јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)




Ѕиологический кружок ¬ќќѕ: главна€ страница раздела

√остю кружка Ќаши планы Ёкспедиции »сследовани€ »стори€ кружка —писок ¬ќќѕовцев  онтакты

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }


ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕримечани€: 1) нижеследующа€ исследовательска€ работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - ј.—. Ѕоголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данна€ работа €вл€етс€ авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"


—“–” “”–ј ѕќѕ”Ћя÷»» —»Ѕ»–— ќ√ќ ƒ–ќ«ƒј: ¬џЅќ– ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»…

¬.ќ. Ѕурска€, ≈.ё. ƒемидова

2003

 аждый вид существует благодар€ приспособленности к своим услови€м существовани€. ’уже приспособленные особи рискуют погибнуть или не оставить потомства. ¬ попул€ции поддерживаетс€ генетическое разнообразие, хот€ большинство особей приспособлено к услови€м, которые повтор€ютс€ наиболее часто.

¬ажный элемент приспособленности Ч правильный выбор места гнездовани€. ќн позвол€ет оставить больше потомства, увеличить долю своих генов в попул€ции. ¬ыбор места гнездовани€ обычно возможен только по внешним признакам местообитани€, косвенно св€занным с будущими услови€ми.

Ќа основе генетически заложенных особенностей воспри€ти€ в первый мес€ц жизни у особи формируетс€ свое представление об облике гнездового местообитани€. ” взрослых особей это представление уточн€етс€ по мере накоплени€ опыта.

÷ель нашего исследовани€ Ч на примере попул€ции сибирского дрозда изучить закономерности выбора местообитани€: найти признаки местообитаний, по которым они выбираютс€ дл€ гнездовани€, и проверить значимость биотопических различий по результатам гнездовани€. –ассмотрим литературные данные по этому вопросу.

¬ыбор местообитаний и его изменени€

ѕлотность гнездовани€ птиц, принадлежащих к одной биоценотической группировке, определ€етс€, с одной стороны, уровнем численности данной попул€ции, с другой стороны, Ч конкретными услови€ми местообитани€, складывающимис€ к моменту поселени€ в нем, обилием необходимых ресурсов и количеством конкурирующих потребителей (ћальчевский, ѕукинский, 1983).

ѕервичный выбор места будущего гнездовани€ у большинства видов происходит в конце лета, в возрасте 30-55 дней (—околов, 1991). ¬есной, непосредственно перед началом размножени€, некоторые особи могут изменить свой выбор и попытатьс€ найти лучшую территорию. Ётот процесс поиска места гнездовани€ позвол€ет учесть изменившиес€ услови€ среды и зан€ть освободившиес€ участки погибших особей. ќн приводит к окончательному формированию территориальной структуры гнездовой попул€ции.

“аким образом, особи, зан€вшие территорию раньше, получают преимущественное право владени€ ею, т.е. способны отсто€ть хот€ бы лучшую часть ее от пос€гательств других особей, по€вившихс€ позднее. —тарые, повторно гнезд€щиес€ птицы прилетают первыми и занимают территории, на которых гнездились в прошлом. ѕтицы, прилетевшие позднее, посел€ютс€ на свободных пригодных участках.

 ачество выбираемой территории оцениваетс€ по нескольким параметрам, дополн€ющим друг друга. —амо по себе обилие пищи редко оказывает непосредственное вли€ние на выбор местообитани€. ќсновным критерием пригодности дл€ большинства видов служат, веро€тно, некоторые внешние признаки биотопа, косвенно указывающие на обилие доступных ресурсов корма.

»зменчивость условий обитани€ по годам также учитываетс€ при выборе гнездовой территории. ¬ качестве таких условий, вли€ющих на выбор местообитани€, указываетс€, в частности, уровень половодь€ (–€бицев, 1993).

Ќа благопри€тность биотопа указывает также присутствие старых особей, которые уже успешно гнездились здесь в прошлом году. ѕтицы, гнезд€щиес€ впервые, стрем€тс€ зан€ть соседние участки и группируютс€ вокруг старых особей.  огда весь благопри€тный участок оказываетс€ поделенным, возможно вселение еще нескольких самцов за счет сокращени€ территорий первых поселенцев. Ќо каждое такое сокращение встречает все больший отпор со стороны хоз€ев территорий, так что в конце концов новые пребывающие особи, убедившись, что территори€ зан€та, предпочитают не вступать в конфликт и искать другой подход€щий участок (—имкин, 1990).

ћестообитани€, пользующиес€ меньшим предпочтением, засел€ютс€ позднее, когда площадь оптимальных биотопов уже зан€та, или затраты времени на ее поиски не выгодны. ѕроигрыш в качестве территории в этих местообитани€х компенсируетс€ ослаблением внутривидовой конкуренции. ¬месте с тем, напр€женность внутривидовой конкуренции вли€ет на размещение первогодков, что приводит к более сильным колебани€м численности в малопригодных местообитани€х.

ќбъект исследовани€

ћы изучали выбор местообитаний в среднеенисейской попул€ции сибирского дрозда (Turdus sibiricus Pall.).

јреал сибирского дрозда Ч —ибирь и прилежащие свостока острова. Ќа —реднем ≈нисее эта птица Ч многочисленный перелетный и гнезд€щийс€ обитатель пойменных зарослей. ¬ подход€щих услови€х встречаетс€ в поймах небольших рек, но особенно многочислен на участках поймы ≈нисе€, где почвенно-растительное богатство сочетаетс€ с густым €русом ольховника и черемухи.

—редний срок прилета на места гнездовани€ в районе —реднего ≈нисе€ Ч 31 ма€. Ёто несколько позже, чем дл€ других дроздов. ћестные птицы приступают к гнездованию задолго до окончани€ пролета северных попул€ций. ѕлотность их гнездовани€ настолько велика, что в оптимальных местообитани€х превышает 1 пару на гектар. ¬рем€ начала гнездовани€ сибирского дрозда приходитс€ на окончание весеннего половодь€. ¬ середине июн€ пение сибирских дроздов, особенно активное в сумерках, продолжаетс€ круглосуточно. —амец и самка принимают равное участие в насиживании и выкармливании птенцов, вождении выводка.

ѕосле распадени€ выводка происходит послегнездовое расселение, во врем€ которого молодые птицы выбирают гнездовой участок, на который возвращаютс€ в следующем году.

ѕриблизительные сроки отлета на места зимовки Ч треть€ декада августа Ч перва€ декада сент€бр€. «имний ареал включает тропическую »ндию, »ндокитай и «ондские острова (ƒементьев и др., 1954; –огачева и др., 1989; Clement, Hathway, 2000).

ѕостановка задачи

„тобы получить представление о выборе гнездового местообитани€ сибирским дроздом, мы изучали различи€ местообитаний по плотности попул€ции. „ем больше средн€€ плотность гнездовани€, тем больше облик местообитани€ соответствует тому, который закреплен отбором, то есть, благопри€тен дл€ гнездовани€. Ќо лучших местообитаний не хватает на всех, и некоторые особи пытаютс€ гнездитьс€ в мало подход€щих услови€х. “аким образом, средн€€ многолетн€€ плотность гнездовани€ отражает ожидаемое качество гнездовых местообитаний.

«на€ ожидаемое качество местообитаний, мы решили проверить, насколько эти ожидани€ оправданы. ¬ различных местообитани€х мы оценивали результат их использовани€ птицами по п€ти признакам.

1. ƒата начала кладки. ’арактеризует дату зан€ти€ территории: чем раньше, тем старше родители, ценнее территори€ и больше времени дл€ развити€ будущих птенцов.

2. ¬еличина кладки. „ем больше €иц, тем выше репродуктивна€ способность самки и веро€тность вырастить больше птенцов.

3. —корость роста птенцов. „ем больше корма и чем легче его найти, тем она больше.

4. „исло вылетевших птенцов. „ем меньше хищников и чем лучше защищено гнездо, тем меньше веро€тность разорени€ и больше генетический вклад родителей.

5. ¬озраст родителей. ”спешно гнездившиес€ птицы возвращаютс€ на старый участок. ѕтицы, гнездившиес€ неудачно, чаще мен€ют место гнездовани€. ѕреобладание старых, опытных птиц говорит о высоком качестве территории.

»зучение этих результатов размножени€ позволило бы пон€ть, действительно ли высока€ плотность отражает высокое качество местообитаний. ћы предполагаем, что эта св€зь может быть нарушена по следующим причинам.

1. ¬ лучших местообитани€х сосредоточены Ђлучшиеї особи: более старые, опытные, сильные. ќни способны охран€ть большие гнездовые территории и не допускают увеличени€ плотности.

2. Ѕолее всего населены высокопродуктивные местообитани€, но успех размножени€ в них ниже из-за хищничества.

3. ¬ лучшем местообитании средн€€ многолетн€€ плотность выше, но в отдельные годы услови€ могут складыватьс€ иначе.

4. ¬ годы с низкой численностью большинство пар имеет возможность выбрать лучшее местообитание, и различи€ результатов их размножени€ незначительны.

ћатериалы и методы

–айон, сроки. ћатериал собран на ≈нисейской экологической станции »нститута проблем экологии и эволюции, в окрестност€х д. ћирное “уруханского района  расно€рского кра€ (62∞20 с.ш., 89∞00 в.д.). ¬ работе использованы как собственные данные за 2002 г., так и архивные, собранные ќ.¬. Ѕурским,  . ѕагенкопфом, ѕ.ћ. √лазовым и другими в 1991-2002 гг.

—бор данных

ќписание местообитаний. Ќа пробной площадке, в пределах которой мы исследуем сибирских дроздов, было сделано геоботаническое описание, которое включает в себ€ множество параметров (архивные данные, 1998 г.).

√еоботаническое описание площадки включало оценку сомкнутости (проективного покрыти€) в каждом из п€ти высотных €русов раздельно дл€ каждого из преобладающих видов.  роме того, оценивалось превышение местности над уровнем реки по карте.

»зучение плотности гнездовани€. ƒл€ изучени€ выбора местообитаний у сибирского дрозда мы сравнили многолетнюю плотность гнездовани€ и признаки местообитаний на площади в 50 га, где в течение 12 лет проводилось ежегодное картирование гнездовых территорий (архивные данные).

Ќаблюдени€ за гнездами. Ќа той же площади в 50 га в пойме ≈нисе€ выделены 3 местообитани€. ¬ 2002 г. мы изучали успешность гнездовани€ сибирского дрозда с целью проверить, насколько предполагаемое качество местообитаний оправдываетс€ результатами размножени€.

Ќа стадии насиживани€ или в начале выкармливани€ птенцов найдено 21 гнездо. √незда провер€лись обычно каждые 1-2 дн€. ќписывали содержимое гнезда. ¬звешивали каждого птенца с точностью до 0,1 г.

ѕытались разгл€деть родителей: если на них были цветные метки, это давало возможность определить их возраст. ѕо возрасту мы делили родителей на две категории: птицы-первогодки и старые птицы, гнезд€щиес€ повторно.

ќбработка данных

ќписание местообитаний. ƒл€ описани€ растительного покрова изучаемых местообитаний мы выделили несколько параметров. Ёти параметры описывали в основном обилие фоновых видов растений. ќбилие каждой породы деревьев оценивали, перемножа€ сомкнутость на высоту €руса. ¬ результате обилие каждого вида представлено объемом на единицу площади (квадрат площадки размером 50х50 м). Ёто позвол€ет сравнивать и количество различных видов, и представленность каждого вида в различных €русах.

ѕлотность гнездовани€. ѕлотность гнездовых участков получена через усреднение данных по 12-летним учетам и рассчитана в размерности пар/га дл€ каждого квадрата площадки размером 50х50 м. ѕлощадь гнездовой территории превышает размеры такого квадрата, и птицы с центром территории в данном квадрате использует смежные квадраты. ѕоэтому оценку признаков местообитани€ и плотности попул€ции вычисл€ли как среднюю величину дл€ 9 смежных квадратов. “аким образом были получены 180 значений плотности и 180 значений обили€ дл€ каждого параметра описани€ растительности. »х зависимость друг от друга вычисл€ли методом коррел€ционного и регрессионного анализа.

√нездовые наблюдени€. ƒл€ описани€ скорости роста птенцов, служащей критерием успешности родителей в размножении, необходимо узнать точный возраст птенцов на момент каждого взвешивани€. ѕри определении точного возраста птенцов возникают трудности, вызванные невозможностью определить точный момент вылуплени€ птенца и отсутствием признаков, с достаточной точностью определ€ющих возраст. ƒл€ того чтобы обойти возникшую проблему, мы обработали птенцов с наиболее полными данными, то есть тех, дл€ которых известно врем€ вылуплени€ и которые не отставали в развитии и не умерли до вылета из гнезда. ѕо данным об их весе и возрасте мы построили график зависимости массы от возраста. ѕоскольку известно, что рост скелета и мышц птицы завершаетс€ до готовности ее к полету, мы прин€ли, что форма зависимости массы тела от возраста соответствует S-образной кривой ограниченного роста (кривой логистического роста) (ќдум, 1975; Ћакин, 1980):

M = K / (t + e a-rt) , где M Ч масса тела, t Ч возраст в дн€х от момента вылуплени€, а остальные члены Ч параметры, которые следует определить по фактическим данным. —реди них K Ч окончательна€ масса тела, a Ч коэффициент массы при вылуплении, r Ч коэффициент роста.

 оэффициенты были определены алгоритмом нелинейной оценки в программе STATISTICA. Ётот алгоритм основан на подборе коэффициентов таким образом, чтобы сумма квадратов рассто€ний от точек до кривой была минимальна. Ётим способом было получено уравнение Ђэталонного ростаї (рис. 1). ѕодставл€€ в него значение массы птенца при первом взвешивании, мы определ€ли его возраст точнее, чем это можно сделать на глаз.

√нездовой рост птенцов, по которым имелись наиболее полные данные

–ис 1. √нездовой рост птенцов, по которым имелись наиболее полные данные

Ќа следующем этапе по всем данным взвешивани€ птенцов (кроме первого, уже использованного дл€ определени€ возраста) рассчитали кривую роста птенцов в изучаемой попул€ции (рис. 2).

√нездовой рост птенцов в попул€ции

–ис 2. √нездовой рост птенцов в попул€ции

ƒл€ оценки благополучи€ птенцов рассчитана их прибавка в весе за каждый день. ѕрибавка птенцов в весе в начале развити€ ускор€етс€, в середине достигает максимума, а в конце снова уменьшаетс€, поскольку больше энергии пищи уходит на поддержание жизни, развитие оперени€ и других органов (рис. 3).

≈жедневна€ прибавка птенцов в весе

–ис 3. ≈жедневна€ прибавка птенцов в весе

ѕоэтому дл€ сравнени€ благополучи€ птенцов на разных этапах развити€ мы использовали отклонени€ фактического прироста в процентах от ожидаемого значени€ (рис. 4). „тобы характеризовать успешность развити€ птенца в целом за период выкармливани€, рассчитывали средний относительный прирост за сутки в возрасте от 1 до 10 дней. Ќачальный и конечный периоды жизни в гнезде исключили из-за вли€ни€ экстрапол€ции на расчет этих значений, а также из-за того, что родители перестают кормить больших птенцов, чтобы стимулировать их вылет.

ќтклонение от средней прибавки в весе дл€ каждого птенца

–ис 4. ќтклонение от средней прибавки в весе дл€ каждого птенца

–езультаты

«ависимость плотности попул€ции от структуры местообитани€

–езультаты учетов прошлых лет показывают, что плотность попул€ции сибирского дрозда в гнездовой период распределена неравномерно (рис . 5).

—редн€€ многолетн€€ плотность попул€ции сибирского дрозда на изучаемой площади

–ис 5. —редн€€ многолетн€€ плотность попул€ции сибирского дрозда на изучаемой площади.
 оординатна€ сетка соответствует разметке на квадраты 50 х 50 м на местности,
к которым прив€заны описани€ местообитаний и учеты птиц.

ќна постепенно возрастает от берега ≈нисе€, покрытого молодыми тальниковыми заросл€ми (линии 24-30 на рис. 5), достига€ 0,7 пар/га в старых, высокорослых ивн€ках низкой поймы (линии 1-2). —ама€ высока€ плотность (до 1,0 пар/га) отмечена в комплексном ивово-ольховом лесу с густым подлеском из черемухи и ольховника вдоль прируслового вала (линии 3-5) Ч самого высокого места в пойме. ƒалее вглубь поймы плотность снижаетс€, но менее заметно. «десь местообитани€ представлены менее продуктивными разреженными елово-ольховыми лесами с густым подлеском из ольховника (линии 6-12). ≈ще дальше, в тайге за пределами поймы, сибирский дрозд не гнездитс€.

ћы сравнили распределение плотности гнездовани€ сибирского дрозда и признаков местообитаний по всем учетным квадратам площадки. –езультаты сравнени€ в виде коэффициентов коррел€ции показаны в табл. 1.

“аблица 1.  оррел€ци€ средней многолетней гнездовой плотности сибирского дрозда с элементами растительности на 180 учетных квадратах
(r Ч коэффициент линейной коррел€ции ѕирсона, R2 Ч полнота объ€снени€)

ѕризнаки местообитаний

r

R2

ѕревышение над меженным уровнем реки

0,86

0,74

ѕрот€женность лесных опушек

0,66

0,43

–азнообразие €русов

0,64

0,41

ћозаичность

0,11

0,01

ќбщий объем растительности

0,57

0,33

¬алежник и сухостой

0,75

0,57

1 €рус древосто€ (12-25 м)

0,33

0,11

2 €рус древосто€ (5-12 м)

0,45

0,2

3 €рус: высокие кустарники (2-5 м)

0,64

0,41

4 €рус: низкие кустарники (1-2 м)

0,62

0,38

5 €рус: трав€ной покров

-0,55

0,31

’войные (ель и пихта)

0,38

0,15

Ѕереза

0,21

0,04

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,67

0,45

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

-0,33

0,11

–€бинник

0,75

0,56

«лаки

-0,64

0,41

«онтичные

0,47

0,22

ѕокрытие листовым опадом

0,82

0,67

 ак видно из таблицы, плотность коррелирует со многими факторами. —ама€ больша€ св€зь прослеживаетс€ с высотой над уровнем реки. Ќо в природе эти факторы оказывают комплексное действие. ѕодобрать комплекс наиболее важных признаков и отбросить второстепенные мы смогли с помощью метода множественной регрессии. »х вклад виден из табл. 2.

“аблица 2. —овместное вли€ние комплекса факторов на плотность попул€ции. b Ч коэффициенты уравнени€ регрессии, b Ч вклад отдельных факторов, r Ч их вли€ние при прочих равных услови€х, R2 Ч полнота объ€снени€

 

ќценка вли€ни€

b

b

r

R2

ярусна€ структура растительности

—вободный член

-0,79

   

69,50%

1 €рус древосто€ (12-25 м)

-0,4

-0,65

-0,55

2 €рус древосто€ (5-12 м)

0,27

0,34

0,41

3 €рус: высокие кустарники (2-5 м)

0,43

0,2

0,23

4 €рус: низкие кустарники (1-2 м)

1,99

0,85

0,67

5 €рус: трав€ной покров

-0,03

-0,21

-0,23

ќбща€ структура местообитани€

—вободный член

-0,19

   

76,90%

ѕревышение над меженным уровнем реки

0,25

1,12

0,78

–азнообразие €русов

-0,77

-0,31

-0,33

¬идовой состав растительности

—вободный член

0,49

   

78,10%

’войные (ель и пихта)

-0,49

-0,55

-0,45

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,53

1,16

0,68

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

0,12

0,22

0,25

«лаки

-17,16

-0,28

-0,43

«онтичные

4,28

0,24

0,41

 омплекс различных признаков

—вободный член

-0,75

   

87,50%

ѕокрытие листовым опадом

1,9

0,82

0,78

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,36

0,79

0,65

1 €рус древосто€ (12-25 м)

-0,4

-0,66

-0,7

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

0,19

0,32

0,48

ярусна€ структура растительности объ€сн€ет изменени€ плотности попул€ции почти на 70%. Ќаиболее существенна густота кустарников и разреженность верхнего древесного €руса. –аспределение их на учетной площади проиллюстрировано на рис. 6 и 7.

–азмещение тенелюбивых (ольха, ольховник и черемуха) и светолюбивых (виды ив) лиственных пород на изучаемой площади

–ис 6. –азмещение тенелюбивых (ольха, ольховник и черемуха) и светолюбивых (виды ив) лиственных пород на изучаемой площади.

ѕокрытие листовым опадом и размещение первого €руса древосто€ (12-25 м) на изучаемой площади

–ис 7. ѕокрытие листовым опадом и размещение первого €руса древосто€ (12-25 м) на изучаемой площади.

”равнение регрессии, использующее значени€ этих четырех признаков местообитаний, позвол€ет предсказать 87,5% изменений средней плотности сибирского дрозда в период гнездовани€ (рис. 8).

ѕредсказание плотности попул€ции на основе уравнени€ регрессии

–ис 8. ѕредсказание плотности попул€ции на основе уравнени€ регрессии.

“аблица 3. ’арактеристика основных свойств местообитаний вокруг найденных гнезд

√нездо (место)

ћестообитание

¬еличина кладки

ќтносительна€ скорость роста

„исло слетков

¬озраст

>

+

29¬

1

5

Ч

0

?

1

29 

1

4

-0,54

2

?

2

29»

1

Ч

Ч

0

1

1

1

4

0,86

2

2

2

1≈

1

5

0,52

3

1

1

1≈0

1

5

Ч

0

1

1

1

5

-1,58

4

2

1

1

5

-1,1

4

2

?

1

5

-0,79

5

2

2

2

5

1,29

0

1

2

2

5

-0,44

4

2

?

2

3

-0,91

1

1

2

2

5

-0,5

4

2

2

2

5

0,44

5

?

1

5≈

2

5

0,54

2

2

1

2

5

0,94

4

?

1

2

5

Ч

0

1

1

2

5

-0,28

3

1

1

3

6

0,9

5

2

?

3

4

1,59

4

2

?

3

5

-0,32

1

2

?

10¬

3

5

0,9

5

?

2

11ё

3

5

0,01

5

2

?

11ƒ

3

5

0,63

5

2

?

12∆

3

5

0,57

4

1

?

13ё

3

5

Ч

0

?

?

«ависимость успешности гнездовани€ от качества местообитани€

ќбследование учетной площадки в 2002 г. позволило нам обнаружить на ней территории 29 гнезд€щихс€ пар сибирских дроздов. ” 24 из них обнаружены гнезда, причем у двух пар, кладки которых были разорены в самом начале насиживани€, найдены и вторые гнезда (рис. 9).

 –асположение гнездовых территорий и найденных гнезд в исследуемой попул€ции сибирского дрозда в 2002 г

–ис 9. –асположение гнездовых территорий и найденных гнезд в исследуемой попул€ции сибирского дрозда в 2002 г.
“олстые линии показывают границы местообитаний (слева направо: 1 Ч низка€ пойма, 2 Ч прирусловой вал и 3 Ч высока€ пойма).

–ассматрива€ распределение существенных признаков местообитаний по площадке (рис. 6 и 7), мы видим, что их сочетание образует три основных типа местообитаний.

ћестообитание 1 (низка€ пойма) отличаетс€ от двух других отсутствием деревьев первого €руса, преобладанием ивы среди деревьев и кустарников, несплошным листовым опадом.

ћестообитание 3 отличаетс€ сомкнутым лесным пологом и сильным развитием €руса ольховника. »ва встречаетс€ в меньшем количестве, зато почва покрыта толстым слоем листового опада.

¬ гнездах, отнесенных к различным местообитани€м, отмечены следующие особенности размножени€ (табл. 4).

“аблица 4. ’арактеристика особенностей и результатов размножени€ в найденных гнездах

 

ќценка вли€ни€

b

b

r

R2

ярусна€ структура растительности

—вободный член

-0,79

   

69,50%

1 €рус древосто€ (12-25 м)

-0,4

-0,65

-0,55

2 €рус древосто€ (5-12 м)

0,27

0,34

0,41

3 €рус: высокие кустарники (2-5 м)

0,43

0,2

0,23

4 €рус: низкие кустарники (1-2 м)

1,99

0,85

0,67

5 €рус: трав€ной покров

-0,03

-0,21

-0,23

ќбща€ структура местообитани€

—вободный член

-0,19

   

76,90%

ѕревышение над меженным уровнем реки

0,25

1,12

0,78

–азнообразие €русов

-0,77

-0,31

-0,33

¬идовой состав растительности

—вободный член

0,49

   

78,10%

’войные (ель и пихта)

-0,49

-0,55

-0,45

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,53

1,16

0,68

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

0,12

0,22

0,25

«лаки

-17,16

-0,28

-0,43

«онтичные

4,28

0,24

0,41

 омплекс различных признаков

—вободный член

-0,75

   

87,50%

ѕокрытие листовым опадом

1,9

0,82

0,78

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,36

0,79

0,65

1 €рус древосто€ (12-25 м)

-0,4

-0,66

-0,7

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

0,19

0,32

0,48

”средн€€ результаты размножени€ по местообитани€м, мы получили различные показатели (табл. 5).

“аблица 5. ѕоказатели успешности гнездовани€ в трех основных типах местообитаний исследованной попул€ции в 2002 г. (по данным 26 гнезд).
«начимость различий между этими трем€ биотопами по каждому показателю оценивалась в указанных парах местообитаний по критерию t —тьюдента.
”ровни значимости: - p > 0,1; + p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001

 

ћестообитани€ (число наблюдений)

«начимость различий

1. Ќизка€ пойма

2. ѕрирусловой вал

3. ¬ысока€ пойма

1:02

2:03

3:01

ƒол€ старых особей (%)

47% (15)

40% (15)

86% (7)

-

*

+

Ќачало кладки (дни июн€)

16,1 (9)

13,3 (9)

13,5 (8)

-

-

-

¬еличина кладки (€иц)

4,75 (8)

4,78 (9)

5,00 (8)

-

-

-

„исло слЄтков (птенцов)

2,22 (9)

2,56 (9)

3,63 (8)

-

-

-

ќтносительна€ скорость роста (%)

-0,44 (6)

0,13 (8)

0,61 (7)

-

-

*

—редн€€ плотность (особей на 1 га)

0,49 (9)

0,80 (9)

0,59 (8)

***

*

-

»з полученных результатов следует, что в высокой пойме гнездитс€ достоверно больше старых особей, чем в низкой пойме или на прирусловом валу. Ќачало кладки в лесной части площадки отмечались в среднем на 3 дн€ раньше, чем в низкой пойме, хот€ наших данных недостаточно, чтобы получить достоверные различи€. —редн€€ величина кладки в местообитании 3-5 €иц, что немного (примерно на четверть €йца) больше, чем в 1-м и 2-м местообитани€х. „исло слетков минимально в низкой пойме, несущественно больше на прирусловом валу и примерно на одного птенца больше в высокой пойме. –азличи€ по последним двум показател€м успешности гнездовани€ не достоверны. ќтносительна€ скорость роста птенцов достоверно больше в высокой пойме, чем в низкой, но различи€ между 1-м и 2-м, 2-м и 3-м биотопами не значимы. ѕлотность гнездовых участков на прирусловом валу достоверно выше, чем в низкой и высокой пойме, однако различий между 2-м и 3-м местообитанием практически нет.

ќбсуждение

ѕолученные результаты позвол€ют по признакам местообитаний оценивать их качество дл€ гнездовани€ сибирского дрозда и предсказывать плотность попул€ции на других сходных участках поймы ≈нисе€. ћы обнаружили, что существует множество признаков местообитаний, по которым можно в той или иной мере судить об их веро€тном качестве дл€ гнездовани€.

Ёти признаки св€заны друг с другом. “ак, многие из них закономерно измен€ютс€ при увеличении высоты местности и удалении от русла реки (табл. 5). Ќе удивительно, что и плотность животных попул€ций измен€етс€ в этом направлении. ќднако, такие Ђгеографическиеї факторы сами по себе еще не объ€сн€ют причин изменений.

ѕоэтому мы постарались найти такой комплекс признаков, который может быть теснее св€зан с причинами выбора местообитаний. ƒл€ сибирского дрозда, собирающего беспозвоночных в лесной подстилке, большое значение имеет качество этой поверхности питани€ и св€занное с ним обилие беспозвоночных. Ётим объ€сн€етс€ предпочтение участков, покрытых листовым опадом Ч основным источником питани€ дл€ почвенной фауны.

ќсновна€ масса листьев поступает от высоких кустарников Ч ивы, черемухи, ольховника и экологически близкой к ним ольхи. ѕлотность попул€ции измен€етс€ пропорционально сомкнутости крон этих пород и уменьшаетс€ по мере развити€ древесного полога первого €руса. —омкнутость леса здесь служит показателем снижени€ продуктивности биоценозов в дальних част€х поймы.

«атенение почвы особенно благопри€тно дл€ почвенных обитателей.  роме того, затененность преп€тствует развитию густого трав€ного €руса. Ёто делает более удобным передвижение и осмотр поверхности почвы, а, следовательно, делает кормежку птиц более эффективной. ѕоэтому дрозды предпочитают иве такие широколиственные кустарники как ольховник и черемуха.

¬месте с тем дл€ сибирского дрозда немаловажны защитные свойства местообитани€. Ётим качеством обладает ольховник, под которым птицы остаютс€ незаметными дл€ наиболее опасного хищника Ч перепел€тника Ч и имеют больше времени дл€ поиска корма. ќльховник также создает удобные места дл€ устройства гнезда.

≈сли попытатьс€ выстроить 3 выделенных местообитани€ по степени их предпочтени€, то наибольша€ плотность отмечаетс€ на прирусловом валу. Ќо по успешности размножени€ оценка местообитаний неоднозначна. “акие признаки, как величина кладки и количество слетков показывают, что худший биотоп Ч это низка€ пойма, средний Ч прирусловой вал, а лучший Ч высока€ пойма. ќценка успешности по этим признакам кажетс€ убедительной, однако при нашей выборке различи€ между биотопами по ним не достоверны.

ќсновыва€сь на данных по относительной скорости роста птенцов и доле старых особей в разных местообитани€х, можно сказать, что качество гнездовых участков на прирусловом валу выше, чем в низкой пойме, а в высокой пойме оно еще выше. «десь можно предположить, что взрослые птицы, благодар€ опыту, лучше оценивают ситуацию и выбирают местообитани€ с меньшей угрозой хищничества, даже если они немного хуже в других отношени€х.

“аблица 6. —в€зь некоторых признаков местообитаний с их положением относительно русла реки

 

ѕревышение

”даленность

ѕрот€женность лесных опушек

0,76

0,39

–азнообразие €русов

0,84

0,89

ћозаичность

0,24

0,13

ќбщий объем растительности

0,72

0,84

¬алежник и сухостой

0,92

0,88

1 €рус древосто€ (12-25 м)

0,61

0,89

2 €рус древосто€ (5-12 м)

0,54

0,55

3 €рус: высокие кустарники (2-5 м)

0,63

0,56

4 €рус: низкие кустарники (1-2 м)

0,77

0,8

5 €рус: трав€ной покров

-0,61

-0,51

’войные (ель и пихта)

0,66

0,86

Ѕереза

0,49

0,85

“енелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,85

0,86

—ветолюбивые лиственные (виды ив)

-0,57

-0,69

–€бинник

0,83

0,51

«лаки

-0,65

-0,65

«онтичные

0,36

0,04

ѕокрытие листовым опадом

0,94

0,87

≈сли судить о качестве местообитани€ по плотности гнездовых участков и средней дате первой кладки, то худшим оказываетс€ низка€ пойма, средним Ч высока€ пойма, а лучшим Ч прирусловой вал. —корее всего, оба эти признака напр€мую св€заны со сроками освобождени€ местообитани€ из-под весеннего половодь€. —огласно биологии вида, старые, повторно гнезд€щиес€ особи прилетают с зимовки раньше молодых и занимают свои прошлогодние гнездовые участки. —уд€ по полученным нами данным о биотопических предпочтени€х старых птиц, они сел€тс€ в высокой пойме, к тому времени еще не освободившейс€ от воды. ¬ то же врем€ молодые птицы прилетают, когда лучшие места в основном зан€ты своими прежними хоз€евами. ќни в основном и посел€ютс€ в низкой пойме, а также на участках прируслового вала, покинутых после разорени€ гнезда в прошлом.

“аким образом, сравнение этих п€ти признаков успешности гнездовани€ с ожидаемым качеством местообитаний показало, что соответствие между ними неполное. Ќесмотр€ на то, что плотность гнездовани€ на прирусловом валу значительно выше, чем в низкой и высокой пойме, причину этого следует искать не в высоком качестве прируслового вала как биотопа, а в том, возможно, что прирусловой вал первым освобождаетс€ от воды. ћнима€ качественность данного биотопа, основанна€ на высокой плотности гнездовых участков, опровергаетс€ довольно низкими показател€ми успешности гнездовани€. »з этого можно заключить, что прирусловой вал занимает среднее по качеству положение среди трех рассматриваемых биотопов. „тобы сделать окончательный вывод, необходимо больше данных.

Ћитература

  • ƒементьев √.ѕ., √ладков Ќ.ј., Ѕлагосклонов  .Ќ., ¬олчанецкий ».Ѕ., ћеклкенбурцев –.Ќ., ѕтушенко ≈.—., –устамов ј. ., —пангенберг ≈.ѕ., —удиловска€ ј.ћ., Ўтегман Ѕ. . 1954. ѕтицы —оветского —оюза. “ом VI. ѕод ред. √.ѕ. ƒементьева и Ќ.ј. √ладкова. Ч —оветска€ Ќаука, ћ.: 792 с.
  • –огачева Ё.¬., —ыроечковский ≈.≈., Ѕурский ќ.¬., ћороз ј.ј., Ўефтель Ѕ.». 1991. ѕтицы ÷ентральносибирского биосферного заповедника. 2. ¬оробьиные птицы. Ч Ѕиологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. »ЁћЁ∆ јЌ ———–, ћ.: 32-164.
  • –€бицев ¬. . 1993. “ерриториальные отношени€ и динамика сообществ птиц в —убарктике. Ч Ќаука, ≈катеринбург : 296 с.
  • —имкин √.Ќ. ѕевчие птицы. —правочное пособие. Ч Ћесна€ промышленность, ћ.: 399 с.
  • —околов Ћ.¬. 1991. ѕочему перелетные птицы возвращаютс€ домой. Ч Ќаука, ћ.: 176 с.
  • Clement P., Hathway R. 2000. Thrushes. Ч Christopher Helm, A. & C. Black, London: 463 p.

***

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"

ƒругие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ¬ќќѕ, можно посмотреть в разделе »сследовательска€ работа. ƒругие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

’роника кружка "¬естники ¬ќќѕ" ѕрограмма "Parus" —писок ¬ќќѕовцев



Ќаши авторские методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:

компьютерный цифровой (дл€ PC-Windows) определитель ѕтицы средней полосы –оссии, содержащий описани€ и изображени€ 206 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, €йца и голоса), а также компьютерную программу определени€ встреченных в природе птиц.
приложение дл€ смартфонов и планшетов Android ѕтицы и √олоса (его можно купить в магазине Play Google),
приложени€ дл€ iPhone и iPad: ѕтицы –оссии, √олоса птиц, ѕтицы ≈вропы (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители ѕтицы средней полосы (160 видов), ѕтицы –оссии (278 видов),
цветные определительные таблицы ѕерелетные птицы, «имующие птицы,
книги-определители серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": ѕтицы, ƒомашние животные,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): √олоса птиц средней полосы –оссии (343 вида) и √олоса птиц –оссии, часть 1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь (фонотека Ѕ.Ќ. ¬епринцева, 450 видов).




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019