¬ св€зи с наличием в окрестност€х  “— разнообразных открытых и облесенных болот в списке зеленых мхов преобладают болотные мхи (26 видов). Ѕриофлора напочвенных зеленых мхов умеренно увлажненных лесов, занимающих заметную часть изученной территории, гораздо беднее (12 видов); среди напочвенных мхов можно выделить специфичную группу из 4 видов, предпочитающих глинистые склоны в€зово-сероольховых лесов на склонах правого берега р. ”нжи. ћногочисленны группы облигатных эпифитов (11 видов), эпиксилов (16) и мхов обнаженных участков почв (14). √руппы мхов сухих местообитаний, водных мхов, эпилитов и копрофилов включают по 1-3 вида.

јвторы выражают искреннюю признательность ≈.—. ѕреображенской, Ќ.—. Ћазаревой за помощь в сборе и обработке материалов и ценные советы, членам Ѕиологического кружка ƒарвиновского музе€ (¬ќќѕ) и участникам полевых √еоботанических школ на  “— за участие в сборе коллекции, ћ.ј. »люшиной за предоставление данных о видах рода Polytrichum и многолетнее участие в исследовани€х мхов на  “—, Ќ.¬.  омиссаровой за аналогичную помощь с видами рода Dicranum, а также д.б.н. ћ.—. »гнатову за содействие в решении спорных вопросов систематики и помощь в определении сборов.

 ласс BRYOPSIDA (Musci) Ч ѕодкласс SPHAGNIDAE Ч ѕор€док Sphagnales Ч —емейство Sphagnaceae Dum.

1(1). Sphagnum centrale C. Jens. –аспространен на биостанции не очень широко.  ак правило, встречаетс€ на достаточно богатых местообитани€х Ч в черноольховых лесах и пересыхающих к середине вегетационного периода руслах ручьев с евтрофным разнотравьем. ¬о всех местообитани€х формирует кочки. ¬ черноольшанниках часто растет в смеси со Sphagnum squarrosum.  роме того, он встречаетс€ на переходных мезотрофных болотах, где торфообразователем €вл€етс€ Sphagnum fallax. «десь S. centrale также произрастает на кочках.

2(2). Sphagnum magellanicum Brid. Ќа территории станции €вл€етс€ типичным видом олиготрофных болот. ќбразует кочки на открытых и облесенных верховых болотах, где торфообразователем €вл€етс€ Sphagnum angustifolium. Ќа открытых верховых болотах встречаетс€ еще и в обводненных мочажинах вместе с Andromeda polifolia.
¬ насто€щее врем€ на исследованной территории осталось очень мало болот со S. magellanicum, не говор€ о том, чтобы он преобладал в моховом ковре.  ак показывает ботанический анализ очеса и верхнего сло€ торфа олиготрофных болот, из-за сильного развити€ заболачивани€ господство в покрове с каждым годом все больше и больше захватывает более гидрофильный Sphagnum angustifolium. ћестами он вообще "погребает" под собой S. magellanicum. »зучение стратиграфии верхних горизонтов торфа показывает, что еще 10-20 лет назад Sphagnum magellanicum €вл€лс€ одним из главных торфообразователей, образу€ на болотах не кочки, а сплошные ковры. ѕожар 1972 года резко изменил режим увлажнени€ местообитаний, который не может восстановитьс€ по сей день.

3(3). Sphagnum wulfianum Girg. „асто встречаетс€ в еловых и сосновых лесах на песчаных, довольно сухих (по крайней мере, с поверхности) почвах. “рав€но-кустарничковый и моховой покров здесь также не отличаютс€ богатством. «десь можно встретить в небольших количествах Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Calamogrostis epigeios, Lycopodium annotinum, L. anceps, Polytrichum commune, Sphagnum capillifoilum, S. angustifolium, S. wulfianum.
¬ "чистых" ельниках, испытывающих на себе вли€ние близлежащих болот, иногда даже получаетс€ своеобразное двухвидовое сообщество "Picea abies Ч Sphagnum wulfianum".
¬стречен в пересыхающих к середине лета руслах ручьев с довольно богатой растительностью: Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea, Calamagrostis langsdorfii, Carex rostrata, C. vesicaria, C. globularis, Comarum palustre, Equisetum palustre, Dryopteris cristata, Dryopteris carthusiana, Aulacomnium palustre, Helodium blandowii, Polytrichum strictum, Sphagnum centrale, S. girgensohnii, S. squarrosum, S. wulfianum.

4(4). Sphagnum compactum DC. Ѕыл встречен в самых разнообразных местообитани€х, общей чертой которых €вл€етс€ их сильна€ нарушенность.  ак правило, это Ч бывшие гари или участки, где был срезан бульдозером верхний слой торфа, а оголенна€ поверхность (торф или минеральный субстрат) сильно утрамбована лесовозной техникой. „асто его можно встретить в заболоченных лесах вдоль дорог.

5(5). Sphagnum squarrosum Crome. Ќа территории биостанции встречаетс€ в богатых черноольхово-мелколиственных лесах по руслам ручьев. «десь образуютс€ довольно сложные микрокомплексы, в основном из Sphagnum squarrosum, S. fallax, S. fimbriatum, S. girgensohnii, S. riparium, Calliergon cordifolium. ¬арианты распределени€ видов по микрорельефу довольно разнообразны. Ёто, несомненно, св€зано с тем, что: 1) по микрорельефу здесь отчетливо распредел€етс€ влажность, аэраци€, "богатство" субстрата (концентраци€ ионов); 2) режим увлажненности местообитани€ сильно мен€етс€, как в течение вегетационного периода, так и от года к году. ѕоследнее особенно отчетливо про€вл€етс€ в том, что одни и те же виды мхов, различающиес€ по степени гидрофильности, смен€ют друг друга от года к году, а это, в свою очередь, сказываетс€ на стратиграфии мохового очеса и верхнего сло€ торфа.
 роме этого, Sphagnum squarrosum отмечен на зарастающих бывших низинных болотах, где вместе со S. subsecundum €вл€етс€ торфообразователем.
ќн также часто встречаетс€ на заливных лугах с богатым разнотравьем из Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Cirsium palustre, C. heterophyllum, Lysimachia vulgaris, Equisetum sylvaticum, Lycopus europaeus, Viola epipsila, Veronica longifolia, Trollius europaeus, Geranium palustre, Coronaria flos-cuculi.

6(6). Sphagnum subsecundum Nees. Ѕывшие осоковые поймы лесных ручьев, в насто€щее врем€ покрытые слоем осоково-сфагнового торфа мощностью не менее 0,5 м. “орф целиком состоит из остатков S. subsecundum. ¬ состав трав€нистого €руса вход€т Carex rostrata, C. acuta, C. nigra, C. vesicaria, C. elongata, Comarum palustre, Galium palustre, Thyselinum palustre, Equisetum fluviatile. ¬стречаютс€ низкорослые молодые побеги Salix viminalis, S. myrsinifolia. ћоховой ковер образуют Sphagnum subsecundum и S. squarrosum.
 роме того, этот вид был встречен нами в старом зарастающем карьере вместе со Sphagnum platyphyllum.

7(7). Sphagnum platyphyllum (Braithw.)Warnst. ќбнаружен только в одном месте Ч в старом песчаном карьере, в 200 м от деревни ’албуж. ¬ыработка карьера была закончена около полувека назад. Ќыне его песчаные всхолмлени€ обросли березой (Betula pubescens), сосной (Pinus sylvestris), ивой (Salix cinerea, S. acutifolia), ольхой (Alnus incana). ¬ наиболее глубоком месте карьера образовалс€ непересыхающий в течение лета водоем глубиной до 1,5 м. ¬ этом водоеме произрастает 3 вида сфагнов: Sphagnum cuspidatum, S. subsecundum и S. platyphyllum. ѕоследний встречаетс€ только плавающим в воде в центральной части водоема под густо сомкнутым осоковым €русом из Carex rostrata и C. acuta. ƒревесно-кустарникова€ растительность здесь отсутствует. ѕри продвижении к берегу по€вл€ютс€ ивы, а S. platyphyllum пропадает. √осподство приобретает S. subsecundum. ¬ основани€х кустов ив посел€ютс€ Aulacomnium palustre, Calliergon cordifolium, Brachytecium salebrosum, Hypnum lindbergii, Polytrichum commune, P. swartzii. ƒалее от кромки воды господство приобретает Polytrichum swartzii. U, D

8(8). Sphagnum riparium Aongstr. ќбразует сплавины в слабопроточных глубоких лужах на песчаных почвах и принимает участие в заболачивании лесов совместно со Sphagnum squarrosum, S. fallax, S. girgensohnii.
ѕод пологом леса S. riparium посел€етс€ в местах выхода грунтовых вод при наличии некоторой проточности. ќн занимает здесь наиболее обводненные межкочь€, в которых часто можно наблюдать также и Calla palustris, Carex nigra, C. rhynchophysa, Calamagrostis langsdorfii, Naumburgia palustris.
ќбразу€ сплавины, S. riparium имеет длину стебл€ от 50 до 80 см. ¬месте с ним в таких местах растут Carex rostrata, реже Ч C. acuta.

9(9). Sphagnum majus (Russ.) C. Jens. встречаетс€ в районе работ исключительно в топких мочажинах верховых болот с Scheuchzeria palustris, Carex limosa, S. angustifolium.
“олько один раз он был отмечен в несколько нестандартном местообитании Ч в мочажинах бедного переходного болота сильно затопленного лесной речкой, несколько изменившей свое русло. «десь S. majus произрастал вместе с такими видами, как S. fallax, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, C. irrigua, C. lasiocarpa, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Urticularia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata.

10(10). Sphagnum jensenii H. Lindb. ¬стречаетс€ крайне редко в районе работ. ќтмечен нами в обводненной мочажине открытого верхового болота с Scheuchzeria palustris и Andromeda polifolia. U, S.

11(11). Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ќчень редок в районе работ. ¬стречен несколько раз в топких мочажинах верховых болот с Scheuchzeria palustris и Andromeda polifolia. R, S.

12(12). Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. Ќаиболее массовый вид в районе работ. ќн формирует сплошной ковер на мезотрофных переходных болотах Ч открытых или с древостоем из Pinus sylvestris бонитета IV-V. “рав€ной €рус на таких болотах всегда образуют Carex rostrata, C. lasiocarpa, Calamagrostis canescens. ƒовольно часто он обнаруживаетс€ на верховых олиготрофных болотах с невысоким древостоем из сосны бонитета V-Va.
«аметим, что S. fallax имеет тенденцию заходить на олиготрофные болота, где образует ковры или произрастает в топких мочажинах вместе со S. majus. Ёта же особенность его отмечаетс€ и другими авторами в других районах лесной зоны (Ѕоч, ќленска€, 1980). ѕоэтому S. fallax часто классифицируетс€ болотоведами как олиготрофный. ≈стественно, что при попытках ранжировани€ видов по градиенту трофности, путем измерени€ зольности и кислотности торфа только на верховых болотах, S. fallax автоматически оказываетс€ олиготрофным видом (—окол, 1980; Vitt et al, 1975). ¬прочем, даже в болотоведческой литературе, мнени€ о положении S. fallax на шкале трофности расход€тс€. “ак, ¬.ƒ. Ћопатин (1973) относит его к мезотрофным видам. ћы также придерживаемс€ этого мнени€, и вот почему. ≈сли провести измерени€ зольности и кислотности в местообитани€х, где встречаетс€ S. fallax (Daniels, 1989), то однозначно отнести его к той или иной экологической группе (в данном случае Ч по трофности) растений будет крайне затруднительно. ƒело в том, что S. fallax имеет довольно широкую экологическую амплитуду и прекрасно произрастает в различных биотопах Ч от бедных верховых болот до богатых черноольшанников. ќчевидно, что дл€ определени€ положени€ S. fallax на шкале трофности необходимо применить какой-то другой критерий. “аковым может служить вы€вление места вида в динамике растительности и изучение взаимоотношений его с другими видами. ѕроведенное нами изучение ботанического состава очеса и верхних горизонтов торфа показывает, что S. fallax не участвует в эндогенной динамике растительности верхового болота, а наличие его свидетельствует о комплексном характере болота. «ато он принимает активное участие в экогенетических сменах на мезотрофных или, даже, Ч минеротрофных болотах, в заболоченных лесах, где имеетс€ некотора€ проточность. Ётот вид, определенно имеет "свою точку" в двухмерной системе координат "трофность Ч влажность", котора€ определ€етс€, однако, не абсолютными значени€ми параметров шкал, а положением относительно других видов. „то касаетс€ олиготрофных болот, на которых встречаетс€ S. fallax, то мы могли бы привести еще результаты визуального наблюдени€ динамики ковра из этого вида на двух болотах за семь лет. ќба болота имеют древостой из сосны, в покрове преобладает S. angustifolium. ѕо ковру из S. fallax на обоих болотах разрослась Carex rostrata, котора€ его и маркирует на местности. Ётот ковер по€вилс€ на одном из них (Ѕоково болото) буквально на глазах Ч в 1986-87 г.г. Ч и был приурочен к обводненной ложбинообразной поверхности просеки на болоте. —начала он занимал не более 100 м2, заход€ на болото €зыком с обводненной окрайки. «а указанные 7 лет этот "€зык" постепенно расползалс€, так что при посещении болота в каждый последующий год это бросалось в глаза. ¬ насто€щее врем€ ковер из S. fallax занимает уже площадь, измер€емую тыс€чами квадратных метров. Ќа другом болоте, к моменту первого его посещени€ в 1986 году, S. fallax уже занимал значительную площадь. »нтересной особенностью здесь €вл€лось передвижение границы его ковра то ближе, то дальше от просеки, относительно которой велись наблюдени€. «а указанный период эта граница переместилась в разных местах на 20-50 м. “аким образом, эти и другие приведенные данные указывают на то, что S. fallax следует считать видом с широкой экологической амплитудой. Ќа олиготрофном отрезке ее он принимает участие в экзогенных, а на мезотрофном и, отчасти Ч на мезоевтрофном, Ч в эндогенных сменах болотной растительности.
 роме того, S. fallax участвует в заболачивании лесов, где часто встречаетс€ вместе с Polytrichum commune и Sphagnum girgensohnii. √лавным фактором, определ€ющим по€вление этого вида под пологом леса €вл€етс€ не растительность, а характер субстрата и его увлажнение. “ак, он по€вл€етс€ в еловых, смешанных или сосновых лесах на относительно бедных подзолистых почвах, в местах выклинивани€ грунтовых вод, либо в местах скоплени€ верховодки. Ќо в этом случае ложбина об€зательно должна иметь более или менее выт€нутую форму и некоторый наклон, так, чтобы имела место некотора€ проточность. ѕри отсутствии последней подобные местообитани€ засел€ютс€ Sphagnum angustifolium.

13(13). Sphagnum angustifolium (Russ.) C. Jens. ќбразует ковер на верховых слабовыпуклых болотах с €русом сосны или без него. “рав€нистый €рус всегда состоит из Eriophorum vaginatum с примесью болотных кустарничков Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum.  роме того, вместе со Sphagnum magellanicum, S. fuscum и Polytrichum strictum принимает участие в сложении кочек, где в трав€нистом €русе господствуют описанные выше кустарнички.
ѕринимает участие в заболачивании лесов и вырубок, образу€ сплошные ковры в местах длительного засто€ верховодки, в бессточных понижени€х.

14(14). Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. ѕроизрастает полностью или полупогруженным в воду в запрудах, лесных ручь€х с довольно быстрым течением или по их берегам. Ќаибольшей встречаемостью обладает на кислых песках левого берега р. ”нжи.
ќдин раз S. cuspidatum был встречен на глинистой почве Ч в бессточной луже на свежей вырубке на месте ельника чернично-кисличного. ќдин раз Ч в воде песчаного карьера вместе со S. platyphyllum (см. выше).

15(15). Sphagnum fimbriatum Wils. ¬стречаетс€ в районе работ на болотах, реже Ч в заболоченных лесах со слоем торфа не менее 50 см. ѕод пологом леса его экологическа€ ниша полностью совпадает с таковой S. girgensohnii (см. ниже). Ќа болотах (из Carex lasiocarpa и S. fallax) образует высокие крутые кочки. Ёто получаетс€ в результате того, что, с одной стороны, S. fimbriatum здесь посел€етс€ на полусгнивших пн€х или упавших стволах деревьев, а с другой Ч что он, по сравнению с другими сфагнами, на открытых болотах, дает очень большой прирост (25-40 см).

16(16). Sphagnum girgensohnii Russ. ¬стречаетс€ в районе работ почти исключительно под пологом леса, €вл€€сь индикатором временного переувлажнени€ почв. Ќами изучена многолетн€€ динамика сфагновых п€тен на фиксированных на местности 5 площадках (размер каждой 1,5?10 м) в разных местообитани€х. Ќа этих площад€х сфагнум и лесна€ трав€ниста€ растительность (Maianthemum, Trientalis и т.п.) циклически смен€ют друг друга, что говорит о периодически повтор€ющемс€ переувлажнении верхних горизонтов почвы. Ќаблюдени€ проводили с 1982 по 1991 г.г. ѕопытка установить причины такого "пульсирующего" заболачивани€, прив€зав его к количеству годовых осадков, не увенчалась успехом. ¬озможно, динамика сфагновых п€тен как-то св€зана с выходами грунтовых вод на поверхность, которых много в местах наблюдений.
—остав леса и напочвенна€ растительность в местах, где встречаетс€ S. girgensohnii, могут быть самыми разными: от бедных березн€ков черничных со вторым €русом ели на грубогумусных подзолистых почвах до богатых черноольхово-березовых лесов на перегнойных дерново-глеевых почвах. —ловом, этот вид приурочен к затененным услови€м под пологом леса, где только начинаетс€ процесс заболачивани€. ≈сли заболачивание прогрессирует, то S. girgensohnii уступает место S. fallax, а последний при дальнейшем увлажнении местообитани€ Ч S. riparium. — момента поселени€ S. fallax увлажненность субстрата достигает такого уровн€, что начинаетс€ постепенное выпадение древосто€, особенно ели.
¬ чистых ельниках S. girgensohnii, так же, как и S. wulfianum, иногда покрывает сплошным ковром всю почву. ¬иды трав€но-кустарничкового €руса практически отсутствуют, так что образуетс€ сообщество "Picea abies Ч Sphagnum girgensohnii". ¬ заболачивающихс€ лесах на более или менее богатых почвах (т.е. на торф€нисто-перегнойных подзолах) по ковру из S. girgensohnii часто обильно разрастаетс€ Equisetum sylvaticum.
ѕомимо заболачивающихс€ лесов, S. girgensohnii был один раз отмечен на переходном осоково-сфагновом болоте (Carex lasiocarpa Ч S. fallax), где он вместе с S. centrale формировал кочки.
 роме того, S. girgensohnii посел€етс€ на открытых вырубках нар€ду с такими видами, как S. fallax и Polytrichum commune. ѕосле смыкани€ крон березового или осинового молодн€ка в ходе зарастани€ вырубок он задерживаетс€ на них значительно дольше других влаголюбивых мхов. Ёто неоднократно отмечалось в литературе дл€ зоны южной и средней тайги ≈вропейской части –оссии ( ощеев, 1955; „ертовской, 1959; –азумовский, 1981).

17(17). Sphagnum russowii Warnst. „етко приурочен к местам бывших пожаров. ƒаже если последстви€ пожара уже сглажены вли€нием растительности, в слое торфа под этим видом всегда обнаруживаютс€ угольки. ¬ заболачивающихс€ лесах со следами недавних пожаров S. russowii произрастает в микроместообитани€х, характерных дл€ S. girgensohnii, который постепенно его вытесн€ет. “ак, например, в елово-березовых лесах образуютс€ смешанные моховые ковры из S. russowii и S. girgensohnii.
Ќаибольшего распространени€ и встречаемости S. russowii достигает на более бедных местообитани€х. ќн образует кочки на олиготрофных (пушицево-сфагновых) болотах, подвергшихс€ в недавнем прошлом пожару. ќблик фитоценозов таких болот после выгорани€ сильно мен€етс€ не только вследствие поселени€ S. russowii, но и таких видов, как S. capillifoilum, Polytrichum strictum, Calluna vulgaris.

18(18). Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. так же, как и S. russowii, €вл€етс€ пирогенным видом и посел€етс€ на выгоревших участках кустарничково-сфагновых заболоченных сосн€ков и сосновых р€мов. »ногда образует смешанные дерновинки с Polytrichum strictum и S. russowii, но чаще всего по сравнению с последним встречаетс€ на более возвышенных участках нанорельефа. “ак что, можно сказать, что в целом эти два вида сфагнумов дел€т экологическое пространство по градиенту влажности. ”потребл€€ болотоведческие термины, специально дл€ таких случаев предложенные ¬.ƒ. Ћопатиным (1973), S. russowii €вл€етс€ гигрофильным видом, а S. capillifoilum Ч психрофильным (так же, как и Polytrichum strictum).

19(19). Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. ќбнаружен нами на всех имеющихс€ верховых болотах, не затронутых пожаром. «десь он образует кочки. Ќа болотах, где вли€ние пожара начинает нивелироватьс€, S. fuscum также по€вл€етс€. ѕричем, за прошедшие 5 лет, он увеличивал свою площадь на том или ином болоте буквально на глазах. «десь он также образует кочки, но делит господство с S. magellanicum или Polytrichum strictum.

20(20). Sphagnum warnstorfii Russ. Ќайден на сильно обводненной окрайке верхового болота. ƒревесный €рус здесь образован березой и сосной (возраст не более 50-60 лет, высота 15-20 м). ¬ трав€но-кустарничковом €русе преобладает Carex lasiocarpa. ¬ небольшом количестве встречаютс€ Calamagrostis canescens, Carex rostrata. ¬ моховом покрове доминирует Sphagnum fallax. ќсновани€ стволов деревьев обросли кочками из Sphagnum girgensohnii, S. russowii, S. warnstorfii, S. angustifolium, S. magellanicum, S. centrale. U, D

21(21). Sphagnum rubellum Wils. ¬стречаетс€ на кочках открытых верховых болот с господством Eriophorum vaginatum и Sphagnum angustifolium. ¬ мочажинах таких болот произрастают Sphagnum majus, S. jensenii, S. balticum, Scheuchzeria palustris, Carex irrigua, C. limosa, реже Ч Andromeda polifolia и Sphagnum magellanicum; на кочках Ч Sphagnum angustifolium, S. rubellum, Polytrichum strictum, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata. ƒовольно редок в районе работ. U, D

ѕодкласс BRYIDAE Ч ѕор€док Tetraphidales Ч —емейство Tetraphidaceae Schimp.

22(1). Tetraphis pellucida Hedw. Ётот мелкий мох растет на гнилой древесине в затененных еловых и смешанных лесах. ќн всегда соседствует с другими мелкими мхами, €вл€€сь одним из пионеров зарастани€ мертвой древесины. ≈динично он встречаетс€ на комле ствола живых деревьев.

ѕор€док Polytrichales Ч —емейство Polytrichaceae Schwaegr.

23(1). Atrichum undulatum (Hedw.) P.B. ѕредпочитает затененные сероольшаники с примесью в€за голого, с преобладанием Urtica dioica в трав€но-кустарничковом €русе, где чаще растет на микросклонах ручьев. –едко A. undulatum встречаетс€ в приствольных кругах в черноольшанниках с преобладанием Athyrium filix-femina, Scirpus sylvaticus. ¬стречаетс€ этот вид и в затененных старых ельниках, малочисленных в районе исследований, где растет в ковре среди других мхов (Plagiomnium medium, P. ellipticum, Cirriphyllum piliferum). »ногда занимает в перечисленных местообитани€х гнилые пни и бревна. D

24(2). Atrichum tenellum (Roehl.) Bruch et Schimp. ¬ид, обычный дл€ влажных глинистых и песчаных обнажений, преимущественно антропогенной природы. ¬стречаетс€ в основном вне леса, по-видимому, не вынос€ затененности: по обочинам проселочных дорог, в кювете шоссе, во влажной части песчаного карьера без древесной растительности, на расчищенной линии электропередач. ≈динично на лугах с сомкнутостью трав (преимущественно Agrostis tenuis) не более 50%, без плотной дернины.

25(3). Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv. “акже вид нарушенных местообитаний, влажного и сухого грунта. ѕочти всегда растет на склонах нанорельефа, обычно требует небольшого затенени€. “акже встречаетс€ в песчаных карьерах, где растет и под пологом деревьев (сера€ ольха, пушиста€ береза), в сухих кюветах на микросклонах. ≈диножды встречен около лесной дороги на сухой вырубке. R, D

26(4). Polytrichum commune Hedw. «асел€ет широкий спектр переувлажненных местообитаний: молодой сосново-березовый или березово-сосновый (Betula alba) лес со скудным трав€но-кустарничковым €русом (Carex globularis, Vaccinium vitis-idaea) (возраст вырубки Ч 30 лет), более молодые влажные мезо-олиготрофные вырубки без древосто€; недостаточно дренированные обитани€ на гари обрастают сплошным ковром из этого вида (сосновые и сосново-березовые молодн€ки долгомошные); заросшие дороги и канавы во влажном лесу с преобладанием в древостое сосны и ели, а в моховом €русе Ч Sphagnum girgensohnii, сосново-еловый чернично-сфагновый (Sphagnum girgensohnii) лес (там P. commune растет вперемешку со Sphagnum), кочки в хвойном и смешанном заболоченном лесу от мезоевтрофного до мезоолиготрофного типов минерального питани€, кочки на открытых осоково- и пушициево-сфагновых (с преобладанием Carex lasiocarpa или, на гари, Ч C. globularis) и пушициевых (Eriophorum vaginatum) болотах. P. commune встречаетс€ также на гнилой древесине и средневозрастных выворотневых буграх (подробнее об этом в заметке о Polytrichum formosum).

27(5). Polytrichum swartzii Hartm. Ќекоторые образцы Polytrichum, собранные в 1995 году на влажном берегу водоема в зарастающем песчаном карьере, разработка которого закончена около полувека назад (в древостое сосна [сомкнутость 0,3, высота 10 м]), трав€но-кустарничковый €рус почти отсутствует, в моховом доминирует P. commune), были определены д.б.н. ћ.—. »гнатовым как Polytrichum swartzii. я исследовал этот выдел площадью не более 100 м2, вз€в около 50 образцов Polytrichum. Ќекоторые немногие образцы обладали диагностическими признаками P. swartzii (по јбрамовой и др., 1954), больша€ часть определ€лась как P. commune, были образцы и с промежуточными признаками. «начимых внешних и макроскопических различий между этими группами образцов мною не отмечено. ¬озможно, этот вопрос требует еще более тщательного изучени€. U, D

28(6). Polytrichum piliferum Hedw. ѕионерный вид зарастани€ сухого песка. ќчень устойчив к высыханию, может расти в отсутствие трав€но-кустарничкового €руса и древосто€. ¬ сухих разреженных сосн€ках с вереском, толокн€нкой и вереском наземным, иногда среди лишайников Cladina (C. sylvatica, C. rangiferina, C. uncialis), в том числе на гар€х левого берега ”нжи, по сухим обочинам лесных дорог, на сухих кра€х песчаного карьера (не разрабатывалс€ 10 лет). –едко занимает более 20% проективного покрыти€.

29(7). Polytrichum strictum Brid. ’арактерное местообитание P. strictum Ч кочки олиготрофных и мезоолиготрофных болот, как открытых, так и покрытых сосновым лесом. ¬ трав€но-кустарничковом €русе P. strictum сопутствуют разные сочетани€ кустарничков (Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris). „асто он соседствует на кочках с Sphagnum magellanicum и S. capillifolium реже с S. fuscum, S. russowii, P. commune. Ќесколько раз P. strictum был отмечен в сухом лишайниковом сосн€ке.
ќсобым образом про€вил себ€ P. strictum как пирогенный вид на гар€х левого берега ”нжи. ѕри исследовании этих местообитаний через 15 лет после комбинированного пожара 1972 года (ѕреображенска€, ѕопов, 1990) вы€снилось, что на всей умеренно заболоченной гари независимо от состава трав€но-кустарничкового €руса (мезотрофные участки с Carex globularis, Molinia caerulea и олиготрофные с Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata) P. strictum господствовал, занима€ до 100% проективного покрыти€, что не встречалось в других биотопах с присутствием этого вида. ќднако, при повторном картировании посто€нных площадей на гари в 1992 и 1997 годах обнаружилось, что P. strictum почти полностью уступил свое место на одних участках сфагнам олиготрофного р€да (Sphagnum capillifoilum, S. magellanicum, S. angustifolium), на других Ч Polytrichum commune.   1997 году P. strictum осталс€ на исследуемых площад€х в следовых количествах.

30(8). Polytrichum juniperinum Hedw. Ётот вид приурочен к нормально дренированным местообитани€м. ћожет занимать более 20% покрыти€ в сухих сосн€ках, где растет вперемешку либо с видами Cladina (C. sylvatica, C. rangiferina, C. uncialis), либо с Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum. „аще всего P. juniperinum встречаетс€ в зеленомошных и лишайниковых сосн€ках в виде небольшой примеси. ќтмечено господство P. juniperinum на сухих вырубках и пол€нках посреди соснового леса с суходольным разнотравьем (Anthoxantum odoratum, Hieracium pilosa, Antennaria dioica etc). Ѕлизкими к этому типу биотопами P. juniperinum €вл€ютс€ дороги и старые противопожарные канавы в сухих лесах. ѕарцеллы этого мха бывают приурочены к прогалам, образованным дорогой, но P. juniperinum почти отсутствует в окружающем лесу.  роме того, P. juniperinum обнаруживаетс€ на старых пн€х и сгнивших стволах в различных местообитани€х, включа€ заболоченные участки, а также засел€ет верхнюю часть бугра средневозрастных (20-25 лет) выворотней.
ѕодобно P. strictum, P. juniperinum про€вил себ€ как вид, приуроченный к гари, однако, в отличие от последнего, в 1988 году он господствовал на дренированных участках гарей левобережь€.   1997 году этот вид большей частью сменилс€ лишайниками Cladina и Cladonia, а также зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre).
Ќами был обследован участок молодого сосн€ка (25 лет), перенесший 3 года назад низовой пожар. Ќа этом участке с сомкнутостью древосто€ из сосны 0,4 (12-15 м высотой) и преобладанием в трав€но-кустарничковом €русе Convallaria majalis (15% проективного покрыти€) и Calluna vulgaris (10%) в моховом €русе более 50% занимал Polytrichum juniperinum, доказыва€ свою склонность к произрастанию на гар€х.
“аким образом, в ненарушенном лесном фитоценозе этот вид про€вл€ет обычно себ€ как минорный, практически не встреча€сь на почве.

31(9). Polytrichum formosum Hedw. Ётот вид нередко встречаетс€ в затененных еловых и смешанных лесах на средневозрастных выворотн€х, представл€€ последние стадии моховой микросукцессии на них, причем он растет вместе с Polytrichum commune чаще на более влажных боковых част€х выворотневого бугра, тогда как сухую вершину последнего обычно занимает P. juniperinum. ¬иды Polytrichum на выворотн€х смен€ютс€ видами мохового покрова биотопа, окружающего бугор выворотн€, то есть в процессе сглаживани€ этого бугра либо постепенно, в ходе "наползани€" наземного ковра на дерновинки Polytrichum, либо резко, при зарастании обвалившегос€ бугра.
Ќе более 10 раз P. formosum был встречен растущим на земле во влажных ельниках и сосново-еловых лесах с преобладанием в трав€но-кустарничковом €русе Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Dryopteris carthusiana. “ам он присутствовал в небольших количествах, соседству€ с другими мхами (Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii).
»з семейства Polytrichaceae наибольшую значимость в фитоценозах исследуемого района приобрели виды рода Polytrichum. »з них P. piliferum €вл€етс€ пионерным видом, участвующим в первичной сукцессии на сухом песке. ќстальные виды рода Polytrichum разрастаютс€ в наземном покрове при наличии недавних нарушений, таких, как вырубка или пожар. ¬ вернувшихс€ к состо€нию эндогенного баланса или изначально ненарушенных лесных местообитани€х, со сформировавшимс€ пологом спелого древосто€ и лесного микроклимата эти виды оттесн€ютс€ в более узкие ниши: P. strictum Ч на кочки верхового болота; P. juniperinum и, отчасти, P. commune Ч на гнилые пни и бугры выворотней; P. commune Ч на кочки переходных болот и, в виде примеси, в ковер Sphagnum girgensohnii в заболоченном лесу. Ёти виды можно отнести к адвентивным, не свойственным ценозу в отсутствие нарушений (ћалышева, 1989). ¬ ходе демутации нарушенных фитоценозов и элиминации факторов нарушений виды рода Polytrichum уступают господство в покрове мхам, приспособленным к произрастанию в услови€х лесного микроклимата (например, Pleurozium schreberi и Sphagnum girgensohnii).

ѕор€док Funariales Ч —емейство Funariaceae Schwaegr.

32(1). Funaria hygrometrica Hedw. Ќаиболее характерное местообитание этого вида на  “— Ч старые кострища в лесу. –еже Ч просто на обнаженном грунте, например, на участке со сн€тым дерном на опушке березн€ка-черничника.

—емейство Splachnaceae Grev. et Arnott

33(1). Splachnum luteum Hedw. ≈динственна€ находка нескольких дерновинок на помете лос€ на мезоолиготрофном осоково-(Carex lasiocarpa)-сфагновом (Sphagnum fallax) болоте левого берега р. ”нжи. —обранный нами образец был в стерильном состо€нии, поэтому определение его было затруднено. ќднако, от Ќ.—. Ћазаревой получена информаци€ о наблюдении в окрестност€х  “— на помете крупных животных дерновинок Splachnum luteum со спорогонами.   сожалению, этот образец не был коллекционирован. U, S

ѕор€док Pottiales Ч —емейство Pottiaceae Schimp.

34(1). Tortula muralis Hedw. ≈динственна€ находка Ч на кирпиче в фундаменте дома в дер. ’албуж. U, D

ѕор€док Fissidentales Ч —емейство Fissidentaceae Schimp.

35(1). Fissidens taxifolius Hedw. ¬ид, растущий на глинистой почве в сероольховом и в€зово-сероольховом лесу под сомкнутым пологом разнотравь€. R, D

ѕор€док Orthotrichales Ч —емейство Orthotrichaceae Arnott

36(1). Orthotrichum speciosum Nees. ќбычный в районе исследований эпифит, встречающийс€ на стволах осины, в€за голого, реже Ч серой ольхи, всегда Ч на высоте более 50 см от основани€ дерева. ≈диножды встречен на валуне у ручь€ в сероольшаннике.

37(2). Orthotrichum obtusifolium Schrad. ≈динственна€ находка Ч на стволах бальзамических тополей, посаженных в дер. Ќикитино на правобережье р. ”нжи. U, D

ѕор€док Dicranales Ч —емейство Ditrichaceae Limpr.

38(1). Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. ”биквитарный вид, произрастающий на множестве субстратов в разных, преимущественно нарушенных, биотопах. Ќа песчаных склонах и коле€х лесной дороги в сухом сосн€ке, на освещенном песчаном склоне ручь€, в сухой части заброшенного песчаного карьера без древосто€, на песчаной земле на сухой вырубке, на пне на опушке леса, на шиферной крыше дома около трубы, и т.д.. ѕеречисленные места объедин€ет хороша€ освещенность.

39(2). Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt. ќтмечен единожды во влажной части заброшенного песчаного карьера без древосто€. U, D

—емейство Dicranaceae Schimp.

40(1). Dicranum polysetum Sw. явл€етс€ нар€ду с D. scoparium фоновым видом в лесах окрестностей  “—. ѕочти в половине случаев D. polysetum встречаетс€ в хорошо дренированных сосн€ках с преобладанием Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris и Calamagrostis arundinacaea в трав€но-кустарничковом €русе, с присутствием Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Cladina sylvatica, C. rangiferina в мохово-лишайниковом. ¬ этих местообитани€х D. polysetum зачастую занимает 30-50 % проективного покрыти€.
ƒругой обычный дл€ Dicranum polysetum биотоп Ч березово- и сосново-еловый лес с преобладанием Vaccinium myrtillis, V. vitis-idaea, Melampyrum pratense, Calamagrostis arundinacaea в трав€но-кустарничковом €русе. –едкими были встречи с этим видом в мертвопокровных ельниках и ельниках-черничниках, где D. polysetum присутствовал в единичных количествах. Ётот вид всегда растет только на хвойном или смешанном опаде. ќтмечено, что D. polysetum занимает более 40% проективного покрыти€ в лесах с общей сомкнутостью всех групп древосто€ не более 40-50%, то есть он €вл€етс€ светолюбивым видом.

41(2). Dicranum scoparium Hedw. Ѕолее чем в 60% случаев встречалс€ в мезоевтрофных нормально дренированных и переувлажненных смешанных лесах с преобладанием Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Luzula pilosa, Calamagrostis arundinacaea, с присутствием Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Stellaria holostea, Equisetum sylvaticum, Dryopteris carthusiana в трав€но-кустарничковом €русе, с малиной, р€биной в подлеске.
¬ остальных случа€х этот вид был встречен в мертвопокровных ельниках, ельниках с преобладанием в трав€но-кустарничковом €русе Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, с Trientalis europaea, Solidago virgaurea, Dryopteris carthusiana; в хорошо и нормально дренированных сосн€ках с преобладанием Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, с Convallaria majalis в трав€но-кустарничковом €русе и Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens в моховом.
D. scoparium также способен расти в нарушенных местообитани€х, например, по обочинам лесных дорог и старым противопожарным канавам.
„аще этот вид, в отличие от предыдущего, встречаетс€ в малых количествах (5-10% покрыти€). „асто он встречаетс€ на гнилой древесине и основани€х деревьев, засел€€ эти субстраты "вторым эшелоном", после типичных эпифитов и эпиксилов, таких, как Tetraphis pellucida и Sanionia uncinata. D. scoparium более тенелюбив, чем D. polysetum (часто встречаетс€ при сомкнутости древосто€ выше 60%), и склонен по сравнению с ним к более влажным местообитани€м.
Ќаиболее часто D. scoparium и D. polysetum соседствуют в моховом ковре с Pleurozium schreberi. Ќами были сделаны попытки стратиграфических исследований на границе п€тен Dicranum и P. schreberi. ¬ большей части случаев под очесом P. schreberi находились остатки Dicranum. ќднако, дл€ точного установлени€ смен в моховом покрове этого недостаточно. Ѕолее надежным методом €вл€етс€ заложение и регул€рное картирование посто€нных микроплощадей, включающих границы п€тен разных видов мхов. Ќаиболее сложной задачей €вл€етс€ установление причин этих смен.
ѕроблеме распределени€ разных видов мхов, образующих в смеси сплошной ковер в среднеувлажненных лесах умеренной зоны северного полушари€, посв€щены детальные исследовани€ с инструментальным мониторингом микроклиматических условий, таких, как температура, влажность, освещенность и количество хвойного опада. »зуча€ таким образом соотношение Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum и лиственного печеночника Ptilidium ciliare в еловых лесах  анады, Frego & Carleton (1995) показали, что пространственна€ структура сообщества не коррелирует с указанными услови€ми микроместообитани€, и все четыре вида с успехом произрастают в гетерогенных услови€х. Ёти авторы предполагают, что распределение видов наземных мхов в подобных местообитани€х зависит преимущественно от стохастических (случайных) причин их заселени€.

42(3). Dicranum majus Sm. Ќесколько находок в березово- и осиново-еловом чернично-сфагновом влажном лесу на почве, в соседстве со Sphagnum girgensohnii. R, D

43(4). Dicranum fuscescens Turn. ≈диножды встречен на наклоненном стволе березы в березово-еловом лесу. U, D

44(5). Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske. „асто встречаетс€ на стволах (чаще на высоте до 50 см) бородавчатой и пушистой берез, а также, реже, осины, черной ольхи и ели в лесах с присутствием этих пород. »зредка встречаетс€ на гнилой древесине.

45(6). Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske. Ѕлизок по экологии к предыдущему виду, но в целом встречаетс€ гораздо реже, и только на березах и осине. D

46(7). Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. –аспространенный в районе исследований вид. ¬стречаетс€ на различных обнажени€х минеральной части почвы как пионер их зарастани€: на затененных лесных дорогах (на вытоптанных местах), на кучах глинистого грунта в лесу, на выворотн€х. –еже D. heteromalla росла на гнилой древесине.

47(8). Dicranella subulata (Hedw.) Schimp. ≈динственна€ находка Ч на песчаном грунте дороги на сухой вырубке с березовым подростом, брусникой, Pleurozium schreberi. U, D

48(9). Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. ≈динственна€ находка (см. заметку о следующем виде). U, D

49(10). Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch. Ќайден в двух местах на правом берегу ”нжи. ѕервое Ч расчищенна€ влажна€ вырубка 2-3 лет на месте смешанного леса с преобладанием ели. ¬ трав€но-кустарничковом €русе там доминировал Juncus effusus; описываемый вид сплошь покрывал свободные от трав участки влажного суглинка, редко с примесью Dicranella cerviculata. ¬торое местообитание T. ambiguus сходно с предыдущим: это мокрый кювет с преобладанием того же ситника и Scirpus sylvaticus. U, D

ѕор€док Bryales Ч —емейство Bryaceae Schwaegr.

50(1). Bryum weigelii Spreng. ≈диножды найден на заболоченной пол€не с Calamagrostis canescens в трав€ном €русе, Polytrichum commune, Sphagnum fallax в моховом, среди смешанного леса правого берега ”нжи с преобладанием ели. –ос среди дерновинок сфагна. U, D

51(2). Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al. ¬стречаетс€ на низинных болотах левобережь€ ”нжи, где растет под пологом ив (Salix cinerea, S. pentandra), Equisetum palustre и мезоевтрофных осок в трав€но-кустарничковом €русе. «анимает обводненные понижени€ нанорельефа, соседству€ с Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata. R, S

52(3). Bryum pallens (Brid.) Sw. ex. Roehl.  рутой склон дороги в сухом сосн€ке около р.  атрель, рос вперемешку с Atrichum tenellum. U, S

53(4). Bryum creberrimum Tayl. ≈динственна€ находка Ч на старых бревнах в затененном сероольшанике. U, D

54(5). Leptobryum piriforme (Hedw.) Wils. ¬стречаетс€ на старых кострищах, сухих обнажени€х минеральной части почвы в освещенных местах, часто вместе с Funaria hygrometrica.

55(6). Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. ќчень распространенный в районе исследований мох. ¬стречаетс€ в разнообразных лесах на гнилой древесине, реже на сухих обнажени€х, на высохшем очесе других мхов (Polytrichum strictum, Calliergon cordifolium); единожды Ч во влажном понижении в ельнике чернично-сфагновом.

56(7). Pohlia bulbifera (Warnst.) Warnst. Ётот вид был встречен в заброшенном 10 лет назад песчаном карьере, где произрастал на песке в части карьера среднего увлажнени€ вместе с Pohlia andalusica. U, D

57(8). Pohlia andalusica (Hoehn.) Broth. “ам же, где предыдущий вид. U, D

58(9). Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. ¬ид, встречающийс€ на почве в затененных богатых ельниках-кисличниках, в затененных смешанных лесах на аллювиальных отложени€х р. ”нжи, реже в сероольшаниках с в€зом голым (в верхних част€х склона).

—емейство Mniaceae Schwaegr.

59(1). Rhizomnium punctatum (Hedw.) Kop. Ќа пн€х, поваленных деревь€х в сильно затененных еловых лесах, в сероольшаниках, реже в смешанных лесах с преобладанием ели, всегда в небольших количествах, единичными стебельками.

60(2). Pseudobryum cinclidioides (Hub.) Kop. ¬ид, встречающийс€ непосредственно в руслах лесных речек и ручьев, чаще всего под пологом черной ольхи с присутствием березы пушистой, ели. »ногда растет частично погруженным в воду в течение всего периода вегетации. ¬ трав€но-кустарничковом €русе ему сопутствуют Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus и другие представители евтрофного разнотравь€.

61(3). Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) Kop. ¬стречаетс€ в лиственных и еловых лесах, от осинников-черничников до влажных ельников сфагновых. ¬ большинстве случаев этот вид занимает старые пни или растет в приствольных кругах осин и берез, иногда занима€ и нижнюю часть ствола. √ораздо реже растет на почве среди трав в сероольшанике.

62(4). Plagiomnium medium (Bruch et Schimp. ) Kop. Ќаибольшее обилие P. medium отмечалось на открытых или редколесных таволговых пол€нах среди смешанного леса. ¬ небольших количествах P. medium встречаетс€ в разнотравных осинниках и черноольшанниках (где часто растет вперемешку с Calliergon cordifolium), ельниках кислично- и майниково-зеленомошных (с п€тнами Pleurozium schreberi и Sphagnum girgensohnii). ќсобн€ком в широком спектре биотопов, присущих P. medium, сто€т сероольшанники, покрывающие склоны правого берега р. ”нжи.

63(5). Plagiomnium ellipticum (Brid.) Kop. “ам же, где и предыдущий вид.  ак и Pseudobryum cinclidioides, оба вида встречаютс€ в местообитани€х с элементами евтрофной растительности, но захватывают биотопы с различным режимом увлажнени€. Ќедостаточно подробное исследование экологии этих близких по морфологии видов не дает возможности вы€вить различи€ в их распределении. —уд€ по собранной коллекции этих видов (около 100 образцов) на исследуемой территории втрое чаще встречаетс€ P. medium.

64(6). Plagiomnium affine (Bland.) Kop. ≈динственный образец, найденный на правом берегу ”нжи на заросшей дороге с Scirpus sylvaticus во влажном смешанном лесу, обладает соответствующими P. affine морфологическими признаками (Koponen, 1971). U, D

65(7). Mnium marginatum (Dicks.) P. B. ≈динственна€ находка Ч на почве в молодом сосново-березовом лесу с примесью серой ольхи и в€за и подлеском из крушины на аллювиальных отложени€х правого берега р. ”нжи. U, D

—емейство Aulacomniaceae Schimp.

66(1). Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. Ётот обычный на  “— наземный лесной и болотный мох, произраста€ в довольно широком спектре местообитаний, нигде не встречаетс€ в больших количествах. ќн встречаетс€ в освещенных молодых сосновых лесах после гари и вырубки с мезо-олиготрофной растительностью (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и др. в трав€но-кустарничковом €русе, Sphagnum capillifoilum, S. russowii, Polytrichum commune в моховом), где преимущественно занимает повышени€ нанорельефа, также на кочках в богатых увлажненных елово-лиственных лесах правого берега (где иногда затопл€етс€ и приобретает видоизмененный угнетенный внешний вид), а также в разнотравных молодых осинниках на гар€х левого берега; иногда, особенно на низинных болотах и в заболоченных лесах с хорошей проточностью, он засел€ет гнилую древесину и, редко, комли стволов деревьев.
ѕо требовани€м к увлажнению A. palustre можно назвать гигрофитом, хот€ иногда он по€вл€етс€ в нормально дренированных местообитани€х, соседству€ с дерновинками Pleurozium schreberi и кустистыми лишайниками рода Cladina.
Ќа гар€х 1972 года на левом берегу р. ”нжи увеличение проективного покрыти€ A. palustre наблюдалось в 1993 году, где на мезоолиготрофных участках он потеснил Polytrichum strictum, и, реже, на более сухих, Polytrichum juniperinum.   1998 году в этих местообитани€х он вернулс€ к прежней, незначительной роли в мохово-лишайниковом покрове, сменившись на Sphagnum capillifoilum, Pleurozium schreberi, виды рода Cladina.
ѕрисутству€ в различных местах в малых количествах, но при этом будучи способным быстро засел€ть пригодные субстраты за счет специализированных органов вегетативного размножени€, A. palustre, подобно видам рода Polytrichum (см. выше), возможно, играет некоторую роль в демутации мохового покрова на гар€х и вырубках, а в сбалансированных лесных сообществах не играет заметной роли. — другой стороны, колебани€ обили€ этого в целом ценофобного вида могут быть св€заны с сезонными изменени€ми условий.

—емейство Bartramiaceae Schwaegr.

67(1). Philonotis fontana (Hedw.) Brid. »звестны единичные находки этого вида на исследуемой территории. ¬ частности, на левом берегу P. fontana был найден в сырой колее дороги в березовом лесу в пойме р. ѕушкино. ¬ мокрой части зарастающего карьера на правом берегу р. ”нжи этот вид рос на песке и на остатках осок, а неподалеку от карьера мощные дерновинки P. fontana обнаружены в обводненном понижении на расчищенной просеке линии электропередач. “ам этот вид рос вперемешку с Calliergon cordifolium. ќписанные биотопы довольно сходны по услови€м и происхождению. P. fontana приурочен к более или менее открытым влажным местообитани€м, но может расти и на отмерших част€х растений. R

ѕор€док Leucondontales Ч —емейство Fontinalaceae Schimp.

68(1). Fontinalis antipyretica Hedw. ¬ воде лесных ручьев на камн€х, реже Ч на лежащих в воде бревнах.

—емейство Climaciaceae Kindb.

69(1). Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr. –аспространенный мох, растущий на земле в евтрофных и мезоевтрофных местообитани€х. ¬ частности, C. dendroides обнаруживалс€ на повышени€х нанорельефа и гнилых стволах в прирусловых черноольховых, пушисто-березовых лесах с примесью в древостое Salix pentandra с таволгой в€золистной, хвощом лесным, камышом лесным, в ивовом (Salix cinerea, S. pentandra) русле с хвощом болотным, соседству€ в этих местообитани€х со Sphagnum squarrosum, S. centrale, Calliergon cordifolium. »ногда на почве в более дренированных местообитани€х: в разнотравных лесах из осины и березы бородавчатой, в сероольхово-бородавчато-березовом молодом лесу на аллювиальных отложени€х р. ”нжи, в затененном плоском по мезорельефу сероольшанике. –едко этот вид был отмечен на богатых влажных лугах с щучкой дернистой под пологом трав. ¬сюду растет парцеллами, общее проективное покрытие которых не превышает 10%.

—емейство Neckeraceae Schimp.

70(1). Neckera pennata Hedw. Ќа стволах старых осин на высоте более 50 см. R, D

ѕор€док Hypnales Ч —емейство Myriniaceae Schimp.

71(1). Myrinia pulvinata (Wahlenb.) Schimp. –едко на стволах старых осин выше 50 см. R, D

—емейство Leskeaceae Schimp.

72(1). Leskea polycarpa Hedw. Ќечасто на стволах серой ольхи и в€за в лесах из этих пород на склонах правого берега р. ”нжи, часто на коре ив (Salix dasyclados, S. triandra) и серой ольхи на аллювиальных отложени€х ”нжи.
¬ одном затопл€емом во врем€ паводка ивн€ке (Salix dasyclados, S. triandra в равном соотношении, высота 5-12 м) с преобладанием Mentha arvensis и Lysimachia nummularia в трав€ном €русе мощные сплетени€ Leskea nervosa чехлом покрывали стволы абсолютно всех деревьев до определенной высоты Ч высоты сто€ни€ воды в паводок (около 1,5 м). ќчевидно, услови€ временного затоплени€ и наноса на стволы взвешенных в воде частиц €вл€ютс€ благопри€тными дл€ развити€ этого вида. ¬ этом местообитании несколько растений L. polycarpa обнаружены на почве. D

—емейство Thuidiaceae Schimp.

73(1). Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. ¬ приствольных кругах и на нижней части ствола старых осин, на пн€х и выворотн€х в смешанном лесу с преобладанием ели, реже на почве на освещенных лесных пол€нах и вырубках, в соседстве с Rhytidiadelphus squarrosus.

74(2). Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.) Wat. et Iwats. ≈динственна€ находка — на стволе серой ольхи в в€зово-сероольховом лесу. U, D

—емейство Helodiaceae (Fleisch.) Ochyra

75(1). Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst. ¬стречен в мезоевтрофном русле, располагающемс€ среди молодых сосновых гарей левого берега р. ”нжи: среди других мхов (Sphagnum girgensohnii, S. squarrosum, Calliergon cordifolium, Warnstorfia fluitans, W. exannulata, Bryum pseudotriquetrum) в ивн€ке (Salix aurita, S. cinerea) с березой пушистой и Equisetum palustre в травостое, также в разреженном лесу из березы пушистой с Carex rostrata и Phragmites australis, единичными растени€ми и небольшими дерновинками. U, S

—емейство Amblystegiaceae G.Roth

76(1). Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. „асто на упавших деревь€х, гнилой древесине в в€зово-сероольховых лесах, в деревне. Ѕольша€ часть образцов соответствует разновидности A. serpens var. juratzkanum (Schimp.) Rau et Herv. (Ignatov & Afonina, 1992) (= A. juratzkanum Schimp.; по: јбрамов, ¬олкова, 1997).

77(2). Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. Ќа стволах ольхи серой в сероольшанике на склонах к р. ”нже. R, D

78(3). Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. »зменчивый и очень часто встречающийс€ в исследованном районе вид.  ак эпифит встречаетс€ на большинстве спелых осин (на стволе выше 50 см), часто на сухих ветв€х молодых елей в соседстве с лишайником Hypogymnia physodes, реже на стволах черной и серой ольхи, в€за голого, разных видов ив. ѕопадаетс€ на влажных гнилых стволах на низинных осоковых болотах, соседству€ с видами Warnstorfia и Calliergon.

79(4). Drepanocladus aduncus (Hedw.) Moenk. ¬стречаетс€ в воде в небольших застойных водоемах, в кюветах шоссе. Ќе был обнаружен в лесах. R, D

80(5). Warnstorfia exannulata (Guemb. ) Loeske. ¬ проточной воде небольших лесных ручьев, в лужах на дорогах и просеках в лесу, на черноольхово-ивовых (Salix pentandra, Salix cinerea) осоково-камышовых болотах среди гарей левого берега ”нжи. „асто в указанных местообитани€х на гнилых бревнах. ¬ целом встречаетс€ значительно реже, чем W. fluitans.

81(6). Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske. ¬ мокрых канавах и коле€х дорог во влажном лесу; в приручьевых черноольшанниках со Scirpus sylvaticus, Filipendula ulmaria; в понижени€х нанорельефа во влажных елово-березовых и елово-осиновых лесах на опаде; реже в березово-еловых чернично-сфагновых, сосн€ках долгомошных в глубоких выемках с водой; во влажных кюветах шоссе.

82(7). Warnstorfia pseudostraminea (C. Muell.) Tuom. et Kop. ¬ понижени€х нанорельефа в елово-березовых, елово-осиновых лесах с черникой на кочках. R

83(8). Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. ¬ид, встречающийс€ в широком спектре богатых заболоченных местообитаний: в мочажинах в черноольховых руслах лесных ручьев, в межкочь€х на лиственном опаде в елово-осиновых заболоченных лесах, в коле€х дороги во влажных смешанных лесах.  роме лесных местообитаний, встречаетс€ на открытых или ивовых низинных болотах среди осок (Carex rostrata, C. atherodes), Equisetum palustre, Scirpus sylvaticus, в водоеме в старом заросшем песчаном карьере (50 лет), редко Ч в кюветах шоссе. ¬езде встречаетс€ в небольших количествах, отдельными сплетени€ми.

84(9). Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. ¬идимо, близок по распределению к C. cordifolium; экологический спектр совпадает с частью спектра C. cordifolium, захватыва€ местообитани€ с сильным увлажнением, где два вида иногда растут вместе; в лесу встречаетс€ реже.
ћхи родов Drepanocladus, Warnstorfia, Calliergon очень распространены в районе исследований, и встречаютс€ как во влажных сравнительно богатых лесах, так и на низинных болотах, в поймах ручьев, а также в искусственных микроводоемах. ќни играют важную ценотическую роль, €вл€€сь пионерами образовани€ мезотрофных, мезоевтрофных и евтрофных болот.

85(10). Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske. ¬ид встречен в небольшом количестве в мезоевтрофном русле, располагающемс€ среди молодых сосновых гарей левого берега р. ”нжи: среди других мхов (Sphagnum girgensohnii, S. squarrosum, Calliergon cordifolium, Warnstorfia fluitans, W. exannulata, Bryum pseudotriquetrum, Helodium blandowii) в ивн€ке (Salix aurita, S. cinerea) с березой пушистой и Equisetum palustre в трав€ном €русе, рос на почве и сгнившем бревне. ¬торое местообитание — сырой кювет шоссе (правобережье ”нжи), вперемешку с Hypnum lindbergii. U

86(11). Campylium stellatum (Hedw.) C. Jens. –едко на остатках осок на низинных осоковых болотах без сфагнов с черной ольхой и березой пушистой. R

87(12). Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange. ≈диножды встречен на пушисто-березовом осоковом (Carex rostrata, C. caespitosa, C. atherodes) болоте на остатках осок на границах кочки и межкочь€. U, D

88(13). Leptodictium riparium (Hedw.) Warnst. Ќа бревнах, лежащих в воде, и над водой в ручь€х с быстрым течением, главным образом на левобережье ”нжи.

—емейство Brachytheciaceae

89(1). Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. Ќа почве на сухих лугах с Agrostis tenuis, на открытых сухих вырубках, в сухой части зарастающих песчаных карьеров. –едко Ч в основани€х стволов берез в смешанных лесах.

90(2). Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr) Schimp. Ќа почве на среднеувлажненных вырубках среди смешанного леса, заросших Rubus idaeus, в среднеувлажненной части заброшенных карьеров, реже Ч в сероольшаниках на склонах р. ”нжи. „аще, чем на почве, встречаетс€ на гнилой древесине (в сероольшаниках и смешанных лесах), основани€х стволов ели, березы бородавчатой, осины, серой и черной ольхи.

91(3). Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. Ѕолотный мох, встречающийс€ преимущественно в богатых переувлажненных местообитани€х: на лиственном опаде в елово-осиновых лесах с Equisetum sylvaticum и во влажных березово-осиновых лесах, на остатках осок на мезоевтрофных осоковых болотах (Carex rostrata, C. atherodes), на открытых проточных участках среди смешанного леса с Filipendula ulmaria, Dryopteris filix-mas. B. rutabulum часто рос в соседстве и вперемешку с Plagiomnium medium.

92(4). Brachythecium rivulare Schimp. Ќа почве в разнотравных сероольшаниках, единожды отмечен на влажной вырубке в смешанном лесу. R, D

93(5). Brachythecium oedipodium (Mitt.) Jaeg. & Sauerb. —амый распространенный вид рода Brachythecium на  “—. „асто, но в небольших количествах, встречаетс€ на хвойном опаде в ельниках-кисличниках, также часто был отмечен на лиственном опаде в нормально дренированных и влажных березн€ках (Betula pendula). –едко Ч на гнилой древесине и основани€х стволов березы и ели.

94(6). Brachythecium reflexum (Starke) Schimp. ѕреимущественно эпифитный вид, засел€ющий нижнюю часть ствола осины, серой ольхи, реже Ч бородавчатой березы и черной ольхи. »ногда встречаетс€ на гнилой древесине.

95(7). Brachythecium starkei (Brid.) Schimp. Ќесколько образцов с гнилой древесины в смешанных лесах. R, D

96(8). Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout. Ќечасто встречаетс€ в кислично-зеленомошных ельниках и сосново-еловых лесах, соседству€ с другими мхами (Pleurozium schreberi, Rhodobryum roseum, Plagiomnium medium). »ногда Ч на глинистых склонах мезорельефа в сероольшаниках.

97(9). Eurhynchium hians (Hedw.) Lindb. –едко на склонах оврагов в сероольшаниках с Urtica dioica, Campanula latifolia. R, D

—емейство Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.

98(1). Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. –аспространенный вид, растущий преимущественно на лиственном опаде во влажных и заболоченных лесах богатого минерального питани€ с наличием в древостое осины, берез бородавчатой и пушистой, черной ольхи. ¬ черноольшанниках с обводненными мочажинами встречаетс€ на границе их с кочками, не вынос€ долгого затоплени€. ќчень редко встречаетс€ на нижней части стволов деревьев (ели) и гнилой древесине.

99(2). Plagiothecium laetum Schimp. ¬ид, преимущественно встречающийс€ на комлевых част€х стволов деревьев. „асто на осине (иногда, на старых деревь€х, растет на стволе выше 50 см), на березе бородавчатой. ≈динственный вид встречающийс€ на большей части оснований елей, редко Ч на сосне. Ќередко встречаетс€ на выворотневых буграх, на гнилой древесине.

—емейство Hypnaceae Schimp.

100(1). Pylaisiella polyantha (Hedw.) Grout. Ќа стволах лиственных деревьев (большей частью выше 50 см): на подавл€ющем большинстве спелых осин и в€зов, редко Ч на серой и черной ольхе.

101(2). Hypnum lindbergii Mitt. Ќа бревнах, вис€щих над водой лесных ручьев, на почве на микросклонах к воде проточных и сто€чих водоемов (водоем на дне старого песчаного карьера), во влажных кюветах шоссе.

102(3). Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv. Ќа нижней части стволов деревьев (ниже 50 см, очень редко Ч выше), на черной и серой ольхе Ч часто, реже на пушистой и бородавчатой березе, осине и в€зе голом.

103(4). Callicladium haldanianum (Greville) H. Crum. Ќа гнилых пн€х и бревнах в различных местообитани€х, от затененных елово-лиственных лесов до открытых пойм ручьев, реже на стволах осины и черной ольхи не выше 50 см. D

104(5). Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. ѕарцеллы P. crista-castrensis попадаютс€ среди ковра Pleurozium schreberi в нормально дренированных сосново-еловых и елово-сосновых лесах с Oxalis acetosella, Vaccinium vitis-idaea.

—емейство Hylocomiaceae (Broth.) Fleisch.

105(1). Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. ¬ид, господствующий в моховом покрове в нормально дренированных сосновых (с преобладанием Vaccinium vitis-idaea), елово-сосновых и сосново-еловых (с преобладанием Oxalis acetosella), очень часто встречающийс€ на повышени€х нанорельефа в различных смешанных лесах с преобладанием ели и сосны. явл€€сь безусловным доминантом мохово-лишайникового €руса среднеувлажненных лесов, занимающих в исследованном районе значительную территорию, P. schreberi очень часто встречаетс€ на гниющей древесине на последних стади€х ее зарастани€ в широком спектре заболоченных местообитаний, редко занимает нижнюю часть ствола живых осин и берез.  овер P. schreberi в лесах часто граничит со сравнительно небольшими п€тнами других зеленых мхов (Dicranum polysetum и Hylocomium splendens в сосн€ках, Ptilium crista-castrensis в лесах с преобладанием ели, Hylocomium splendens в мелколиственно-еловых лесах, Rhytidiadelphus squarrosus и R. subpinnatus на пол€нках среди леса). ¬еро€тно, эти виды следует рассматривать как эксплеренты, конкурентоспособные при небольших модул€ци€х условий, оптимальных дл€ господства P. schreberi. ¬ы€вление конкретных изменений микроклимата, вли€ющих на распределение мхов в подобном ковре, кажетс€ трудновыполнимым (см. выше заметку о роде Dicranum).

106(2). Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. Ќаибольшего обили€ (не более 20% от общего проективного покрыти€ мохового €руса) достигает в бедных нормально дренированных сосн€ках бруснично-зеленомошных и недостаточно дренированных сосн€ках багульниковых. —плетени€ этого мха встречаютс€ среди ковра Pleurozium schreberi в смешанных лесах с преобладанием ели, кроме того, он растет в приствольных повышени€х и на основани€х деревьев в влажных смешанных лесах с преобладанием в моховом €русе Sphagnum girgensohnii, нередко встречаетс€ в этих местообитани€х на гнилых пн€х и комлевой часто стволов осин.

107(3). Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. Ќечасто встречаетс€ на открытых местах среди среднеувлажненного смешанного леса (на небольших вырубках, у лесных дорог).

108(4). Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) Kop. Ќикаких отличий в экологии от предыдущего вида не обнаружено.

109(5). Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. ќбычно Ч на приствольных повышени€х и комлевой части ствола старых осин, реже на почве и гнилых пн€х в мезоевтрофных елово-осиновых и черноольховых лесах.

Ћитература

јбрамов ».»., ¬олкова Ћ.ј. ќпределитель листостебельных мхов  арелии. Arctoa. “ом 7, приложение 1, 1998, 389 c.

јбрамова ј.Ћ., Ћадыженска€, —авич-Ћюбицка€ Ћ.». ‘лора споровых растений. “. 3. јндреевые и бриевые мхи. »зд-во јЌ ———–. ћ-Ћ., 1954, 329 с.

Ѕоч ћ.—., ќленска€ Ќ.ћ. Ѕолота €кшинского участка // ¬заимосв€зи компонентов лесных и болотных экосистем. Ћ., Ќаука, 1980, —. 65-86.

¬асильевска€ ¬.ƒ. ѕочвы южнотаежного «аволжь€ в пределах  остромской области // —труктура и динамика экосистем южно-таежного «аволжь€. ћ., 1989, с. 5-34.

√убанов ».ј.,  иселева  .¬., Ќовиков ¬.—., “ихомиров ¬.Ќ. ќпределитель сосудистых растений центра ≈вропейской части –оссии. ћ. јргус, 1995, 560 с.

ƒомбровска€ ј.¬., Ўл€ков –.Ќ. Ћишайники и мхи севера ≈вропейской части ———–. Ћ.Ќаука, 1967, 182 с.

»ванов ¬.¬. ќ минералогическом составе крупных фракций подзолистых почв южнотаежного «аволжь€ (бассейн среднего и нижнего течени€ р. ”нжи) // —труктура и динамика экосистем южно-таежного «аволжь€. ћ., 1989, —. 35-40

»гнатов ћ.—. ќчерк кальцефильной бриофлоры ћосковской области // ѕроблемы бриологии в ———–. Ћ. Ќаука, 1989, —. 113-119

 ощеев ј.Ћ. «аболачивание вырубок и меры борьбы с ним. ћ., 1955, 320 с.

Ћазаренко ј.—. ќпределитель лиственных мхов Ѕ——–. »зд-во јЌ Ѕ——–. ћинск, 1951, 397 с.

Ћопатин ¬.ƒ. ќ принципах классификации торфа болот —еверо-«апада на экологической основе // ¬опросы комплексного изучени€ болот. ѕетрозаводск, 1973.

ћалышева “.¬. ¬опросы изучени€ структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах // ѕроблемы бриологии в ———–. Ћ. Ќаука, 1989, —. 150-156

ћельничук ¬.ћ. ќпределитель лиственных мхов —редней полосы и юга ≈вропейской части ———–. Ќаукова думка,  иев, 1970, 444 с.

ѕреображенска€ ≈.—, ѕопов —.ё. –астительность гарей ¬етлужско-”нженского междуречь€ // —труктура и динамика экосистем южно-таежного «аволжь€. ћ., 1989, C. 64-86.

–азумовский —.ћ. «акономерности динамики биоценозов. ћ. Ќаука, 1981, 230 с.

–азумовский —.ћ., “ихомирова ј.Ћ., я. Ѕогач,  арасева Ќ.ј. ƒинамика биоценозов  остромской станции // ∆ивотный мир ёжной “айги. ћ., Ќаука, 1984, —. 91-122.

–астительный покров ———–. (1956) “. 1, 2. ћ.-Ћ., »зд-во јЌ ———–, 971 с.

—авич-Ћюбицка€ Ћ.». ‘лора споровых растений ———–. “.1. Ћистостебельные мхи (1). —фагновые (торф€ные) мхи. ћ.-Ћ., »зд-во јЌ ———–, 1952, 254 с.

—авич-Ћюбицка€ Ћ.»., —мирнова «.Ќ. ќпределитель сфагновых мхов ———–. Ћ., Ќаука, 1968, 112 с.

„ертовской ¬.√. ƒолгомошные вырубки, их образование и облесение. ћ. »зд-во јЌ ———–, 1963, 134 с.

Daniels R.E. Adaptation and variation in bog mosses. Plants today, July-August, 1989, p.p. 139-143.

Frego KA, Carleton T.J. Microsite condition and spatial pattern in a boreal bryophyte community. Can. J. Bot. Vol.73, є4, 1995, p.p. 544-551.

Ignatov M.S. & Afonina O.M. (ed.) Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa, vol. 1, 1992, p.p. 1-85

Ignatov M.S. The family Brachytheciaceae in Altai. Arctoa, vol.7, 1998, P. 85-152.

Koponen T. Generic revision of Mniaceae Mitt. (Bryophyta). Ann. Bot. Fenn. vol. 5, є2, 1968, P. 117-151

Koponen T. A. monograph of Plagiomnium sect. Rosulata (Mniaceae) Ann. Bot. Fenn. vol.8, є4, 1971, P. 305-367

Smith A.J.E. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, 1979, 706 p.

Vitt D.H., Crum H., Snider J.A. The vertical zonation of Sphagnum species in hummock-hollow complexes in Nothern Michigan. Mich. Bot., 14, 1975, P. 190-200.

***

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"

ƒругие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ¬ќќѕ, можно посмотреть в разделе »сследовательска€ работа. ƒругие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

’роника кружка "¬естники ¬ќќѕ" ѕрограмма "Parus" —писок ¬ќќѕовцев



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и трав€нистым растени€м:

компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители “рав€нистые растени€ (ƒикорастущие цветы), ягоды и сочные плоды
приложение-определитель дл€ смартфонов и планшетов Ёко√ид: ÷веты (его можно купить в магазине Play Google или загрузить в AppStore) ,
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ пресных вод, методическое пособие "Ўкола гидроботаники",
цветные ламинированные определительные таблицы: первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019