Àíàòîìèÿ, ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ
ïðåñìûêàþùèõñÿ
8. Îðãàíû âûäåëåíèÿ è âîäíî-ñîëåâîé
îáìåí ïðåñìûêàþùèõñÿ
Ñðåäè ïðèñïîñîáëåíèé, ïîçâîëèâøèõ
ïðåñìûêàþùèìñÿ ïåðåéòè ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè,
âàæíîå ìåñòî çàíèìàåò ñìåíà ìåçîíåôðè÷åñêîé
(òóëîâèùíîé) ïî÷êè (êðóãëîðîòûå, ðûáû,
çåìíîâîäíûå) ìåòàíåôðè÷åñêîé (òàçîâîé)
ïî÷êîé è ñâÿçàííàÿ ñ ýòèì ïåðåñòðîéêà
âîäíî-ñîëåâîãî îáìåíà. Ïðè ýòîì èçìåíèëñÿ ñîñòàâ
âûâîäèìûõ èç îðãàíèçìà ïðîäóêòîâ àçîòèñòîãî
îáìåíà. Åãî êîíå÷íûìè ïðîäóêòàìè áûâàþò
íåñêîëüêî âåùåñòâ — àììèàê, ìî÷åâàÿ êèñëîòà,
ìî÷åâèíà, êðåàòèí, êðåàòèíèí è äð., íî, êàê
ïðàâèëî, êàêîå-íèáóäü îäíî èç íèõ ïðåîáëàäàåò
(òàáë. 1).
Òàáëèöà 1. Ñîîòíîøåíèå êîíå÷íûõ
ïðîäóêòîâ àçîòèñòîãî îáìåíà (â %) ó ðàçíûõ ãðóïï
æèâîòíûõ (ïî À. Ã. Ãèíåöèíñêîìó, 1964)
Ïðîäóêòû îáìåíà |
Ëó÷åïåðûå ðûáû |
Àìôèáèè (ëÿãóøêà) |
×åðåïàõà |
ßùåðèöû |
Ïòèöû |
Õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå |
Àììèàê |
56,0 |
15,0 |
16,1 |
Ñëåäû |
1,5 |
3,0 |
Ìî÷åâèíà |
5,7 |
82,0 |
45,1 |
» |
0,9 |
89,0 |
Ìî÷åâàÿ êèñëîòà |
0,2 |
Ñëåäû |
19,1 |
91,1 |
70,0 |
1,0 |
Ïðî÷èå |
38,1 |
3,0 |
19,7 |
8,7 |
27,6 |
7,0 |
Êîñòèñòûå ïðåñíîâîäíûå ðûáû âûäåëÿþò
ïðåèìóùåñòâåííî àììèàê, êîòîðûé âûâîäèòñÿ íå
òîëüêî ïî÷êàìè, íî è ÷åðåç æàáåðíûå ëåïåñòêè. Ó
ìîðñêèõ êîñòèñòûõ ðûá íàðàâíå ñ àììèàêîì â
çàìåòíûõ êîëè÷åñòâàõ âûäåëÿåòñÿ ìî÷åâèíà, îêèñü
òðèìåòèëàìèíà, êðåàòèí è êðåàòèíèí. Â òî æå âðåìÿ
âñå ñîâðåìåííûå õðÿùåâûå ðûáû, à ñðåäè êîñòíûõ
äâîÿêîäûøàùèå è êèñòåïåðûå âûâîäÿò ìî÷åâèíó. Ó
îäíîãî âèäà — äâîÿêîäûøàùåé ðûáû ïðîòîïòåðóñà —
îáà òèïà âûäåëåíèÿ ìîãóò ñìåíÿòü äðóã äðóãà:
âûäåëåíèå àììèàêà (àììîíîòåëèÿ) ïðåîáëàäàåò â
àêòèâíîì ñîñòîÿíèè è ìî÷åâèíû (óðåîòåëèÿ) — â
ïåðèîä ñïÿ÷êè.
Ïåðâè÷íûì, âèäèìî, áûëî âûâåäåíèå àììèàêà —
êîíå÷íîãî ïðîäóêòà àçîòèñòîãî îáìåíà. Íî åãî
âûñîêàÿ òîêñè÷íîñòü òðåáóåò áûñòðîãî âûâåäåíèÿ
èç îðãàíèçìà, ÷òî â ïðåñíûõ âîäàõ îáëåã÷àåòñÿ
ïîñòîÿííûì ïîñòóïëåíèåì âîäû ÷åðåç ïîêðîâû. Ïðè
îãðàíè÷åííîì ïîñòóïëåíèè âîäû âîçíèêàåò
íåîáõîäèìîñòü ïåðåâîäà àììèàêà â ìåíåå
òîêñè÷íûå ñîåäèíåíèÿ — ìî÷åâèíó è òðèìåòèëàìèíîêñèä
— ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòîâ â ïå÷åíè è ïî÷êàõ. Ìî÷åâèíà
âûäåëÿåòñÿ â ïðîñâåò êàíàëüöà íåôðîíà
æåëåçèñòûìè êëåòêàìè. Ýòîò ïðîöåññ
îáåñïå÷èâàåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì âîðîòíîé ñèñòåìû
ïî÷åê, ïîÿâèâøåéñÿ óæå ó ðûá è õîðîøî ðàçâèòîé ó
çåìíîâîäíûõ. Ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî âîðîòíàÿ
ñèñòåìà ïî÷åê åñòü, êàê ïðàâèëî, ó òåõ ãðóïï
ïîçâîíî÷íûõ, êîòîðûå ïî òåì èëè èíûì ïðè÷èíàì
âûíóæäåíû ýêîíîìèòü âîäó.
Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ ýòà ïîòðåáíîñòü îñîáåííî
âîçðîñëà. Ïðèñïîñîáëåíèåì ê æèçíè íà ñóøå ó íèõ
ÿâèëîñü íå òîëüêî óñèëåíèå ñåêðåòîðíîãî
àïïàðàòà ñòåíîê ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ, íî è ïåðåõîä
íà íîâûé òèï ýêñêðåöèè — íà âûâåäåíèå èç
îðãàíèçìà ïî ïðåèìóùåñòâó ñëàáî ðàñòâîðèìîé â
âîäå ìî÷åâîé êèñëîòû. Îíà ïðåîáëàäàåò â
ìî÷å áîëüøèíñòâà ïðåñìûêàþùèõñÿ è âûâîäèòñÿ â
âèäå âçâåñè ìåëêèõ êðèñòàëëèêîâ («áåëàÿ
ìî÷à»); ëèøü ó âîäíûõ ÷åðåïàõ â ìî÷å ïðåîáëàäàåò
ìî÷åâèíà, âûâîäèìàÿ â âîäíîì ðàñòâîðå (òàáë. 1,
ðèñ. 13).

Ðèñ. 13. Ñõåìà ýâîëþöèè ïðîöåññîâ
âûäåëåíèÿ ïðîäóêòîâ àçîòèñòîãî îáìåíà ó
æèâîòíûõ (ïî Ôëîðêåíó è äð.)
Âûâåäåíèå ìî÷åâîé êèñëîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ
ìî÷åâèíîé òðåáóåò çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ ðàñõîäîâ
âîäû; òîëüêî 0,5 ìë âîäû íà 1 ã áåëêà âìåñòî 20 ìë ïðè
âûâåäåíèè ìî÷åâèíû; ê òîìó æå ðàñïàä ñàìîãî áåëêà
äàåò 0,4 ìë âîäû è ëèøü 0,1 ìë áåðåòñÿ èç âîäíûõ
çàïàñîâ îðãàíèçìà. Èíûìè ñëîâàìè, ýêîíîìèÿ âîäû
ïðè ýêñêðåöèè ìî÷åâîé êèñëîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ
ýêñêðåöèåé ìî÷åâèíû äîñòèãàåò ïî÷òè 200-êðàòíîãî
ðàçìåðà!
Ìåòàíåôðè÷åñêàÿ (òàçîâàÿ) ïî÷êà îòëè÷àåòñÿ
íå òîëüêî ïîëîæåíèåì (ðàñïîëîæåíà â òàçîâîé
îáëàñòè), íî è ìèêðîñòðóêòóðîé. Ïî ñðàâíåíèþ ñ
ìåçîíåôðè÷åñêîé ïî÷êîé â íåé óïðîùåí
ãëîìåðóëÿðíûé àïïàðàò è óñëîæíåíî ñòðîåíèå
ïî÷å÷íûõ (íåôðîííûõ) êàíàëüöåâ. Êëóáî÷êè
ìåòàíåôðîñà èìåþò îáû÷íî âñåãî äâå-òðè
êàïèëëÿðíûå ïåòëè è ïîýòîìó îáëàäàþò
óìåíüøåííîé ñïîñîáíîñòüþ ôèëüòðàöèè. Â ñâÿçè ñ
ýòèì âîçðàñòàåò çíà÷åíèå ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ,
ãäå íå òîëüêî èäåò ðåàáñîðáöèÿ âîäû è ñîëåé
íàòðèÿ, íî è âûäåëåíèå ìî÷åâèíû è ìî÷åâîé êèñëîòû
â ïðîñâåò êàíàëüöà ñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè åãî
ñòåíîê. Â ðåçóëüòàòå êîíöåíòðàöèÿ ýòèõ âåùåñòâ
íà âûõîäå èç êàíàëüöà ñòàíîâèòñÿ â 20 ðàç âûøå, ÷åì
êîíöåíòðàöèÿ èõ â êðîâè. Êàíàëüöû óäëèíåíû è
ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà èçâèòîé ïðîêñèìàëüíûé,
ïðîìåæóòî÷íûé, èçâèòîé äèñòàëüíûé è
ñîáèðàòåëüíûé îòäåëû. Â ïåðâûõ òðåõ èäóò
ñåêðåòîðíûå ïðîöåññû è îáðàòíîå âñàñûâàíèå âîäû
è öåííûõ äëÿ îðãàíèçìà íèçêîìîëåêóëÿðíûõ
ñîåäèíåíèé (ñàõàðîâ, âèòàìèíîâ, àìèíîêèñëîò è
äð.), ïîñëåäíèé îòäåë ïðåäñòàâëÿåò ïðîñòîé êàíàë,
âûâîäÿùèé ýêñêðåò.  ðåçóëüòàòå 90-95% ïåðâè÷íîãî
ôèëüòðàòà âîçâðàùàåòñÿ â êðîâÿíîå ðóñëî.
Îáîãàùåííàÿ ïðîäóêòàìè âûäåëåíèÿ êîíå÷íàÿ ìî÷à
ñòåêàåò èç ïî÷åê ïî ìî÷åòî÷íèêàì â êëîàêó è
ìî÷åâîé ïóçûðü, ãäå ïðîèñõîäèò çàâåðøàþùååñÿ
ïîãëîùåíèå âîäû, ïîñëå ÷åãî ìàêñèìàëüíî êîíöåíòðèðîâàííàÿ
ìî÷à âûâîäèòñÿ èç îðãàíèçìà. Èíòåíñèâíîñòü
ôèëüòðàöèè è ðåàáñîðáöèÿ âåùåñòâ â êàíàëüöàõ,
êëîàêå è ìî÷åâîì ïóçûðå çàâèñèò îò ñòåïåíè
ïðîíèöàåìîñòè èõ ñòåíîê. Ïîñëåäíÿÿ ðåãóëèðóåòñÿ
àíòèäèóðåòè÷åñêèì è íåêîòîðûìè äðóãèìè
ãèïîôèçàðíûìè ãîðìîíàìè.
Òàçîâûå ïî÷êè ðàçâèâàþòñÿ èç çà÷àòêîâ,
îáðàçóþùèõñÿ ïîçàäè òóëîâèùíîé ïî÷êè, êîòîðàÿ
ðàáîòàåò, êàê îðãàí âûäåëåíèÿ ó çàðîäûøåé àìíèîò
è ê ìîìåíòó âûëóïëåíèÿ èõ èç ÿéöà ðåäóöèðóåòñÿ.
Ìåòàíåôðè÷åñêèå ïî÷êè ðåïòèëèé â âèäå äâóõ
êîìïàêòíûõ òåë ðàñïîëîæåíû ó ñïèííîé ñòåíêè
òàçîâîé îáëàñòè. Â õîäå èõ ðàçâèòèÿ îò çàäíåé
÷àñòè âîëüôîâûõ êàíàëîâ (ìåçîíåôðè÷åñêèõ
ïðîòîêîâ) îòøíóðîâûâàåòñÿ ïàðà ñàìîñòîÿòåëüíûõ ìî÷åòî÷íèêîâ.
Îíè âïàäàþò â êëîàêó ñî ñïèííîé ñòîðîíû. Ó âèäîâ,
â âûäåëåíèÿõ êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ìî÷åâèíà è
äðóãèå ðàñòâîðèìûå âåùåñòâà, õîðîøî ðàçâèò ìî÷åâîé
ïóçûðü, îòêðûâàþùèéñÿ â êëîàêó ñ áðþøíîé
ñòîðîíû; ó âèäîâ, â ìî÷å êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò
ìî÷åâàÿ êèñëîòà, ìî÷åâîé ïóçûðü ðàçâèò ñëàáåå
(êðîêîäèëû, çìåè, íåêîòîðûå ÿùåðèöû). Ó íåêîòîðûõ ïóñòûííûõ
ÿùåðèö (èãóàí — Saurotnalus è äð.) èìåþòñÿ ñâîåîáðàçíûå
«çàïàñíûå ðåçåðâóàðû âîäû» â âèäå ëèìôàòè÷åñêèõ
ìåøêîâ ïîä êîæåé, çàïîëíåííûõ ñòóäåíèñòîé
æèäêîñòüþ, íàêîïëÿåìîé âî âðåìÿ äîæäåé è
ðàñõîäóåìîé â ïåðèîä çàñóõè.
Ó ìîðñêèõ ÷åðåïàõ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ðåïòèëèé,
âûíóæäåííûõ èñïîëüçîâàòü ñîëåíóþ âîäó äëÿ
ïèòüÿ, èìåþòñÿ îñîáûå æåëåçû, âûâîäÿùèå èçáûòîê
ñîëåé èç îðãàíèçìà. Ó ÷åðåïàõ îíè
ðàñïîëàãàþòñÿ â îðáèòå ãëàçà è ïðè ðàçâèòèè
çàðîäûøà çàêëàäûâàþòñÿ â ñâÿçè ñ çà÷àòêàìè åãî
æàáåðíîãî àïïàðàòà (íàïîìíèì, ÷òî ó ìîðñêèõ ðûá
èçáûòîê ñîëåé âûäåëÿëñÿ æàáåðíûìè ëåïåñòêàìè).
Ñåêðåò ñîëåâûõ æåëåç ìîðñêèõ ðåïòèëèé
ñîäåðæèò ñåìèïðîöåíòíûé ðàñòâîð ïîâàðåííîé
ñîëè, ïî êîíöåíòðàöèè â äâà ðàçà ïðåâûøàþùèé
ñîëåíîñòü âîä îêåàíà. Ìîðñêèå ÷åðåïàõè
äåéñòâèòåëüíî «ïëà÷óò ãîðüêèìè ñëåçàìè»,
îñâîáîæäàÿñü îò èçáûòêà ñîëåé. Ó ìîðñêèõ èãóàí
(Atnblyrhynchus cristatus), ïèòàþùèõñÿ íàñûùåííûìè ñîëüþ
ìîðñêèìè âîäîðîñëÿìè, èìåþòñÿ ñîëåâûå æåëåçû â
âèäå òàê íàçûâàåìûõ «íîñîâûõ æåëåç», ïðîòîêè
êîòîðûõ îòêðûâàþòñÿ â íîñîâóþ ïîëîñòü. Ñîëè
âûäåëÿþòñÿ â âèäå âûòåêàþùèõ èç íîñîâûõ
îòâåðñòèé êàïåëåê ñåêðåòà.
Íà íàøåì ñàéòå Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èíôîðìàöèåé ïî àíàòîìèè, ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè ïðåñìûêàþùèõñÿ:
îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïðåñìûêàþùèõñÿ,
ïîêðîâû,
äâèæåíèå, è
ñêåëåò ïðåñìûêàþùèõñÿ,
îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ è ïèòàíèå,
îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí,
êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà è êðîâîîáðàùåíèå,
îðãàíû âûäåëåíèÿ è âîäíî-ñîëåâîé îáìåí,
ïîëîâûå îðãàíû è ðàçìíîæåíèå,
íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ,
ïîâåäåíèå è îáðàç æèçíè,
ãîäîâîé öèêë æèçíè,
ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ðîëü â áèîöåíîçàõ,
çíà÷åíèå ïðåñìûêàþùèõñÿ äëÿ ÷åëîâåêà, à òàêæå:
íåêîòîðûå ïðàâèëà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû,
îïðåäåëåíèå ðåïòèëèé ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì,
ðåêîìåíäóåìàÿ ëèòåðàòóðà ïî ðåïòèëèÿì.
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
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