јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

–ќЋ№ ‘ќ“ќ—»Ќ“≈«ј ¬ Ѕ»ќ—‘≈–≈

ѕЋјЌ:

1. ќсновной источник энергии.
2. »стори€ открыти€ фотосинтеза.
3. Ћимитирующие факторы:
    а) вли€ние интенсивности света.
   б) вли€ние температуры.
   в) вли€ние концентрации углекислоты. ѕон€тие о компенсационном пункте.
4. —ветова€ и темнова€ фазы фотосинтеза.
5. —труктурна€ и биохимическа€ организаци€ аппарата фотосинтеза.
6. »ллюстрации.
7. —писок использованной литературы.

‘ќ“ќ—»Ќ“≈« Ч ќ—Ќќ¬Ќќ… »—“ќ„Ќ»  ЁЌ≈–√»» ¬ Ѕ»ќ—‘≈–≈

—лово Ђфотосинтезї означает буквально создание или сборку чего-то под действием света. ќбычно, говор€ о фотосинтезе, имеют в виду процесс, посредством которого растени€ на солнечном свету синтезируют органические соединени€ из неорганического сырь€. ¬се формы жизни во ¬селенной нуждаютс€ в энергии дл€ роста и поддержани€ жизни. ¬одоросли, высшие растени€ и некоторые типы бактерий улавливают непосредственно энергию солнечного излучени€ и используют ее дл€ синтеза основных пищевых веществ. ∆ивотные не умеют использовать солнечный свет непосредственно в качестве источника энергии, они получают энергию, поеда€ растени€ или других животных, питающихс€ растени€ми. »так, в конечном счете источником энергии дл€ всех метаболических процессов на нашей планете, служит —олнце, а процесс фотосинтеза необходим дл€ поддержани€ всех форм жизни на «емле.

ћы пользуемс€ ископаемым топливом Ч углем, природным газом, нефтью и т. д. ¬се эти виды топлива Ч не что иное, как продукты разложени€ наземных и морских растений или животных, и запасенна€ в них энерги€ была миллионы лет назад получена из солнечного света. ¬етер и дождь тоже об€заны своим возникновением солнечной энергии, а следовательно, энерги€ ветр€ных мельниц и гидроэлектростанций в конечном счете также обусловлена солнечным излучением.

¬ажнейший путь химических реакций при фотосинтезе Ч это превращение углекислоты и воды в углероды и кислород. —уммарную реакцию можно описать уравнением —O2+H2O [—H2O]+O2

”глеводы, образующиес€ в этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные вещества, т. е. —O2 и H2O. “аким образом, за счет энергии —олнца энергетические вещества (—O2 и H20) превращаютс€ в богатые энергией продукты Ч углеводы и кислород. Ёнергетические уровни различных реакций, описанных суммарным уравнением, можно охарактеризовать величинами окислительно-восстановительных потенциалов, измер€емых в вольтах. «начени€ потенциалов показывают, сколько энергии запасаетс€ или растрачиваетс€ в каждой реакции. »так, фотосинтез можно рассматривать как процесс образовани€ лучистой энергии —олнца в химическую энергию растительных тканей.

—одержание —O2 в атмосфере остаетс€ почти полным, несмотр€ на то, что углекислый газ расходуетс€ в процессе фотосинтеза. ƒело в том, что все растени€ и животные дышат. ¬ процессе дыхани€ в митохондри€х кислород, поглощаемый из атмосферы живыми ткан€ми, используетс€ дл€ окислени€ углеводов и других компонентов тканей с образованием в конечном счете двуокиси углерода и воды и с сопутствующим выделением энергии. ¬ысвобождающа€с€ энерги€ запасаетс€ в высокоэнергетические соединени€ Ч аденозинтрифосфат (ј“‘), который и используетс€ организмом дл€ выполнени€ всех жизненных функций. “аким образом дыхание приводит к расходованию органических веществ и кислорода и увеличивает содержание —O2 на н планете. Ќа процессы дыхани€ во всех живых организмах и на сжигание всех видов топлива, содержащих углерод, в совокупности расходуетс€ в масштабах «емли в среднем около 10000 тонн O2 в секунду. ѕри такой скорости.потреблени€ весь кислород в атмосфере должен бы исс€кнуть примерно, через 3000 лет.   счастью дл€ нас, расход органических веществ и атомного кислорода уравновешиваетс€ созданием углеводов и кислорода в результате фотосинтеза. ¬ идеальных услови€х скорость фотосинтеза в зеленых ткан€х растений примерно в 30 раз превышает скорость дыхани€ в тех же ткан€х, таким образом, фотосинтез служит важным фактором, регулирующим содержание O2 на «емле.

»—“ќ–»я ќ“ –џ“»я ‘ќ“ќ—»Ќ“≈«ј

¬ начале XVII в. фламандский врач ¬ан √ельмонт вырастил в кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой. ќн заметил, что спуст€ п€ть лет, дерево выросло до больших размеров, хот€ количество земли в кадке практически не уменьшилось. ¬ан √ельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной дл€ полива. ¬ 1777 английский ботаник —тивен ’ейлс опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого дл€ роста, растени€ используют главным образом воздух. ¬ тот же период знаменитый английский химик ƒжозеф ѕристли (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелЄные растени€ способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены в ткан€х животных. ѕристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийс€ при этом воздух уже не может поддерживать горение. ћышь, помещенна€ в такой сосуд, умирала. ќднако веточка м€ты продолжала жить в воздухе недел€ми. ¬ заключение ѕристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой м€ты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь. “еперь мы знаем, что свеча, сгора€, потребл€ла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщалс€ кислородом благодар€ фотосинтезу, происходившему в оставленной веточке м€ты. —пуст€ несколько лет голландский врач »нгенхауз обнаружил, что растени€ окисл€ют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода. ∆ан —енебье, занимавший пост министра, подтвердил данные »нгенхауза и продолжил исследование, показав, что в качестве питательного вещества растени€ используют двуокись углерода, растворенную в воде. ¬ начале XIX века другой швейцарский исследователь де —оседи изучал количественные взаимосв€зи между поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом Ч с другой. ¬ результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребл€етс€ растением при ассимил€ции —O2. ¬ 1817 г. два французских химика, ѕельтье и  аванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. —ледующей важной вехой в истории изучени€ фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком –обертом ћайером утверждение о том, что зеленые растени€ преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию.

ќтношение количества —O2, поглощенного при фотосинтезе, к количеству выделенного O2, точно измерил французский физиолог растений Ѕусэнго. ¬ 1864 г. он обнаружил, что фотосинтетическое отношение, т.е. отношение объема выделенного O2 к объему поглощенного —O2, почти равно единице. ¬ том же году немецкий ботаник «акс (открывший также у растений дыхание) продемонстрировал образование зерен крахмала при фотосинтезе. «акс помещал зеленые листь€ на несколько часов в темноту дл€ того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал. «атем он выносил листь€ на свет, но при этом освещал лишь половину каждого листа, оставл€€ другую половину листа в темноте. —пуст€ некоторое врем€ весь лист целиком обрабатывали парами йода. ¬ результате освещенна€ часть листа становилась темно-фиолетовой, что свидетельствовало об образовании комплекса крахмала с йодом, тогда как цвет другой половины листа не измен€лс€. ѕр€мую св€зь между выделением кислорода и хлоропластами в зеленых листь€х, а также соответствие спектра действи€ фотосинтеза спектру поглощеных хлоропластами установил в 1880 г. Ёнгельман. ќн поместил нитевидную зеленую водоросль имеющую спирально извитые хлоропласты, на предметное стекло, освеща€ его узким и широким пучком белого света. ¬месте с водорослью на предметное стекло наносилась суспензи€ клеток подвижных бактерий, чувствительных к концентрации кислорода. ѕредметное стекло помещали в камеру без воздуха и освещали. ¬ этих услови€х подвижные бактерии должны были перемещатьс€ в ту часть, где концентраци€ O2 была выше. ѕосле прошестви€ некоторого времени образец рассматривали под микроскопом и подсчитывали распределение бактериопопул€ции. ќказалось, что бактерии концентрировались вокруг зеленых полосок в нитевидной водоросли. ¬ другой серии опытов Ёнгельман освещал водоросли лучами разного спектрального состава, установив призму между источником света и предметным столиком микроскопа. Ќаибольшее число бактерий в этом случае скапливалось вокруг тех участков водоросли, которые освещались синим и красным област€ми спектра. Ќаход€щиес€ в водоросл€х хлорофиллы поглощали синий и красный свет. ѕоскольку к тому времени было уже известно, что дл€ фотосинтеза необходимо поглощение света, Ёнгельман заключил, что хлорофиллы участвуют в синтезе в качестве пигментов, €вл€ющихс€ активными фоторецепторами. ”ровень знаний о фотосинтезе в начале нашего века можно представить следующим образом: —O2 + Ќ2ќ + —вет Ч O2 +  рахмал + ’имическа€ энерги€

»так, к началу нашего века суммарна€ реакци€ фотосинтеза была уже известна. ќднако биохими€ находилась не на таком высоком уровне, чтобы полно раскрыть механизмы восстановлени€ двуокиси углерода до углеводов.   сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо. »здавна делались попытки исследовать вли€ние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и т.п. на общий выход фотосинтеза. » хот€ в этих работах исследовались растени€ самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водоросл€х и на одноклеточной жгутиковой водоросли Ёвглена. ќдноклеточные организмы удобнее дл€ качественного исследовани€, поскольку их можно выращивать во всех лаборатори€х при вполне стандартных услови€х. ќни могут быть равномерно суспензированы, т. е. взвешены в водных буферных растворах, и нужный объем такой суспензии, или взвеси, можно брать такой дозировки, точно так же, как при работе с обычными растени€ми. ’лоропласты дл€ опытов лучше всего выдел€ть из листьев высших растений. „аще всего используют шпинат, потому что его легко выращивать и свежие листь€ удобны дл€ проведени€ исследований; иногда используютс€ листь€ гороха и салата-латука.

ѕоскольку —O2 хорошо раствор€етс€ в воде, а O2 относительно нерастворим в воде, то при фотосинтезе в замкнутой системе давление газа в этой системе может измен€тьс€. ѕоэтому вли€ние света на фотосинтетические системы часто исследуют с помощью респиратора ¬арбурга, позвол€ющего регистрировать пороговые изменени€ объема O2 в системе. ¬первые респиратор ¬арбурга был использован применительно к фотосинтезу в 1920г. ƒл€ измерени€ потреблени€ или выделени€ кислорода в ходе реакции удобнее пользоватьс€ другим прибором Ч кислородным электродом. ¬ основе этого устройства лежит использование пол€рографического метода.  ислородный электрод обладает достаточной чувствительностью дл€ того, чтобы обнаружить в таких низких концентраци€х как 0,01 ммоль в 1 л. ѕрибор состоит из катода достаточно тонкой платиновой проволоки, герметично впрессованной в пластину анода, представл€ющего собой кольцо из серебр€ной проволоки, погруженной в насыщенный раствор. Ёлектроды отделены от смеси, в которой протекает реакци€, мембраной, проницаемой дл€ O2. –еакционна€ система находитс€ в пластмассовом или стекл€нном сосуде и посто€нно перемешиваетс€ вращающимс€ стержневым магнитом.  огда к электродам приложено напр€жение, платиновый электрод становитс€ отрицательным по отношению к стандартному электроду, кислород в растворе электролитически восстанавливаетс€. ѕри напр€жении от 0,5 до 0,8 ¬ величина электрического тока линейно зависит от парциального давлени€ кислорода в растворе. ќбычно с кислородным электродом работают при напр€жении около 0,6 ¬. Ёлектрический ток измер€ют, присоединив электрод к подход€щей регистрирующей системе. Ёлектрод вместе с реакционной смесью орошают потоком воды от термостата. — помощью кислородного электрода измер€ют действие света и различных химических веществ на фотосинтез. ѕреимущество кислородного электрода перед аппаратом ¬арбурга состоит в том, что кислородный электрод позвол€ет быстро и непрерывно регистрировать изменени€ содержани€ O2 в системе. — другой стороны, в приборе ¬арбурга можно одновременно исследовать до 20 образцов с различными реакционными смес€ми, тогда как при работе с кислородным электродом образцы приходитс€ анализировать поочередно.

ѕримерно до начала 1930-х годов многие исследователи в этой области полагали, что первична€ реакци€ фотосинтеза заключаетс€ в расщеплении двуокиси углерода под действием света на углерод и кислород с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды в ходе нескольких последовательных реакций. “очка зрени€ изменилась в 1930-х годах в результате двух важных открытий. ¬о-первых, были описаны разновидности бактерий, способных ассимилировать и синтезировать углеводы, не использу€ дл€ этого энергию света. «атем, голландский микробиолог ¬ан Ќил сравнил процессы фотосинтеза у бактерий и показал, что некоторые бактерии могут ассимилировать —O2 на свету, не выдел€€ при этом кислорода. “акие бактерии способны к фотосинтезу лишь при наличии подход€щего субстрата-донора водорода. ¬ан Ќил предполагал, что фотосинтез зеленых растений и водорослей €вл€етс€ частным случаем, когда кислород в фотосинтезе происходит из воды, а не из углекислоты.

¬торое важное открытие сделал в 1937 г. –. ’ил в  ембриджском университете. — помощью дифференциального центрифугировани€ гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы (хлоропласты) от дыхательных частиц. ѕолученные Xиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выдел€ли кислорода (возможно, из-за того, что они были повреждены при разделении). ќднако они начинали выдел€ть кислород на свету, если в суспензию вносили подход€щие акцепторы электрона (окислители), например ферриоксалат кали€ или феррицианид кали€. ѕри выделении одной молекулы O2 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислител€. ѕозднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаютс€ хлоропластами на свету. ќднако хлоропласты не могли восстановить —O2, природный акцептор электронов при фотосинтезе. Ёто €вление, известное теперь как реакци€ ’илла, представл€ет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислител€м (реагентам ’илла) против градиента химического потенциала. «начение реакции ’илла состоит в том, что она продемонстрировала возможность разделени€ двух процессов Ч фотохимического выделени€ кислорода и восстановлени€ углекислоты при фотосинтезе.

–азложение воды, привод€щее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено –убеном и  аменом, в  алифорнии в 1941 г. ќни поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц 180. »зотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не —O2.  роме того,  амен и –убен открыли радиоактивный изотоп 18ќ, который впоследствии успешно использовали Ѕассэт, Ѕенсон ¬ин, изучавшие путь превращени€ углекислоты при фотосинтезе.  альвин и его сотрудник установили, что восстановление углекислоты до сахаров происходит в результате темновых ферментативных процессов, причем дл€ восстановлени€ одной молекулы углекислоты требуютс€ две молекулы восстановленного јƒ‘ и три молекулы ј“‘.   тому времени роль ј“‘ и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей была установлена. ¬озможность фотосинтетического восстановлени€ јƒ‘ до ј“‘ выделенными хлорофиллами была доказана в 1951 г. в трех разных лаборатори€х. ¬ 1954 г. јрнон, јллен продемонстрировали фотосинтез Ч они наблюдали ассимил€цию CO2 и O2 выделенными хлоропластами шпината. ¬ течение следующего дес€тилети€ из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов в синтезе Ч ферредоксин, пластоцианин, феррој“‘-редуктазу, цитохромы и т. д.

“аким образом, в здоровых зеленых листь€х, под действием света образуютс€ јƒ‘ и ј“‘ и энерги€ гидросв€зей используютс€ дл€ восстановлени€ —02 до углеводов в присутствии ферментов, причем активность ферментов регулируетс€ светом.

Ћ»ћ»“»–”ёў»≈ ‘ј “ќ–џ

»нтенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от р€да внутренних и внешних факторов. »з внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накоплени€ продуктов фотосинтеза в хлоропластах, вли€ние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. ¬нешние параметры Ч это количество и качество света, попадающего на листь€, температура окружающей среды, концентраци€ углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растени€.

—корость фотосинтеза возрастает линейно, или пр€мо пропорционально увеличению интенсивности света. ѕо мере дальнейшего увеличени€ интенсивности света нарастание фотосинтеза становитс€ все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращаетс€, когда освещенность достигает определенного уровн€ 10000 люкс. ƒальнейшее увеличение интенсивности света уже не вли€ет на скорость фотосинтеза. ќбласть стабильной скорости фотосинтеза называетс€ областью светонасыщени€. ≈сли нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует измен€ть не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. »нтенсивность солнечного света, попадающего в €сный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составл€ет примерно 100000 люкс. —ледовательно, растени€м, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно дл€ насыщени€ их фотосинтетической активности (энерги€ квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона Ч фиолетового и красного, различаетс€ всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

¬ случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25 ∞— одинакова. –еакции, протекающие при таких интенсивност€х света, которые соответствуют области лимитировани€ света, подобно истинным фотохимическим реакци€м, не чувствительны к температурам. ќднако при более высоких интенсивност€х скорость фотосинтеза при 25 ∞— гораздо выше, чем при 15 ∞—. —ледовательно, в области светового насыщени€ уровень фотосинтеза зависит не только от поглощени€ фотонов, но и от других факторов. Ѕольшинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35 ∞—, наиболее благопри€тные услови€ Ч это температура около 25 ∞—.

¬ области лимитировани€ светом скорость фотосинтеза не измен€етс€ при уменьшении концентрации —O2. ќтсюда можно сделать вывод, что —02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. ¬ то же врем€ при более высоких интенсивност€х освещени€, лежащих за пределами области лимитировани€, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации —O2. ” некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации —O2 до 0,5 %. (эти измерени€ проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций —O2 повреждает листы). ¬ысоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании —02 около 0,1 %. —редн€€ концентраци€ углекислоты в атмосфере составл€ет от 0,03 %. ѕоэтому в обычных услови€х растени€м не хватает —O2 дл€ того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. ≈сли помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентраци€ —O2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшатьс€ и достигнет посто€нного уровн€, известного под названием Ђ—02 компенсационного пунктаї. ¬ этой точке по€вление —O2 при фотосинтезе уравновешиваетс€ выделением O2 в результате дыхани€ (темнового и светового). ” растений разных видов положени€ компенсационных пунктов различны.

—¬≈“ќ¬џ≈ » “≈ћЌќ¬џ≈ –≈ј ÷»».

≈ще в 1905 г. английский физиолог растений ‘. ‘. Ѕлекмэн, интерпретиру€ форму кривой светового насыщени€ фотосинтеза, высказал предположение, что фотосинтез представл€ет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т.е. светочувствительную реакцию и нефотохимическую, т. е. темновую, реакцию. “емнова€ реакци€, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем светова€ реакци€, и поэтому при высоких интенсивност€х света скорость фотосинтеза полностью определ€етс€ скоростью темновой реакции. —ветова€ реакци€ либо вообще не зависит от температуры, либо зависимость эта выражена очень слабо, тогда темнова€ реакци€, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительно и степени. —ледует €сно представл€ть себе, что реакци€, называема€ темновой, может протекать как в темноте, так и на свету. —ветовую и темновую реакции можно разделить, использу€ вспышки света, дл€щиес€ краткие доли секунды. ¬спышки света длительностью меньше одной миллисекунды (10-3 с) можно получить либо с помощью механического приспособлени€, поставив на пути пучка посто€нного света вращающийс€ диск со щелью, либо электрически, зар€жа€ конденсатор и разр€жа€ его через вакуумную или газоразр€дную лампу. ¬ качестве источников света пользуютс€ также рубиновыми лазерами с длиной волны излучени€ 694 нм. ¬ 1932 г. Ёмерсон и јрнольд освещали суспензию клеток вспышками света от газоразр€дной лампы с длительностью около 10-3 с. ќни измер€ли скорость выделени€ кислорода в зависимости от энергии вспышек, длительности темнового промежутка между вспышками и температуры суспензии клеток. ѕри увеличении интенсивности вспышек насыщение фотосинтеза в нормальных клетках наступало, когда выдел€лась одна молекула O2 на 2500 молекул хлорофилла. Ёмерсон и јрнольд сделали вывод, что максимальный выход фотосинтеза определ€етс€ не числом молекул хлорофилла, поглощающих свет, а числом молекул фермента, катализирующего темновую реакцию. ќни также обнаружили, что при увеличении темновых интервалов между последовательными вспышками за пределы 0,06 с выход кислорода в расчете на одну вспышку уже не зависел от длительности темнового интервала, тогда как при более коротких промежутках он возрастал с увеличением длительности темнового интервала (от 0 до 0,06 с). “аким образом, темнова€ реакци€, котора€ определ€ет уровень насыщени€ фотосинтеза, завершаетс€ примерно за 0,06 с. Ќа основе этих данных было рассчитано, что среднее врем€, характеризующее скорость реакции, составило около 0,02 с при 25 ∞—.

—“–” “”–Ќјя » Ѕ»ќ’»ћ»„≈— јя ќ–√јЌ»«ј÷»я јѕѕј–ј“ј ‘ќ“ќ—»Ќ“≈«ј

—овременные представлени€ о структурной и функциональной организации фотосинтетического аппарата включают широкий круг вопросов, св€занных с характеристикой химического состава пластид, спецификой их структурной организации, физиолого-генетическими закономерност€ми биогенеза этих органоидов и их взаимоотношени€ми с другими функциональными структурами клетки. ” наземных растений специальным органом фотосинтетической де€тельности служит лист, где локализованы специализированные структуры клетки Ч хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые дл€ процессов поглощени€ и преобразовани€ энергии света в химический потенциал.  роме листа функционально активные хлоропласты присутствуют в стебл€х растений, черешках, ост€х и чешу€х колоса и даже в освещаемых корн€х р€да растений. ќднако именно лист был сформирован в ходе длительной эволюции как специальный орган дл€ выполнени€ основной функции зеленого растени€ Ч фотосинтеза, поэтому анатоми€ листа, расположение хлорофиллсодержащих клеток и тканей, их соотношение с другими элементами морфемной структуры листа подчинены наиболее эффективному течению процесса фотосинтеза, и они в наибольшей степени подвергаютс€ интенсивным изменени€м в услови€х экологического стресса.

¬ св€зи с этим проблему структурно Ч функциональной организации фотосинтетического аппарата целесообразно рассмотреть в двух основных уровн€х Ч на уровне листа как органа фотосинтеза и хлоропластов, где целиком сосредоточен весь механизм фотосинтеза.

ќрганизаци€ фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть рассмотрена на основе анализа его мезострктуры. ѕон€тие Ђмезоструктураї было предложено в 1975 году. ѕо представлени€м о структурной и функциональной особенност€х фотоситнетического аппарата с характеристикой химического состава, структурной организации, физиолого-генетическими особенност€ми биогенеза этих органоидов и их взаимоотношени€ми с другими функциональными структурами специальным органом фотосинтетического процесса €вл€етс€ лист, где локализованы специализированные образовани€ Ч хлоропласты, содержащие пигменты, необходимые дл€ процессов поглощени€ и преобразовани€ света в химический потенциал.  роме того, активные хлоропласты присутствуют в стебл€х, ост€х и чешу€х колоса и даже в освещенных част€х корней некоторых растений. ќднако именно лист был сформирован всем ходом эволюции как специальный орган дл€ выполнени€ основной функции зеленого растени€ Ч фотосинтеза.

ћезоструктура включает систему морфофизиологических характеристик фотосинтетического аппарата листа, хлоренхимы и клезофилла. ќсновные показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата (по ј. “. ћокроносову) включают: площадь, число клеток, хлорофилл, белок, объем клетки, количество хлоропластов в клетке, объем хлоропласта, площадь сечени€ хлоропласта и его поверхность. јнализ мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата у многих видов растений помогают определить наиболее часто встречающиес€ значени€ исследуемых показателей и пределы варьировани€ отдельных характеристик.

—реднее число хлоропластов у закончившего рост листа обычно достигает 10-30, у некоторых видов оно превышает 400. Ёто соответствует млн хлоропластов в расчете на 1 см2 площади листа. ’лоропласты сосредоточены в клетках различных тканей в количестве 15-80 штук на клетку. —редний объем хлоропласта Ч один мкм2. ” большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составл€ет 10-20 %, у древесных растений Ч до 35 % объема клетки. ќтношение общей поверхности хлоропластов к площади листа находитс€ в пределах 3-8. ¬ одном хлоропласте содержитс€ разное количество молекул хлорофилла, у тенелюбивых видов их число возрастает. ѕриведенные выше показатели могут значительно варьировать в зависимости от физиологического состо€ни€ и экологических условий роста растений. ѕо данным ј. “. ћокроносова, в молодом листе активизаци€ фотосинтеза при удалении 50-80 % листа обеспечиваетс€ увеличением числа хлоропластов в клетке без изменени€ их индивидуальной активности, в то врем€ как в листе, окончившем рост, усиление фотосинтеза после дефолиации происходит за счет повышени€ активности каждого хлоропласта без изменени€ их числа. јнализ мезоструктуры показал, что адаптаци€ к услови€м освещени€ вызывает перестройку, котора€ оптимизирует светопоглошающие свойства листа.

’лоропласты имеют наиболее высокую степень организации внутренних мембранных структур по сравнению с другими органоидами клетки. ѕо степени упор€доченности структур хлоропласты можно сравнить только с рецепторными клетками сетчатки глаза, также выполн€ющими функцию преобразовани€ световой энергии. ¬ысока€ степень организации внутренней структуры хлоропласта определ€етс€ р€дом моментов:

1) необходимостью пространственного разделени€ восстановленных и окисленных фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов разделени€ зар€да в реакционном центре;

2) необходимостью строгой упор€доченности компонентов реакционного центра, где сопр€жЄны быстропротекающие фотофизиологические и более медленные энзиматические реакции: преобразование энергии фотовозбужденной молекулы пигмента требует ее определенной ориентации по отношению к химическому акцептору энергии, что предполагает наличие определенных структур, где пигмент и акцептор жестко ориентированы друг относительно друга;

3) пространственна€ организаци€ электронно-транспортной цепи требует последовательной и строго ориентированной организации переносчиков в мембране, обеспечивающей возможность быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов;

4) дл€ сопр€жени€ транспорта электронов и синтеза ј“‘ требуетс€ определенным образом организованна€ система хлоропластов.

Ћипопротеидные мембраны как структурна€ основа энергетических процессов возникают на самых ранних этапах эволюции, предполагают, что основные липидные компоненты мембран Ч фосфолипиды Ч образовались в определенных биологических услови€х. ‘ормирование липидных комплексов обусловило возможность включени€ в них различных соединений, что по-видимому, €вилось основой первичных каталитических функций данных структур.

ѕроведенные в последние годы электронномикроскопические исследовани€ обнаружили организованные мембранные структуры у организмов, сто€щих на самой низкой ступени эволюции. ” некоторых бактерий мембранные фотесинтезирующие структуры клеток тесно упакованных органелл расположены по периферии клетки и св€заны с цитоплазматическими мембранами; кроме того, в клетках зеленых водорослей процесс фотосинтеза св€зан с системой двойных замкнутых мембран Ч тилакоидов, локализованных в периферической части клетки. ” данной группы фотосинтетических организмов впервые по€вл€етс€ хлорофилл, а образование специализированных органелл Ч хлоропластов встречаетс€ у криптофитовых водорослей. ¬ них наход€тс€ по два хлоропласта, содержащих от одного до нескольких тилакоидов. —ходное строение фотосинтетического аппарата имеет место и у других групп водорослей: красных, бурых, и др. ¬ процессе эволюции мембранна€ структура фотосинтетического процесса усложн€етс€.

ћикроскопические исследовани€ хлоропласта, техника криоскопии позволили сформулировать пространственную модель объемной организаци€ хлоропластов. Ќаиболее известна гранул€рно-решетчата€ модель ƒж. ’еслоп-’аррисона (1964).

“аким образом, фотосинтез Ч это сложный процесс преобразовани€ световой энергии в энергию химических св€зей органических веществ, необходимых дл€ жизнеде€тельности как самих фотосинтезирующих организмов, так и других организмов, не способных к самосто€тельному синтезу органических веществ.

»зучение проблем фотосинтеза, помимо общебиологических, имеет и прикладное значение. ¬ частности, проблемы питани€, создани€ систем жизнеобеспечени€ при космических исследовани€х, использовани€ фотосинтезирующих организмов дл€ создани€ различных биотехнических устройств непосредственно св€заны с фотосинтезом.

»—ѕќЋ№«ќ¬јЌЌјя Ћ»“≈–ј“”–ј:

1. ƒ.’алл,  .–ао Ђ‘отосинтезї. ћ.,1983

2. ћокроносов ј.√. Ђ‘отосинтетическа€ реакци€ и целостность растительного организмаї. ћ.,1983

3. ћокроносов ј.√., √авриленко ¬.‘. Ђ‘отосинтез: физиолого Ч экологические и биохимические аспектыї ћ.,1992

4. Ђ‘изиологи€ фотосинтезаї под ред. Ќичипоровича ј.ј., ћ.,1982

5. ¬ечер ј.—. Ђѕластиды растнеийї

6. ¬иноградов ј.ѕ. Ђ»зотопы кислорода и фотосинтезї

7. √однев “.Ќ. Ђ’лорофилл и его строениеї.

8. √уринович √.ѕ., —евченко ј.Ќ., —оловьев  .Ќ. Ђ—пектроскопи€ хлорофиллаї

9.  расновский ј.ј. Ђѕреобразование энергии света при фотосинтезеї

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019