|
Â.À. Êðèâîõàòñêèé
Ìóðàâüèíûé ëåâ
(íàó÷íî-ïîïóëÿðíàÿ êíèãà)
Âíåøíèé âèä è ñòðîåíèå
<<< Âçðîñëûå îñîáè
(èìàãî) | Îãëàâëåíèå | Èíòèìíûå ïîäðîáíîñòè >>>
Êðûëüÿ
Êðûëüÿ íàñåêîìûõ — ýòî, ïîæàëóé, îñíîâíîå ïîëå
«áèòâû» ýíòîìîëîãîâ. Èõ ïîÿâëåíèþ â ïðîöåññå
ýâîëþöèè è ðàçëè÷íûì óñîâåðøåíñòâîâàíèÿì â
ðàçâèòèè ïîëåòíîé ôóíêöèè îáÿçàíû íàñåêîìûå
(êëàññ Insecta) ñâîèì ãèãàíòñêèì áèîëîãè÷åñêèì
ðàçíîîáðàçèåì. Ó÷åíûå èùóò îáùèå ÷åðòû â
ñòðîåíèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ íàñåêîìûõ èç ðàçíûõ
òàêñîíîâ, äîñòàâøèåñÿ èì îò îáùèõ ïðåäêîâ.
Íåñõîäñòâà âî ìíåíèÿõ ñïåöèàëèñòû ðàñïîçíàþò
îáû÷íî ïî ðàçëè÷íûì íàçâàíèÿì îäíèõ è òåõ æå
æèëîê.
Ìíîãèå òàêñîíû ìóðàâüèíûõ ëüâîâ âîçìîæíî îïðåäåëèòü
ïî êðûëîâûì ïðèçíàêàì. Îáå ïàðû èõ êðûëüåâ õîðîøî
ðàçâèòû è â ïîêîå ñêëàäûâàþòñÿ êðûøåîáðàçíî. Ó
áîëüøèíñòâà ïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ ïåðåäíèå è
çàäíèå êðûëüÿ ïî ôîðìå ñóùåñòâåííî íå
îòëè÷àþòñÿ. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî â îðèåíòàëüíîé è
àôðîòðîïè÷åñêîé ôàóíàõ âèäû èç îáùèõ ñ
Ïàëåàðêòèêîé ðîäîâ (íàïðèìåð, Cueta Nav. è Creoleon Till.)
÷àñòî èìåþò çàäíèå êðûëüÿ áîëåå äëèííûå, ÷åì
ïåðåäíèå.
Âîîáùå â ìèðîâîé ôàóíå åñòü ðàçíûå âàðèàíòû
îòíîñèòåëüíîé äëèíû è ôîðìû ïåðåäíèõ è çàäíèõ
êðûëüåâ. Ïðè ýòîì äàæå â ñëó÷àÿõ ïîëíîãî
ñîâïàäåíèÿ êîíôèãóðàöèè è æèëêîâàíèÿ ïåðåäíèõ è
çàäíèõ êðûëüåâ ñëåäóåò îñòîðîæíî îòíîñèòüñÿ ê èõ
âíåøíåìó ñõîäñòâó (ðèñ.), òàê êàê â çàäíåé
ïîëîâèíå êðûëüåâ æèëêè, âûãëÿäÿùèå îäèíàêîâî,
èìåþò ðàçíîå ïðîèñõîæäåíèå (è íàçâàíèÿ), ÷òî
ñâîéñòâåííî âñåì ñåò÷àòîêðûëûì íàñåêîìûì. Ýòè
ðàçëè÷èÿ îáíàðóæèë Ôèëèïï Àäàìñ (Adams, 1996), èçó÷àÿ
èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå êàæäîé æèëêè â ïðîöåññå
ìåòàìîðôîçà.
Ïðèçíàêè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ òðàäèöèîííî èñïîëüçóþòñÿ â ñèñòåìàòèêå,
îäíàêî íîìåíêëàòóðà æèëîê ïåðåäíåãî è çàäíåãî
êðûëà ïðè îïèñàíèè, íàïðèìåð, èñêîïàåìûõ
òàêñîíîâ ìèðìåëåîíòîèäíûõ ñåò÷àòîêðûëûõ ìàëî
ñîîòíîñèòñÿ ñ íîìåíêëàòóðàìè, èñïîëüçóåìûìè äëÿ
ñîâðåìåííûõ ôîðì. Â ïàëåîíòîëîãèè èñïîëüçóåòñÿ
íîìåíêëàòóðà æèëêîâàíèÿ îäèíàêîâàÿ äëÿ ïåðåäíèõ
è çàäíèõ êðûëüåâ. Ýòî è ïîíÿòíî: âåäü íà
èñêîïàåìûõ îòïå÷àòêàõ îáû÷íî íå íàïèñàíî
ïåðåäíåå ýòî êðûëî èëè çàäíåå. Â íàñòîÿùåé êíèæêå
ïðèíÿòà íîìåíêëàòóðà æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ,
áëèçêàÿ ïðåäëîæåííîé Ô. Àäàìñîì (Adams, 1996) (ðèñ. ).
Êðûëüÿ ìóðàâüèíîãî ëüâà Myrmecaelurus trigrammus
(Pall.), íîìåíêëàòóðà æèëîê è äðóãèõ êðûëîâûõ
ñòðóêòóð. Îáîçíà÷åíèÿ â òåêñòå.
Ñõåìà æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ äëÿ ñïåöèàëèñòà — êàê
òàáëèöà Ìåíäåëååâà äëÿ õèìèêà — ðÿäîâîìó
÷åëîâåêó äîñòàòî÷íî çíàòü, ãäå åå ïîñìîòðåòü, è â
êàêîì ïîðÿäêå îíà ñîñòàâëåíà. Ïðîøó ÷èòàòåëÿ
èìåííî òàê è îòíîñèòüñÿ ê ïðèâåäåííîé ñõåìå è åå
îïèñàíèþ.
 ïåðåäíåé ÷àñòè îáîèõ êðûëüåâ âñåãäà âûðàæåíû êîñòàëüíàÿ
(Costa — C) è ñóáêîñòàëüíàÿ (Subcosta — Sc) æèëêè,
ñîåäèíåííûå ìåæäó ñîáîé ðÿäîì ïîïåðå÷íûõ æèëîê,
ïðîñòûõ èëè âåòâÿùèõñÿ, îáðàçóþùèõ èíîãäà ðîâíûå
ïðîäîëüíûå ðÿäû ÿ÷ååê êîñòàëüíîãî ïîëÿ. Â
îáëàñòè èçãèáà êðûëà ìåæäó C è Sc èìååòñÿ
ñòèãìà (êðûëîâîé ãëàçîê, pterostigma, stigma — st),
îáû÷íî âûðàæåííàÿ êàê çàìóòíåíèå ìåìáðàíû
âîêðóã íåñêîëüêèõ ïîïåðå÷íûõ æèëîê. Ìåæäó ñóáêîñòîé è ðàäèàëüíîé
æèëêîé (Radius — R), ñëèâàþùèìèñÿ ïåðåä èçãèáîì
êðûëà â ðàéîíå ñòèãìû, â îòëè÷èå îò ìíîãèõ äðóãèõ
ñåò÷àòîêðûëûõ, ïîïåðå÷íûõ æèëîê íåò. Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâëÿåò ðåëèêòîâûé ðîä Pseudimares Kimm.,
îòíîñèìûé ê îòäåëüíîìó, àðõàè÷íîìó, ïîäñåìåéñòâó
Pseudimarinae, ó êîòîðîãî â îñíîâàíèè êðûëà èìååòñÿ
îäíà ïîïåðå÷íàÿ æèëêà ìåæäó ýòèìè âåòâÿìè.
Ñëèâøàÿñÿ æèëêà Sc+R, èíîãäà ðàçäâîåííàÿ íà
êîíöå, îáû÷íî âûõîäèò íà çàäíèé êðàé êðûëà ó åãî
âåðøèíû. Êíàðóæè îò ñòèãìû îíà îãðàíè÷èâàåò
àïèêàëüíîå ïîëå, â êîòîðîì æèëêè, èäóùèå îò Sc+R
ê êîñòàëüíîìó êðàþ êðûëà, óäëèíÿþòñÿ â
ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè. Îíè ìîãóò ñîåäèíÿòüñÿ
ìåæäó ñîáîé êîðîòêèìè ïîïåðå÷íûìè æèëêàìè,
ðàñïîëîæåííûìè îáû÷íî ñòóïåíåîáðàçíî (gradates — gr.).
Ðàäèàëüíàÿ æèëêà â îáîèõ êðûëüÿõ èìååò
åäèíñòâåííóþ âûðàæåííóþ ïðîäîëüíóþ âåòâü —
ðàäèàëüíûé ñåêòîð (Radius sector — RS èëè RS+MA â
ïåðåäíåì êðûëå), îòâåòâëÿþùóþñÿ îò R â
áàçàëüíîé ÷àñòè êðûëà è äàþùóþ íåñêîëüêî
ïàðàëëåëüíûõ ñîáñòâåííûõ âåòâåé, ïåðâàÿ èç
êîòîðûõ â ïåðåäíåì êðûëå ãîìîëîãèçèðóåòñÿ ñ MA.
Îáîñîáëåíèå ïðåñåêòîðàëüíîãî (âíóòðåííåãî
ðàäèàëüíîãî) ïîëÿ, óñèëåííîãî, ïî êðàéíåé ìåðå,
òðåìÿ ïîïåðå÷íûìè æèëêàìè â ïåðåäíåì êðûëå è
õîòÿ áû îäíîé ïîïåðå÷íîé æèëêîé â çàäíåì, —
îòëè÷èòåëüíûé ïðèçíàê ñåìåéñòâà Myrmeleontidae. Äàæå ó
áëèæàéøèõ ìóðàâüèíûì ëüâàì ïðåäñòàâèòåëåé
èñêîïàåìîãî ñåìåéñòâà Palaeoleontidae ïðåñåêòîðàëüíûå
ïîëÿ íå èìåþò ïîïåðå÷íûõ æèëîê. Ïðè ýòîì
îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ïðåñåêòîðàëüíûõ ïîëåé
ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðûëà ó Myrmeleontidae ÿâëÿåòñÿ
ïðèçíàêîì òàêñîíîâ âûñîêîãî ðàíãà è ñëóæèò äëÿ
ðàçäåëåíèÿ ñåìåéñòâà ìóðàâüèíûõ ëüâîâ íà
ïîäñåìåéñòâà. R è RS ñîåäèíåíû ïîïåðå÷íûìè
æèëêàìè.
Ãàçåëü êðûëàòîìó ëüâó |
|
|
Ðóêè íóæíû òåáå
Ðàçìàõèâàòü ÷òîáû ÷åì áûëî,
Íå ãëÿäÿ, â ñèíåâå.
Âîò îïÿòü ïî ìÿãêèì êðûëüÿì çàöåïèëà -
Ìóðàâüèíûé ëåâ. |
Äàâàéòå ïîñìîòðèì, êàê íà ïðèçíàêàõ æèëêîâàíèÿ
êðûëüåâ íûíå æèâóùèõ âèäîâ ìîæíî ïðîñëåäèòü èõ ýâîëþöèîííûå
ñâÿçè.
Âî âíóòðåííåì ðàäèàëüíîì ïîëå çàäíåãî êðûëà ó
ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà Acanthaclisinae 2-3
áàçàëüíûå ïîïåðå÷íûå æèëêè âïàäàþò íå â R, à â
äåðèâàò R2 (èëè RSb), âûãëÿäÿùèé êàê æèëêà,
ïàðàëëåëüíàÿ è ïðèæàòàÿ ê R. Ó ïðèìèòèâíûõ
Acanthaclisinae ýòà æèëêà âïîëíå ðàçâèòà, à â
ïðîãðåññèâíûõ òàêñîíàõ íàáëþäàåòñÿ äâà ïóòè åå
ðåäóêöèè — ïóòåì ìíîæåñòâåííûõ ðàçðûâîâ èëè
ïóòåì ñäâèãà ïîïåðå÷íûõ æèëîê.
Äâà ïóòè ðåäóêöèè æèëêè RSb,
õàðàêòåðíîé äëÿ ïðèìèòèâíûõ Stiphroneura inclusa (Walk.)
(A) ïîñðåäñòâîì åå ðàñòâîðåíèÿ (B) ó
ïàëåàðêòè÷åñêèõ Acanthaclisis occitanica Vill. èëè
ïîäòÿãèâàíèÿ ê îñíîâàíèþ RS (Ñ) ó
íåàðêòè÷åñêèõ Vella americana Drury. (ïî: Êðèâîõàòñêèé,
2009à).
 ïåðåäíåì è çàäíåì êðûëüÿõ ïðîäîëüíàÿ æèëêà,
îãðàíè÷èâàþùàÿ ïðåñåêòîðàëüíîå ïîëå ñçàäè,
ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Adams, 1996). Â ïåðåäíåì êðûëå
ýòî MP, çà êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ CuA c
êóáèòàëüíîé ðàçâèëêîé, çàòåì CuP+1A, 2A è 3A.
Êîñàÿ æèëêà (oblique vein — o), ñîåäèíÿþùàÿ â
ïåðåäíåì êðûëå MP ñ CuA, ÿâëÿåòñÿ
ïðîèçâîäíîé âòîðîé âåòâè MP. Â çàäíåì êðûëå MP1
îãðàíè÷èâàåò ïðåñåêòîðàëüíîå ïîëå, ñëåäóþùàÿ çà
íåé — MP2 ñ ìåäèàëüíîé ðàçâèëêîé, è äàëåå CuA,
CuP+1A, 2A è 3A. Òàêèì îáðàçîì, àíàëüíîå
ïîëå â ïåðåäíåì êðûëå îãðàíè÷èâàåòñÿ æèëêîé 2A,
à â çàäíåì — æèëêîé CuP+1A.
Ìåäèàíû ïåðåäíåãî (MP) è çàäíåãî (MP1)
êðûëüåâ — ðîâíûå æèëêè, èíîãäà âåòâÿùèåñÿ íà
êîíöå ïåðåä âûõîäîì íà çàäíèé êðàé êðûëà. Íà
ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ìåäèàíû ñ ïîïåðå÷íûìè æèëêàìè â
àïèêàëüíîé åå ÷åòâåðòè ðàñïîëàãàåòñÿ ðåãìà (rhegma
— r), êîòîðàÿ âûãëÿäèò êàê íåáîëüøàÿ
ñòðóêòóðèðîâàííàÿ òî÷êà è ñîïðîâîæäàåòñÿ
òî÷êîâèäíûì çàòåìíåíèåì ìåìáðàíû. Èç-çà òîãî, ÷òî
ìåäèàíû ïåðåäíåãî è çàäíåãî êðûëüåâ ðàçíîãî
ïðîèñõîæäåíèÿ, íàëè÷èå ðåãìû, ÿâëÿþùåéñÿ êàê áû
ôóíêöèîíàëüíûì öåíòðîì êðûëà, êîíâåðãåíòíî â
îáîèõ êðûëüÿõ. Íà ðåãìå îáû÷íî ñìûêàþòñÿ
êðûëîâûå ñêëàäêè, ñîçäàþùèå ãîôðèðîâàííóþ
ñòðóêòóðó êðûëà. Â íåêîòîðûõ ãðóïïàõ (Palparinae)
àíàëîãè÷íûå ñòðóêòóðíûå òî÷êè ìîãóò
ôîðìèðîâàòüñÿ íà äðóãèõ ó÷àñòêàõ ìåìáðàíû, èõ
ìîæíî íàçûâàòü ïñåâäîðåãìàìè (pseudorhegma — pr).
Ãîôðèðîâàííàÿ ñòðóêòóðèðîâàííîñòü ìåìáðàíû
êðûëà îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðîäîëüíûìè æèëêàìè è
êðûëîâûìè ñêëàäêàìè. Âàæíåéøèå èç ñêëàäîê —
ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ ëèíèè Áàíêñà (banksian lines — a. b. l;
p. b. l). Ãîôðèðîâàííîñòü ìåìáðàíû íà ïîïåðå÷íûõ
ñðåçàõ êðûëà ðàçíûõ óðîâíåé íåîäèíàêîâà.
Ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó
ðàçìåðàìè ìóðàâüèíîãî ëüâà è ñòåïåíüþ
ãîôðèðîâàííîñòè. Òàê, ó íåáîëüøèõ ïî ðàçìåðó
âèäîâ ëèíèè Áàíêñà è äðóãèå ñêëàäêè ÷àñòî
îòñóòñòâóþò, è êðûëî âûãëÿäèò ïëîñêèì. Â êðàéíèõ
ñëó÷àÿõ äèôôåðåíöèàöèè ïëîñêîñòè ìåìáðàíû
íàáëþäàþòñÿ ëèíçîâèäíûå èçîãíóòîñòè íà
îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ
ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì è âñòðå÷àåòñÿ íà
âèäîâîì óðîâíå ó ìóðàâüèíûõ ëüâîâ â ñàìûõ ðàçíûõ
òàêñîíàõ. Ëèíçîâèäíàÿ èçîãíóòîñòü ìåìáðàíû â
àïèêàëüíîé ÷àñòè êðûëà õàðàêòåðíà äëÿ ìíîãèõ
ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ òðèá òðîïè÷åñêèõ, â ïåðâóþ
î÷åðåäü îðèåíòàëüíûõ, ôàóí (Êðèâîõàòñêèé, 1997). Òå
èëè èíûå ëèíèè Áàíêñà ÷àñòî îòñóòñòâóþò, èíîãäà
áûâàþò çàìåòíû òîëüêî ó îñîáåé ñ
íåðàñïðàâëåííûìè êðûëüÿìè.
Ìóðàâüèíûé ëåâ Stiphroneura inclusa (Walk.),
Êàìáîäæà. Ãîôðèðîâàííàÿ ìåìáðàíà êðûëà,
îáðàçîâàííàÿ âçàèìíûì ðàñïîëîæåíèåì ïðîäîëüíûõ
æèëîê (ñðåç ïðàâîãî êðûëà). Ãîôðèðîâàííîñòü êðûëà
— ÿâëåíèå åùå ñîâåðøåííî íå èññëåäîâàííîå è æäåò
îáúåäèíåííûõ óñèëèé ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè
ñîïðîìàòà è àýðîäèíàìèêè â ïðèìåíåíèè ê
ñèñòåìàòèêè Myrmeleontidae.
Äðóãèå ñåìåéñòâà ìèðìåëåîíòîèäíûõ
ñåò÷àòîêðûëûõ îòëè÷àþòñÿ îò ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ ñëåäóþùèìè ïðèçíàêàìè æèëêîâàíèÿ:
- Nymphidae èìåþò äâå ñâîáîäíûå ïàðàëëåëüíûå æèëêè MP
â ïåðåäíåì êðûëå, â òî âðåìÿ êàê Myrmeleontidae — òîëüêî
îäíó;
- çàäíèå êðûëüÿ Nemopteridae è Crocidae ìîäèôèöèðîâàíû â
âûòÿíóòûå êðûëîâûå íèòè, â òî âðåìÿ êàê ó Myrmeleontidae
îíè âñåãäà íîðìàëüíî ðàçâèòû;
- äëÿ Ascalaphidae õàðàêòåðíà öåëëþëÿðèçàöèÿ
æèëêîâàíèÿ, ïðè êîòîðîé ÿ÷åèñòàÿ ñòðóêòóðà
õîðîøî âûðàæåíà õîòÿ áû â àïèêàëüíûõ ïîëÿõ îáîèõ
êðûëüåâ, â òî âðåìÿ êàê ó Myrmeleontidae ïðîäîëüíûå è
ïîïåðå÷íûå æèëêè õîðîøî äèôôåðåíöèðîâàíû è
îâàëüíûõ ÿ÷ååê íå îáðàçóþò. Êðîìå òîãî, ó
àñêàëàôèä ñòèãìà âûðàæåíà êàê äèñêðåòíàÿ
ñòðóêòóðà, çàêëþ÷åííàÿ ìåæäó ïîïåðå÷íûìè
æèëêàìè, â òî âðåìÿ êàê ó ìóðàâüèíûõ ëüâîâ åå
ãðàíèöû îïðåäåëÿþòñÿ íå æèëêàìè, à äîñòàòî÷íî
äèôôóçíîé çîíîé îêðàøèâàíèÿ ìåìáðàíû.
Îêðàñêà æèëîê (îäíîöâåòíàÿ ëèáî
ñîñòàâëåííàÿ èç ÷åðåäóþùèõñÿ ñâåòëûõ è òåìíûõ
ó÷àñòêîâ) è ñàìîé ìåìáðàíû êðûëà — õîðîøèå
äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè.  ïàëåàðêòè÷åñêîé
ôàóíå îáû÷íû ìóðàâüèíûå ëüâû ñ ïîëíîñòüþ
ïðîçðà÷íîé (ãèàëèíîâîé) ìåìáðàíîé îáîèõ êðûëüåâ (Myrmeleon
spp.), êîòîðàÿ ìîæåò èìåòü ëèìîííûé è æåëòîâàòûé
îòòåíêè (Myrmecaelurus spp.). Ó ìíîãèõ âèäîâ
ïîäñåìåéñòâ Nemoleontinae è Myrmecaelurini â çîíàõ íåêîòîðûõ
âåòâëåíèé è ìåñò ñîåäèíåíèÿ ïðîäîëüíûõ è
ïîïåðå÷íûõ æèëîê íà ìåìáðàíå ðàñïîëàãàþòñÿ
áóðîâàòûå çàòåìíåíèÿ, îáû÷íî îáðàçóþùèå
íàèáîëåå ÿðêèé ðèñóíîê â âèäå ïîëîñ îò ðåãìû ê
àïèêàëüíîìó êðàþ ïåðåäíåãî êðûëà è âäîëü
àíàñòîìîçà CuP+1A. Ó âèäîâ ðîäà Lopezus ðèñóíîê
èç ëèíèé è ïÿòåí ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ óæå ïî âñåìó
ïåðåäíåìó êðûëó. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ íà çàäíèõ
êðûëüÿõ ðèñóíîê âûðàæåí ñëàáåå, ÷åì íà ïåðåäíèõ,
ëèáî îòñóòñòâóåò âîâñå.
Ó ðÿäà âèäîâ èç òðèá Myrmecaelurini, Isoleontini, Acanthaclisini è
Gepini âñòðå÷àþòñÿ ÷åðíîïîëîñûå îñîáè ñ ëèíåéíûì
çàòåìíåíèåì ìåìáðàíû ïåðåäíåãî êðûëà âäîëü MP
èëè äðóãèõ ïðîäîëüíûõ æèëîê, îáû÷íî íå èìåþùèå
ïåðåõîäíûõ ôîðì è ïåðâîíà÷àëüíî îïèñàííûå êàê
èíôðàïîäâèäîâûå è ïîäâèäîâûå òàêñîíû è äàæå êàê
ñàìîñòîÿòåëüíûå âèäû. Ìíîãèå èç òàêèõ
÷åðíîïîëîñûõ ôîðì ïðåäëîæåíî (Êðèâîõàòñêèé, 1990,
2005a) ðàññìàòðèâàòü êàê ìîðôû (morpha).
Îêðàñêà êðûëüåâ ó ìóðàâüèíûõ ëüâîâ îáû÷íî
âûïîëíÿåò çàùèòíóþ ôóíêöèþ. Â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ, êàê ó ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ÷åðíîïîëîñûõ
ìîðô, ïÿòíà è ïîëîñû íà êðûøåîáðàçíî ñëîæåííûõ
êðûëüÿõ ñîçäàþò âèäèìîñòü ëîæíîãî áðþøêà,
êîòîðîå òîïîãðàôè÷åñêè íå ñîâïàäàåò ñ áðþøêîì
íàñòîÿùèì. Ïðè íàïàäåíèè íà ñèäÿùåãî ìóðàâüèíîãî
ëüâà õèùíèêîì îáêóñûâàåòñÿ òîëüêî ìåìáðàíà
êðûëà, à ñàìî áðþøêî îñòàåòñÿ íåïîâðåæäåííûì.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàèáîëåå èíòåíñèâíî
îêðàøåííûå êðûëüÿ îòìå÷àþòñÿ ó ñàìûõ êðóïíûõ
âèäîâ (Palparini), êîòîðûå íàèáîëåå çàìåòíû äëÿ
õèùíèêîâ è íóæäàþòñÿ â áîëüøåé ñòåïåíè çàùèòû.
ßðêî âûðàæåííûé ïîëîâîé äèìîðôèçì â
îêðàñêå êðûëüåâ õàðàêòåðåí äëÿ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ
ïîäñåì. Dimarinae þæíîàìåðèêàíñêîé ôàóíû; ñàìêè Dimares
elegans (Perty) èìåþò êîíòðàñòíûé ðèñóíîê èç îêðóãëûõ
ïÿòåí, ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþùèé ó ñàìöîâ. Ó ñàìîê
ïàëåàðêòè÷åñêîãî âèäà Deutoleon lineatus (F.), òàêæå â
îòëè÷èå îò ñàìöîâ, àïèêàëüíåå ðåãìû õîðîøî
âûðàæåí áóðûé øòðèõ íà ìåìáðàíå çàäíåãî êðûëà. Ñèãíàëüíûå ìåòêè íà êðûëüÿõ
ñàìîê, âèäèìî, âàæíûå ýëåìåíòû â ïîâåäåíèè ïðè
áðà÷íîì ïîâåäåíèè. Ýòèì ìóðàâüèíûå ëüâû
îòëè÷àþòñÿ îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ æèâîòíûõ, ó
êîòîðûõ, íàîáîðîò, íàèáîëåå ÿðêî ðàñêðàøåíû
ñàìöû. Äåëî â òîì, ÷òî ñàìöû ìóðàâüèíûõ ëüâîâ
ùåãîëÿþò ïåðåä ñàìêàìè ïîñðåäñòâîì íå
çðèòåëüíûõ, à äðóãèõ ñèãíàëîâ.
Ó ñàìöîâ ìíîãèõ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ èìåþòñÿ
îñîáûå ïðèäàòêè ïîçàäè çàäíèõ êðûëüåâ,
íàçûâàåìûå àêñèëëÿðíûìè ïëàñòèíêàìè (axillar plate — a.
p; pilula axillaris, pillote, axilular pilaris, Eltringham's organ auct.),
íàïîìèíàþùèå æóææàëüöà ó ìóõ è èìåþùèå ôóíêöèþ
ðàñïûëåíèÿ ïîëîâîãî ôåðîìîíà èç çàäíåãðóäíûõ
æåëåç (Eltringham, 1926; Elofsson, Lofqvist, 1974; Yassery et al., 1996, 1998).
Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî âîðñèñòàÿ ñòðóêòóðà
àêñèëëÿðíûõ ïëàñòèíîê â ñîòíè ðàç óâåëè÷èâàåò
èíòåíñèâíîñòü èñïàðåíèÿ ôåðîìîíà â óñëîâèÿõ
íåâûñîêîé âëàæíîñòè. Íàëè÷èå àêñèëëÿðíûõ
ïëàñòèíîê õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé
àðõàè÷íûõ ïîäñåìåéñòâ (Pseudimarinae, Palparinae è Acanthaclisinae)
è ðàñöåíèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå, äðåâíåå,
ñîñòîÿíèå âñåãî ñåìåéñòâà, à èõ îòñóòñòâèå
ñ÷èòàåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïàðàëëåëüíûõ ðåäóêöèé,
ïðîèçîøåäøèõ â ðàçíîå âðåìÿ ó ïðîãðåññèâíûõ
òàêñîíîâ, íà óðîâíå îòäåëüíûõ âèäîâ, òðèá è äàæå
ïîäñåìåéñòâ, òàêèõ êàê Glenurinae è Nemoleontinae. Âàæíî
îòìåòèòü, ÷òî íè êà÷åñòâåííîé, íè êîëè÷åñòâåííîé
ðåäóêöèè àêñèëëÿðíûõ ïëàñòèíîê ó ðàçíûõ îñîáåé
îäíîãî âèäà íå îòìå÷àëîñü, è â òî æå âðåìÿ ðàçìåðû
àêñèëëÿðíûõ ïëàñòèíîê ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ
äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ïðè ðàçäåëåíèè
áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ.
Âåðîÿòíî, ïëàñòèíêè èñ÷åçàþò, êîãäà ïåðåñòàþò
âûïîëíÿòü ñâîþ ôóíêöèþ.
 ïàëåàðêòè÷åñêîé ôàóíå èçâåñòíà ïàðà
áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ, Myrmeleon hyalinus Ol. ñ
àêñèëëÿðíûìè ïëàñòèíêàìè è M. valentini Kriv.
áåç íèõ. Ïóñòûííûé ñàõàðî-òóðàíñêèé M. hyalinus ðàñïðîñòðàíåí
è ìíîãî÷èñëåííåí â êîíòèíåíòàëüíîé ÷àñòè àðåàëà
êàê â ãîðàõ, òàê è íà ïóñòûííûõ ðàâíèíàõ, à
ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèé ê íåìó, íî áåç ïëàñòèíîê, M.
valentini èçâåñòåí òîëüêî èç âûñîêîãîðíûõ îàçèñîâ
ñ êðóïíûìè ðåêàìè, òî åñòü âñòðå÷àåòñÿ ëîêàëüíî è
â áîëåå ìåçîôèëüíûõ óñëîâèÿõ, ÷åì øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûé ðîäñòâåííèê. Ïðè âûñîêîé
âëàæíîñòè àêñèëëÿðíûå ïëàñòèíêè â ðàñïûëåíèè
ôåðîìîíà òåðÿþò ýôôåêòèâíîñòü, ñòàíîâÿòñÿ
íåíóæíûìè è ðåäóöèðóþòñÿ.
 òî æå âðåìÿ ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè M. formicarius è
M. bore â Ñåâåðíîé Åâðîïå è â Ïðèìîðüå, ïåðâûé
(áåç ïëàñòèíîê) ðàñïðîñòðàíåí áîëåå øèðîêî è
ðàâíîìåðíî, à âòîðîé (ñ àêñèëëÿðíûìè ïëàñòèíêàìè)
îñâàèâàåò ïðåèìóùåñòâåííî ïðèáðåæíûå ïîëîñû
ìîðåé è áîëüøèõ îçåð è ðåê. Çäåñü íå ïðîõîäèò òàêîå
æå, êàê è ó ïðåäûäóùåé ïàðû, îáîñíîâàíèå ðåäóêöèè
ïëàñòèíîê. Ïîýòîìó â ýòîì ñëó÷àå ñëåäóåò èñêàòü
íå îáúÿñíåíèå áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà ðåäóêöèè
àêñèëëÿðíûõ ïëàñòèíîê ó ìåçîôèëüíîãî M. formicarius,
à îáúÿñíåíèå ïðè÷èí èõ ñîõðàíåíèÿ ó åùå áîëåå
ìåçîôèëüíîãî M. bore. Òàêîå îáúÿñíåíèå ìîæåò
áûòü íàéäåíî ïðè àíàëèçå áèîëîãèè ðàçâèòèÿ îáîèõ
âèäîâ. Ïåðâûé, M. formicarius, æèâåò îäèíî÷íî â
ëåñàõ, åãî ëè÷èíêè íå îáðàçóþò ñêîïëåíèé, à ñðîêè
ë¸òà èìàãî ñèëüíî ðàñòÿíóòû âî âðåìåíè. Âòîðîé,
M. bore, æèâåò áîëüøèìè ãðóïïàìè íà äþíàõ è íà
îòêðûòûõ ïðèáðåæíûõ ïåñêàõ è õàðàêòåðèçóåòñÿ
ñèíõðîííûì è î÷åíü êîðîòêèì ïåðèîäîì ë¸òà èìàãî,
ñîïðîâîæäàþùèìñÿ áðà÷íûì ðîåíèåì. Ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàñïûëåíèå ïîëîâîãî ôåðîìîíà
íà íåáîëüøîå ðàññòîÿíèå äàæå ïðè âûñîêîé
âëàæíîñòè â ñëó÷àå àãðåãàöèîííîãî ïîâåäåíèÿ M.
bore, áóäåò ýôôåêòèâíûì. Íàïðîòèâ, èñïîëüçîâàíèå
ôåðîìîííîé êîììóíèêàöèè ïðè ïîèñêå ïîëîâîãî
ïàðòíåðà íà áîëüøèõ ðàññòîÿíèÿõ â ñëó÷àå
ðàçðåæåííûõ ïîñåëåíèé M. formicarius íå ýôôåêòèâíî.
<<< Âçðîñëûå îñîáè
(èìàãî) | Îãëàâëåíèå | Èíòèìíûå ïîäðîáíîñòè >>>
Ñîäåðæàíèå êíèãè:
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ëåñíîé ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ïîâðåæåäåíèå äðåâåñíûõ ïîðîä íàñåêîìûìè,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ â ëåñàõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
Îáùèå ïîíÿòèÿ î ìåòîäàõ ëåñîçàùèòû,
Ëèòåðàòóðà ïî íàñåêîìûì-âðåäèòåëÿì.
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
 ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè
