јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале

≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ѕриложение 'ћанок на птиц: птицы ≈вропы - песни, позывки, голоса птиц' дл€ смартфонов и планшетов јндроид / Android загрузить из Google Play / Play Market бесплатно

ќбъ€влени€:

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

¬ведение в теорию эволюции
 улачкина  . ¬.
      

¬ведение

Ёволюци€ Ц это историческое изменение формы организации и поведени€ живых существ в р€ду поколений. Ёволюционна€ теори€ дает объ€снение той совокупности признаков, которые характеризуют все живое на «емле. ∆ивые существа отличает поразительна€ сложность их организации, изумительна€ координаци€ отдельных частей в организме, согласованность биохимических и физиологических реакций, удивительна€ целесообразность их строени€ и поведени€, адаптивность их жизненной стратегии и тактики и фантастическое разнообразие форм от бактерии до человека.

 ак все это возникло? Ётот вопрос волновал человечество с древнейших времен. –азличные религии давали один и тот же ответ: все виды животных и растений были сотворены Ѕогом, сложность их организации и тонка€ организаци€ частей организма есть убедительное доказательство мудрости “ворца. ¬ насто€щее врем€ большинство ученых убеждены, что все многообразие жизненных форм, насел€ющих нашу планету, возникло в результате длительного процесса эволюции, основным механизмом которого был естественный отбор случайных наследственных изменений (мутаций). ќсновы современной теории эволюции были заложены великим английским натуралистом „арльзом ƒарвином. Ѕуквально слово экологи€ означает Ђнаука о жилище и местообитанииї. Ёто слово ввел в научный обиход в 1866 г. Ёрнест √еккель, выдающийс€ немецкий естествоиспытатель, дарвинист. ќн считал предметом исследовани€ экологии св€зь живых существ со средой обитани€. Ёкологи€ развивала идеи „. ƒарвина о многообразных взаимосв€з€х растений и животных со средой.

ќбщее представление об эволюции природы

«арождение и развитие эволюционной идеи

ѕервые проблески эволюционной мысли зарождаютс€ в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, посто€нном самообновлении на основе всеобщей св€зи и взаимодействи€ €влений и борьбы противоположностей. ¬ыразителем стихийного диалектического взгл€да на природу был √ераклит, эфесский мыслитель (около 530-470 гг.. до н. э.) его высказывани€ о том, что в природе все течет все измен€етс€ в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огн€, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развити€ материи. ѕредставител€ми механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н. э.). ѕо ƒемокриту мир состо€л из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. јтомы наход€тс€ в посто€нном процессе случайного соединени€ и разъединени€, в случайном движении и различны по величине, массе и форме; тела, по€вившиес€ вследствие скоплени€ атомов, могут быть также различными. Ѕолее легкие из них подн€лись вверх и образовали огонь и небо, более т€желые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.

ћеханизм происхождени€ живых существ первым пыталс€ истолковать древнегреческий философ Ёмпедокл (490-430 гг. до н. э.). –азвива€ мысль √ераклита о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых - наименее удачные - разрушаютс€, а другие - гармонирующие сочетани€ - сохран€ютс€.  омбинации этих элементов и создают органы животных. —оединение органов друг с другом порождает целостные организмы. ѕримечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций. «арождение биологии как науки св€зано с де€тельностью великого мыслител€ из √реции јристотел€ (387-322 гг. до н. э.). ¬ своих трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии. ќн обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный р€д: в начале закладываютс€ наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. ќбнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, јристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождени€. Ётим выводом јристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинуты и экспериментально обоснованны в середине XVIII в.

 оацерватна€ гипотеза. ¬ 1924 г. ј. ». ќпарин впервые сформулировал основные положени€ концепции предбиологической эволюции и затем, опира€сь на эксперименты Ѕунгенберга де …онга, развил эти положени€ в коацерватной гипотезе происхождени€ жизни. ќснову гипотезы составл€ет утверждение, что начальные этапы биогенеза были св€заны с формированием белковых структур. ѕервые белковые структуры (протобионты, по терминологии ќпарина) по€вились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Ёти структуры могли возникнуть из первичного Ђбульонаї благодар€ коацервации Ч самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. ѕроцесс коацервации приводил к образованию микроскопических капелек с высокой концентрацией полимеров. „асть этих капелек поглощали из среды низкомолекул€рные соединени€: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. ¬заимодействие молекул€рного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.

ќбладавшие метаболизмом капельки включали в себ€ из окружающей среды новые соединени€ и увеличивались в объеме.  огда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических услови€х, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встр€хивании сосуда с эмульсией масла в воде. ћелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколени€ коацерватов. ѕостепенное усложнение протобионтов осуществл€лось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. ќтбор как основна€ причина совершенствовани€ коацерватов до первичных живых существ Ч центральное положение в гипотезе ќпарина. √енетическа€ гипотеза. —огласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матрична€ основа синтеза белков. ¬первые ее выдвинул в 1929 г. √. ћЄллер. Ёкспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплицироватьс€ и без ферментов. —интез белков на рибосомах идет при участии транспортной (т-–Ќ ) и рибосомной –Ќ  (р-–Ќ ). ќни способны строить не просто случайные сочетани€ аминокислот, а упор€доченные полимеры белков. ¬озможно, первичные рибосомы состо€ли только из –Ќ . “акие безбелковые рибосомы могли синтезировать упор€доченные пептиды при участии молекул т-–Ќ , которые св€зывались с р-–Ќ  через спаривание оснований. Ќа следующей стадии химической эволюции по€вились матрицы, определ€вшие последовательность молекул т-–Ќ , а тем самым и последовательность аминокислот, которые св€зываютс€ молекулами т-–Ќ .

—пособность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-–Ќ  на ƒЌ ) Ч наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождени€ жизни. ќсновные этапы биогенеза. ѕроцесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, по€вление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов. ѕервый этап Ч возникновение органических веществ. ”же в период формировани€ «емли образовалс€ значительный запас абиогенных органических соединений. »сходными дл€ их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидросферы (—Ќ4, —ќ2, H 2ќ, Ќ2, NH3, Nќ2). »менно эти продукты используютс€ и в искусственном синтезе органических соединений, составл€ющих биохимическую основу жизни.  Ёкспериментальный синтез белковых компонентов Ч аминокислот в попытках создать живое Ђв пробиркеї началс€ с работ —. ћиллера (1951Ч1957). —. ћиллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разр€дами на смесь газов —Ќ4, NH3, H2 и паров воды, в результате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. ѕолученные ћиллером данные подтвердили советские и зарубежные ученые.

Ќар€ду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нуклеиновые компоненты Ч пуриновые и пиримидиновые основани€ и сахара. ѕри умеренном нагревании смеси цианистого водорода, аммиака и воды ƒ. ќро получил аденин. ќн же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединени€ми, возникающими из простых газов под вли€нием электрических разр€дов. »з смеси метана, аммиака и воды под действием ионизирующей радиации образовывались углеводные компоненты нуклеотидов Ч рибоза и дезоксирибоза. ќпыты с применением ультрафиолетового облучени€ показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пуриновых оснований, рибозы или дезоксирибозы и полифосфатов. Ќуклеотиды, как известно, €вл€ютс€ мономерами нуклеиновых кислот. ¬торой этап Ч образование сложных полимеров. Ётот этап возникновени€ жизни характеризовалс€ абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.

¬ начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который €вл€етс€ фактором синтеза простых и сложных соединений. ќдной из предпосылок химического синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимодействи€х в реакци€х. Ќапример, галоген хлор или неорганические кислоты предпочитают соедин€тьс€ с легкими металлами. —войство избирательности определ€ет способность молекул к самосборке, что было показано —. ‘оксом в сложных макромолекул характеризуетс€ строгой упор€доченностью, как по числу мономеров, так и по их пространственному расположению. —пособность макромолекул к самосборке ј. ». ќпарин рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им положени€, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироватьс€ и без матричного кода.

“ретий этап Ч по€вление первичных живых организмов. ќт простых углеродистых соединений химическа€ эволюци€ привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формировани€ примитивных живых существ. ѕереход от химической эволюции к биологической характеризовалс€ по€влением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развити€ материи. √лавными из них были внутренн€€ организаци€ протобионтов, приспособленна€ к окружающей среде благодар€ устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода). ј. ». ќпарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. ѕри определенных услови€х концентрированные водные растворы полипептидов, полисахаридов и –Ќ  образуют коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3, которые имеют границу раздела с водной средой. Ёти капельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые соединени€.
“ак, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из раствора глюкозо-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом. ѕодобные коацерватам самоорганизующиес€ структуры описал —. ‘оке и назвал их микросферами. ѕри охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. ѕри определенных значени€х рЌ среды микросферы образовывали двухслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. ќни обладали также способностью делитьс€ почкованием.

’от€ микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует €рко выраженный метаболизм, они рассматриваютс€ в качестве возможной модели первых самоорганизующихс€ структур, напоминающих примитивные клетки.  летки Ч основна€ элементарна€ единица жизни, способна€ к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). ѕоэтому возникновение клеточной организации означало по€вление подлинной жизни и начало биологической эволюции.

Ёволюци€ одноклеточных организмов

ƒо 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невозможно вы€вить обычными методами палеонтологии. ¬ажную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. „. ”олкотом. ¬ докембрийских отложени€х на западе —еверной јмерики он нашел слоистые известн€ковые образовани€ в виде столбов, названные позднее строматолитами. ¬ 1954 г. было установлено, что строматолиты формации √анфлинт ( анада) образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. ” берегов јвстралии обнаружены и живые строматолиты, состо€щие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами.   насто€щему времени остатки микроорганизмов найдены в дес€тках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий. —амые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад.   насто€щему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). “аким образом, единственными живыми существами на «емле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. ¬озможно, они представл€ли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактери€ми, например клостриди€ми, живущими на основе брожени€ и использовани€ богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разр€дов и ультрафиолетовых лучей. —ледовательно, в эту эпоху живые существа были потребител€ми органических веществ, а не их производител€ми.

√игантский шаг на пути эволюции жизни был св€зан с возникновением основных биохимических процессов обмена Ч фотосинтеза и дыхани€ и с образованием клеточной организации, содержащей €дерный аппарат (эукариоты). Ёти Ђизобретени€ї, сделанные еще на ранних стади€х биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. ћетодами молекул€рной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Ѕелки почти всех живых существ состо€т из 20 аминокислот. Ќуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируютс€ из четырех нуклеотидов. Ѕиосинтез белка осуществл€етс€ по единообразной схеме, местом их синтеза €вл€ютс€ рибосомы, в нем участвуют и-–Ќ  и т-–Ќ . ѕодавл€юща€ часть организмов использует энергию окислени€, дыхани€ и гликолиза, котора€ запасаетс€ в ј“‘. –ассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Ќаибольшее различие существует не между растени€ми, грибами и животными, а между организмами, обладающими €дром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). ѕоследние представлены низшими организмами Ч бактери€ми и сине-зелеными водоросл€ми (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы Ч эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.

–азличие между прокариотами и эукариотами заключаетс€ еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то врем€ как дл€ эукариотов, за немногим исключением, об€зателен кислород. ¬се эти различи€ имели существенное значение дл€ понимани€ ранних стадий биологической эволюции. —равнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось.  о времени же по€влени€ эукариот концентраци€ кислорода была высокой и относительно посто€нной. ѕервые фотосинтезирующие организмы по€вились около 3 млрд. лет назад. Ёто были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. ѕредполагаетс€, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. ќбеднение среды азотистыми органическими соединени€ми вызывало по€вление живых существ, способных использовать атмосферный азот. “акими организмами, способными существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, €вл€ютс€ фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Ёти организмы осуществл€ли аэробный фотосинтез. ќни устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его дл€ собственного метаболизма. ѕоскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентраци€ кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они Ч промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.

ѕредполагаетс€, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода дл€ восстановлени€ углекислого газа €вл€етс€ сероводород, (кой фотосинтез осуществл€ют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаютс€ из молекул воды. ¬торой тип фотосинтеза характерен дл€ цианей и зеленых растений.
‘отосинтезирующа€ де€тельность первичных одноклеточных имела три последстви€, оказавшие решающее вли€ние на всю дальнейшую эволюцию живого. ¬о-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. –азвившеес€ посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных ткан€х создали затем услови€ дл€ по€влени€ громадного разнообрази€ автотрофных и гетеротрофных организмов. ¬о-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода дл€ возникновени€ и развити€ организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхани€. ¬-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовалс€ озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучени€ космоса.

≈ще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключаетс€ в том, что у вторых центральным механизмом обмена €вл€етс€ дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществл€етс€ в процессах брожени€. —равнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной св€зи между ними. ¬еро€тно, анаэробное брожение возникло на более ранних стади€х эволюции. ѕосле по€влени€ в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказалс€ намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличиваетс€ выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. “аким образом, к анаэробному метаболизму присоединилс€ аэробный способ извлечени€ энергии одноклеточными организмами.  огда же по€вились эукариотические клетки? Ќа этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позвол€ет сказать, что их возраст составл€ет около 1,5 млрд. лет. ќтносительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.

ќдна из них (аутогенна€ гипотеза) предполагает, что эукариотическа€ клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. ¬начале развилс€ мембранный комплекс: образовалась наружна€ клеточна€ мембрана с вп€чивани€ми внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. ќт какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно. ƒругую гипотезу (симбиотическую) предложила американский ученый ћаргулис. ¬ ее обоснование она положила новые открыти€, в частности обнаружение у пластид и митохондрий вне€дерной ƒЌ  и способности этих органелл к самосто€тельному делению. Ћ. ћаргулис предполагает, что эукариотическа€ клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. ¬начале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактери€ми, которые превратились в митохондрии. «атем эта симбиотическа€ прокариотна€ клетка включила в себ€ спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. ѕосле обособлени€ €дра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной дл€ образовани€ царств грибов и животных. ќбъединение прокариотной клетки с циане€ми привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. √ипотеза ћаргулис раздел€етс€ не всеми и подвергаетс€ критике. Ѕольшинство авторов придерживаетс€ аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнени€ организации в ходе прогрессивной эволюции.

¬ эволюции одноклеточной организации выдел€ютс€ промежуточные ступени, св€занные с усложнением строени€ организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножени€. —ама€ примитивна€ стади€ Ч агамна€ прокариотна€ Ч представлена циане€ми и бактери€ми. ћорфологи€ этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). ќднако уже на этой стадии по€вл€етс€ дифференциаци€ на цитоплазму, €дерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. ” бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Ѕольшое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных услови€х среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации. —ледующа€ стади€ Ч агамна€ эукариотна€ Ч характеризуетс€ дальнейшей дифференциацией внутреннего строени€ с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, €дро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). ќсобо существенной здесь была эволюци€ €дерного аппарата Ч образование насто€щих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Ёта стади€ характерна дл€ простейших, прогрессивна€ эволюци€ которых шла по пути увеличени€ числа одинаковых органоидов (полимеризаци€), увеличени€ числа хромосом в €дре (полиплоидизаци€), по€влени€ генеративных и вегетативных €дер Ч макронуклеуса и микронуклеуса (€дерный дуализм). —реди одноклеточных эукариотных организмов имеетс€ много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).

ѕрогрессивным €влением в филогенезе простейших было возникновение у них полового размножени€ (гамогонии), которое отличаетс€ от обычной конъюгации. ” простейших имеетс€ мейоз с двум€ делени€ми и кроссинговером на уровне хроматид, и образуютс€ гаметы с гаплоидным набором хромосом. ” некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделени€ на мужские и женские гаметы, т. е. наблюдаетс€ изогами€. ѕостепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копул€ции. ѕри сли€нии гамет образуетс€ диплоидна€ зигота. —ледовательно, у простейших наметилс€ переход от агамной эукариотной стадии к зиготной Ч начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворени€). ѕоследующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствовани€ способов ксеногамного размножени€.

¬озникновение и развитие многоклеточной организации

—ледующа€ после возникновени€ одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Ёта ступень отличаетс€ большой усложненностью переходных стадий, из которых выдел€ютс€ колониальна€ одноклеточна€, первично - дифференцированна€, централизованно - дифференцированна€.  олониальна€ одноклеточна€ стади€ считаетс€ переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и €вл€етс€ наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации. Ќедавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных, сто€щих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими многоклеточными (губками и кишечнополостными). »х выделили в подцарство ћеsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми лини€ми. Ѕольшее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдаетс€ колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). “ак, колони€ Gonium состоит из 16 объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без вс€кой специализации их функций как членов колонии, т. е. представл€ет собой механический конгломерат клеток.

–ассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той последовательности, как она происходила в геологической истории «емли. ¬сех многоклеточных раздел€ют на три царства: грибы (Fungi), растени€ (Metaphyta) и животные (Metazoa). ќтносительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическа€ летопись их остаетс€ скудной. ƒва других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

Ёволюци€ растительного мира

¬ протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделилс€ на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растени€ (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Ѕольшинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикрепл€лась ко дну. —ущественным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействи€ бактерий и цианей с минеральными веществами и под вли€нием климатических факторов. ¬ конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). —реди растений, первыми освоившими сушу, были псилофиты. ќт псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиес€ спорами и предпочитающие водную среду. ѕримитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. ¬ этот же период по€вились и первые голосеменные, возникшие от древних папоротников и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. ѕереход к размножению семенами имел большое преимущество, так как освободил половой процесс от необходимости водной среды (как это наблюдаетс€ еще у современных папоротников). Ёволюци€ высших наземных растений шла по пути все большей редукции гаплоидного поколени€ (гаметофита) и преобладани€ диплоидного поколени€ (спорофита).

«начительного разнообрази€ достигла наземна€ флора в каменноугольный период. —реди древовидных широко распростран€лись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилл€риевые, достигавшие в высоту 30 м и более. ¬ палеозойских лесах богато были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. »з первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные листь€. Ќачавшийс€ в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру.   середине пермского периода климат стал засушливее, что во многом отразилось на изменени€х в составе флоры. —ошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь €ркий дл€ той эпохи колорит тропических лесов. ¬ меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, Ч по€вились цветковые (покрытосеменные). ѕервые представители покрытосеменных были кустарниками или низкорослыми деревь€ми с мелкими листь€ми. «атем довольно быстро цветковые достигли огромного разнообрази€ форм со значительными размерами и крупными листь€ми (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавровых). ќпыление насекомыми и внутреннее оплодотворение создали значительные преимущества цветковых над голосеменными, что обеспечило их расцвет в кайнозое. ¬ насто€щее врем€ число видов покрытосеменных составл€ет около 250 тыс., т. е. почти половину всех известных ныне видов растений.

ќтметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) ѕостепенный переход к преобладанию диплоидного поколени€ над гаплоидным. ” многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полностью редуцируетс€ гаметофит и значительно удлин€етс€ в жизненном цикле диплоидна€ фаза. 2) Ќезависимое половое размножение от капельноводной среды. ћощное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворени€ к внутреннему, возникновение двойного оплодотворени€ и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) ¬ св€зи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчлен€етс€ на корень, стебель и лист, развиваютс€ сосудиста€ провод€ща€ система, опорные и защитные ткани. 4) —овершенствование органов размножени€ и перекрестного опылени€ у цветковых в сопр€женной эволюции с насекомыми. –азвитие зародышевого мешка дл€ защиты растительного эмбриона от неблагопри€тных вли€ний внешней среды. ¬озникновение разнообразных способов распространени€ сем€н и плодов физическими и биотическими факторами.

Ёволюци€ животного мира

»стори€ животных изучена наиболее полно в св€зи с тем, что они обладают скелетом и поэтому лучше закрепл€ютс€ в окаменелых остатках. —амые ранние следы животных обнаруживаютс€ в конце докембри€ (700 млн. лет). ѕредполагаетс€, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. Ќаиболее близки к предкам простейших животных (Protozoa) одноклеточные зеленые водоросли. Ќе случайно, например, эвглену и вольвокс, способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники относ€т к типу зеленых водорослей, а зоологи Ч к типу простейших животных. «а всю историю животного мира возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор. –азнообразие и количество палеонтологических документов в истории животных резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. ¬ течение примерно 50 млн. лет довольно быстро по€вл€ютс€ почти все типы вторичнополостных животных с прочным скелетом. Ўироко были распространены в мор€х силура трилобиты. ¬озникновение типа хордовых (Chordata) относитс€ ко времени менее 500 млн. лет.  омплексы хорошо сохранившихс€ ископаемых найдены в сланцах Ѕергеса ( олумби€), содержащих остатки беспозвоночных, в частности м€гкотелых организмов типа Annelida, к которому принадлежат современные дождевые черви.

Ќачало палеозо€ отмечено образованием многих типов животных, из которых примерно треть существует в насто€щее врем€. ѕричины такой активной эволюции остаютс€ не€сными. ¬ позднекембрийское врем€ по€вл€ютс€ первые рыбы, представленные бесчелюстнымиЧAgnatа. ¬ дальнейшем они почти все вымерли, из современных потомков сохранились миноги. ¬ девоне возникают челюстные рыбы в результате таких крупных эволюционных преобразований, как превращение передней пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных плавников. ѕервых челюстноротых представл€ли две группы: лучеперые и лопастеперые. ѕочти все ныне живущие рыбы Ч потомки лучеперых. Ћопастеперые представлены сейчас только дво€кодышащими и небольшим числом реликтовых морских форм. Ћопастеперые имели в плавниках костные опорные элементы, из которых развились конечности первых обитателей суши. –анее из группы лопастеперых возникли амфибии, следовательно, все четвероногие позвоночные имеют своим далеким предком эту исчезнувшую группу рыб. Ќаиболее древние представители амфибий Ч ихтиостеги обнаружены в верхнедевонских отложени€х (√ренланди€). Ёти животные обладали п€типалыми конечност€ми, с помощью которых они могли переползать по суше. ¬се же р€д признаков (насто€щий хвостовой плавник, покрытое мелкими чешуйками тело) свидетельствует о том, что ихтиостеги обитали преимущественно в водоемах.  онкуренци€ с кистеперыми рыбами заставл€ла этих первых земноводных занимать промежуточные между водой и сушей местообитани€.

–асцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены большим разнообразием форм, объедин€емых под названием Ђстегоцефалыї. —реди них наиболее выдел€ютс€ лабиринтодонты и крокодилообразные. ƒва отр€да современных амфибий Ч хвостатые и безногие (или черв€ки) Ч произошли, веро€тно, от других ветвей стегоцефалов. ќт примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, широко расселившиес€ на суше к концу пермского периода благодар€ приобретению легочного дыхани€ и оболочек €иц, защищающих от высыхани€. —реди первых рептилий особенно выдел€ютс€ котилозавры Ч небольшие насекомо€дные животные и активные хищники Ч терапсиды, уступившие в триасе место гигантским рептили€м, динозаврам, по€вившимс€ 150 млн. лет назад. ¬полне веро€тно, что последние были теплокровными животными. ¬ св€зи с теплокровностью динозавры вели активный образ жизни, чем можно объ€снить их длительное господство и сосуществование с млекопитающими. ѕричины вымирани€ динозавров (примерно 65 млн. лет назад) неизвестны. ѕредполагают, в частности, что таковое могло быть следствием массового уничтожени€ €иц динозавров примитивными млекопитающими. Ѕолее правдоподобной кажетс€ гипотеза, согласно которой вымирание динозавров св€зано с резкими колебани€ми климата и уменьшением растительной пищи в меловом периоде

”же в период господства динозавров существовала предкова€ группа млекопитающих Ч небольших по размеру с шерстным покровом животных, возникших от одной из линий хищных терапсид. ћлекопитающие выход€т на передний край эволюции благодар€ таким прогрессивным адаптаци€м, как плацента, вскармливание потомства молоком, более развитый мозг и св€занна€ с этим больша€ активность, теплокровность. «начительного разнообрази€ млекопитающие достигли в кайнозое, по€вились приматы. “ретичный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них вскоре вымерли (например, ирландский олень, саблезубый тигр, пещерный медведь). ѕрогрессивна€ эволюци€ приматов оказалась уникальным €влением в истории жизни, в итоге она привела к возникновению человека.
Ќаиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем: 1) ѕрогрессивное развитие многоклеточности и св€занна€ с ним специализаци€ тканей и всех систем органов. —вободный образ жизни (способность к перемещению) в значительной мере определил совершенствование форм поведени€, а также автономизацию онтогенеза Ч относительную независимость индивидуального развити€ от колебаний факторов среды на основе развити€ внутренних регул€торных систем. 2) ¬озникновение твердого скелета: наружного Ч у членистоногих, внутреннего Ч у позвоночных. “акое разделение определило разные пути эволюции этих типов животных. Ќаружный скелет членистоногих преп€тствовал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые представлены мелкими формами. ¬нутренний скелет позвоночных не ограничивал увеличение размеров тела, достигших максимальной величины у мезозойских рептилий Ч динозавров, ихтиозавров. 3) ¬озникновение и совершенствование централизованно-дифференцированной стадии органинополостных до млекопитающих. Ќа этой стадии произошло разделение насекомых и позвоночных. –азвитие центральной нервной системы у насекомых характеризуетс€ совершенствованием форм поведени€ по типу наследственного закреплени€ инстинктов. ” позвоночных развилс€ головной мозг и система условных рефлексов, наблюдаетс€ €рко выраженна€ тенденци€ к повышению средней выживаемости отдельных особей. Ётот путь эволюции позвоночных привел к развитию форм группового адаптивного поведени€, финальным событием которого стало возникновение биосоциального существа Ч человека.

—укцессии

Ћюба€ экосистема, приспосаблива€сь к изменени€м внешней среды, находитс€ в состо€нии динамики. Ёта динамика может касатьс€ отдельных звеньев экосистем (организмов, попул€ций, трофических групп), так и всей системы в целом. ѕри этом динамика может быть св€зана, с одной стороны, с адаптаци€ми к факторам, которые €вл€ютс€ внешними по отношению к системе, а с другой Ц к факторам, которые создаЄт и измен€ет сама экосистема.—амый простой тип динамики Ц суточный. ќн св€зан с изменени€ми в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. ¬ ещЄ большей мере эти изменени€ св€заны с поведением животного населени€. ќдни из них более активны днЄм, другие Ц в сумерки, третьи Ц ночью. јналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным €влени€м, с которыми ещЄ больше св€зана активность жизнеде€тельности организмов. Ќе остаютс€ неизменными экосистемы и в многолетнем р€ду. ≈сли в качестве примера вз€ть лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. ¬ одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают УклеверныеФ годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). »з этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требовани€м к среде, и еЄ изменени€ дл€ одних видов благопри€тны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее вли€ние. —казываетс€ также и периодичность в интенсивности размножени€.
Ёти изменени€ в одних случа€х могут в какой-то мере повтор€тьс€, в других же имеют место изменени€, которые на фоне периодически повтор€ющейс€ динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определЄнном направлении. ѕериодически повтор€ющуюс€ динамику называют циклическими изменени€ми, или флюктуаци€ми, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. ƒл€ последнего вида динамики характерным €вл€етс€ либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. ¬ конечном счЄте происход€т смены биоценозов и экосистем в целом. Ётот процесс называют сукцессией (от лат."сукцессио" Ц преемственность, наследование). ≈сли сукцесси€ обуславливаетс€ в основном внешними по отношению к системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или эндодинамическими (от греч. "эндон" Ц внутри).

Ёкзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потеплени€ или похолодани€, иссушением почв, например, в результате осушени€ или понижени€ уровней грунтовых вод по другим причинам. “акие смены могут длитьс€ столети€ми и тыс€челети€ми и их называют вековыми сукцесси€ми. ’од эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. ≈сли вз€ть участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то дл€ всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменени€ в экосистемах.  ¬ качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообрази€, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодороди€, усиление св€зей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всЄ более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Ѕолее мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, смен€ютс€ более крупными интенсифицируютс€ процессы круговорота веществ и тому подобное. ¬ каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимаетс€ смена одних экосистем другими, а сукцессионные р€ды заканчиваютс€ относительно мало измен€ющимис€ экосистемами. »х называют климаксными (от греч. климакс Ц лестница), коренными, или узловыми.

—пецифические закономерности сукцессий заключаютс€ в том, что в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны дл€ данного региона, а, во-вторых, наиболее приспособленного р€да. –азличными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы). јмериканский эколог  лементс, наиболее полно разработавший учение о сукцесси€х, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно примерно приравн€ть к природной зоне (лесна€, степна€, пустынна€ и т. п.), каждый р€д завершаетс€ одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). “акой климакс был назван климатическим. Ёто, однако, не значит, что дл€ любого участка географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. ¬идовой состав климаксных экосистем может существенно различатьс€. ќбщим €вл€етс€ лишь то, что эти экосистемы объедин€ет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитани€. Ќапример, дл€ степных экосистем эдификаторами €вл€ютс€ плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). ƒл€ тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение дл€ других видов своим пологом. ƒл€ лесной зоны северных и срединных регионов ≈вразии основными эдификаторами выступает ель и пихта. ќни из набора всех древесных видов в наибольшей степени измен€ют услови€ местопроизрастани€: сильно затен€ют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают процессы их оподзоливани€ (растворение и вымывание из приповерхностного сло€ практически всех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. ѕри сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с берЄзой и осиной, лесов. ѕоследнее наиболее характерно дл€ зоны смешанных лесов. ƒл€ таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с €вным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).

ќднако прежде чем сформируетс€ климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует р€д промежуточных стадий или серий. “ак, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала по€вл€ютс€ организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. ќни несколько обогащают субстрат органическими и доступными дл€ усвоени€ растени€ми веществами. «а ними следуют отдельные трав€нистые растени€, обычно способные быстро осваивать бедный субстрат. Ёта стади€ смен€етс€ полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приход€т лиственные виды деревьев (чаще всего берЄза, осина, ива). ѕоследние характеризуютс€ быстрым ростом, но, отлича€сь высоким светолюбием, быстро изреживаютс€ (к 40Ц50-летнему возрасту). ¬ результате этого под их пологом создаютс€ услови€ дл€ поселени€ теневыносливой ели, котора€ постепенно догон€ет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый €рус. Ќа данной стадии и образуетс€ климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных. Ќазвани€ экосистем, биоценозов. «начительное разнообразие (богатство почв, увлажнение) в пределах формировани€ сходных климаксных сообществ обуславливает существенное различие продуктивности отдельных экосистем и сопутствующих эдификаторам видов растений и животных. ќбычно степень благопри€тности условий местопроизрастани€ оцениваетс€ либо по результатам пр€мого определени€ значений факторов, либо по растени€м-индикаторам.

“ак, дл€ лесной зоны кислица указывает на услови€ увлажнени€, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питальными минеральными веществами; черника Ц на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питани€; брусника Ц на дефицит увлажнени€ и почвенного плодороди€; мхи (кукушкин лЄн и ,особенно, сфагнум) Ц на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода дл€ дыхани€ корней и наличие процессов торфообразовани€. Ќар€ду с индикаторами мен€етс€ состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов. ѕо растени€м-эдификаторам и растени€-индикаторам называют биоценозы (экосистемы). Ћесоводы их определ€ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). ѕо такому же принципу классифицируютс€ и называютс€ другие растительные сообщества (не лесные) и экосистемы в целом. Ќо в этом случае они нос€т название не типов, а ассоциаций растений, по которым называютс€ экосистемы. Ёто элементарные единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам растительного покрова. Ќапример, дл€ степей выдел€ютс€ типчаково-ковыльные, злакотравные и тому подобные экосистемы (биогеоценозы). Ќар€ду с теорией моноклимакса существует точка зрени€, в соответствии с которой в одном и том же географическом районе может формироватьс€ несколько завершающих (климаксных) экосистем. Ќапример, в лесной зоне, нар€ду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматриваютс€ также луговые экосистемы, сосновые леса. ќднако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать только в результате их использовани€ (скашивани€, выпаса). ѕри прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. „то касаетс€ сосновых лесов, то длительное существование их св€зываетс€ с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) места обитани€, где ель (более сильный эдификатор) не может внедр€тьс€ и существовать вследствие более значительной требовательности к почвенному плодородию. ќднако с течением времени и по мере накоплени€ в почве органических веществ и необходимых дл€ жизни минеральных элементов и эти сосновые места обитани€, с точки зрени€ сторонников моноклимакса, будут зан€ты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.

¬иды сукцессий

—укцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаютс€ с исходно безжизненного пространства (субстрата).  роме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинатьс€ на песчаных обнажени€х, продуктах извержени€ вулканов (застывша€ лава, отложени€ пепла) и т.п. Ќар€ду с первичными выдел€ют вторичные сукцессии. ѕоследние отличаютс€ от первичных тем, что они начинаютс€ обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Ќапример, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихс€ под сельскохоз€йственными угодь€ми. ќсновное отличие этих сукцессий заключаетс€ в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаютс€ с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв.  онечно, вторична€ сукцесси€ возможна только в тех случа€х, если человек не будет оказывать сильное и посто€нное вли€ние на развивающиес€ экосистемы. ¬ последнем случае процесс пойдет по схеме дегрессий и завершитс€ стадией катоценоза и опустынивани€ территорий. –азличают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. –ассмотренные примеры сукцессий относ€тс€ к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном €вл€етс€ растительный покров. — его развитием св€заны смены гетеротрофных компонентов. “акие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все врем€ пополн€ютс€ энергией и веществом, образующимис€ или фиксирующимис€ в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. «авершаютс€ они, как отмечалось, климаксной стадией развити€ экосистем.

  гетеротрофным относ€тс€ те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растени€ (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растени€. Ётот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором смен€ютс€ различные виды организмов-разрушителей. ѕо мере разрушени€ органического вещества и высвобождени€ из него энергии сукцессионный р€д заканчиваетс€, система распадаетс€. “аким образом, эта сукцесси€ по природе своей деструктивна. ѕримерами гетеротрофных €вл€ютс€ сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. “ак, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. ѕервыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, посел€ютс€ насекомые-короеды. ƒалее их смен€ют насекомые, питающиес€ древесиной (ксилофаги).   ним относ€тс€ личинки усачей, златок и других. ќдновременно идут смены грибного населени€. ќни имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие по€влению м€гкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. Ќа всех стади€х сукцессий присутствуют также бактерии. ¬ конечном счете органическое вещество в основной массе разлагаетс€ до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. √етеротрофные сукцессии широко осуществл€ютс€ при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). ќни протекают также в экскрементах животных, в загр€зненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

«аключение

∆изнь представл€ет собой особую форму существовани€ и движени€ материи с двум€ характерными признаками: самовоспроизведением и регулируемым обменом веществ с окружающей средой. ¬се современные гипотезы происхождени€ жизни и попытки ее моделировани€ Ђв пробиркеї исход€т из этих двух фундаментальных свойств живой материи. Ёкспериментально удалось установить основные этапы, по которым могла возникать жизнь на «емле: синтез простых органических соединений, синтез полимеров, близких к нуклеиновым кислотам и белкам, образование первичных живых организмов (протобионтов). —обственно биологическа€ эволюци€ начинаетс€ с образовани€ клеточной организации и в дальнейшем идет по пути совершенствовани€ строени€ и функций клетки, образовани€ многоклеточной организации, разделени€ живого на царства растений, животных, грибов с последующей их дифференциацией на виды. » все же, как ни была бы сомнительна люба€ из теорий о развитии жизни на земле, кажда€ теори€ имеет право на существование, раз имеет сторонников. Ќо человечество не остановитс€ на этом - оно будет искать единственно правильную теорию, даже если нужно будет разрушить то, что есть. „еловечество поставило перед собой мучительную и сладкую загадку, теперь по€вилась проблема на нее ответить.

—писок  литературы:

1.    ј. ». ќпарин Ђѕроисхождение жизниї, ћосква 1954;
2.    ё. Ќ. —курлатов Ђ¬ведение в экологическую химиюї, ћосква 1994;
3.    ƒ.  . Ѕел€ева Ђќбща€ биологи€ 10-11 классї, ћосква 2003;
4.    http://schools.techno.ru/
5.    ». ƒ. «верева ЂЁкологическое образование школьниковї, ћосква 1983.

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020