јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
—оревновани€ по полевой ботанике "¬≈—≈ЌЌяя ‘Ћќ–ј" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографи€м).   участию в соревновании приглашаютс€ школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе ≈вропейской части –оссии. ѕодробнее >>>


Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕ–»—ѕќ—ќЅЋ≈Ќ»я –ј—“≈Ќ»…   ¬ќƒЌќћ” –≈∆»ћ”

√ј√јЌќ¬ј ¬.¬., Ћ»ѕ≈÷ , 2001

¬ведение.

¬ода Ч важнейший экологический фактор дл€ всего живого на земле. ƒл€ процессов обмена веществ со средой, составл€ющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворител€ и метаболита. “ак у растений вода участвует в реакци€х фотосинтеза, минеральные соли поступают в растени€ из почвы только в виде водных растворов. ¬ода Ч главна€ составна€ часть тела растений. ƒаже наход€сь в анабиозе, растени€ содержат воду. ќсоба€ роль воды наземных растений заключаетс€ в посто€нном пополнении больших трат ее на испарение в св€зи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. ¬ода, обуславлива€ необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов не имеющих опорного скелета. “акже дл€ большой группы растений, живущих в водоемах, мор€х и океанах, вода €вл€етс€ непосредственной средой обитани€.

√Ћј¬ј I. ’ј–ј “≈–»—“» ј ќ—Ќќ¬Ќџ’ √–”ѕѕ –ј—“≈Ќ»… ѕќ ќ“ЌќЎ≈Ќ»ё   ¬ќƒ≈.

ѕо приуроченности к местообитани€м с разными услови€ми увлажнени€ и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

–астени€, дл€ которых вода не только необходимый экологический фактор, но непосредственна€ среда обитани€, относ€тс€ к водным, называемым гидрофитами.

√»√–ќ‘»“џ. Ёто растени€ избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. ѕри довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объедин€ет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. ярко выраженные гигрофиты Ч трав€нистые растени€ и эпифиты влажных тропических лесов, не вынос€щие сколькоЦнибудь заметного понижени€ влажности воздуха. ƒаже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев тер€ют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. „ерты гигрофитов имеют трав€нистые растени€ темнохвойных лесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский).   гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитани€х, но в услови€х избытка почвенной влаги Ч близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. ¬ наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница Ч Caltha palustris, плакун-трава Ч Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата Ч папирус, болотные пальмы. »з культурных растений сюда можно отнести рис, культивируемый на пол€х, залитых водой.

 —≈–ќ‘»“џ. Ёто растени€ сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги Ч почвенную и атмосферную засуху. ќни распространены, обильны и разнообразны в област€х с жарким и сухим климатом.   этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. ¬ более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитани€х (например, на склонах южной экспозиции).

Ќеблагопри€тный водный режим растений в сухих местообитани€х обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. —ледовательно, дл€ преодолени€ недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощени€ и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. ¬се это используетс€ ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в св€зи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодолени€ ксерофитами засухи: возможность противосто€ть иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

¬ зависимости от структурных черт и способов регулировани€ водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по √енкелю ѕ.ј.) : эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

  группе ксерофитов относ€т и суккуленты Ч растени€ с сочными листь€ми или стебл€ми. –азличают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листь€ редуцированы, а наземные части представлены м€систыми стебл€ми(кактусы, некоторые молочаи).

 серофиты с наиболее €рко выраженными ксероморфными чертами строени€ листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. ќблик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха Ч Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

ћ≈«ќ‘»“џ. Ёта группа включает растени€, произрастающие в средних услови€х увлажнени€. —юда относ€тс€ растени€ лугов, трав€ного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

ћезофиты Ч группа весьма разнообразна€ не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитани€х. ќни св€заны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. “ак, среди луговых мезофитов выдел€ютс€ виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие посто€нно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой Ч Alopecurus pratensis, бекмани€ обыкновенна€ Ч Beckmannia eruciformis).

»х объедин€ют в переходную группу гигромезофитов нар€ду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога Ч Impatiens nolitangere). — другой стороны в местообитани€х с переодическим или посто€нным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Ёта группа переходна€ между мезофитами ксерофитами, Ч ксеромезофиты. ѕримером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка Ч Trifolium montanum, подмаренник желтый Ч Galium verum и другие.

ќсобое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды.   этой группе принадлежат растени€, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники Ч тюльпаны, гусиные луки; однолетники Ч маки, вероники). Ёто виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом поко€, который однолетние эфемеры переживают в виде сем€н, а многолетние эфемероиды Ч в виде поко€щихс€ луковиц, клубней, корневищ.  роме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. —юда относ€тс€ виды родов Crocus, Scilla и другие.

ѕо многим особенност€м структуры и физиологии близки к ксерофитам растени€, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопр€женный с действием низких температур. »ногда такие виды в качестве особого подразделени€ включают в группу ксерофитов, иногда выдел€ют в самосто€тельные экологические типы Ч психрофиты и криофиты.

ѕсихрофиты Ч растени€ влажных и холодных почв в холодных местообитани€х высокогорий и северных широт. Ќесмотр€ на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в св€зи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торф€нистых почвах). —реди психрофитов есть трав€нистые растени€ (например злаки северных лугов: белоус Ч Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овс€ница пестра€ Ч Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск Ч Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы Ч Salix polaris, S. herbacea).  психрофитам относ€тс€ и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

 риофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и св€заны с ними переходными формами. Ёто растени€ сухих и холодных местообитаний Ч сухих участков тундр, скал, осыпей. ќбычно они рассматриваютс€ и характеризуютс€ вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Ќо среди криофитов есть и весьма своеобразные формы Ч это растени€-подушки высокогорных холодных пустынь.

√»ƒ–ќ‘»“џ. Ёто водные растени€. ѕо образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растени€ и растени€ с плавающими листь€ми. ѕогруженные растени€ подраздел€ют на укорен€ющиес€ в донном грунте и взвешенные в толще воды. »з высших растений к первым принадлежат телорез Ч Stratiotes aloides, шильник вод€ной Ч Subularia aquatika. ¬ эту же группу вход€т водоросли, прикрепленные к грунту. »з растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный-Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную Ч Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

–астени€ с плавающими листь€ми используют частично водную, частично воздушную среду. »з них укорен€ютс€ в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты, орех вод€ной Ч Trapa natans.

ћногие виды нар€ду с плавающими на поверхности воды листь€ми имеют и подводные. ѕлавают на поверхности воды, не укорен€€сь, р€ски, водокрас.

  насто€щим водным растени€м очень близко примыкает и обычно вместе с ними рассматриваетс€ группа гелофитов или амфибий Ч земноводных растений. Ёто виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. ќни могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временное заливание.  ак в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитани€ми дл€ растений, так и группа гелофитов св€зана незаметными переходами, с одной стороны, с насто€щими гидрофитами, с другой Ч с наземными гигрофитами и гигромезофитами. ѕримеры гелофитов Ч растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист Ч Sagittaria sagittifolia, ежеголовка Ч Sparganium ramosum.

√Ћј¬ј II. јЌј“ќћќ-ћќ–‘ќЋќ√»„≈— »≈ ѕ–»—ѕќ—ќЅЋ≈Ќ»я –ј—“≈Ќ»…   ¬ќƒЌќћ” –≈∆»ћ”.

–астени€, приуроченные к местообитани€м с разными услови€ми увлажнени€, выработали соответствующие приспособлени€ к водному режиму.

’арактерные структурные черты гигрофитов Ч тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопровод€щей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

ƒл€ ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособлени€ к услови€м недостатка влаги.

 орневые системы обычно сильно развиты, что помогает растени€м увеличить поглощение почвенной влаги. ѕо общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. “ак, у многих трав€нистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземна€ масса больше надземной в 9-10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь Ч в300-400 раз.  орневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растени€ имеют длинные корни, распростран€ющиес€ в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. ѕроникновение таких корней на большую глубину позвол€ет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случа€х Ч и грунтовых вод.

” других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодар€ очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу.  орни р€да ксерофильных видов имеют специальные приспособлени€ дл€ запасани€ влаги. Ќадземные органы ксерофитов также отличаютс€ своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые нос€т отпечаток трудных условий водоснабжени€. ” них сильно развита водопровод€ща€ система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листь€х, подвод€щих воду к ткан€м. Ёта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

–азнообразные структурные приспособлени€ защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном свод€тс€ к следующему:

1. ќбщее сокращение транспирирующей поверхности. ћногие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. ¬ особо засушливых пустынных местообитани€х листь€ некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. ” таких видов фотосинтез осуществл€ют зеленые ветви.

2. ”меньшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. ƒл€ многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же дл€ некоторых видов сухих субтропиков средиземноморь€ характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благопри€тном водном режиме образуютс€ относительно крупные листь€, которые летом, при наступлении жары и сухости, смен€ютс€ мелкими листь€ми более ксероморфного строени€ с меньшей интенсивностью транспирации.

3. «ащита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. ќна достигаетс€ благодар€ развитию мощных покровных тканей Ч толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое УвойлочноеФ опушение поверхности листа. ” других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. –азвитие защитных покровов на листь€х причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиес€ от €ркой зелени лугов.

”стьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублени€х в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. ” ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дн€: при больших потер€х воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса тер€ют тургор, и лист свертываетс€ в трубку; так устьица оказываютс€ изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодар€ транспирации создаетс€ повышенна€ влажность. ¬о влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листова€ пластинка вновь развертываетс€.

4. ”силенное развитие механической ткани.

 летки тканей листьев у ксерофитов отличаютс€ мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодар€ чему сильно сокращаетс€ внутренн€€ испар€юща€ поверхность листа. ѕоскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитани€х, многие черты ксероморфной структуры листа Ч это одновременно и черты световой структуры. “ак у многих видов листь€ имеют мощную иногда многор€дную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

ќсновные морфолого-анотомические черты мезофитов Ч средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. ћезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. ƒл€ листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. —еть жилок сравнительно негуста€. ѕокровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь €рко выраженные, как у ксерофитов.

ѕсихрофиты имеют €рко выраженную ксероморфную структуру листа. “ак, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую провод€щую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напомина€ степные ксерофиты. ¬ечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листь€, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Ќижн€€ сторона, несуща€ устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. ¬месте с тем в структуре листа €сно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

јнатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. «аметна редукци€ механических тканей. —толь же сильно редуцированна и провод€ща€ система. ≈сли у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составл€ет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше.

” некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходитьс€ и без них.  орни укрепл€ющихс€ гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. ¬месте с тем р€д видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль €кор€, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножени€.

Ћисть€ погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. ѕодводные листь€ без устьиц. ¬ отдельных местах наход€тс€ группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. —читаетс€, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.

” растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофилли€ Ч различие строени€ надводных и подводных листьев на одной и той же особи. ѕервые имеют черты, обычные дл€ листьев наземных растений, вторые Ч очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. √етерофилли€ отмечена у водного лютика Ч Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. »нтересный пример Ч поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представл€ющих все переходы от типично наземных до водных.

√Ћј¬ј III. ‘»«»ќЋќ√»„≈— »≈ јƒјѕ“ј÷»» –ј—“≈Ќ»…, ѕ–»”–ќ„≈ЌЌџ’   ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»яћ –ј«Ќќ… ”¬Ћј∆Ќ≈ЌЌќ—“».

Ќар€ду с морфологическими особенност€ми у растений, приуроченных к местам с разными услови€ми увлажненности, выработались и физиологические.

—пособность гигрофитов к регул€ции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспираци€ мало отличаетс€ от физического испарени€. Ѕлагодар€ беспреп€тственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное врем€ листь€ могут тер€ть за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. ¬ысока€ оводненность тканей гигрофитов поддерживаетс€ в основном за счет посто€нного притока влаги из окружающей среды.

ƒругие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, Ч низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительна€ водоудерживающа€ способность, привод€ща€ к быстрой потере запасов воды. ќсобенно показательны дл€ гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, дл€ кислицы и майника потер€ 15 %-20 % запаса воды уже необратима и ведет к гибели. ¬ некоторых случа€х у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удалени€ избытка влаги. ќбычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспираци€ отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100 %). »збыточна€ влага удал€етс€ путем гуттации Ч выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.

 серофиты обладают р€дом разнообразных физиологических адаптаций, позвол€ющих им успешно выдерживать недостаток влаги.

” ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позвол€ющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. ќно измер€етс€ тыс€чами кѕа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кѕа.

— давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию.  азалось бы, многочисленные анатомические приспособлени€, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарени€, должны способствовать значительному снижению транспирации. ќднако вы€снилось, что в действительности это не так. ѕри достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. ѕри этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемс€ подв€дании. Ќесомненно, анатомо-морфологические приспособлени€ имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в насто€щее врем€ отвод€т физиологическим механизмам.

  числу этих механизмов принадлежит высока€ водоудерживающа€ способность тканей и клеток, обусловленна€ р€дом физиологических и биохимических особенностей.

Ѕольшое значение дл€ выживани€ ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановлени€ нормального содержани€ воды в растении при возобновлении благопри€тных условий.  серофиты способны потер€ть до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остатьс€ живыми. ярким примером в этом отношении служат пустынные растени€, которые летом высыхают до состо€ни€, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновл€ют рост и развитие.

≈ще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных услови€х, Ч выработка сезонных ритмов, дающих возможность растени€м использовать дл€ вегетации наиболее благопри€тные периоды года и резко сократить жизнеде€тельность во врем€ засухи. “ак, в област€х со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют УдвухтактныйФ ритм сезонного развити€: весенн€€ вегетаци€ смен€етс€ летним покоем, во врем€ которого растени€ сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетаци€ возобновл€етс€, и затем уже следует зимний покой. —ходное €вление наблюдаетс€ и у растений сухих степей в середине и конце лета: потер€ части листовой поверхности, приостановка развити€, сильное обезвоживание тканей и т.д. “акое состо€ние, получившее название полупоко€, длитс€ вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листь€.

‘изиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

ќсновной способ преодолени€ засушливых условий у суккулентов Ч накопление больших запасов воды в ткан€х и крайне экономное ее расходование. ¬ услови€х жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растени€ имеют защитные приспособлени€, направленные к сокращению транспирации. ќдно из них Ч своеобразна€ форма надземных частей суккулентов. ¬ дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хот€ есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. ”стьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебл€. ƒнем устьица обычно закрыты, и потер€ воды идет в основном через покровные ткани.

“ранспираци€ у суккулентов чрезвычайно мала. ≈е трудно уловить за короткий период и приходитс€ определ€ть расход воды не за час, а за сутки или за неделю. ¬одоудерживающа€ способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодар€ содержанию в клетках гидрофильных веществ. ѕоэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохран€ют жизнеспособность даже в гербарии.

ќграничени€, обусловленные особенност€ми водного режима суккулентов, создают и другие трудности дл€ жизни этих растений в аридных услови€х. —лаба€ транспираци€ сводит к минимуму возможность терморегул€ции, с чем св€зано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. «атруднени€ создаютс€ и дл€ фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываютс€ ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. ѕоэтому у суккулентов выработалс€ особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используютс€ продукты дыхани€. »ными словами, в крайних услови€х растени€ частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

¬ силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаютс€ высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

‘изиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: дл€ них характерны умеренные величины осмотического давлени€, содержани€ воды в листь€х, предельного водного дефицита. „то касаетс€ транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

ќдин и тот же мезофильный вид, попада€ в разные по водоснабжению услови€, обнаруживает известную пластичность, приобрета€ в сухих услови€х более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.

ѕластичность листьев про€вл€етс€ не только в разных местообитани€х, но даже у одной и той же особи. Ќапример, у деревьев на опушке леса листь€ на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листь€ми внешней стороны дерева (см. табл. ниже). Ћисть€ разных высотных €русов одних и тех же растений наход€тс€ в неодинаковых услови€х водоснабжени€, так как поступление воды в верхние части св€зано с преодолением большого сопротивлени€.   тому же у деревьев верхние листь€ обычно наход€тс€ в услови€х иного микроклимата.

–азличие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.
I Ц сторона, обращенна€ к лесу, II Ц сторона, обращенна€ к пол€не

 

ƒревесна€ порода

ѕлощадь листа, см2

„исло устьиц на
1 мм2

—одержание воды, %

—одержание хлорофилла, мг/г

—редн€€ интенсивность фотосинтеза, мг —ќ2 /дм2 Јч

“олщина листа, мкм

ƒуб Ц Quercus robur

I

42

45

61

3.0

1.9

97

II

18

125

54

2.4

2.3

181

Ћипа Ц Tilia cordata

I

38

38

71

3.6

1.6

93

II

24

45

62

2.0

1.1

106

¬одна€ среда существенно отличаетс€ от воздушной, поэтому у водных растений существует р€д своеобразных физиологических адаптивных черт. »нтенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражаетс€ от поверхности воды, друга€ Ч поглощаетс€ ее толщей. ¬ св€зи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижаетс€ с увеличением глубины. —читают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещени€ в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

¬ воде кроме недостатка света растени€ могут испытывать и другое затруднение, существенное дл€ фотосинтеза, Ч недостаток доступной —O2. ”глекислота поступает в воду в результате растворени€ —O2, содержащегос€ в воздухе, дыхани€ водных организмов, разложени€ органических остатков и высвобождени€ из карбонатов. ѕри интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление —O2, в св€зи с чем легко возникает ее дефицит.

Ќа увеличение содержани€ —O2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

” погруженных растений транспирации нет, значит, нет и Уверхнего двигател€Ф, поддерживающего ток воды в растении. ќднако этот ток, доставл€ющий к ткан€м питательные вещества, существует, при чем с €вной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. јктивна€ роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и де€тельности специальных клеток, выдел€ющих воду, Ч вод€ных устьиц.

ѕлавающие или торчащие над водой листь€ обычно имеют сильную транспирацию, хот€ и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. ”стьица широко открыты и закрываютс€ полностью только в ночное врем€.

—толь же велика транспираци€ у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуетс€ не только листь€ми, но и стебл€ми.

ќсмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходитс€ преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

—ѕ»—ќ  Ћ»“≈–ј“”–џ.

1. Ѕотаника с основами экологии: ”чеб. ѕособие дл€ студентов пед. ин-тов /Ћ.¬.  удр€шов и др. Ч ћ.: ѕросвещение,1979

2. √орышина “. . Ёкологи€ растений. Ч ћ.: ¬ысша€ школа,1979

3. √усев Ќ.ј. Ќекоторые закономерности водного режима растений. Ч ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1959.

4. ƒвораковский ћ.—. Ёкологи€ растений. Ч ћ.: ѕросвещение 1964

5. ∆данов ¬.—. јквариумные растени€. / ѕод. ред.  оровина. Ч ћ.: Ћесн. пром-ть, 1981

6.  рафтс ј. ¬ода и ее значение в жизни растений. Ч ћ.: »ност. лит., 1951

7.  ультиасов ».ћ. Ёкологи€ растений. Ч ћ.: »зд-во московского ун-та, 1982

8. ћак-ƒуголл ¬.Ѕ. Ёкологи€ растений. Ч ћ.: ”чпедгиз, 1935.

9. ѕономарева ».Ќ. Ёкологи€ растений с основами биогеоценологии. Ч ћ.: ѕросвещение, 1978

10. –ычин ё.¬. ‘лора гигрофитов. ќпределитель. Ч ћ.: —ов. наука, 1948

11. Ўенников ј.ѕ. Ёкологи€ растений. Ч ћ.: —ов. наука, 1950



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:

нагл€дные полевые определители-бродилки: ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом,  устарники зимой,  устарники летом,
компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды и сочные плоды,
приложени€-определители растений дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители растений дл€ iPhone и iPad: ƒеревь€ летом, ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревь€ зимой, деревь€ летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020