јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
—оревновани€ по полевой ботанике "¬≈—≈ЌЌяя ‘Ћќ–ј" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографи€м).   участию в соревновании приглашаютс€ школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе ≈вропейской части –оссии. ѕодробнее >>>


Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

Ё ќЋќ√»„≈— »≈ ќ—Ќќ¬џ ”—“ќ…„»¬ќ—“» –ј—“≈Ќ»…

„ебых ≈вгений јлександрович,  расно€рск, 2001 г.

—ќƒ≈–∆јЌ»≈

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈
√раницы приспособлени€ и устойчивости
«ащитные возможности растений
’ќЋќƒќ—“ќ… ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…
‘изиолого-биохимические изменени€ у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.
ѕриспособление растений к низким положительным температурам.
—пособы повышени€ холодостойкости некоторых растений.
ћќ–ќ«ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…
«амерзание растительных клеток и тканей и происход€щие при этом процессы.
”слови€ и причины вымерзани€ растений.
«акаливание растений.
‘азы закаливани€.
ќбратимость процессов закаливани€.
—пособы повышени€ морозоустойчивости.
ћетоды изучени€ морозоустойчивости растений.
«»ћќ—“ќ… ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…
«имостойкость как устойчивость к комплексу неблагопри€тных факторов перезимовки.
¬ыпревание, вымокание, гибель под лед€ной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи.
¬ыпирание.
ћетоды определени€ жизнеспособности с/х культур в зимний, ранневесенний периоды.
я–ќ¬»«ј÷»я
“ипы растений, требующих охлаждени€ дл€ перехода к цветению
¬иды, дл€ которых характерна реакци€ на охлаждение и фотопериодизм
‘изиологические аспекты €ровизации
ѕрирода изменений, происход€щих во врем€ €ровизации
∆ј–ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…
»зменени€ обмена веществ, роста и развити€ растений при действии максимальных температур.
ƒиагностика жароустойчивости.
«ј—”’ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…
—овместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.
ќсобенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.
¬ли€ние на растени€ недостатка влаги.
‘изиологические особенности засухоустойчивости сельскохоз€йственных растений.
ѕредпосевное повышение жаро Ч и засухоустойчивости.
ƒиагностика жаро Ч и засухоустойчивости.
ѕовышение засухоустойчивости культурных растений.
ќрошение как радикальное средство борьбы с засухой.
“»ѕџ –ј—“≈Ќ»… ѕќ ќ“ЌќЎ≈Ќ»ё   ¬ќƒЌќћ” –≈∆»ћ”:  —≈–ќ‘»“џ, √»√–ќ‘»“џ » ћ≈«ќ‘»“џ
ќ природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений.
 –»“»„≈— »≈ ѕ≈–»ќƒџ ¬ ¬ќƒќќЅћ≈Ќ≈ –ј«Ќџ’ –ј—“≈Ќ»….
«ј Ћё„≈Ќ»≈
Ћ»“≈–ј“”–ј

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈

“ерритори€ –оссии включает различные климатические зоны. «начительна€ их часть приходитс€ на районы неустойчивого земледели€, дл€ которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. ¬ этих услови€х урожайность сельскохоз€йственных культур во многом определ€етс€ их устойчивостью к неблагопри€тным факторам среды конкретного сельскохоз€йственного региона.

ѕриспособленность онтогенеза растений к услови€м среды €вл€етс€ результатом их эволюционного развити€ (изменчивости, наследственности, отбора). Ќа прот€жении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к услови€м существовани€ и приспособленность к занимаемой им экологической нише. ¬лаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действи€ соответствующих условий. “ак, теплолюбивые растени€ и растени€ короткого дн€ характерны дл€ южных широт, менее требовательные к теплу и растени€ длинного дн€ Ч дл€ северных.

¬ природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенност€м: влаголюбивые Ч ближе к водоемам, теневыносливые Ч под пологом леса и т. д. Ќаследственность растений формируетс€ под вли€нием определенных условий внешней среды. ¬ажное значение имеют и внешние услови€ онтогенеза растений.

¬ большинстве случаев растени€ и посевы (посадки) сельскохоз€йственных культур, испытыва€ действие тех или иных неблагопри€тных факторов, про€вл€ют устойчивость к ним как результат приспособлени€ к услови€м существовани€, сложившимс€ исторически, что отмечал еще  . ј. “имир€зев. —пособность к эффективной защите от действи€ неблагопри€тных абиотических и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и сортов Ч об€зательные свойства районированных в данном регионе сельскохоз€йственных культур.

јдаптаци€ (приспособление) растени€ к конкретным услови€м среды обеспечиваетс€ за счет физиологических механизмов (физиологическа€ адаптаци€), а у попул€ции организмов (вида) Ч благодар€ механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическа€ адаптаци€). ‘акторы внешней среды могут измен€тьс€ закономерно и случайно. «акономерно измен€ющиес€ услови€ среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим услови€м.

√раницы приспособлени€ и устойчивости

¬ естественных дл€ вида природных услови€х произрастани€ или возделывани€ растени€ в процессе своего роста и развити€ часто испытывают воздействие неблагопри€тных факторов внешней среды, к которым относ€т температурные колебани€, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д.  аждое растение обладает способностью к адаптации в мен€ющихс€ услови€х внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. „ем выше способность растени€ измен€ть метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растени€ и лучше способность к адаптации. Ёто свойство отличает устойчивые сорта сельскохоз€йственных культур.  ак правило, несильные и кратковременные изменени€ факторов внешней среды не привод€т к существенным нарушени€м физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохран€ть относительно стабильное состо€ние при измен€ющихс€ услови€х внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. ќднако резкие и длительные воздействи€ привод€т к нарушению многих функций растени€, а часто и к его гибели.

ѕри действии неблагопри€тных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаютс€ энергетический обмен, системы регул€ции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. ѕри воздействии на растение неблагопри€тных факторов (стрессоров) в нем возникает напр€женное состо€ние, отклонение от нормы Ч стресс. —тресс Ч обща€ неспецифическа€ адаптационна€ реакци€ организма на действие любых неблагопри€тных факторов. ¬ыдел€ют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (¬. ¬. ѕолевой, 1989) : физические Ч недостаточна€ или избыточна€ влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействи€; химические Ч соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.) ; биологические Ч поражение возбудител€ми болезней или вредител€ми, конкуренци€ е другими растени€ми, вли€ние животных, цветение, созревание плодов.

—ила стресса зависит от скорости развити€ неблагопри€тной дл€ растени€ ситуации и уровн€ стрессирующего фактора. ѕри медленном развитии неблагопри€тных условий растение лучше приспосабливаетс€ к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. ¬ первом случае, как правило, в большей степени про€вл€ютс€ специфические механизмы устойчивости, во втором Ч неспецифические.

«ащитные возможности растений

¬ неблагопри€тных природных услови€х устойчивость и продуктивность растений определ€ютс€ р€дом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. –азличные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагопри€тных услови€х трем€ основными способами: с помощью механизмов, которые позвол€ют им избежать неблагопри€тных воздействий (состо€ние поко€, эфемеры и др.) ; посредством специальных структурных приспособлений; благодар€ физиологическим свойствам, позвол€ющим им преодолеть пагубное вли€ние окружающей среды.

ќднолетние сельскохоз€йственные растени€ в умеренных зонах, заверша€ свой онтогенез в сравнительно благопри€тных услови€х, зимуют в виде устойчивых сем€н (состо€ние поко€). ћногие многолетние растени€ зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзани€ слоем почвы и снега. ѕлодовые деревь€ и кустарники умеренных зон, защища€сь от зимних холодов, сбрасывают листь€.

«ащита от неблагопри€тных факторов среды у растений обеспечиваетс€ структурными приспособлени€ми, особенност€ми анатомического строени€ (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакци€ми, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

  структурным приспособлени€м относ€тс€ мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразна€ кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохран€ющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. –астени€ располагают различными физиологическими механизмами, позвол€ющими приспосабливатьс€ к неблагопри€тным услови€м среды. Ёто —јћ-тип фотосинтеза суккулентных растений, свод€щий к минимуму потери воды и крайне важный дл€ выживани€ растений в пустыне и т. д.

ћногочисленными физиологическими изменени€ми сопровождаетс€ развитие холодоустойчивости и морозостойкости у 495 озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дн€ и снижении температуры в осеннее врем€. ” сельскохоз€йственных растений особое значение имеет устойчивость, определ€ема€ выносливостью клеток растений, их способностью адаптироватьс€ в измен€ющихс€ услови€х среды, вырабатывать необходимые дл€ жизнеде€тельности продукты метаболизма. Ћучше всего растени€ перенос€т неблагопри€тные услови€ в состо€нии поко€.

ѕервым сигналом дл€ перехода к состо€нию поко€ €вл€етс€ сокращение светового периода. ѕри этом в клетках растений начинаютс€ биохимические изменени€, привод€щие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. ѕримером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование сем€н у однолетних.

’ќЋќƒќ—“ќ… ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

”стойчивость растений к низким температурам подраздел€ют на холодостойкость и морозоустойчивость. ѕод холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 ∞—. ’олодостойкость свойственна растени€м умеренной полосы (€чмень, овес, лен, вика и др.). “ропические и субтропические растени€ повреждаютс€ и отмирают при температурах от 0 до 10 0— (кофе, хлопчатник, огурец и др.). ƒл€ большинства же сельскохоз€йственных растений низкие положительные температуры негубительны. —в€зано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраиваетс€, не снижаетс€ устойчивость к грибным заболевани€м и вообще не происходит заметных повреждений растений.

—тепень холодостойкости разных растений неодинакова. ћногие растени€ южных широт повреждаютс€ холодом. ѕри температуре 3 ∞— повреждаютс€ огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. ”стойчивость к холоду у сортов различна. ƒл€ характеристики холодостойкости растений используют пон€тие температурный минимум, при котором рост растений прекращаетс€. ƒл€ большой группы сельскохоз€йственных растений его величина составл€ет 4 ∞—. ќднако многие растени€ имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Ќакопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 ∞—. ”стойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. –азные органы растений также различаютс€ по устойчивости к холоду. “ак, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листь€, а листь€ и корни чувствительнее стеблей. Ќаиболее холодостойкими €вл€ютс€ растени€ раннего срока посева.

ƒл€ сравнени€ рассмотрим особенности прорастани€ малоустойчивой к холоду кукурузы. ѕри температуре 18-20 ∞— всходы у кукурузы по€вл€ютс€ на 4-й день, а при 10-12 ∞— Ч только на 12-й день. ќ холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. „ем меньше эта величина, тем быстрее растени€ созревают и тем выше их устойчивость к холоду. ѕоказатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 ∞—, раннеспелые Ч 1200-1600, среднераннеспелые Ч 1600-2200, среднеспелые Ч 2200-2800, среднепозднеспелые Ч 2800-3400, позднеспелые Ч 3400-4000 ∞—.

‘изиолого-биохимические изменени€ у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

ѕовреждение растений холодом сопровождаетс€ потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушени€ хлорофилла), что €вл€етс€ следствием нарушени€ транспорта воды к транспирирующим органам.  роме того, наблюдаютс€ значительные нарушени€ физиологических функций, которые св€заны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Ќарушаетс€ цепь ƒЌ  Ч > –Ќ  Ч > белок Ч > признак.

” некоторых видов растений наблюдаютс€ усиление распада белков и накопление в ткан€х растворимых форм азота. »з-за изменени€ структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаютс€. ƒеградаци€ хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса привод€т к подавлению функции запасани€ энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растени€ в целом. ќсновной причиной повреждающего действи€ низкой температуры на теплолюбивые растени€ €вл€етс€ нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состо€ни€ в состо€ние гел€, а также общие изменени€ процессов обмена веществ. ѕроцессы распада преобладают над процессами синтеза, происход€т нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее в€зкости), изменени€ в системе коллоидов, снижаетс€ (падает) осевой градиент потенциалов поко€ (ѕѕ), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

»зменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаютс€ поступление и транспорт веществ в растени€ и отток ассимил€тов, токсичных веществ из клеток. ¬се эти изменени€ существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели.  роме того, в этих услови€х растени€ более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожа€.

ѕриспособление растений к низким положительным температурам.

” растений более холодостойких отмеченные нарушени€ выражены значительно слабее и не сопровождаютс€ гибелью растени€ (табл. 1). ”стойчивость к низким температурам Ч генетически детерминированный признак. »зменение уровн€ физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). ’олодостойкость растений определ€етс€ способностью растений сохран€ть нормальную структуру цитоплазмы, измен€ть обмен веществ в период охлаждени€ и последующего повышени€ температуры на достаточно высоком уровне.

ƒл€ оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (пр€мые и косвенные). Ёто холодный метод проращивани€ сем€н, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности по€влени€ всходов, темпов роста, накоплени€ массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной част€х растени€, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

—пособы повышени€ холодостойкости некоторых растений.

’олодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих сем€н и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Ќаклюнувшиес€ семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дын€ и др.) в течение нескольких суток (до мес€ца) выдерживают при чередующихс€ (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 ∞— и при 15-20 ∞—. ’олодостойкость р€да растений повышаетс€ при замачивании сем€н в 0,25 %-ных растворах микроэлементов.

ѕовысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дын€) на более холодоустойчивые подвои (тыква). ѕоложительное вли€ние этих приемов св€зано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. ” закаленных растений увеличение в€зкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.

«аморозки. Ѕольшой ущерб сельскому хоз€йству нанос€т кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. «аморозки Ч снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во врем€ разных фаз развити€ конкретных растений. Ќаиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. ”стойчивость к заморозкам обусловлена видом растени€, фазой его развити€, физиологическим состо€нием, услови€ми минерального питани€, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными услови€ми, предшествующими заморозкам.

Ќаиболее устойчивы к заморозкам растени€ раннего срока посева (€ровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до -7...-10 ∞—. –астени€ позднего срока посева развиваютс€ медленнее и не всегда успевают подготовитьс€ к низким температурам.  орнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопл€ перенос€т понижение температуры до -5...-8 ∞—, со€, картофель, сорго, кукуруза Ч до -2...-3, хлопок-до -1,5...-2, бахчевые культуры Ч до -0,5...-1,5 ∞—.

—ущественную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развити€ растений. ќсобенно опасны заморозки в фазе цветение Ч начало плодоношени€. яровые хлеба в фазе всходов перенос€т заморозки до -7...-8 ∞—, в фазе выхода в трубку до Ч 3, а в фазе цветени€ Ч только 1-2 ∞—. ”стойчивость растений зависит от образовани€ при заморозках льда в клетках и межклеточниках. ≈сли лед не образуетс€, то веро€тность восстановлени€ растением нормального течени€ функций возрастает. ѕоэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определ€етс€ высокой проницаемостью мембран в услови€х заморозков. ” устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличиваетс€ содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состо€ни€ в гель до уровн€ 0 ∞—. ” неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше 0 ∞—. ¬ цел€х максимального снижени€ повреждени€ растений заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощных и цветочных культур. «ащищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. ƒл€ вертикального перемещени€ воздуха около плодовых деревьев используют вентил€торы.

ћќ–ќ«ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

ћорозоустойчивость Ч способность растений переносить температуру ниже 0 ∞—, низкие отрицательные температуры. ћорозоустойчивые растени€ способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. ћорозы в зимний период с температурой ниже Ч 20 ∞— обычны дл€ значительной части территории –оссии. ¬оздействию морозов подвергаютс€ однолетние, двулетние и многолетние растени€. –астени€ перенос€т услови€ зимы в различные периоды онтогенеза. ” однолетних культур зимуют семена (€ровые растени€), раскустившиес€ растени€ (озимые), у двулетних и многолетних Ч клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растени€. —пособность озимых, многолетних трав€нистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливаетс€ их достаточно высокой морозоустойчивостью. “кани этих растений могут замерзать, однако растени€ не погибают. Ѕольшой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Ќ. ј. ћаксимов (1952), √. ј. —амыгин (1974), ». ». “уманов (1979) и другие отечественные исследователи.

«амерзание растительных клеток и тканей и происход€щие при этом процессы.

—пособность растений переносить отрицательные температуры определ€етс€ наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растени€ зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, вли€ющих на характер льдообразовани€. Ћед может образовыватьс€ как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Ќе вс€кое образование льда приводит клетки растени€ к гибели.

ѕостепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 ∞—/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. ќднако последстви€ этого процесса могут быть губительными дл€ клетки. ќбразование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. ѕроисходит коагул€ци€ белков протоплазмы, кристаллами образовавшегос€ в цитозоле льда повреждаютс€ клеточные структуры, клетки погибают. ”битые морозом растени€ после оттаивани€ тер€ют тургор, из их м€систых тканей вытекает вода.

”слови€ и причины вымерзани€ растений.

ќбразующийс€ при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед отт€гивает воду из клеток; клеточный сок становитс€ концентрированным, измен€етс€ рЌ среды. ¬ыкристаллизовавшийс€ лед действует как сухой воздух, иссуша€ клетки и сильно измен€€ их осмотические свойства.  роме того, цитоплазма подвергаетс€ сжатию кристаллами льда. ќбразующиес€ кристаллы льда вытесн€ют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листь€ станов€тс€ прозрачными.

≈сли льда образуетс€ немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растени€ могут сохранить жизнеспособность. “ак, в листь€х капусты при температуре -5...-6 ∞— образуетс€ некоторое количество льда в межклеточниках. ќднако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполн€ютс€ водой, котора€ поглощаетс€ клетками, и листь€ возвращаютс€ в нормальное состо€ние.

ќднако клетки, ткани и растени€ могут погибнуть от мороза. ќсновными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании €вл€ютс€ чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. ќба эти фактора могут действовать одновременно. Ћетальность действи€ мороза определ€етс€ несколькими обсто€тельствами. ѕоследстви€ воздействи€ низких отрицательных температур завис€т от оводненности тканей растени€. Ќасыщенные водой ткани легко повреждаютс€, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до Ч 196 ∞—). Ќизкое содержание воды предохран€ет от образовани€ льда в растени€х при промораживании. –азные растени€, их клетки имеют свой критический предел обезвоживани€ и сжати€, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

√ибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливаетс€ необратимыми изменени€ми, происход€щими в протопласте клеток: его коагул€цией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. ¬редное вли€ние оказывает повышение концентрации и изменение рЌ клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

ƒействие льда, особенно при длительном вли€нии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. ѕризнаками повреждени€ клеток морозом €вл€ютс€ потер€ ими тур-гора, инфильтраци€ межклеточников водой и выход ионов из клеток. ¬ыход ионов  + и —ахаров из клеток, по-видимому, св€зан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. ѕоврежденные растени€ при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листь€ быстро буреют и засыхают. ѕри оттаивании мороженых клубней картофел€, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. ¬ажно отметить, что состо€ние переохлаждени€ (без образовани€ льда) растени€ перенос€т без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в ткан€х растени€ гибнут.

–астени€ по-разному реагируют на образование льда в ткан€х: клубни картофел€ и георгина быстро погибают, капуста и лук перенос€т лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущени€ морозы до -15...-20 ∞—. ” устойчивых к морозу растений имеютс€ защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменени€. ћорозоустойчивые растени€ обладают приспособлени€ми, уменьшающими обезвоживание клеток. ѕри понижении температуры у таких растений отмечаютс€ повышение содержани€ —ахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно Ч и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества пол€рных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.

Ќа степень морозоустойчивости растений большое вли€ние оказывают сахара, регул€торы роста и другие вещества, образующиес€ в клетках. ¬ зимующих растени€х в цитоплазме накапливаютс€ сахара, а содержание крахмала снижаетс€. ¬ли€ние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Ќакопление —ахаров предохран€ет от замерзани€ большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегос€ льда.

—ахара защищают белковые соединени€ от коагул€ции при вымораживании; они образуют гидрофильные св€зи с белками цитоплазмы, предохран€€ их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзани€ цитозол€. ¬ результате накоплени€ —ахаров содержание прочносв€занной воды увеличиваетс€, а свободной уменьшаетс€. ќсобое значение имеет защитное вли€ние —ахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. —ахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; св€занна€ с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируетс€, остава€сь в клетке.

 риопротекторами €вл€ютс€ также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выдел€емые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. “ак клетки защищаютс€ как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживани€. «начительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. ” большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Ѕелковые вещества, частично гидролизу€сь, увеличивают содержание свободных аминокислот. ¬ ткан€х морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаютс€ в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используютс€ весной при возобновлении роста, обеспечива€ потребности растений в строительном материале и энергии. Ќеобходимо также учитывать устойчивость растений к болезн€м, веро€тность развити€ которых увеличиваетс€ при повреждении тканей морозом.

«акаливание растений.

ћорозоустойчивость Ч не посто€нное свойство растений. ќна зависит от физиологического состо€ни€ растений и условий внешней среды. –астени€, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. —войство морозоустойчивости формируетс€ в процессе онтогенеза растени€ под вли€нием определенных условий среды в соответствии с генотипом растени€, св€зано с резким снижением темпов роста, переходом растени€ в состо€ние поко€.

∆изненный цикл развити€ озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируетс€ сезонным ритмом светового и температурного периодов. ¬ отличие от €ровых однолетних растений они начинают готовитьс€ к перенесению неблагопри€тных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во врем€ наступлени€ пониженных температур.

ѕовышение морозоустойчивости растений тесно св€зано с закаливанием Ч постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. «акаливание Ч это обратима€ физиологическа€ устойчивость к неблагопри€тным воздействи€м среды.

—пособностью к закаливанию обладают не все растени€. –астени€ южного происхождени€ не способны переносить морозы. —пособность к закаливанию у древесных и зимующих трав€нистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и про€вл€етс€ только во врем€ наступлени€ осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развити€). ѕроцесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развити€ растений. ƒл€ приобретени€ способности к закаливанию растени€ должны закончить процессы роста.

–азные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листь€ листопадных деревьев (€блон€, груша, вишн€) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаютс€ хуже, чем листовые. ” вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. ¬ыносливость растений к низким температурам в этот период незначительна€.

Ёффект закаливани€ может не про€витьс€, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развити€ растений. “ак, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончитьс€, то зимой это может привести к гибели растений. ƒело в том, что засуха, приостанавлива€ рост летом, не позвол€ет растени€м завершить его к осени. ќдновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). ѕо этой же причине закалку трав€нистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлин€ющее период роста до поздней осени, в результате растени€ не способны пройти процессы закаливани€ и гибнут даже при небольших морозах.

яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Ѕольшую роль в закаливании играют услови€ внешней среды. “ак, на озимых культурах убедительно показана необходимость света дл€ процесса закаливани€. —окращение фотопериода служит дл€ растений сигналом к прекращению роста и стимулом дл€ накоплени€ ингибиторов в растени€х. ¬еро€тно, с этих процессов начинаетс€ формирование морозоустойчивости у растений.

–астени€, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. ”становлено, что длинный день способствует образованию в листь€х черной смородины фитогормонов стимул€торов роста, а короткий Ч накоплению ингибиторов. ¬ естественных услови€х к закаливанию способен лишь организм в целом, при об€зательном наличии корневой системы. ѕо-видимому, в корн€х вырабатываютс€ вещества, повышающие устойчивость растени€ к морозу.

‘азы закаливани€.

ѕо ». ». “уманову (1979), процесс закаливани€ растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состо€ние поко€. ѕрекращение роста и переход в состо€ние поко€ Ч необходимые услови€ прохождени€ первой фазы закаливани€. ќднако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растени€. ” трав€нистых растений переход в состо€ние поко€ происходит в период первой фазы закаливани€. ” древесных покой наступает в начале осени, до прохождени€ первой фазы закаливани€.

ѕри переходе в состо€ние поко€ измен€етс€ баланс фитогормонов: уменьшаетс€ содержание ауксина и гиббереллинов и увеличиваетс€ содержание абсцизовой кислоты, котора€, ослабл€€ и ингибиру€ ростовые процессы, обусловливает наступление периода поко€. ѕоэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом Ч ——— или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

ѕерва€ фаза закаливани€ проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное врем€ (днем около 10 ∞—, ночью около 2 ∞—), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. ќзимые злаки проход€т первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 ∞— за 6-9 дней, древесные Ч за 30 дней. ¬ эту фазу продолжаетс€ дальнейшее замедление и даже происходит полна€ остановка ростовых процессов.

—вет в этой фазе необходим не только дл€ фотосинтеза, но и дл€ поддержани€ ультраструктур клетки. ¬ таких услови€х за счет фотосинтеза образуютс€ сахара, а понижение температуры в ночное врем€ значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. ¬ результате в клетках растений накапливаютс€ сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижаетс€ точка замерзани€ цитоплазмы, отмечаетс€ некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Ѕлагопри€тные услови€ дл€ прохождени€ первой фазы закаливани€ озимых растений складываютс€ при солнечной и прохладной (дневна€ температура до 10 ∞—) погоде, способствующей накоплению в ткан€х растений углеводов и других защитных веществ. ¬ естественных услови€х оптимальный срок первой фазы закаливани€ озимых злаков до двух недель. «а это врем€ количество сахаров в растени€х возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию —ахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

–астени€ озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 ∞—, если их корни или узлы кущени€ погрузить в раствор сахарозы. “акие растени€ выдерживают морозы до -20 ∞— (». ». “уманов, 1979). Ќакапливающиес€ в процессе закаливани€ сахара локализуютс€ в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. ѕри закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 ∞—, количество —ахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодар€ чему хлоропласты продолжали функционировать. ѕовышение содержани€ сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

¬ хлоропластах содержатс€ те же формы сахаров, что и в листь€х: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (“. ». “рунова, 1970). »меютс€ данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилировани€ продолжаетс€ даже при отрицательных температурах. Ѕолее морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. ƒело в том, что в первой фазе закаливани€ происходит уменьшение содержани€ свободной воды, а излишн€€ влажность почвы при дождливой осени затрудн€ет этот процесс, повышаетс€ веро€тность в последующем образовани€ внутриклеточного льда и гибели растений.

ћетаболические изменени€, наблюдаемые во врем€ первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определ€ет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Ќакапливающа€с€ в ткан€х абсцизова€ кислота увеличивает проницаемость мембран дл€ воды, водоотдачу клеток.   концу первой фазы закаливани€ все зимующие растени€ переход€т в состо€ние поко€. ќднако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаютс€.

¬тора€ фаза закаливани€ не требует света и начинаетс€ сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 ∞—. ƒл€ трав€нистых растений она может протекать и под снегом. ƒлитс€ она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 ∞— и ниже со скоростью 2-3 ∞— в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержани€ воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состо€ние). явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 ∞—). —теклообразна€ растительна€ ткань долго сохран€ет свою жизнеспособность.

ѕри постепенном понижении температуры в межклеточниках образуетс€ лед и начинают функционировать механизмы, предохран€ющие подготовленные в первой фазе закаливани€ растени€ от чрезмерного обезвоживани€. Ќакопившиес€ в первой фазе закаливани€ сахара измен€ют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-св€занной воды.

¬тора€ фаза обеспечивает отток из цитозол€ клеток почти всей воды, котора€ может замерзнуть при отрицательной температуре. ѕри критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшаетс€, по€вл€етс€ много переохлажденной воды, котора€ затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. —ледовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать втора€ фаза закаливани€.

ƒействующими факторами второй фазы закаливани€ €вл€ютс€ обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, в€зкость которого соответственно увеличиваетс€; низка€ температура, уменьшающа€ тепловое движение молекул в протопласте. ¬ результате во второй фазе закаливани€ происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаютс€ низкомолекул€рные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируютс€ специфические белки. —одержание незамерзающей (св€занной) воды в ткан€х зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

ѕерестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее дл€ воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразовани€. ѕри обезвоживании, происход€щем под вли€нием льдообразовани€, наблюдаютс€ сближение и деформаци€ белковых молекул, св€зи между которыми могут рватьс€ и не восстанавливаютс€, что пагубно дл€ клетки. ќчевидно, при таких услови€х происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (». ». “уманов).

÷итоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. ѕоэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, преп€тствуют слишком сильному сближению молекул белка. ћежду содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительна€ св€зь. Ѕлагодар€ изменению свойств молекул белков и межмолекул€рных св€зей в процессе закаливани€ постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состо€ни€ зол€ в гель.

ѕерва€ фаза закаливани€ повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 ∞—, втора€ увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 ∞—, у ржи Ч до -20...-25 ∞—. –астени€, наход€щиес€ в глубоком органическом покое, отличаютс€ способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до-195 ∞—. “ак, черна€ смородина после наступлени€ состо€ни€ глубокого поко€ и завершени€ первой фазы закаливани€ переносила охлаждение до -253 ∞— (». ». “уманов, 1979).

Ќе у всех растений процесс закаливани€ проходит в две фазы. ” древесных растений, имеющих в ткан€х достаточное количество —ахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливани€. ќднако не все растени€ способны к закаливанию. “еплолюбивые растени€ (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше 0 ∞— не только не станов€тс€ устойчивыми, но еще сильнее повреждаютс€ или даже погибают, так как в них накапливаютс€ €довитые вещества, усиливающие губительное действие на растени€ низких температур.

ќбратимость процессов закаливани€.

¬ период прохождени€ фаз закаливани€ формируетс€ морозоустойчивость растений. ћорозоустойчивость представл€ет собой процесс, а не посто€нное свойство растений. ѕроцесс закаливани€ обратим, при этом морозоустойчивость растений снижаетс€. –азвитие процесса закаливани€ в значительной степени зависит от условий его протекани€. ќсобенно заметное вли€ние на морозоустойчивость оказывают услови€ закаливани€ растений в осенний период, определ€емые в первую очередь соотношением числа €сных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. „ем это отношение выше, тем лучше услови€ дл€ закалки. ” хорошо закаленных растений благодар€ высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуетс€ значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. “акие растени€ погибают только при очень сильных морозах. ѕри закаливании происход€т обратимые физиологические изменени€. ѕри неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенна€ в процессе закалки морозоустойчивость снижаетс€. Ќаблюдаетс€ тесна€ св€зь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. ѕереход к состо€нию поко€ всегда сопровождаетс€ повышением устойчивости, а от состо€ни€ поко€ к росту Ч снижением. ¬ св€зи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно мен€етс€ в течение года: летом она минимальна€ (растени€ могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличиваетс€, а в конце зимы и в начале весны оп€ть снижаетс€. ѕовышение температуры весной сопровождаетс€ противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменени€ми Ч происходит процесс раззакаливани€ растений. ¬есной растени€ часто гибнут даже от небольших заморозков.

—пособы повышени€ морозоустойчивости.

ќснова решени€ этой задачи Ч селекци€ морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихс€ к климатическим услови€м данного региона. —ледует еще раз отметить, что процесс закаливани€ представл€ет собой временную адаптацию цитоплазмы, определ€ющую степень устойчивости к последующим повреждени€м низкими температурами. ћорозоустойчивость же формируетс€ в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под вли€нием определенных условий внешней среды и св€зана с наступлением периода поко€, его глубиной и длительностью.

јгротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. ¬ северных и центральных районах –оссии с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновлени€ весенней вегетации (¬¬¬). Ќаоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рановегетирующие виды и сорта растений.

ћорозоустойчивость сортов озимой пшеницы определ€етс€ не только количеством —ахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. ” растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличиваетс€ за счет расщеплени€ сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзани€ клеточного сока. ”зел кущени€ злаков, корнева€ шейка бобовых Ч своеобразна€ кладова€ энергетических ресурсов растени€ в зимний период и орган побегообразовани€ весной.

ћорозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием —ахаров в узлах кущени€. ¬ хороших посевах озимой пшеницы в листь€х в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущени€ Ч 39-42 %. ¬ опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы ћироновска€ 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Ѕезоста€ 1-23 % углеводов. –астени€, закладывающие узлы кущени€ глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущени€ находитс€ близко к поверхности (1-2 см). √лубина залегани€ узла кущени€ и мощность его развити€ завис€т от качества сем€н, способа посева, обработки почвы.

Ќа морозоустойчивость существенное вли€ние оказывают услови€ почвенного питани€, особенно в осенний период. ”стойчивость растений к морозу возрастает на посто€нно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрени€, способству€ процессам роста, делают растени€ озимых более чувствительными к морозам. Ќа морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное вли€ние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Ќапример, цинк повышает содержание св€занной воды, усиливает накопление —ахаров, молибден способствует увеличению содержани€ общего и белкового азота.

ћетоды изучени€ морозоустойчивости растений.

». ». “умановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определени€ морозоустойчивости различных культурных растений. »спытуемые растени€ после закаливани€ подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность вы€вить невымерзающие растени€. “ака€ ускоренна€ оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

ƒругие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определени€ морозоустойчивости основаны на измерении в€зкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. ќпределение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны —Ќ√ обладают самыми устойчивыми их формами. Ќаиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждени€ми юго-востока и северо-востока –оссии, где природна€ обстановка благопри€тствует выведению морозоустойчивых форм.

«»ћќ—“ќ… ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

«имостойкость как устойчивость к комплексу неблагопри€тных факторов перезимовки.

Ќепосредственное действие мороза на клетки Ч не единственна€ опасность, угрожающа€ многолетним трав€нистым и древесным культурам, озимым растени€м в течение зимы. ѕомимо пр€мого действи€ мороза растени€ подвергаютс€ еще р€ду неблагопри€тных факторов. ¬ течение зимы температура может существенно колебатьс€. ћорозы нередко смен€ютс€ кратковременными и длительными оттепел€ми. ¬ зимнее врем€ нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны Ч и суховеи. ¬се это истощает растени€, которые после перезимовки выход€т сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

ќсобенно многочисленные неблагопри€тные воздействи€ испытывают трав€нистые многолетние и однолетние растени€. Ќа территории –оссии в неблагопри€тные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. ѕогибают не только озимые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и €годные многолетние насаждени€.  роме низких температур озимые растени€ повреждаетс€ и гибнут от р€да других неблагопри€тных факторов в зимнее врем€ и ранней весной: выпревани€, вымокани€, лед€ной корки, выпирани€, повреждени€ от зимней засухи.

¬ыпревание, вымокание, гибель под лед€ной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи.

¬ыпревание.
—реди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание растений. √ибель растений от выпревани€ наблюдаетс€ преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 мес., особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. »сследовани€ ». ». “уманова (1932) показали, что причина гибели озимых от выпревани€ Ч истощение растений. Ќаход€сь под снегом при температуре около 0 ∞— в сильно увлажненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в услови€х, при которых процесс дыхани€ идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растени€ постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождени€ первой фазы закаливани€, и погибают от истощени€ (содержание —ахаров в ткан€х уменьшаетс€ с 20 до 2-4 %) и весенних заморозков. “акие растени€ весной легко повреждаютс€ снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Ќ. ј. ћаксимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше 0 ∞— растени€ скорее проход€т €ровизацию, чем при температуре ниже 0 ∞—, но вместе с тем тер€ют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. ”стойчивость сортов озимых против выпревани€ в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливаетс€ прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах.

¬ымокание.
¬ымокание про€вл€етс€ преимущественно весной в пониженных местах в период та€ни€ снега, реже во врем€ длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливаетс€ тала€ вода, котора€ не впитываетс€ в замершую почву и может затопить растени€. ¬ этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные услови€ _ гипокси€). ” растений, оказавшихс€ под слоем воды, нормальное дыхание прекращаетс€ из-за недостатка кислорода в воде и почве. ќтсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоватьс€ токсичные вещества и растени€ погибают от истощени€ и пр€мого отравлени€ организма.

¬ окружающей растени€ снеговой воде содержитс€ основной продукт анаэробного дыхани€ Ч спирт. ¬ услови€х избытка влаги в почве образуютс€ вредные дл€ растений закисные соединени€, р€д элементов минерального питани€ переходит в неусво€емое состо€ние. ¬ услови€х анаэробиозиса у озимых нарушаютс€ ультраструктура и св€зь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаютс€ содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. ¬ растени€х накапливаютс€ продукты анаэробного превращени€ углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличиваетс€ содержание свободного пролина, накопление которого рассматриваетс€ как один из способов адаптации растений к гипоксии.

ќзима€ пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озима€ рожь. ” более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуютс€ мелкие дополнительные корни у самой поверхности (на поверхности) почвы. –астени€, выход€щие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.

— повышением температуры устойчивость резко снижаетс€. “ак, дл€ многих трав€нистых растений повышение температуры воды до 10 ∞— в течение суток приводит к снижению урожа€ на одну треть, за 2 сут. Ч примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут. урожай практически равен нулю.

√ибель под лед€ной коркой.
Ћед€на€ корка образуетс€ на пол€х в районах, где частые оттепели смен€ютс€ сильными морозами. ƒействие вымокани€ в этом случае может усугубл€тьс€. ѕри этом происходит образование вис€чих или притертых (контактных) лед€ных корок. ћенее опасны вис€чие корки, так как они образуютс€ сверху почвы и практически не соприкасаютс€ с растени€ми; их легко разрушить катком.

ѕри образовании же сплошной лед€ной контактной корки растени€ полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокани€ растени€ подвергаютс€ очень сильному механическому давлению. ѕричина гибели состоит в том, что растени€ утрачивают морозоустойчивость из-за прекращени€ аэрации, потому что лед практически непроницаем дл€ газов, а также вследствие усилени€ вли€ни€ низких температур. –астени€, как и в случае вымокани€, переход€т на анаэробное дыхание, при котором образуютс€ спирт и другие токсичные вещества.

≈сли лед€на€ корка нетолста€ и вмерзают только узлы кущени€, а листь€ наход€тс€ на воздухе, то такие растени€ выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ћед€на€ корка не образуетс€, если после оттепели выпадает снег, не позвол€ющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвраща€ его повреждающеевоздействие на растени€. Ћед€на€ корка €вл€етс€ причиной гибели озимых на обширных площад€х, особенно в ѕоволжье и на юге ”краины.

¬ыпирание.
ѕовреждение и гибель растений от выпирани€ определ€ютс€ разрывами корневой системы. ¬ыпирание растений наблюдаетс€, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепел€х, если снегова€ вода успеет всосатьс€ в почву. ¬ этих случа€х замерзание воды начинаетс€ не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). ќбразующа€с€ на глубине прослойка льда постепенно утолщаетс€ за счет продолжающегос€ поступлени€ воды по почвенным капилл€рам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растени€ми, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

¬есной после оттаивани€ почвы растени€ остаютс€ лежать на поверхности и погибают от иссушени€, если не происходит их вторичное укоренение. —воевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. ”стойчивость растений к выпиранию определ€етс€ способностью корней к раст€жению. Ќа этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

ѕовреждени€ от зимней засухи.
”стойчивый снеговой покров предохран€ет озимые злаки от зимнего высыхани€. ќднако они в услови€х бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревь€ и кустарники, в р€де районов –оссии часто подвергаютс€ опасности чрезмерного иссушени€ посто€нными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. ƒело в том, что водный баланс растений складываетс€ зимой крайне неблагопри€тно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращаетс€.

ƒл€ уменьшени€ испарени€ воды, неблагопри€тного действи€ зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветв€х мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листь€. ѕри длительном осеннем бесснежье наблюдаетс€ прив€дание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. ќднако ранн€€ осенн€€ засуха, преп€тству€ кущению и укоренению озимых, их закалке, причин€ет растени€м значительный вред. ¬есной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубл€етс€ недостаточным притоком воды из почвы, котора€ в это врем€ еще недостаточно прогрета.

—пособы повышени€ зимостойкости растений.
«имостойкость Ч это способность растений противосто€ть целому комплексу неблагопри€тных факторов внешней среды в зимнее врем€. ќсновные способы ее повышени€ Ч подбор и селекци€ видов и сортов сельскохоз€йственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагопри€тных условий перезимовки конкретного региона. ѕричины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обусловливаютс€ только действием мороза.

—орта, про€вившие себ€ в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказатьс€ значительно менее устойчивыми в других. Ќаиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытани€, в результате которых растени€ подвергаютс€ комплексному воздействию сочетани€ неблагопри€тных факторов и преобладающему из них, например, дл€ ѕоволжь€ Ч низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, дл€ Ѕелоруссии или северо-запада ”краины Ч это прежде всего выпревание. ѕредпочтение отдают сортам, про€вившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору.

ќзимые злаки наиболее устойчивы в начале €ровизации, по окончании ее устойчивость их снижаетс€. ¬ысока€ зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объ€сн€етс€ большей продолжительностью €ровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Ћаборатори€ физиологии растений ћѕќ Ђѕодмосковьеї –ј—’Ќ успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиологических показателей.

ћеры предупреждени€ гибели озимых хлебов. ƒл€ повышени€ устойчивости к морозу и другим неблагопри€тным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предварительно провести определенные агроприемы. ѕовышают устойчивость растений к неблагопри€тным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры почвы дл€ создани€ благопри€тного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных условий питани€.   таким приемам относитс€ осеннее известкование почв, поскольку степень повреждени€ растений коррелирует со снижением величины рЌ в клетках тканей. —воевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшени€ ионного баланса в органах растений. ќсобенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

ћетоды определени€ жизнеспособности сельскохоз€йственных культур в зимний и ранневесенний периоды.
ƒл€ определени€ зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состо€ни€ зимующих растений в монолитах.   лабораторным методам относ€тс€ определение зимостойкости растений по реакции окрашивани€ цитоплазмы клеток конуса нарастани€: с увеличением степени повреждени€ растени€ возрастает сродство цитоплазмы к красител€м.

я–ќ¬»«ј÷»я

‘отопериодические реакции на сезонные изменени€ длины дн€ имеют значение дл€ периодичности цветени€ многих видов как умеренных, так и тропических областей. ќднако следует отметить, что среди видов умеренных широт, про€вл€ющих фотопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хот€ мы посто€нно сталкиваемс€ с тем, что значительное число Ђцветов цветет веснойї, и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., про€вл€ют выраженное сезонное поведение, остава€сь вегетативными оставшуюс€ часть года после обильного весеннего цветени€. ћожно предположить, что весеннее цветение Ч реакци€ на короткие дни зимой, но дл€ многих видов, это, по-видимому, не так.

 онечно, длина дн€ не €вл€етс€ единственным внешним фактором, измен€ющимс€ в течение года. ясно, что и температура также характеризуетс€ четко выраженными сезонными изменени€ми, особенно в умеренных област€х, хот€ в отношении этого фактора наблюдаютс€ значительные колебани€, как ежедневные, так и ежегодные. ћы знаем, что сезонные изменени€ температуры, так же как и изменени€ длины дн€, оказывают существенное вли€ние на цветение многих видов растений.

¬первые мысль о ключевой роли температуры в регул€ции цветени€ по€вл€етс€ в исследовани€х √аснера в 1918 г., посв€щенных цветению культивируемых сортов зерновых. «ерновые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеютс€ ли они осенью (озимые сорта) или весной (€ровые сорта). ќзима€ пшеница, посе€нна€ осенью, или €рова€, посе€нна€ весной, будут цвести и созреют текущим летом. ќднако, если озимую пшеницу посе€ть весной, то колос не образуетс€, и растени€ останутс€ вегетативными в течение всего сезона. ѕо-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы св€зана не просто с удлинением срока ростового сезона, поскольку посе€нные осенью растени€ характеризуютс€ относительно слабым ростом в течение зимы, а посе€нные весной они не уступают в вегетативном развитии, хот€ и не цветут.

√аснер исследовал вли€ние различных температурных режимов во врем€ прорастани€ и раннего роста озимой и €ровой ржи. ќн высевал семена в песок в различные сроки начина€ с 10 €нвар€ по 3 июл€ и подвергал их во врем€ прорастани€ воздействию следующих температур: 1-2, 5-8, 12 и 24 ∞—. «атем проростки были высажены в открытый грунт. ќказалось, что температура во врем€ прорастани€ не вли€ет на последующее цветение €ровой ржи, и все высаженные в одно врем€ проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки независимо от температурной обработки во врем€ проращивани€. ќднако у озимой ржи цвели только те растени€, семена которых проращивались при температуре 1-2 ∞— независимо от времени высадки растений в открытый грунт. ѕроростки сем€н, проращивавшихс€ при температурах выше 1-2 ∞—, зацветали лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта Ч начала апрел€, т. е. имели возможность получить некоторое естественное охлаждение в открытом грунте (в климатических услови€х ÷ентральной ≈вропы). √аснер пришел к заключению, что дл€ €ровой ржи температурные услови€ во врем€ ранних периодов роста не оказывают вли€ни€ на цветение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождени€ периода охлаждени€ во врем€ прорастани€ сем€н или позднее.

Ёта работа √аснера была позднее продолжена в ———– и именно здесь получила основное развитие, особенно в св€зи с возможностью получени€ экономического эффекта. —уровые зимы во многих районах ———– не позвол€ют производить осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны, чем €ровые. –азработанный Ћысенко метод позвол€л проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработку, что давало возможность се€ть ее весной. ћетод заключалс€ в частичном замачивании сем€н, так чтобы набухание были достаточным дл€ слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. ¬ таком состо€нии семена озимой пшеницы подвергались холодовой обработке путем помещени€ их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. ƒанный метод стал известен под названием €ровизаци€, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, св€занные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на более поздних стади€х развити€ растений.

“ипы растений, требующих охлаждени€ дл€ перехода к цветению.

ћы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если даетс€ на ранних стади€х прорастани€ или позднее, когда листь€ уже достигли значительного развити€. ¬ более поздних работах было установлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулетние и многолетние трав€нистые растени€, нуждаютс€ в охлаждении дл€ перехода к цветению.   озимым однолетникам относ€тс€ виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

»звестно, что озимые однолетники и двулетники представл€ют собой монокарпические растени€, которые требуют €ровизации, Ч они остаютс€ вегетативными во врем€ первого вегетативного сезона и цветут следующей весной или ранним летом в ответ на период охлаждени€, получаемый зимой. Ќеобходимость охлаждени€ двулетних растений дл€ индукции цветени€ была экспериментально продемонстрирована на р€де видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперст€нка (Digitalis purpurea) и другие. ≈сли растени€ наперст€нки, которые в нормальных услови€х ведут себ€ как двулетники, т. е. зацветают на второй год после прорастани€, содержать в оранжерее, они могут оставатьс€ вегетативными несколько лет. ¬ районах с м€гкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом грунте без Ђобразовани€ стрелкиї (т. е. цветени€) весной, что обычно происходит в районах с холодной зимой. “акие виды об€зательно требуют €ровизации, однако у р€да других видов цветение ускор€етс€ при воздействии на них холодом, но может наступать и без €ровизации; к таким видам, про€вл€ющим факультативную потребность в холоде, относ€тс€ салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

“ак же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаютс€ в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждени€. »з обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаютс€ первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и ∞—. allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецка€ гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). ћноголетние виды требуют пере€ровизации каждую зиму.

¬полне веро€тно, что и у других весеннецветущих многолетников можно обнаружить потребность в охлаждении. ¬есеине-цветущие луковичные растени€, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требуют охлаждени€ дл€ заложени€ цветков, поскольку примордий цветка заложилс€ в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Ќапример, у тюльпана началу цветени€ благопри€тствуют относительно высокие температуры (20∞—), но дл€ удлинени€ стебл€ и роста листьев оптимальной температурой вначале €вл€етс€ 8-9 ∞— с последовательным повышением на более поздних стади€х до 13, 17 и 23∞—. јналогичные реакции на температуру характерны дл€ гиацинтов и нарциссов.

” многих видов заложение цветка происходит не во врем€ самого периода охлаждени€ и начинаетс€ лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. ќднако некоторые растени€, например брюссельска€ капуста, должны оставатьс€ при низкой температуре до сформировани€ приморди€ цветка. “аким образом, все виды, требующие охлаждени€ дл€ перехода к цветению, могут быть €ровизированы на стадии Ђрастени€ї, т. е. облиственного растени€, но не все виды могут €ровизироватьс€ на стадии Ђсемениї, как, например, озимые зерновые. —реди других видов, которые могут быть €ровизированы на стадии семени,-горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). ¬месте с тем культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанна€, брюссельска€) и сельдерей нельз€ €ровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом у этих растений наблюдаетс€ Ђювенильна€ї стади€. ќбычно виды, которые могут быть €ровизированы на стадии Ђсемениї €вл€ютс€ факультативными в отношении охлаждени€, тогда как €ровизирующиес€ только на стадии Ђрастени€ї характеризуютс€ об€зательной потребностью в холоде.

ћногие растени€, нуждающиес€ в охлаждении, сходны с длиннодневными растени€ми в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и про€вл€ют характерное удлинение цветоносного побега во врем€ цветени€.
Ќеобходимость охлаждени€ дл€ заложени€ цветка нельз€ смешивать с необходимостью охлаждени€ дл€ сн€ти€ поко€ почек. “ак, многие древесные растени€ цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во врем€ предыдущего лета, и они нуждаютс€ в охлаждении не дл€ заложени€ цветка, а дл€ сн€ти€ поко€ почки.

¬иды, дл€ которых характерна реакци€ на охлаждение и фотопериодизм.

¬заимодействие между €ровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Ѕелена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналогично €ровой и озимой формам ржи. ќднолетн€€ форма не требует €ровизации, но €вл€етс€ длиннодневным растением, которое цветет летом. ƒвулетн€€ форма дл€ перехода к цветению требует €ровизации с последующим воздействием длинного дн€.

¬ качестве примера многолетнего растени€, одновременно реагирующего на €ровизацию и про€вл€ющего фотопериодическую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). ” этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но дл€ по€влени€ соцвети€ необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дн€ в марте не достигнет 12 ч, удлинени€ цветоносного побега не происходит. Ќовые отростки (боковые побеги), по€вившиес€ весной и летом, не €ровизированы и остаютс€ вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. ѕоэтому цветение многолетнего плевела характеризуетс€ сезонностью и ограничиваетс€ весной и ранним летом.

—реди короткодневных растений потребность в €ровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении €вл€етс€ хризантема увенчанна€. ќпределенные сорта хризантем дл€ инициации цветени€ необходимо €ровизировать, причем еще до того, как растени€ подвергнутс€ воздействию короткого дн€. ѕосле того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебл€ возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. ¬ услови€х открытого грунта эти новые побеги будут €ровизироватьс€ за счет естественного зимнего охлаждени€ и весной образуют нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в услови€х длинного дн€, остаютс€ вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываютс€ цветки. ќднако если растени€ росли в услови€х оранжереи и не получили зимнего охлаждени€, то новые побеги будут не€ровизированными, и, хот€ они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. “аким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти €ровизацию, поскольку состо€ние €ровизации не передаетс€ от родительских растений, как это наблюдаетс€ у ржи.

” некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций €ровизации. ” ржи, как было установлено, различи€ между €ровой и озимой формами регулируютс€ одним главным геном и требование €ровизации у озимых форм будет рецессивным по отношению к нетребованию €ровизации у €ровой ржи. ѕротивоположна€ ситуаци€ наблюдаетс€ у белены: двулетн€€ белена, требующа€ €ровизации, несет доминантный ген, а однолетн€€, не требующа€ охлаждени€, Ч рецессивный. ” других видов наследование реакций охлаждени€ более сложное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

‘изиологические аспекты €ровизации

»зучение физиологических реакций, лежащих в основе €ровизации, проводилось на относительно небольшом числе видов, и наши знани€ по данному вопросу базируютс€ главным образом на работах √регори и ѕервиса с озимой рожью, ћель-херса и Ћанга с беленой и ¬елленсика с некоторыми другими видами.

¬ работах √регори и ѕервиса был установлен р€д важных особенностей процессов, происход€щих во врем€ €ровизации ржи. ¬о-первых, эти авторы показали, что изменени€ происход€т в самом зародыше, а не в эндосперме, как предполагалось ранее. Ёто было сделано путем выделени€ зародышей из зерна и культивировани€ их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействи€ на них холодом в процессе дальнейшего роста про€вл€ли типичную реакцию ускорени€ цветени€, характерную дл€ растений, выращенных из €ровизированного зерна. ќказалось возможным €ровизировать даже изолированные апексы побегов, вз€тые от зародышей и культивируемые в стерильных услови€х. “акие апексы развивали корни и образовывали проростки, которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом.  роме того, было установлено, что €ровизаци€ может быть эффективна даже во врем€ развити€ зародыша в колосе материнского растени€. Ёто было осуществлено путем помещени€ развивающихс€ колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезани€ развивающихс€ колосьев и выдерживани€ их в холодильнике до созревани€. “аким образом, было продемонстрировано, что €ровизаци€ зародыша эффективна, даже если после оплодотворени€ прошло всего 5 дней.

” взрослых растений охлаждению должна об€зательно подвергатьс€ апикальна€ зона. Ёто было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещени€ охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. —ледовательно, если в фотопериодической реакции чувствительными к длине дн€ органами оказываютс€ листь€, то при €ровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим температурам. ¬елленси-ком было установлено, что молодые листь€ Lunaria также способны €ровизироватьс€, но старые, прекратившие рост листь€ не реагируют на €ровизацию, если клеточные делени€ в основании черешка прекратились. ¬елленсик утверждает, что €ровизации поддаютс€ лишь те ткани, в которых имеютс€ дел€щиес€ клетки.

ƒл€ большинства видов наиболее эффективными температурами €вл€ютс€ температуры чуть выше 0∞—, а именно 1-2∞—, но температуры в пределах от Ч 1 до +9∞— оказывают почти такой же эффект. —ледовательно, замораживание клеток не об€зательно дл€ того, чтобы вызывать изменени€, имеющие место во врем€ €ровизации; этот факт позвол€ет предположить, что в €ровизации в большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы. “акое заключение подтверждаетс€ неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных услови€х, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхани€. ѕри культивировании выделенных зародышей на средах, содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во врем€ обработки холодом. “аким образом, хот€ при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедл€етс€, не вызывает сомнени€, что €ровизаци€ включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Ѕыло установлено, что степень ускорени€ цветени€ у ржи зависит от продолжительности охлаждени€. „ем продолжительнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветани€; однако така€ зависимость сохран€етс€ до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не оказывает эффекта на ускорение цветени€. ƒостаточно короткое воздействие холодом (7-11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливаетс€ с увеличением времени обработки.

Ёффект €ровизации может быть сн€т путем воздействи€ на зерно относительно высокими температурами (25-40 ∞—) в течение примерно 4 дней. ” сем€н, обработанных таким способом, снижалась реакци€ цветени€, иными словами, происходила их де€ровизаци€.

— увеличением периода охлаждени€ обратимость эффекта затрудн€етс€ и при полной €ровизации высокие температуры не оказывают вли€ни€. ƒе€ровизированные зерна можно вновь €ровизировать последующим воздействием холода.

яровизированные растени€ ржи передают состо€ние €ровизации новым, образующимс€ позднее ткан€м, так что все новые боковые побеги будут также €ровизированы. ¬ самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутс€ в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутс€ вторичные боковые побеги и т. д.. ƒаже боковые побеги четвертого пор€дка все еще полностью сохран€ют состо€ние €ровизации, хот€ их и не было во врем€ холодовой обработки. —ледовательно, состо€ние €ровизации передаетс€ от родительских клеток дочерним в процессе клеточного делени€ и. оно, по-видимому, не Ђразбавл€етс€ї при такой передаче.

ѕрирода изменений, происход€щих во врем€ €ровизации.

ќдна из характерных особенностей €ровизации, которую нельз€ не заметить даже с первого взгл€да, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. “ака€ ситуаци€ совершенно нехарактерна дл€ химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменени€, происход€щие во врем€ €ровизации, в сущности представл€ют собой регулируемые ферментами реакции и про€вл€ют все признаки таких реакций.  ак тогда объ€снить €вный Ђотрицательный температурный коэффициентї €ровизации? ƒл€ этой цели была выдвинута очень проста€ гипотеза, котора€ постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат.  аждый из процессов имеет положительные (хот€ и различные) температурные коэффициенты.

¬ данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт Ѕ. ƒопустим, что реакци€ III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Ёто означает, что высока€ температура благопри€тствует реакции III и больше Ѕ будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовыватьс€ мало ¬. ќднако, когда температура заметно снизитс€, больше снизитс€ и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реакци€ III более чувствительна к изменению температуры). —ледовательно, понижение температуры благопри€тствует реакции II, в результате чего будет накапливатьс€ конечный продукт ¬, т. е. ¬ будет накапливатьс€ при низких, а не при высоких температурах. “аким образом, процесс суммарного образовани€ ¬ имеет, по-видимому, Ђотрицательный температурный коэффициентї, хот€ кажда€ из трех включенных реакций имеет положительный температурный коэффициент. ѕр€мых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключаетс€ ¬ том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушени€ естественных законов химических реакций.

ћы уже видели, что €ровизаци€ св€зана с относительно стабильными изменени€ми, так что, коль скоро меристематическа€ ткань достигла состо€ни€ полной €ровизации, она передает это состо€ние образующимс€ новым клеткам без Ђразбавлени€ї.

Ёто заключение в свою очередь наводит на мысль, что состо€ние €ровизации передаетс€ через некоторые самореплицирующисс€ цитоплазматические органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе €ровизации происходит активаци€ определенных генов, и происшедшее изменение передаетс€ по дочерним €драм во врем€ делени€.

∆ј–ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

∆ароустойчивость (жаровыносливость) Ч способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Ёто генетически обусловленный признак. ¬иды и сорта сельскохоз€йственных растений различаютс€ по выносливости к высоким температурам.

ѕо жароустойчивости выдел€ют три группы растений.

∆аростойкие Ч термофильные синезеленые водоросли и бактерии гор€чих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 ∞—. ∆ароустойчивость термофильных микроорганизмов определ€етс€ высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием –Ќ  в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагул€ции.

∆аровыносливые Ч растени€ пустынь и сухих мест обитани€ (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства “олст€нковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 ∞—. ∆ароустойчивость суккулентов во многом определ€етс€ повышенными в€зкостью цитоплазмы и содержанием св€занной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Ќежаростойкие Ч мезофитные и водные растени€. ћезофиты открытых мест перенос€т кратковременное действие температур 40-47 ∞—, затененных мест Ч около 40-42 ∞—, водные растени€ выдерживают повышение температуры до 38-42 ∞—. »з сельскохоз€йственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растени€ южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

ћногие мезофиты перенос€т высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодар€ интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Ѕолее жаростойкие мезофиты отличаютс€ повышенной в€зкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

»зменени€ обмена веществ, роста и развити€ растений при действии максимальных температур.

∆ароустойчивость во многом зависит от продолжительности действи€ высоких температур и их абсолютного значени€. Ѕольшинство сельскохоз€йственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 ∞—. ѕри этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растени€ угнетаютс€, а при температуре около 50 ∞— происход€т свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

ѕревышение оптимального температурного уровн€ приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Ёто вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. ¬ результате наблюдаютс€ дезорганизаци€ многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. “ак, при температуре 20 ∞— все клетки проход€т процесс митотического делени€, при 38 ∞— митоз отмечаетс€ в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 ∞— снижает число дел€щихс€ клеток в 500 раз (одна дел€ща€с€ клетка на 513 недел€щихс€).

»ллюстрацией вли€ни€ повышени€ температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 ∞— лизис €дер не наблюдаетс€ совсем, при повышении температуры до 38 ∞— он отмечаетс€ у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 ∞— практически все €дра лизированы. ѕри максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Ќ. ј. ћаксимов, 1952). ќсобенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). ќбщее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболевани€м. ‘отосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. ѕри субоптимальных температурах растени€ прекращают рост и фотоассимил€цию, что обусловлено нарушением де€тельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными дл€ растени€ продуктами распада (аммиак и др.). ” жаростойких растений в этих услови€х увеличиваетс€ содержание органических кислот, св€зывающих избыточный аммиак.

ѕри действии высоких температур в клетках растений индуцируетс€ синтез стрессовых белков (белков теплового шока). –астени€ сухих, светлых мест обитани€ более стойки к жаре, чем тенелюбивые.  ратковременное вли€ние очень высоких температур (43-45 ∞—) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значени€ температур. —пособом защиты от перегрева может служить усиленна€ транспираци€, обеспечиваема€ мощной корневой системой.

¬ результате транспирации температура растений снижаетс€ иногда на 10-15 ∞—. «ав€дающие растени€, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. –астени€ сухую жару перенос€т легче, чем влажную, так как во врем€ жары при высокой влажности воздуха регул€ци€ температуры листьев за счет транспирации ограничена.

ѕовышение температуры особенно опасно при сильной инсол€ции. ƒл€ уменьшени€ интенсивности воздействи€ солнечного света растени€ располагают листь€ вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). ѕри этом хлоропласты активно перемещаютс€ в клетках мезофилла листа, как бы уход€ от избыточной инсол€ции. –астени€ выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсол€цию; складывание и скручивание листьев; опушени€ или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохран€ющие флоэму и камбий; большую толщину кутикул€рного сло€; высокое содержание углеводов и малое Ч воды в цитоплазме и др.

¬ полевых услови€х особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживани€. ѕри длительном и глубоком зав€дании угнетаютс€ не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растени€. ∆ароустойчивость в значительной степени определ€етс€ фазой роста и развити€ растений. Ќаибольший вред высокие температуры причин€ют растени€м на ранних этапах их развити€, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и Ђпоко€щиес€ї. ”стойчивость к жаре у различных органов растений неодинакова€: менее устойчивы подземные органы, более Ч побеги и почки.

Ќа тепловой стресс растени€ очень быстро реагируют индуктивной адаптацией.   воздействию высоких температур они могут подготовитьс€ за несколько часов. “ак, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудн€ выше, чем утром. ќбычно эта устойчивость временна€, она не закрепл€етс€ и довольно быстро исчезает, если становитс€ прохладно. ќбратимость теплового воздействи€ может составл€ть от нескольких часов до 20 дней. ¬ период образовани€ генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижаетс€.

¬редное действие повышенных температур Ч одна из важнейших причин значительного снижени€ урожаев ранних €ровых при запаздывании с их посевом. Ќапример, у пшеницы в фазе кушени€ в конусе нарастани€ идет дифференциаци€ колосков. ¬ысока€ температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастани€, ускор€ет процесс и сокращает врем€ прохождени€ IV-V этапов, в результате уменьшаетс€ число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожа€.

ѕри совместном действии жары и сухости почвы, что характерно дл€ районов ёго-¬остока, в этот период в зачаточном колосе оказываютс€ поврежденными все закладывающиес€ цветки, в результате после колошени€ колос очень быстро засыхает и белеет Ч €вление пустоколосицы или белоколосицы. ƒл€ многих растений жара особенно опасна в период цветени€, так как вызывает стерильность цветков и опадение зав€зей. “ак, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуетс€ пыльца, а затем идет процесс оплодотворени€, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. ¬ысока€ температура в период молочной зрелости €ровой пшеницы вызывает щуплость зерна Ч Ђзапалї.

ƒиагностика жароустойчивости.

‘изиологическа€ стойкость растений к перегреву обусловливаетс€ особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиес€ в ткан€х аммиак и другие вредные продукты обмена. ∆ароустойчивость определ€ют помещением исследуемого растительного объекта на определенное врем€ в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодар€ транспирации. ќб устойчивости суд€т по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

ѕо методу ‘. ‘. ћацкова листь€ исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50... до 80 ∞—, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды перенос€т в 0,2 н. Ќ—1. ќтмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листь€ буреют. —равнительную жароустойчивость растений определ€ют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

—пособы повышени€ жароустойчивости растений и избежани€ перегрева.

Ћабораторна€ инфильтраци€ в ткани листьев растворов —ахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. ¬озможно, что сахара Ђконсервируютї структуру митохондрий, котора€ становитс€ менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохран€ют энергетическую функцию митохондрий (ё. √. ћолотковский, 1961).

ѕ. ј. √енкель (1982) предложил дл€ повышени€ жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25 %-ным раствором хлорида кальци€ (—а—№) в течение 20 ч. ќднако эффективность подобной обработки сем€н нестабильна. ƒл€ повышени€ жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка. ’ороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дн€ (20-30 м3 воды на 1 га).

ƒл€ древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражаетс€ от стволов, и они предохран€ютс€ от перегрева. »з мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. ќптимальна€ температура клубне-образовани€ у картофел€ около 17 ∞—. ѕри культуре картофел€ в южных районах –оссии и государств —Ќ√ высокие температуры почвы во врем€ роста и созревани€ клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускор€€ прохождение в них изменений, привод€щих к их одр€хлению, снижению урожайности, потере клубн€ми сортовых и семенных качеств (неправильна€ форма клубней, несвойственна€ сорту окраска и др.). »спользование вырожденных клубней дл€ посадки приводит к снижению урожа€. ƒл€ борьбы с вырождением картофел€ в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сент€бр€.

«ј—”’ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

ќбычным €влением дл€ многих регионов –оссии и государств —Ќ√ стали засухи. «асуха Ч это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваютс€ нормальные потребности растений в воде. Ќа территории –оссии имеютс€ регионы неустойчивого увлажнени€ с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испар€емости более 1000 мм.

ƒл€ формировани€ урожа€ существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. ¬о многих регионах, в том числе в Ќечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти мес€цы бывают засушливыми. Ќаибольший вред засуха причин€ет в весеннее и летнее врем€, когда идет формирование генеративных органов растений. ¬ отдельные годы урожайность сельскохоз€йственных культур, пострадавших от засухи, снижаетс€ до минимальных величин (у зерновых до 0,3-0,4 т/га).

«асухоустойчивость Ч способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. ѕри этом ущерб урожа€ зависит от продолжительности засухи и ее напр€женности. –азличают засуху почвенную и атмосферную.

ѕочвенна€ засуха вызываетс€ длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсол€цией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. ¬се это приводит к иссушению корнеобитаемого сло€ почвы, снижению запаса доступной дл€ растений воды при пониженной влажности воздуха. јтмосферна€ засуха характеризуетс€ высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). ∆естка€ атмосферна€ засуха вызываетс€ перемещением масс сухого и гор€чего воздуха Ч сухове€.   т€желым последстви€м приводит мгла, когда суховей сопровождаетс€ по€влением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

јтмосферна€ засуха, резко усилива€ испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступлени€ из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение зав€дает. ќднако при хорошем развитии корневой системы атмосферна€ засуха не причин€ет растени€м большого вреда, если температура не превышает переносимый растени€ми предел. ѕродолжительна€ атмосферна€ засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, котора€ более опасна дл€ растений.

ќбычно атмосферна€ и почвенна€ засухи сопровождают друг друга. ¬ чистом виде атмосферна€ засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. ѕочвенна€ засуха часто наблюдаетс€ в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. ѕочвенна€ засуха всегда снижает урожай, а если она начинаетс€ очень рано, то может привести к полной потере урожа€.

—овместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

«асуха вызывает в первую очередь нарушени€ водного режима растений, которые затем отражаютс€ и на остальных его физиологических функци€х.

ѕри атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсол€цией отмечаютс€ значительна€ задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожа€, а иногда растени€ в течение короткого времени погибают от Ђтеплового удараї. ¬незапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев трав€нистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. —ухове€ми повреждаютс€ цветочные органы и формирующиес€ плоды и семена. ƒело в том, что подв€дающие листь€ активно отсасывают воду от цветочных бутонов, зав€зывающихс€ плодов или молодых растущих верхушек побегов.

ќсобенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

«асухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к услови€м места обитани€, а также адаптацией к недостатку воды. «асухоустойчивость выражаетс€ в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развити€ высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебл€, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

ѕо отношению к воде выдел€ют три экологические группы растений.  серофиты Ч растени€ засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливатьс€ к атмосферной и почвенной засухе. √игрофиты Ч растени€ водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. ƒаже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое зав€дание гигрофитов. ƒл€ гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, больша€ листова€ пластинка, длинный стебель, недостаточно развита€ корнева€ система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. ћезофиты Ч растени€, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой.   этой группе принадлежит большинство сельскохоз€йственных растений умеренного климата.

ƒл€ мезофитов и ксерофитов в услови€х дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избежание высыхани€) ; перенесение высыхани€; избежание периода засухи. ќстановимс€ на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. ≈динственным общим дл€ всех ксерофитов признаком €вл€ютс€ незначительные размеры испар€ющей поверхности.

ѕервый тип ксерофитов Ч суккуленты Ч растени€, запасающие влагу (ложные ксерофиты).   ним относ€тс€ кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др.  актусы Ч растени€ пустынь, районов, где бездождливые периоды смен€ютс€ периодами дождей.  актусы имеют м€систые сочные стебли с большим запасом воды. ќсмотический потенциал у них невысок. Ћисть€ утратили свою ассимил€ционную функцию и редуцированы в колючки. –азвита€ неглубока€ корнева€ система располагаетс€ в верхних сло€х почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало.  онцентраци€ сока в клетках низка€. ‘отосинтез идет чрезвычайно медленно. ” суккулентов, дл€ которых характерен —јћ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное врем€. ¬ период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остаетс€ только центральный корень. Ёти растени€ характеризуютс€ очень медленным ростом.

” алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат м€систые листь€, покрытые мощным кутикул€рным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. ¬ листь€х содержитс€ много воды, осмотический потенциал невысок.  орнева€ система развита слабо. Ёти растени€ также отличаютс€ очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. ¬се суккуленты вынос€т перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. ¬о врем€ засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в ткан€х и медленно ее расходуют.

¬торой тип ксерофитов Ч тонколистные ксерофиты Ч растени€, имеющие развитые приспособлени€ к добыванию воды. “онколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листь€ с большим количеством устьиц и сетью жилок.  орнева€ система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15-20 м), хорошо разветвленна€.  онцентраци€ клеточного сока очень высока€, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корн€ способны поглощать труднодоступную воду. ƒл€ этих ксерофитов характерна интенсивна€ транспираци€, особенно на солнце, благодар€ хорошо развитой провод€щей системе.

–астени€ используют дл€ сбора воды очень большие объемы почвы. ¬ жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществл€ют фотосинтез. Ќо в самый сухой период года растени€ сбрасывают часть листьев и веток. Ћисть€ некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листь€, пигментный комплекс от перегрева.   этой группе ксерофитов относ€тс€ верблюжь€ колючка, степна€ люцерна, дикий арбуз, распространенные в степ€х и полупустын€х виды полыни и др.

“ретий тип ксерофитов Ч жестколистные ксерофиты Ч растени€, перенос€щие засуху в состо€нии анабиоза. ќни имеют жесткие листь€ (склерофиты), характеризующиес€ сравнительно малым содержанием воды (степные злаки Ч ковыль, типчак; некоторые зонтичные Ч перекати-поле и др.). ∆естколистные ксерофиты отличаютс€ значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой в€зкостью протоплазмы. ќни имеют листь€ с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений наход€тс€ в специальных углублени€х и сверху закрываютс€ смол€ными пробками, иногда листь€ редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

ѕри достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высока€. ¬ период засухи листь€ многих жестколистных ксерофитов свертываютс€ и устьица оказываютс€ внутри трубки. ¬ таком состо€нии эти растени€ способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускатьс€ до 25 %), впада€ в анабиоз. ќднако при улучшении водоснабжени€ они быстро переход€т к нормальной жизнеде€тельности.  роме этих трех типов насто€щих ксерофитов в пустын€х обитают ложные ксерофиты Ч эфемеры Ч растени€, избегающие засухи благодар€ короткому жизненному циклу (полтора-два мес€ца), приуроченному к периоду дождей. ѕо всем остальным физиологическим свойствам эфемеры Ч типичные мезофиты. –ассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

ƒл€ агронома особенно важно знание признаков и свойств, определ€ющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы Ч мезофитов. ћногие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные дл€ ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов.   мезофитам относ€тс€ основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне Ч и клубнеплоды, масличные и пр€дильные культуры, возделываемые в –оссии. ћезофиты произрастают в услови€х достаточного увлажнени€. ќсмотическое давление клеточного сока у них 1-1,5 тыс. кѕа.

”стойчивость к засухе выражаетс€ в том, что эти растени€ способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывани€ листьев и даже зав€зей. ƒл€ более засухоустойчивых видов и сортов характерны развита€ корнева€ система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающа€ способность тканей, обусловленна€ накоплением в вакуол€х осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

¬ли€ние на растени€ недостатка влаги.

Ќедостаток воды в ткан€х растений возникает в результате превышени€ ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Ёто часто наблюдаетс€ в жаркую солнечную погоду к середине дн€. ѕри этом содержание воды в листь€х снижаетс€ на 25-28 % по сравнению с утренним, растени€ утрачивают тургор и зав€дают. ¬ результате снижаетс€ и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

–азличают два типа зав€дани€: временное и глубокое. ѕричиной временного зав€дани€ растений обычно бывает атмосферна€ засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. ѕри временном зав€дании тургор листьев восстанавливаетс€ в вечерние и ночные часы. ¬ременное зав€дание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываютс€ и фотосинтез резко замедл€етс€. Ќаблюдаетс€, как отмечал ј. √. Ћорх, Ђпростойї растений в накоплении урожа€.

√лубокое зав€дание растений наступает, когда в почве практически нет доступной дл€ корней воды. ѕроисходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. ’арактерный признак устойчивого водного дефицита Ч сохранение его в ткан€х утром. ¬ременное и даже глубокое зав€дание может рассматриватьс€ как один из способов защиты растени€ от летального обезвоживани€, позвол€ющих некоторое врем€ сохран€ть воду, необходимую дл€ поддержани€ жизнеспособности растени€. «ав€дание может происходить при разной потере воды растени€ми: у тенелюбивых Ч при 3-5 %, у более стойких Ч при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

¬одный дефицит и зав€дание в разной мере вли€ют на физиологическую де€тельность растени€ в зависимости от длительности обезвоживани€ и вида растени€. ѕоследстви€ водного дефицита при засухах многообразны. ¬ клетках снижаетс€ содержание свободной воды, возрастает концентраци€ и снижаетс€ рЌ вакуол€рного сока, что вли€ет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. »змен€ютс€ степень дисперсности и адсорбирующа€ способность цитоплазмы, ее в€зкость. –езко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос) ; эти клетки тер€ют способность к поглощению питательных веществ.

ѕри длительном зав€дании снижаетс€ активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышаетс€ ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. ћногие образующиес€ продукты, накаплива€сь, отравл€ют организм растени€. Ќарушаетс€ аппарат белкового синтеза. ѕри возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушаетс€ нуклеиновый обмен, приостанавливаетс€ синтез и усиливаетс€ распад ƒЌ . ¬ листь€х снижаетс€ синтез и усиливаетс€ распад всех видов –Ќ , полисомы распадаютс€ на рибосомы и субъединицы. ѕрекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании привод€т к гибели растени€.

Ѕезусловно, происход€щие изменени€ до определенного этапа в услови€х обезвоживани€ играют и защитную роль, привод€т к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растени€. ѕри недостатке влаги суммарный фотосинтез снижаетс€, что €вл€етс€ следствием в основном недостатка —O2 в листь€х; нарушени€ синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщени€ транспорта электронов и фотофосфорилировани€; нарушени€ нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановлени€ —O2; нарушени€ структуры хлоропластов; задержки оттока ассимил€тов из листьев. ѕо данным ¬. ј. Ѕриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

ѕри нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период зав€дани€ интенсивность дыхани€ возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижаетс€. ќднако выдел€юща€с€ в процессе дыхани€ энерги€ не аккумулируетс€ в ј“‘, а рассеиваетс€ в виде теплоты (холостое дыхание). ѕри действии на растени€ высокой температуры (45 ∞—) и сухове€ происход€т глубокие структурные изменени€ митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. ¬се это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. ¬ корн€х и пасоке повышаетс€ содержание амидов. ¬ результате тормозитс€ рост растени€, особенно листьев и стеблей, снижаетс€ урожай. ” более засухоустойчивых растений все эти изменени€ менее выражены.

»з физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги €вл€етс€ процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаютс€ значительно раньше фотосинтеза и дыхани€. –остовые процессы задерживаютс€ даже после восстановлени€ водоснабжени€. ѕри прогрессирующем обезвоживании наблюдаетс€ определенна€ последовательность в действии засухи на отдельные части растени€.

≈сли рост побегов и листьев в начале засухи замедл€етс€, то корней даже ускор€етс€ и снижаетс€ лишь при длительном недостатке воды в почве. ѕри этом молодые верхние по стеблю листь€ отт€гивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. ќтмирают корни высоких пор€дков и корневые волоски, усиливаютс€ процессы опробковени€ и суберинизации. ¬се это приводит к сокращению поглощени€ корн€ми воды из почвы. ѕосле длительного зав€дани€ растени€ оправл€ютс€ медленно и функции их полностью не восстанавливаютс€. «ат€нувшеес€ зав€дание при засухе приводит к резкому снижению урожа€ сельскохоз€йственных культур или даже к их гибели. ѕри внезапном и сильном напр€жении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхани€ (захват) или высоких температур (запал). «асухоустойчивость различных органов растений неодинакова. “ак, молодые растущие листь€ за счет притока ассимил€тов дольше сохран€ют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листь€, закончившие рост, или старые, которые при засухе подв€дают в первую очередь.

¬ услови€х зат€нувшейс€ засухи отток воды и веществ в молодые листь€ может происходить и из генеративных органов.

«асуха в ранние периоды развити€ приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние Ч к образованию щуплого зерна (захват). ѕри этом захват будет более веро€тен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. ѕоэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижени€ урожа€ наиболее веро€тна.

‘изиологические особенности засухоустойчивости сельскохоз€йственных растений.

«асухоустойчивость сельскохоз€йственных растений Ч это комплексный признак, св€занный с р€дом их физиологических особенностей. «асухоустойчивые растени€ способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением ростовых процессов и урожайности. ѕо данным ». ». “уманова, длительное зав€дание, вызванное пересыханием почвы, мало отражаетс€ на урожае проса, но очень сильно снижает урожай овса. Ќ. ј. ћаксимов (1958) отмечает, что нет единого типа засухоустойчивости сельскохоз€йственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. »з общих признаков следует отметить меньшие отрицательные последстви€ обезвоживани€ и более быстрое восстановление основных физиологических функций после засухи у более засухоустойчивых видов и сортов сельскохоз€йственных культур.

«асухоустойчивость определ€етс€ способностью растительного организма как можно меньше измен€ть процессы обмена веществ в услови€х недостаточного водоснабжени€. ” более засухоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохран€ютс€ синтетические процессы, не повреждаютс€ или меньше повреждаютс€ мембранные системы клеток, обеспечивающие их нормальный гомеостаз, сохран€ютс€ нормальные физико-химические свойства протоплазмы (в€зкость, эластичность, проницаемость) ; больше выражен ксероморфизм.

¬. –. «аленский (1904) показал, что анатомическа€ структура листьев растений закономерно измен€етс€ в зависимости от их €русности. ¬ерхние листь€ растут в услови€х несколько затрудненного водоснабжени€, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть провод€щих пучков. „ем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. ”казанные закономерности получили название закона «аленского. –астени€ в более засушливых услови€х отличаютс€ меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.

 сероморфна€ структура Ч один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. ” злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебл€ и покрывающих наход€щиес€ в центре этого чехла молодые точки роста (Ќ. ј. ћаксимов, 1958). ” засухоустойчивых растений относительно низка€ величина транспирационного коэффициента.

«асухоустойчивые виды и сорта растений способны без особого вреда тер€ть часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. ѕоэтому у р€да культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости €вл€етс€ суточный ход устьичных движений. Ќ. ј. ћаксимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в услови€х засушливого климата –остовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дн€, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай. –азличи€ в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определ€ютс€ также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стебл€х или корн€х, размерами и характером листовой поверхности и др.

ѕомимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствующие в услови€х засухи поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений. Ёти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накоплени€ низкомолекул€рных гидрофильных белков, св€зывающих значительное количество воды, взаимодействи€ их с пролином, концентраци€ которого значительно возрастает, увеличени€ моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийс€ аммиак обезвреживаетс€ с участием возрастающих при засухе органических кислот) ; способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условии сохранени€ от повреждени€ генетического аппарата клеток. «ащита молекул ƒЌ  от вредного действи€ обезвоживани€ обеспечиваетс€ частичным переводом их в пассивное состо€ние с помощью €дерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

«асуха приводит к адаптивным изменени€м гормональной системы регул€ции растений. —одержание гормонов Ч активаторов роста и стимул€торов роста фенольной природы уменьшаетс€, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. ¬се это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выживание растений в жестких услови€х засухи. ¬ первый период засухи стремительно возрастает содержание јЅ  в листь€х, обеспечивающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

ѕри развитии засухи јЅ , активиру€ синтез пролина, способствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез –Ќ  и белков, накаплива€сь в корн€х, задерживает синтез цитокинина, способствует переводу обмена веществ клеток в режим поко€. ¬ услови€х водного дефицита отмечаютс€ увеличение

биосинтеза и выделени€ этилена, у многих растений накапливаютс€ ингибиторы роста фенольной природы (хлорогенова€ кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). —нижение содержани€ »”  происходит вслед за остановкой роста. “ак, в листь€х подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавл€тьс€ при влажности почвы 60 % Ќ ¬, а количество ауксинов заметно снижаетс€ только при снижении влажности почвы до 30 % Ќ¬.

ќпрыскивание растений в услови€х засухи ауксином, цитокинином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. ќбработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растений.

ѕредпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

». ¬. ћичурин, пыта€сь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растени€ в услови€х недостаточного водоснабжени€. –астени€, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потер€ми, станов€тс€ более устойчивыми к обезвоживанию.

–азработаны методы предпосевного закаливани€ к засухе. ѕ. ј. √енкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиес€ семена, подверга€ их подсушиванию от одного до трех раз. ¬ результате повышаетс€ засухоустойчивость растений и увеличиваетс€ их урожайность в засушливых услови€х (пшеница и другие культуры). «акаленные растени€ приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растени€м, имеют более развитую корневую систему. ќкислительное фосфорилирование у 4-, 8 Ч и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Ёффективность предпосевного закаливани€ по методу √енкел€ повышаетс€ при замачивании сем€н в слабых растворах борной кислоты. ”лучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка сем€н цитокинином (ќ. Ќ.  улаева, 1973).

ƒиагностика жаро- и засухоустойчивости.

ƒл€ диагностики засухоустойчивости растений используют р€д полевых и лабораторных методов. —равниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. —орта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаютс€ более засухоустойчивыми. »спытани€ на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растени€ почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. «асушни-ки Ч это дел€нки, на которых исследуемые растени€ закрывают в период дождей пленкой. ƒл€ отвода воды с соседних дел€нок выкапывают стоковые канавы. ѕри использовании суховейных камер растени€ выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

 ак показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани, а также в€зкость цитоплазмы. ” засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. ¬ селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. √енетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений €вл€етс€ способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во врем€ засухи пролин. ѕри этом концентраци€ пролина увеличиваетс€ в 10-100 раз. ¬ пролине запасаетс€ значительное количество азота, который используетс€ дл€ последующих метаболических реакций по окончании засухи.

ѕовышение засухоустойчивости культурных растений.

Ќа засухоустойчивость вли€ют удобрени€: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, Ч снижают. «асухоустойчивость р€да сельскохоз€йственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.). ”стойчивости к засухе в полевых услови€х способствует выращивание сельскохоз€йственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывани€.

—уществование различных типов засухи, региональных ее особенностей сильно затрудн€ет селекцию сельскохоз€йственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых, структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений. “ак, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаютс€ синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше св€занной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагул€ции белков, интенсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. «асуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенна€ или атмосферна€, весенн€€ или летн€€, продолжительность и глубина. Ёти особенности также определ€ют выбор критериев дл€ отбора растений.

≈ще Ќ. ј. ћаксимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов €ровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом «ауралью, где засуха наблюдаетс€ в начале лета (захватывает у пшениц период кущени€), другой Ч —реднему и Ќижнему ѕоволжью, где засуха случаетс€ обычно в конце вегетации пшеницы. ѕоэтому при культуре растений первого биотипа в ѕоволжье или второго биотипа в «ауралье они ведут себ€ как незасухоустойчивые сорта. ѕри оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и других признаков и показателей. ƒл€ регионов –оссии и государств —Ќ√, подверженных засухе, научными учреждени€ми разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохоз€йственных культур, включающие и физиологические показатели.

ќрошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Ќаиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах €вл€етс€ орошение. ќно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не €вл€етс€ оптимальным. ќрошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофел€ используют в ÷ентральном Ќечерноземье. Ќеобходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. ƒл€ определени€ сроков полива руководствуютс€ наблюдени€ми за влажностью почвы, не допуска€ снижени€ предполивной влажности ниже оптимального уровн€ (60-70 % Ќ¬).

Ќа орошаемых пол€х возделывают влаголюбивые растени€ с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в услови€х засухи при нарушении водоснабжени€ снижают урожай сильнее по сравнению с растени€ми на богаре. ќсобенно важно обеспечить растени€ водой в критические периоды. яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошени€; кукуруза Ч в период цветени€ и молочной спелости; просо и сорго Ч в фазы выметывани€ и налива зерна; зернобобовые Ч в период цветени€; картофель Ч цветени€ и формировани€ клубней; подсолнечник Ч образовани€ корзинки и цветени€; хлопчатник Ч в фазу цветени€ и заложени€ коробочек; бахчевые Ч в период цветени€ и созревани€.

ƒл€ определени€ потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листь€х; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (Ёѕ) ; интенсивность роста и др. (Ќ. ј. ћаксимов, ». ¬.  расовска€, ‘. ƒ. —казкин, Ќ. —. ѕетинов, ¬. —. Ўардаков, ¬. ј. Ћобов, ќ. ≈. Ўведова, ћ. ƒ.  ушниренко и др.). ќптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатс€ в справочной литературе.

ѕолив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного сло€ воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Ќаиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах Ч в сочетании с влагозар€дковым поливом. Ќаибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимых агротехнических меропри€тий, предусмотренных дл€ данной сельскохоз€йственной культуры.

“»ѕџ –ј—“≈Ќ»… ѕќ ќ“ЌќЎ≈Ќ»ё   ¬ќƒЌќћ” –≈∆»ћ”:  —≈–ќ‘»“џ, √»√–ќ‘»“џ » ћ≈«ќ‘»“џ

–астени€ засушливых областей называютс€ ксерофитами (от греческого хеrоs Ч сухой). ќни способны в процессе индивидуального развити€ приспосабливатьс€ к атмосферной и почвенной засухе. ’арактерные признаки ксерофитов Ч незначительные размеры их испар€ющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной.  серофиты Ч это обычно травы или низкорослые кустарники. »х дел€т на несколько типов. ѕриводим классификацию ксерофитов по ѕ. ј. √енкелю.

—уккуленты Ч очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во врем€ засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют.  орнева€ система у них разветвлена во все стороны в верхних сло€х почвы, благодар€ чему в дождливые периоды растени€ быстро всасывают воду. Ёто кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Ёвксерофиты Ч жаростойкие растени€, которые хорошо перенос€т засуху.   этой группе относ€тс€ такие степные растени€, как вероника сиза€, астра мохната€, полынь голуба€, арбуз колоцинт, верблюжь€ колючка и др. ” них незначительна€ транспераци€, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличаетс€ высокой эластичностью и в€зкостью, корнева€ система очень разветвлена, и основна€ ее масса размещена в верхнем слое почвы (50-60 см). Ёти ксерофиты способны сбрасывать листь€ и даже целые ветви.

√емиксерофиты, или полуксерофиты, Ч это растени€, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. ¬€зкость и эластичность протопласта у них незначительна€, отличаетс€ высокой транспирацией, глубокой корневой системой, котора€ может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растени€ водой.   этой группе относ€тс€ шалфей, резак обычный и др.

—типаксерофиты Ч это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. ќни устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. ¬ыдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

ѕойкилоксерофиты Ч растени€, не регулирующие своего водного режима. Ёто в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состо€ни€ и снова про€вл€ть жизнеде€тельность после дождей.

√игрофиты (от греческого hihros Ч влажный). ” растений, относ€щихс€ к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. ƒл€ гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенна€ оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и луб€ных волокон, тонка€ кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, больша€ листова€ пластинка, плохо развитые механические ткани, редка€ сеть жилок в листе, больша€ кутикул€рна€ транспираци€, длинный стебель, недостаточно развита€ корнева€ система. ѕо строению гигрофиты приближаютс€ к теневыносливым растени€м, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Ќезначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое зав€дание гигрофитов. ќсмотическое давление клеточного сока в них невысокое.   ним относ€тс€ манник, багульник, брусника, лох.

ѕо услови€м произрастани€ и особенност€м строени€ к гигрофитам очень близки растени€ с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листь€ми, которые называютс€ гидрофитами.

ћезофиты (от греческого mesos Ч средний, промежуточный). –астени€ этой экологической группы произрастают в услови€х достаточного увлажнени€. ќсмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. кѕа. ќни легко зав€дают.   мезофитам относ€тс€ большинство луговых злаков и бобовых Ч пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка лугова€, люцерна син€€ и др. »з полевых культур твердые и м€гкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, со€, сахарна€ свекла, конопл€, почти все плодовые (за исключением миндал€, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

ќ природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений.

“ранспирирующие органы Ч листь€ Ч отличаютс€ значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастани€ в их строении наблюдаютс€ довольно большие отличи€. ƒаже листь€ одного растени€ при разном водоснабжении и освещении имеют различи€ в строении. ”становлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположени€ их на растении.

¬. –. «аленский обнаружил изменени€ в анатомическом строении листьев по €русам. ќн установил, что у листьев верхнего €руса наблюдаютс€ закономерные изменени€ в сторону усилени€ ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. ”становленные им закономерности называют законом «аленского. Ћисть€, расположенные в верхней части стебл€, всегда отличаютс€ от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть провод€щих пучков, сильнее развита палисадна€ ткань. ¬се эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.

— определенной анатомической структурой св€заны и физиологические особенности, а именно: верхние листь€ отличаютс€ более высокой ассимил€ционной способностью и более интенсивной транспирацией.  онцентраци€ сока в верхних листь€х также более высока€, в св€зи с чем может происходить отт€гивание воды верхними листь€ми от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. —труктура органов и тканей, повышающа€ засухоустойчивость растений, называетс€ ксероморфизмом. ќтличительные особенности в структуре листьев верхнего €руса объ€сн€ютс€ тем, что они развиваютс€ в услови€х несколько затрудненного водоснабжени€.

ƒл€ уравнени€ баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложна€ система анатомо-физиологических приспособлений. “акие приспособлени€ наблюдаютс€ у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Ѕольшой интерес в св€зи с этим представл€ют исследовани€ Ѕ. ј.  еллера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко отличающихс€ экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. ќн исследовал многолетние трав€нистые растени€ из семейства ћареновые (Asperula). ќдни из них были типичными степными растени€ми, а другие теневыносливыми, лесными.

—тепной вид €сменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листь€ с сильно развитой Ч двухслойной палисадной паренхимой; кра€ листьев немного загнуты вниз. Ёто типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустын€х. ¬торой вид Ч €сменник душистый (Asperula odorata) Ч характерен дл€ влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широка€ и тонка€ пластинка, однослойна€ палисадна€ ткань, состо€ща€ из укороченных и рыхло расположенных клеток. ” обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строени€ и интенсивности транспирации.

“акие же исследовани€ провел Ѕ. ј.  еллер с двум€ видами подмаренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cruciata). ѕолученные им данные также свидетельствуют о том, что услови€ произрастани€ оказывают большое вли€ние на анатомическую структуру и физиологические особенности растени€. ≈сли ксерофиты одновременно €вл€ютс€ гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не об€зательно €вл€ютс€ теневыносливыми растени€ми.

ѕри выращивании фасоли (опыт Ќ. ј. ћаксимова) на различном рассто€нии от источника света (электрическа€ лампа) Ч было установлено, что у сильнее освещенных экземпл€ров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3-4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. “аким образом, степень освещенности и нагревани€ сильно вли€ет на анатомическое строение.

Ќ. ј. ћаксимов проведенными исследовани€ми развенчал господствовавшие в физиологии того времени взгл€ды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растени€ в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. ≈го исследовани€ показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспособительное свойство растений переносить глубокое зав€дание с наименьшим вредом не только дл€ данного индивидуума, но и дл€ всего вида.

–азличие между стойкими и нестойкими против засухи растени€ми обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растени€ под вли€нием обезвоживани€. “ак, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми.  роме того, у неустойчивых сортов наблюдаетс€ более высокий уровень гидролитического действи€ ферментов углеводного и белкового обменов. ќднако эти признаки непосто€нны и про€вл€ютс€ лишь в услови€х полного насыщени€ водой, а при нарушении водоснабжени€ они быстро утрачиваютс€. –езультаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под вли€нием условий их существовани€.

 –»“»„≈— »≈ ѕ≈–»ќƒџ ¬ ¬ќƒќќЅћ≈Ќ≈ –ј«Ќџ’ –ј—“≈Ќ»….

¬ онтогенезе растени€ неодинаково чувствительны к недостатку воды. ќчень чувствительны растени€ к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растени€. ƒл€ каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. Ќа I-IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хот€ урожай снижаетс€ в данном случае за счет уменьшени€ числа заложившихс€ колосков в колосе.

Ќа V-VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижаетс€, урожай падает за счет уменьшени€ количества колосков и цветков в колосе (метелке). «асухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижаетс€ с образованием у них генеративных органов и до цветени€ (VII-IX этапы) включительно. ѕо ‘. ƒ. —казкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку Ч колошение. —ледовательно, в критический период формируютс€ генеративные органы, происход€т цветение и оплодотворение.

¬ период генеративного развити€ растений на ранних этапах развити€ засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочна€, воскова€ спелость) Ч к снижению качества и количества урожа€ плодов и сем€н, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. ¬ажно подчеркнуть, что именно в критические периоды растени€ наиболее интенсивно растут и формируют хоз€йственно полезные органы (плоды, семена и др.).

«ј Ћё„≈Ќ»≈

ќдной из главных причин снижени€ урожайности высокопродуктивных сельскохоз€йственных растений €вл€етс€ их недостаточна€ устойчивость к неблагопри€тным факторам среды. ѕоэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагопри€тным факторам среды. ¬ажность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хоз€йства требует от специалистов знани€ не только теоретических основ проблемы, но и умени€ примен€ть различные физиологические характеристики состо€ни€ растений в экстремальных услови€х.

ƒл€ определени€ устойчивости растений к неблагопри€тным факторам среды используют разнообразные методы. Ёто в первую очередь визуальна€ диагностика состо€ни€ растений: высота растени€, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д.  ак правило, такие показатели используют при пр€мых полевых или вегетационных методах выращивани€. ќднако трудоемкость и продолжительность пр€мых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. ¬ основе этих методов лежат изменени€ физиологических и биохимических процессов, происход€щих в растени€х.

¬ зависимости от вида действующего фактора можно выделить такие показатели, как водоудерживающа€ способность растений, содержание свободной и св€занной воды, эластичность и в€зкость протоплазмы. ƒл€ определени€ засухоустойчивости растений примен€ют метод крахмальной пробы, определение выхода электролитов из тканей растений и содержани€ статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движени€ цитоплазмы.

ѕри диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущени€, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к красител€м.

”стойчивость к засолению можно определ€ть по скорости прорастани€ сем€н в солевом растворе, а также использовать дл€ этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, Ђвыцветани€ї хлорофилла, раскрыти€ устьиц, количество альбуминов, биохемилюминесценци€, и другие показатели.

ѕримен€€ различные методы определени€ устойчивости растений, можно уже на ранних этапах роста и развити€ растений вы€вить возможность выращивани€ их в той или иной экологической среде.

Ћ»“≈–ј“”–ј

1. ¬олодько ». . ''ћикроэлементы и устойчивость растений к неблагопри€тным услови€м'', ћинск, Ќаука итехника, 1983г.

2. √орышина “. . ''Ёкологи€ растений'', уч. ѕособие дл€ ¬”«ов, ћосква, ¬. школа, 1979г.

3. ѕрокофьев ј.ј. ''ѕроблемы засухоустойчивости растений'', ћосква, Ќаука, 1978г.

4. —ергеева  .ј. ''‘изиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', ћосква, Ќаука, 1971г.

5. ”оринг ‘., ‘иллипс ». ''–ост растений и дифференцировка'', ћосква, ћир, 1984г.



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:

нагл€дные полевые определители-бродилки: ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом,  устарники зимой,  устарники летом,
компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды и сочные плоды,
приложени€-определители растений дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители растений дл€ iPhone и iPad: ƒеревь€ летом, ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревь€ зимой, деревь€ летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020