јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕќ¬≈ƒ≈Ќ»≈ „ј… »
ѕолевое и лабораторное изучение

Ѕабицкий ћирослав

ќбыкновенна€, или озерна€, чайка (Larus ridibundus) Ч обычна€ и почти всюду наиболее многочисленна€ из наших чаек. ѕо размерам она несколько мельче сизой чайки, весит 250-400 г. “елосложение ее стройное, полет легкий, маневренный, обычно довольно размеренный. ќкрашена она в беловатые тона снизу, серовато-дымчатые сверху, с темно-коричневой головой и черными концами крыльев.

ќбыкновенна€, или озерна€, чайка (Larus ridibundus)

ќзерна€ чайка широко распространена в средней части ≈вразийского материка. ќбитает по разнообразным внутренним водоемам, на пролете и зимовках держитс€ также и по морским побережь€м.

¬есной озерные чайки прилетают рано, когда начинают вскрыватьс€ водоемы и еще не полностью сойдет снег. ¬ зависимости от географического положени€ местности это наблюдаетс€ от конца феврал€ до конца апрел€. ѕервое врем€ после прилета птицы кочуют поблизости от гнездовых мест и к устройству гнезд приступают сравнительно поздно, после спада талых вод.

¬ размножении участвуют птицы в возрасте около двух лет и реже в годовалом возрасте. √незд€тс€ колони€ми, размер которых весьма различен, от немногих до нескольких тыс€ч пар. »ногда колонии смешаны с другими видами чаек и крачек. √нездовыми местами служат преимущественно сто€чие и медленно текущие водоемы Ч озера, болота, речные заводи и протоки, окруженные растительностью или имеющие плавни.  олонии обычно располагаютс€ на одних и тех же труднодоступных местах Ч на плавн€х, топких берегах и т, д.

¬ апреле-мае, а на севере даже в начале июн€ самка откладывает в гнездо 3, реже 2 или 4 €йца гр€зно-зеленоватого цвета с серыми и бурыми п€тнами. –азмеры €иц: 51-67 х 36-41 мм. Ќасиживают обе птицы на прот€жении 22-24 дней.

¬ылупившиес€ птенцы через 12-16 часов уже могут сто€ть. — этого же времени, а иногда и через сутки родители начинают их кормить, а до этого они существуют за счет остатков желточного мешка.  орм€т взрослые птенцов 4-5 раз в день отрыжкой, выкидыва€ ее им в рот. ”же в двухдневном возрасте птенцы начинают делать попытки склевывать отрыгнутый перед ними корм.

ѕримерно в возрасте 10 дней молодые чайки перебираютс€ от гнезда в заросли густой растительности, держась при этом выводком. Ђ„ужогої птенца, пробегающего мимо гнезда, а тем более пытающегос€ в него залезть или присоединитьс€ к выводку, стара€ чайка обычно убивает ударом клюва в голову. ѕри этом страдают как мелкие пуховички, так и крупные, почти оперившиес€ птенцы. Ќа территории гнездовой колонии чаек всегда можно встретить трупы птенцов. ¬ возрасте 18-20 дней птенцы начинают бродить самосто€тельно, и взрослые перестают относитьс€ враждебно к Ђпостороннимї молодым чайкам.

¬ п€тинедельном возрасте молодые опер€ютс€ и начинают летать, но совсем летными станов€тс€ в шестинедельном возрасте. ¬ средней полосе в середине июл€ начинают отлетать из гнездовой колонии самцы, дней через дес€ть за ними следуют самки, а в начале августа и молодые. ѕериод размножени€ кончаетс€, и начинаютс€ послегнездовые кочевки, постепенно переход€щие в осенний перелет. ѕоследний протекает в сент€бре, зат€гива€сь на юге до зимы.

ѕитаютс€ озерные чайки в основном животными кормами: водными и наземными насекомыми, мышевидными грызунами, рыбами, л€гушками, дождевыми черв€ми. –ыб чайки лов€т только с поверхности воды, и главным образом больных особей. ѕтенцов выкармливают в основном насекомыми и дождевыми черв€ми.  орм собирают в ближайших окрестност€х гнездовой колонии и, как исключение, летают на богатые кормовые угодь€ на рассто€ние до 20 км от гнезд.

¬ылавлива€ вредных грызунов и насекомых, чайки принос€т большую пользу сельскому хоз€йству.

“ихо сид€ в укрытии поблизости от гнезда, можно наблюдать за кормлением птенцов чаек. ¬зросла€ птица опускает голову с клювом, направленным вниз, перед семидневным птенцом. ≈сли после предыдущего кормлени€ прошло достаточно времени, птенец совершает сложное координированное движение Ч клюет клюв взрослой птицы и т€нет его вниз. ѕосле нескольких таких клевков взросла€ птица отрыгивает частично переваренную пищу. “аким образом, клевки птенца, по-видимому, €вл€ютс€ формой выпрашивани€ корма. ѕотом птенец клюет рыбу, отрыва€ и заглатыва€ куски. —ледовательно, клевки Ч это также и способ поглощени€ пищи.  огда птенцы в гнезде уже наелись досыта, птица съедает остатки корма.

ƒальнейшие наблюдени€ позволили вы€вить р€д более сложных моментов во взаимодействии птенцов и взрослой птицы. ≈сли обычное опускание клюва перед глазами птенцов не вызывает у них пищевой реакции, птица начинает слегка покачивать клювом из стороны в сторону. “акое движение обычно стимулирует клевки. ќтрыгнув пищу в гнездо, птица дожидаетс€, пока птенцы начнут кормитьс€. ≈сли этого не происходит, взросла€ птица оп€ть опускает клюв, как бы указыва€ на пищу. ѕосле этого птенцы обычно начинают клевать. ≈сли же птенцы и теперь не реагируют на пищу, птица берет ее в клюв и держит перед ними.  ак только птенцы начинают клевать корм, птица сразу отпускает его.

¬ св€зи с этими внешне простыми реакци€ми клевани€ возникает р€д вопросов относительно возможной роли индивидуального опыта в развитии пищевого поведени€.  ак может птенец касатьс€ своим клювом клюва взрослой птицы при выпрашивании корма и отрывать куски от принесенной пищи, если обе формы клевка в своей основе столь сходны? ѕочему птенец поворачивает голову в сторону при клевке во врем€ выпрашивани€, но не делает этого, когда клюет пищу? Ќужна ли птенцу практика, чтобы добитьс€ точности и координированности клевка? ѕочему голодный птенец клюет, а сытый Ч нет? ѕочему клевки птенца не бывают нацелены на красные лапы взрослой птицы или на другие окружающие предметы?  ак птенец распознаЄт пищу?

¬ поисках ответов на эти и многие другие вопросы группа ’ейлмена занималась экспериментальным изучением поведени€ птенцов чайки с момента их вылуплени€ и до достижени€ недельного возраста.   седьмому дню жизни формирование пищевых реакций у птенцов практически завершаетс€.  роме того, ограничива€ исследование таким коротким периодом, можно более четко контролировать отдельные элементы онтогенеза и оценивать их вклад в поведение.  ак это часто бывает, исследование породило больше вопросов, чем разрешило, однако было получено много новых сведений. –ассмотрим сначала развитие точности клевков. ƒл€ изучени€ этой проблемы была схематически изображена голова взрослой птицы на маленьких карточках.

 арточка, прикрепленна€ к подвижному стержню, могла перемещатьс€ в горизонтальном направлении перед глазами птенца. —обранные в гнездах €йца инкубировались в темноте, так что птенцы до начала эксперимента не получали никаких зрительных стимулов. ѕосле вылуплени€ в первый же день каждому птенцу предъ€вл€ли подвижную двумерную модель головы взрослой птицы и позвол€ли ему клюнуть ее 10-15 раз. ћесто каждого клевка отмечалось на модели точкой.

Ќа рисунке Ч результат эксперимента, проведенного с только что вылупившимс€ птенцом, справа Ч с тем же птенцом через два дн€.

ѕосле эксперимента, предварительно пометив птенца, возвращали его в гнездо и брали взамен €йцо, из которого были слышны писки, т.е. €йцо с эмбрионом, близким к вылуплению. ћеченый птенец, таким образом, воспитывалс€ в естественных услови€х приемными родител€ми. Ќа 1-й, 3-й и 5-й дни после вылуплени€ половину меченых птенцов тестировали вновь. ѕоведение остальных птенцов исследовали на 2-й, 4-й и 6-й дни. ѕосле каждого эксперимента птенцов оп€ть возвращали в гнездо.

ќпыты показали, что сразу после вылуплени€ птенцов в среднем только треть их клевков достигает цели. Ќа следующий день точность уже превышает 50%, а через два дн€ после вылуплени€ достигает величины более 75% и в дальнейшем не мен€етс€. јнализ данных дл€ типичного птенца показывает, что разброс клевков, особенно горизонтальный, значительно уменьшаетс€ с возрастом. “ак же происходит столь быстрое повышение точности клевков? ƒл€ вы€снени€ этого вопроса был разработан более сложный эксперимент с использованием двух контрольных групп птенцов, выращенных в естественных услови€х. „тобы птенцы экспериментальных групп не могли приобрести опыта зрительной координации клевани€, их содержали в темных брудерах. ѕтенцов одной из этих групп кормили искусственно. ѕтенцы второй группы не получали пищи в течение двух дней: они существовали за счет обильных жировых запасов. ƒл€ того чтобы вы€снить, вли€ет ли на точность клевков нормальна€ активность, св€занна€ с вылуплением, птенцов третьей группы извлекали из €иц сразу после по€влени€ эмбриональных писков и помещали в инкубатор.

¬ различные сроки после вылуплени€ птенцам предъ€вл€ли модель головы взрослой птицы. ѕоведение птенцов регистрировалось на кинопленке, анализ которой позвол€л определ€ть процент точных клевков. ¬о всех п€ти группах точность с возрастом увеличивалась, но только в двух контрольных группах она достигала нормального уровн€ (свыше 75%). ¬ отличие от зрительной депривации, оказывавшей заметное вли€ние на точность клевани€, исключение нормальной активности, св€занной с вылуплением, практически не вли€ло на результаты тестировани€.

Ќаиболее осторожной интерпретацией этих результатов мог бы быть следующий вывод: зрительный опыт необходим дл€ достижени€ максимальной точности клевани€, но некоторое повышение точности происходит и в услови€х зрительной депривации. ¬ последнем случае улучшение может быть результатом совершенствовани€ позных реакций. «десь тоже возможно вли€ние индивидуального опыта, так как весьма веро€тно, что позные реакции эффективно отрабатываютс€ у птенцов в услови€х темного инкубатора.

 ак научаетс€ птенец выбирать правильное рассто€ние дл€ точного клевка? Ќаблюдени€ над только что вылупившимис€ птенцами позвол€ют предположить, что здесь действует механизм саморегул€ции, основанный на воспри€тии рассто€ни€. ≈сли неопытный птенец встанет слишком близко к модели, то удар оказываетс€ настолько сильным, что он может отбросить птенца назад на 2-3 см. » наоборот, когда птенец находитс€ слишком далеко от цели, он не достает до нее при клевке и падает вперед на 4-5 см. —таршие птенцы редко допускают такие серьезные ошибки; можно думать, что с возрастом они методом проб и ошибок научаютс€ выбирать наилучшее рассто€ние.

»сследователи нередко рассматривали пищевую мотивацию (голод) как результат научени€. Ёксперименты позвол€ют предполагать, что по крайней мере в основе голода лежит нечто врожденное. –€д опытов показал, что у накормленных досыта птенцов, как и следовало ожидать, частота клевков возрастает с увеличением интервала времени после кормлени€. ќднако така€ же картина наблюдалась и у птенцов, которым мы ни разу не доказали случа€ испытать чувство голода. ѕтенцов, вылупившихс€ в темном инкубаторе, искусственно кормили до насыщени€ на вторые сутки жизни, а затем тестировали на свету с модел€ми головы. „ерез час после кормлени€ средн€€ частота клевков составл€ла у них 3,1 в минуту, а через два часа Ч 5,1 (разница статистически достоверна).

ƒетали движений при клевке во врем€ пищевой реакции анализировались с помощью высокоскоростной киносъемки. ” птенца в возрасте нескольких дней пищева€ реакци€, к этому времени уже вполне сформированна€, включает четыре основных компонента: 1) открывание и последующее закрывание клюва; 2) движение головы вверх и вперед по направлению к голове взрослой птицы, а затем вниз и назад; 3) поворот головы в сторону в расчете на то, чтобы захватить клювом клюв взрослой птицы, и обратный поворот головы; 4) легкий толчок ногами вверх и вперед. ѕокадровый анализ фильма позволил вы€вить значительную изменчивость временных отношений между этими компонентами, как у каждого отдельного птенца, так и у различных птенцов. — возрастом эта изменчивость несколько уменьшаетс€, что, веро€тно, св€зано с улучшением координации движений. —реди интересных деталей, вы€вленных при анализе кинолент, можно отметить тот факт, что у птенцов, выросших в естественных услови€х, поворот головы в сторону наблюдалс€ с возрастом все чаще. „тобы вы€снить, насколько это зависит от зрительного опыта, мы проанализировали фильмы, засн€тые во врем€ тестов на точность клевани€ во всех п€ти группах птенцов. ќказалось, что у птенцов, не имевших опыта клевани€, сколько-нибудь заметный поворот головы наблюдалс€ редко. ” птенцов, выросших в гнезде, в первые сутки жизни поворотов головы не бывает, но затем эта реакци€ по€вл€етс€ и быстро совершенствуетс€. Ќе известно, какова конкретна€ роль индивидуального опыта в таком развитии поведени€, но сн€тые фильмы дают основание дл€ некоторых предположений. »ногда, когда птенец клюет с раскрытым клювом, клюв взрослой птицы, расположенный не строго вертикально, может оказатьс€ между челюст€ми птенца. “огда движение головы птенца по инерции вперед поневоле приводит к ее повороту в сторону. ¬озможно, именно так птенец научаетс€ поворачивать голову, чтобы схватить клюв взрослой птицы.

ќдин из самых интересных вопросов, св€занных с пищевым поведением птенцов Ч это вопрос о том, как птенцы узнают своих родителей. Ќаблюдени€ за развитием птенцов в естественных услови€х показали, что птенцы иногда клюют не только клюв взрослой птицы, но и иные предметы, в том числе другие части тела родител€. ѕравда, большинство клевков все же нацелено на клюв, особенно в более позднем возрасте. Ёто позвол€ет предположить, что недавно вылупившиес€ птенцы представл€ют себе родителей довольно смутно, но с возрастом, по мере накоплени€ опыта, образ взрослой птицы становитс€ у них все более четким. Ёту проблему исследовали с помощью набора различных моделей головы и клюва (на рисунке показаны модели и относительна€ частота ударов по ним клювом).

»змен€€ или устран€€ отдельные части таких моделей, смогли вы€вить наиболее эффективные стимулы дл€ пищевой реакции. ќбычно модель закрепл€лась на стержне, который мог колебатьс€ в такт с метрономом, так что скорость движени€ модели была всегда известна. ¬ каждом опыте птенцу в случайном пор€дке предъ€вл€лись п€ть моделей и при этом регистрировалось число клевков за определенное врем€ (обычно за 30 секунд). «адача состо€ла в том, чтобы вы€вить наиболее эффективные стимулы дл€ птенцов, находившихс€ в темноте в течение суток с момента вылуплени€ до начала эксперимента. ¬ первых трех опытах птенцы одинаково реагировали на все модели, кроме той, у которой не было клюва. “аким образом, показано, что новорожденные птенцы реагируют в основном на клюв родителей, а не на особенности головы (даже само наличие головы дл€ птенцов этого возраста несущественно).

’от€ оптимальный стимул дл€ реакции клевани€, очевидно, несложен, он, видимо, должен обладать какими-то чертами, отличающими его от прочих окружающих объектов, таких как красные лапы родителей или травинки, поскольку клевки птенцов редко бывают

нацелены на посторонние предметы. Ётот вопрос исследовали с помощью дерев€нных палочек, окрашенных в красный цвет. ѕалочку предъ€вл€ли птенцу в горизонтальном или вертикальном положении, причем в обоих случа€х она либо была неподвижна, либо перемещалась в горизонтальном или вертикальном направлении. Ћюба€ вертикальна€ палочка вызывала клевание с большей частотой, чем люба€ горизонтальна€, а из вертикальных наиболее эффективной оказалась палочка, движуща€с€ в горизонтальном направлении. Ёто хорошо согласуетс€ с естественной ситуацией, когда вертикально расположенный клюв взрослой птицы часто движетс€ горизонтально перед глазами птенца.

ƒальнейший анализ результатов показал, что вертикально движущийс€ вертикальный стимул вызывал не больше реакций, чем неподвижный вертикальный.  роме того, и горизонтальное, и вертикальное перемещение горизонтального стимула было одинаково действенно и, как это ни странно, превосходило по эффективности неподвижный горизонтальный стимул. Ќаиболее осторожна€ интерпретаци€ этих результатов может состо€ть в том, что адекватными стимулами дл€ пищевой реакции птенцов служат два типа движени€: 1) горизонтальное перемещение и 2) движение в направлении, перпендикул€рном продольной оси стимула. Ёто позвол€ет объ€снить, почему неподвижна€ вертикальна€ палочка оказываетс€ не менее эффективным стимулом, чем вертикальна€ палочка, движуща€с€ вертикально. ƒело в том, что в обоих случа€х отсутствуют движени€ указанных типов. ќднако в случае горизонтальной палочки вертикальное движение перпендикул€рно продольной оси стимула и потому так же эффективно, как горизонтальное, и реакци€ здесь при обоих движени€х более интенсивна, чем при полной неподвижности стимула.

Ќа следующем этапе мы испытывали вертикальные стимулы различных диаметров, и п€ть скоростей движени€. ѕалочка диаметром около 8 мм была наиболее эффективна вне зависимости от скорости движени€. —коростью, вызывающей наиболее интенсивную реакцию независимо от диаметра палочки, оказалась скорость 12 см/с. Ёти результаты показывают, насколько точно реактивность в процессе эволюции подгон€етс€ к параметрам стимулов. “олщина клюва взрослой птицы в вертикальном направлении 10,6 мм, а в горизонтальном-3,1 мм, так что средн€€ толщина составл€ет как раз около 8 мм.  роме того, как показал анализ фильмов, сн€тых в естественных услови€х, средн€€ скорость движени€ клюва при кормлении равна около 14,5 см/с.

ѕроведенный недавно эксперимент добавил еще одну особенность к образу идеального дл€ птенцов стимула. ¬ертикальна€ палочка, наход€ща€с€ выше уровн€ глаз птенца, гораздо эффективнее, чем такой же стимул, предъ€вленный внизу.  роме того, предпочтение отдаетс€ наклонным объектам. “ака€ избирательность уменьшает веро€тность возникновени€ у птенца реакции на ноги родителей, расположенные, естественно, ниже уровн€ его глаз.

“еперь пон€тно, по крайней мере, в общих чертах, каким образом только что вылупившийс€ птенец отличает клюв родителей от других внешних объектов. Ќа следующем этапе нам предсто€ло вы€снить, измен€етс€ ли воспри€тие птенца в первые несколько дней жизни. ѕредъ€вл€ли те же три набора по п€ть моделей в каждом семидневным птенцам и нашли, что их поведение заметно отличаетс€ от поведени€ только что вылупившихс€ птенцов. Ѕолее взрослые птенцы оказались чувствительными даже к незначительным изменени€м формы головы и клюва.  роме того, они четко отличали модели собственных родителей Ц озЄрных чаек Ч от моделей серебристых чаек.

»так, данные указывают на то, что недавно вылупившийс€ птенец лучше всего реагирует на очень простые стимулы. ’от€ экспериментатор может создать модель, в качестве стимула значительно более эффективную, чем насто€ща€ птица, в естественных услови€х признаки родителей точнее соответствуют Ђобразуї стимула дл€ пищевой реакции, чем особенности любого другого внешнего объекта.  роме того, по мере выкармливани€ птенца родител€ми их образ в пам€ти птенца детализируетс€. —емидневные птенцы клюют только модели достаточно сходные с взрослыми птицами того же вида..

ѕолагаетс€, что вопрос о том, остаютс€ ли все элементы стимула действительно идентичными. требует дополнительного изучени€. ¬ экспериментах “инбергена и ѕердека модель держали в руке, поэтому при ее ма€тникообразном движении вместе с кистью руки п€тно на лбу двигалось медленнее и по более короткой дуге, чем на клюве.  роме того, птенцу приходилось т€нутьс€ вверх, чтобы клюнуть п€тно на лбу.

ћожно повторить опыты “инбергена-ѕердека, но добавить еще одну модель, п€тно у которой располагалось на лбу, но она закрепл€лась на стержне таким образом, что п€тно оказывалось на таком же рассто€нии от оси вращени€, как и п€тно на клюве у другой модели.  роме того, экспериментальна€ установка была снабжена подвижным полом, высоту которого подбирали так, чтобы красное п€тно на модели всегда оказывалось на уровне глаз птенца. Ёту третью модель назвали Ђбыстройї, так как п€тно у нее на лбу перемещалось быстрее, чем у Ђмедленнойї модели “инбергена и ѕердека. ≈сли гипотеза о роли скорости движени€ верна, то Ђбыстра€ї модель с п€тном на лбу должна быть так же эффективна, как и модель с п€тном на клюве.

–езультаты оказались совершенно однозначными. “олько что вылупившиес€ птенцы одинаково охотно клевали и Ђбыструюї модель с п€тном на лбу, и обычную модель с п€тном на клюве. «атем птенцы были возвращены в гнездо и подвергнуты повторным тестам на 3-й и 7-й дни жизни.  ак и предполагалось, реакци€ на модель с п€тном на клюве постепенно улучшалась по сравнению с обоими вариантами модели с п€тном на лбу.

 лассическа€ трактовка экспериментов “инбергена Ч ѕердека сводилась к тому, что существует некий врожденный механизм, включающийс€, как полагали, при воспри€тии определенных довольно сложных стимулов. Ёксперименты показали, что пищевое поведение птенцов чайки вначале определ€етс€ сравнительно простыми стимулами, но позже в результате научени€ используютс€ более сложные стимулы. Ёксперименты указывают, видимо, на то, что необходимо заново исследовать и другие случаи, которые считались примерами действи€ врожденных Ђзапускающихї механизмов.

–езультаты исследований подсказывают также новую интерпретацию еще одного представлени€, широко используемого исследовател€ми поведени€ Ч представлени€ о классическом условном рефлексе. ¬ общеизвестных экспериментах ». ѕ. ѕавлова до начала или во врем€ действи€ безусловного стимула, вызывающего биологически адекватную реакцию, животному предъ€вл€лс€ новый дл€ него условный стимул. ѕосле некоторого числа таких сочетаний животное начинало отвечать и на отдельно предъ€вл€емый условный стимул. ¬ классических экспериментах ѕавлова звук звонка подкрепл€лс€ пищей. „ерез некоторое врем€ в ответ на воздействие одного лишь звонка у животного можно было наблюдать выделение слюны.

ѕсихологов давно интересовало, насколько полезной в обычной жизни животного может быть така€ способность устанавливать св€зь между стимулами различных модальностей.  ак в эволюции могла выработатьс€ способность к такой форме научени€, котора€ в естественных услови€х, по-видимому, так мало используетс€? –езультаты навод€т на мысль, которую стоило бы проверить. ¬спомним о том, что вначале птенец реагирует на самые простые признаки клюва взрослой птицы (безусловные стимулы), но при этом одновременно воспринимает и множество других деталей головы (условные стимулы). ѕод вли€нием пищевого подкреплени€ эффективным стимулом дл€ клевани€ становитс€ все более детализированный зрительный образ.

“акого рода процесс, который можно назвать Ђобострением воспри€ти€ї, отличаетс€ от классического условного рефлекса, наблюдаемого в лаборатории, тем, что условный и безусловный стимулы здесь физически идентичны. Ќе исключено, что способность к выработке классических условных рефлексов сформировалась в эволюции главным образом как механизм, лежащий в основе феномена обострени€ воспри€ти€. ¬ этом случае исследователи классических условных рефлексов, по существу, изучают побочные эффекты этого механизма. Ќо сейчас эти соображени€ Ч не более чем одна из возможных гипотез.

»зучали и многие другие аспекты пищевого поведени€, и об одном вопросе необходимо упом€нуть: речь идет о распознавании пиши. ”знают ли только что вылупившиес€ птенцы пищу, когда сталкиваютс€ с нею? „тобы вы€снить это, поставили четыре чашечки с кормом в углах небольшого €щика и пронаблюдали, как выведенные в инкубаторе птенцы первый раз в жизни наход€т пищу. ¬рем€, затраченное птенцом на поиски пищи, оказалось обратно пропорциональным частоте клевков. Ётого и следовало ожидать, если исходить из того, что птенцы разыскивают пищу только методом проб и ошибок.

≈сли птенцам дать насытитьс€ и пересадить их в другое место, пока они не проголодаютс€, то в повторном опыте они наход€т пищу гораздо быстрее. ¬ третьем опыте необходимое врем€ сокращаетс€ до минимума. Ёто нельз€ объ€снить увеличением частоты клевков, так как во втором в последующих опытах она лишь незначительно выше, чем в первом. —ледовательно, птенцы очень быстро научаютс€ распознавать пищу или по крайней мере ее местонахождение.

≈сли вылупившийс€ птенец вначале не умеет распознавать пищу, значит ли это, что он вынужден полагатьс€ только на метод проб и ошибок, пока, случайно наткнувшись на корм, он не начнет быстро обучатьс€ поискам? Ќаблюдени€ и эксперименты показывают, что есть несколько механизмов, помогающих птенцу ускорить первый поиск пиши. «апомним, что если птенец не клюет пищу, то взросла€ птица обычно берет ее в клюв. ѕри первом кормлении птенец продолжает клевать клюв родител€ и после того, как срыгнута€ пища падает на дно гнезда. ¬ конце юнцов взросла€ птица подбирает пищу, и птенец натыкаетс€ на нее при клевке, нацеленном на клюв родител€. Ёто наводит на мысль об адаптивном научении малой точности клевков только что вылупившегос€ птенца, так как промахи повышают веро€тность того, что он при этом случайно натолкнетс€ на пищу.

ƒругой механизм, помогающий птенцу быстрее научитьс€ распознавать пищу, св€зан с присутствием в гнезде других птенцов.  левки одного птенца часто бывают нацелены на белый кончик клюва другого. ќбычно птенцы вылупл€ютс€ с интервалом около 12 часов, и к моменту вылуплени€ следующего птенца старший уже получает корм. ≈сли младший пытаетс€ во врем€ такой кормежки клевать клюв старшего, то он тоже может наткнутьс€ на пищу. Ќаблюдени€ за гнездами подтвердили, что иногда птенцы впервые наход€т корм именно таким способом.

ѕроцесс распознавани€ корма изучали, использу€ три группы птенцов серебристой чайки, выведенных в инкубаторе. ѕтенцы контрольной группы помещались в коробки с пищей поодиночке. ѕтенцы двух экспериментальных групп размещались попарно, но в одном случае второй птенец тоже никогда не видел пищи, а во втором в качестве пары подбиралс€ птенец, ранее кормившийс€ в коробке. ќказалось, что птенцы, тестируемые поодиночке, дольше всех не находили пищи. Ќесколько меньше времени на поиск корма требовалось птенцу, компаньон которого был так же неопытен, как и он сам. Ѕыстрее всех с задачей справл€лс€ птенец, находившийс€ в коробке вместе с птенцом, уже умеющим распознавать пищу.

“акие различи€ нельз€ объ€снить только более активным Ђисследовательскимї клеванием по принципу проб и ошибок в присутствии компаньона, так как клюв последнего, наоборот, отвлекал тестируемого птенца от таких проб. ѕрисутствие неопытного птенца побуждало другого больше передвигатьс€ в €щике, и это приводило к более быстрому, чем у одиночных птенцов, обнаружению пищи. ¬ли€ние обученного птенца этим не ограничивалось, так как все неопытные птенцы в его присутствии впервые находили пищу, цел€сь в клюв корм€щегос€ компаньона.

ѕтенец чайки вступает в жизнь, облада€ недостаточно координированной, неточной реакцией клевани€, определ€емой такими простыми признаками стимула, как форма и характер движени€ (мотивацией служит голод, источниками стимула Ч родители и другие птенцы в гнезде). ѕтенец вначале не способен распознавать пищу, но, промахива€сь при клевках, нацеленных на клюв другой особи, он натыкаетс€ на корм и быстро научаетс€ узнавать его. Ѕлагодар€ пищевому подкреплению птенец запоминает облик родителей. ¬ результате практики повышаетс€ точность клевков и совершенствуетс€ оценка рассто€ни€ до цели. ѕтенец научаетс€ также поворачивать голову при выпрашивании пищи, что ведет к по€влению отличи€ этой реакции от клевков, направленных непосредственно на пищу.

ќбнаруженна€ картина позвол€ет думать, что и развитие других инстинктов включает элемент научени€. ƒл€ формировани€ стереотипной видоспецифической формы поведени€ важно только, чтобы процесс научени€ у всех особей данного вида был очень сходным. Ќа описанном примере с чайками €сно видно, что поведение нельз€ осмысленно расчленить на врожденные и приобретенные формы, так же как невозможно выделить какую-либо часть поведенческого репертуара, св€занную только с научением. –азвитие поведени€ Ч это мозаика, обусловленна€ непрерывным взаимодействием организма и среды.

Ћитература

Ђ∆изнь животныхї том 5, ћ. Ђѕросвещениеї Ч 1969
Ђѕтицыї ћ. Ђћирї, 1983
 . ¬или, ¬.ƒетье ЂЅиологи€ї ћ. Ђћирї, 1974
–. ’айнд Ђѕоведение животныхї ћ. Ђћирї, 1975
ЂЅиологический Ёнциклопедический —ловарьї, ћ. Ђ—оветска€ энциклопеди€ї Ч 1989
ЂЅольшой Ёнциклопедический —ловарьї, ћ. ЂЅольша€ –оссийска€ Ёнциклопеди€ї Ч 2002



Ќаши авторские методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:

компьютерный цифровой (дл€ PC-Windows) определитель ѕтицы средней полосы –оссии, содержащий описани€ и изображени€ 206 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, €йца и голоса), а также компьютерную программу определени€ встреченных в природе птиц.
приложение дл€ смартфонов и планшетов Android ѕтицы и √олоса (его можно купить в магазине Play Google),
приложени€ дл€ iPhone и iPad: ѕтицы –оссии, √олоса птиц, ѕтицы ≈вропы (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители ѕтицы средней полосы (160 видов), ѕтицы –оссии (278 видов),
цветные определительные таблицы ѕерелетные птицы, «имующие птицы,
книги-определители серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": ѕтицы, ƒомашние животные,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): √олоса птиц средней полосы –оссии (343 вида) и √олоса птиц –оссии, часть 1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь (фонотека Ѕ.Ќ. ¬епринцева, 450 видов).




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019