|
Â.À. Êðèâîõàòñêèé
Ìóðàâüèíûé ëåâ
(íàó÷íî-ïîïóëÿðíàÿ êíèãà)
<<< Êîêîíû è êóêîëêè |
Îãëàâëåíèå | Ïîâåäåíèå
>>>
Îáðàç æèçíè è òðîôè÷åñêèå ñâÿçè
Èçó÷åíèþ áèîòîïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè ëè÷èíîê
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ è èõ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèì
õàðàêòåðèñòèêàì, ñâÿçàííûì ñ ðàçëè÷íûìè
ñòðàòåãèÿìè ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ è õàðàêòåðîì
èñïîëüçîâàíèÿ ñóáñòðàòîâ, ïîñâÿùåí ðÿä
ïóáëèêàöèé (Êîâðèãèíà, 1986, 1987; Çàõàðåíêî, 1987; Gepp,
Helzel, 1989).
Ýêîëîãè÷åñêèå ïðåôåðåíäóìû ëè÷èíîê
îáñóæäàëèñü è â êîíòåêñòå ýâîëþöèîííîãî
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ðàçëè÷íûì ñóáñòðàòàì îáèòàíèÿ
(Mansell, 1996). Ì. Ìàíñåëëîì áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî
ïåðâè÷íîé ñðåäîé îáèòàíèÿ ëè÷èíîê ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ ñëóæèë ðàñòèòåëüíûé äåòðèò,
ïðèñïîñîáëåíèÿ æå ê îáèòàíèþ â ïåñêå, â òðåùèíàõ
è ïóñòîòàõ ñðåäè ñêàë, â äóïëàõ äåðåâüåâ è â ðÿäå
ñïåöèôè÷åñêèõ áèîòîïîâ âòîðè÷íû è ìîãëè
âîçíèêàòü íåçàâèñèìî â ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ
ãðóïïàõ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìíîãîîáðàçèå ôîðì,
èìåþùèõ ëè÷èíîê, ñòðîÿùèõ âîðîíêè â ïåñêàõ è
ïûëåâûõ ãðóíòàõ (ðèñ.), ïîçâîëÿåò ñòðîèòü
ãèïîòåçû î èõ ïåðâè÷íîì ïðèáðåæíî-äþííîì
îáèòàíèè.
«Áåëûå ìóðàâüèíûå ëüâû ñ ïðîçðà÷íûìè
êðûëüÿìè ñíèìàëèñü ñî ñòåí è òÿæåëûì ïîëåòîì
óíîñèëèñü â òåìíîòó» (Î. Èîí. Ïåùåðû «Áàòó»
Ìàëàéñêîãî ïîëóîñòðîâà. «Ëþáèòåëü ïðèðîäû», 1914,
¹ 12 ñ. 364). Âîò óæå áîëåå 100 ëåò ñàôàðè íà ëüâîâ Dendroleon
vitripennis (Nav.) íèêòî íå ïîâòîðÿë. Íà ôîòî ýêçåìïëÿð
èç êîëëåêöèè ÇÈÍ ÐÀÍ, ïîéìàííûé Î. Èîíîì.
Ñïåöèôè÷åñêèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò âèäû,
ëè÷èíêè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ òðîãëî- è
áîòðîáèîíòàìè, òî åñòü îáèòàòåëÿìè ïåùåð è íîð
æèâîòíûõ. Áîòðîáèîíòíîñòü èçâåñòíà
èñêëþ÷èòåëüíî ó âèäîâ ïóñòûííîé ôàóíû [Acanthaclisis
pallida McL., Myrmeleon semigriseus Kriv., Eremoleon nigribasis Bks.,
Millerleon bellulus (Bks.)] è ñâÿçàíà ñ ïîèñêîì â ïåñ÷àíûõ
ïóñòûíÿõ óêðûòèé ñ ïðèåìëåìûì òåìïåðàòóðíûì
ðåæèìîì.
 àíòðîïîãåííûõ óñëîâèÿõ îäèí èç ýòèõ âèäîâ (M.
semigriseus) ñòàíîâèòñÿ îáû÷íûì îáèòàòåëåì ïîäâàëîâ
è ñàðàåâ ñ ïåñ÷àíûì ïîëîì (Krivokhatsky, 1994).
Êëàññè÷åñêèì òðîãëîáèîíòîì ÿâëÿåòñÿ Dendroleon
vitripennis (Nav.) (ðèñ.), èìàãî è ëè÷èíêè êîòîðîãî æèâóò
â ãëóáîêîé ïåùåðå Áàòó â Ìàëàéçèè (Êðèâîõàòñêèé,
1997). Äðóãèå ïåðâè÷íî áîòðîáèîíòíûå âèäû èçâåñòíû
èç íåãëóáîêèõ ïåùåð Áëèæíåãî Âîñòîêà (Tjeder, 1963),
Àôðèêè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Mansell, 1996).
Âåðíûé ñïîñîá ïîéìàòü ëüâà:
Ïðîñåèâàåøü ïóñòûíþ îò ïåñêà, ëåâ îñòàåòñÿ â
ñèòå. Êàðàêóìû, Ðåïåòåê, 1980.
Ëè÷èíêè ìóðàâüèíûõ ëüâîâ, ñòðîÿùèå âîðîíêè, — óäîáíûé
îáúåêò äëÿ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â
ïðèðîäå, â òîì ÷èñëå ïî èçó÷åíèþ èñïîëüçîâàíèÿ
òåððèòîðèé ðàçíûìè âèäàìè. Â
ïðèðîäå ÷àñòî ïîñåëåíèÿ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ,
ñòðîÿùèõ âîðîíêè, ñëàãàþòñÿ èç ëè÷èíîê äâóõ-òðåõ
âèäîâ ðàçíûõ âîçðàñòîâ. Íà ïåñ÷àíûõ áåðåãàõ
Ôèíñêîãî çàëèâà (Êðèâîõàòñêèé, 2002á) â îáøèðíûõ
ïîñåëåíèÿõ Myrmeleon bore (Tjed.) âñòðå÷àþòñÿ
ëè÷èíêè M. formicarius L., îäíàêî ëèøü íà ó÷àñòêàõ
ïåñêà, ïîãðàíè÷íûõ ñ ëåñíûìè áèîòîïàìè.  íîðìå M.
formicarius ÿâëÿåòñÿ ëåñíûì âèäîì, íå îáðàçóþùèì
øèðîêèõ ïðîñòðàíñòâåííûõ àãðåãàöèé.
 áîëåå ñëîæíîì âàðèàíòå ñìåøàííûõ ïîñåëåíèé,
íàïðèìåð â ïîðîñøèõ ëåñîì ïåñ÷àíûõ äþíàõ ïîéìû
Âèñëû (Ïîëüøà) íà îäíîì ýêîòîííîì ó÷àñòêå íà
ñòûêå îòêðûòûõ ïåñêîâ è ëåñíûõ öåíîçîâ (ðèñ.),
êðîìå äþííî-ïåñ÷àíîãî M. bore è ëåñíîãî M.
formicarius áûëà îáíàðóæåíà ìíîãî÷èñëåííàÿ
ïîïóëÿöèÿ ýêîòîííîãî Euroleon nostras (Geoffr.).
Äð. Âèåñëàâà ×åõîâñêà (Dr. W. Czechowska) è
àâòîð èçó÷àþò ñîâìåñòíîå ïîñåëåíèå Myrmeleon bore, M.
formicarius è Euroleon nostras â ïîéìå Âèñëû (Ïîëüøà).
Ýòîò âèä — òèïè÷íûé îáèòàòåëü ïîãðàíè÷íûõ çîí
ðàçëè÷íûõ ïî îñâåùåííîñòè áèîòîïîâ, áîëåå âñåãî
ïðåäïî÷èòàþùèé òåððàñû êðóòûõ ñêëîíîâ, ãðîòû è
ïîëóïåùåðû, íàâåñû îãîëèâøèõñÿ êîðíåé äåðåâüåâ.
 ýêîòîííûõ áèîòîïàõ þæíîé Åâðîïû, íàïðèìåð â
Íèæíåì Ïîâîëæüå è íà óêðàèíñêîì ïîáåðåæüå
×åðíîãî ìîðÿ ìíîé íåîäíîêðàòíî íàáëþäàëèñü
ñìåøàííûå ïîñåëåíèÿ E. nostras è M. formicarius, à
òàêæå M. inconspicuus Rmb. è M. immanis Walk.
Ñóùåñòâóåò âàæíîå ïðåïÿòñòâèå âåäåíèþ
íåïðåðûâíûõ ëàáîðàòîðíûõ êóëüòóð ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ, ïîñêîëüêó ñïàðèâàòüñÿ è îòêëàäûâàòü ÿéöà
â íåâîëå âçðîñëûõ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ çàñòàâèòü
ïîêà íèêîìó íå óäàâàëîñü. Â ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ ïîêà òîëüêî óäàåòñÿ äîâîäèòü äî èìàãî
ëè÷èíîê (äàæå 1-ãî âîçðàñòà), ñîáðàííûõ â ïðèðîäå
(Êðèâîõàòñêèé, 1993á). Ïðè ýòîì îêàçàëîñü âîçìîæíûì
èñïîëüçîâàíèå ëè÷èíîê â ýêñïåðèìåíòàõ äëÿ
âûÿñíåíèÿ ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèé,
íåîáõîäèìûõ äëÿ èíäóêöèè äèàïàóçû è
áåçäèàïàóçíîãî ðàçâèòèÿ. Òàê, ôîòîïåðèîäè÷åñêèå
êðèâûå ïîëó÷åíû äëÿ ÿïîíñêîé ïîïóëÿöèè Baliga micans
(McL.) ñ äâóõëåòíèì öèêëîì ðàçâèòèÿ (Furunishi, Masaki, 1983).
Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ äëèííîäíåâíîãî
òèïà îêàçàëàñü ñâîéñòâåííîé ëè÷èíêàì 1-ãî è 2-ãî
âîçðàñòîâ. Îíè âïàäàëè â äèàïàóçó ïîñëå
ñåçîííîãî óêîðî÷åíèÿ äëèíû äíÿ. Ëè÷èíêàì 3-ãî
âîçðàñòà äëÿ çàâåðøåíèÿ ðàçâèòèÿ ïîñëå
ðåàêòèâàöèè òðåáîâàëñÿ ïåðåõîä èç ðåæèìà
êîðîòêîãî â ðåæèì äëèííîãî äíÿ. Ïðè ïîñòîÿííîé
òåìïåðàòóðå (+ 21°) âåñü öèêë ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê îò
1-ãî âîçðàñòà äî ïëåòåíèÿ êîêîíà ïðîäîëæàëñÿ 150
äíåé ïðè äëèííîì äíå (16 ÷àñîâ ñâåòà : 8 ÷àñîâ
òåìíîòû — 24:0) è äî 400 äíåé ïðè êîðîòêîì (12:12 — 0:24).
Ìíîé â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ âûâîäèëèñü èç
ëè÷èíîê áîëåå 30 âèäîâ ïàëåàðêòè÷åñêèõ
(Êðèâîõàòñêèé, 1993á) è îðèåíòàëüíûõ ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ. Ïîéìàííûå ëè÷èíêè ñîäåðæàëèñü â áþêñàõ
åìêîñòüþ 10 ñì3, çàïîëíåííûõ íà òðåòü
ñûïó÷èì ãðóíòîì ñ ìåñòà ïîèìêè. Ëè÷èíêè âñåõ
âèäîâ âûêàðìëèâàëèñü ðàçíîîáðàçíûì äîñòóïíûì
êîðìîì — æèâûìè íàñåêîìûìè è èõ ëè÷èíêàìè (â
îñíîâíîì ìóõàìè è èõ ëè÷èíêàìè, òàðàêàíàìè è
äðóãèì ïîäðó÷íûì êîðìîì) ñ ïåðèîäè÷íîñòüþ 1 ðàç â
1-2 äíÿ è ñ âûíóæäåííûìè ïåðåðûâàìè, äîñòèãàþùèìè
èíîãäà 1.5-2 ìåñÿöà. Îáû÷íî àêòèâíûå ëè÷èíêè âî
âðåìÿ êîðìëåíèÿ ñðàçó íàïàäàëè íà ïðåäëîæåííóþ
æåðòâó; ñíèæåíèå àêòèâíîñòè ïèòàíèÿ íàáëþäàëîñü
çà 2-5 äíåé äî ëè÷èíî÷íûõ ëèíåê, ïîñëå êîòîðûõ
ëè÷èíêè âíîâü ñòàíîâèëèñü àêòèâíûìè.
Çàêðåïëåíèå â íàçâàíèè ìóðàâüèíûõ ëüâîâ èõ ñïåöèôè÷íîñòè
â ïèùåâûõ ïðåäïî÷òåíèÿõ îêàçàëîñü ìàëî
îáîñíîâàííûì. Êàê â ïðèðîäå, òàê è ïðè ñîäåðæàíèè
â íåâîëå, êîðìëåíèå äàæå òàêèìè êðóïíûìè
ìóðàâüÿìè, êàê Formica rufa L. îêàçàëîñü
ýíåðãåòè÷åñêè íåâûãîäíûì. Ïî ìîèì íàáëþäåíèÿì
ïðè áîëüøîé ïëîòíîñòè ìóðàâüåâ â ìåñòàõ îáèòàíèÿ
ëè÷èíîê ðîäîâ Myrmeleon è Euroleon, ñòðîÿùèõ
âîðîíêè, ìóðàâüè âêëþ÷àþòñÿ â ðàöèîí ïèòàíèÿ, íî
çíà÷èòåëüíî ÷àùå ïðîñòî âûáðàñûâàþòñÿ èç
âîðîíîê. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, òàê ïîñòóïàþò ëè÷èíêè
3-ãî âîçðàñòà.
Å.Â. Ïóçàíîâà-Ìàëûøåâà (1947) ñòàâèëà ñïåöèàëüíûå ýêñïåðèìåíòû
äëÿ âûÿñíåíèÿ ðîëè ìóðàâüåâ â ðàöèîíå ïèòàíèÿ
ëè÷èíîê ìóðàâüèíûõ ëüâîâ, íî ïîëó÷åííûå äàííûå
íå ìîãóò òðàêòîâàòüñÿ îäíîçíà÷íî.  îäíèõ
ñëó÷àÿõ âîðîíêè ïèòàþùèõñÿ ëè÷èíîê
êîíöåíòðèðîâàëèñü âîêðóã ìóðàâåéíèêîâ, â äðóãèõ
— ëè÷èíêè ñîâåðøåííî îòêàçûâàëèñü îò
óïîòðåáëåíèÿ â ïèùó íåêîòîðûõ âèäîâ ìóðàâüåâ.
Äëèòåëüíîå ïðåêðàùåíèå ïèòàíèÿ íåêîòîðûõ
âèäîâ áûëî ñâÿçàíî ñ ëè÷èíî÷íîé äèàïàóçîé, âûõîä
èç êîòîðîé ïðîãðàììèðóåòñÿ õîëîäîâîé
ðåàêòèâàöèåé èëè íàñòóïàåò ñïîíòàííî ïî
èñòå÷åíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè. Òàê, îäíà èç
ëè÷èíîê Euroleon parvus Hz., ñîáðàííûõ â Öåíòðàëüíîì
Êîïåòäàãå è âäðóã ïðåêðàòèâøèõ ïèòàíèå, áûëà
ïîìåùåíà â õîëîäèëüíèê íà 10 äíåé, ïîñëå ÷åãî çà 2
ìåñÿöà çàâåðøèëà ðàçâèòèå (Êðèâîõàòñêèé, 1993á). Ó
âòîðîé ëè÷èíêè èç ýòîé æå ñåðèè áåç õîëîäîâîé
ðåàêòèâàöèè ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå óäëèíèëîñü íà 9
ìåñÿöåâ. Ó ëè÷èíîê Myrmeleon inconspicuus, ñîáðàííûõ â
Ðîñòîâå-íà-Äîíó, çàäåðæêà â ðàçâèòèè
íåðåàêòèâèðîâàííîé ëè÷èíêè ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïîëó÷èâøåé õîëîäîâóþ ðåàêòèâàöèþ ñîñòàâèëà 4
ìåñÿöà.
Òîëüêî äëÿ îäíîãî âèäà, Myrmecaelurus trigrammus, ìíîé
áûëà îòìå÷åíà íå ëè÷èíî÷íàÿ äèàïàóçà, à äèàïàóçà
ïðåäêóêîëêè â êîêîíå, èç êîòîðîé îíà âûõîäèëà,
ëèíÿëà íà êóêîëêó è çàâåðøàëà ðàçâèòèå òîëüêî
ïîñëå õîëîäîâîé ðåàêòèâàöèè ÷åðåç 3-5 ìåñÿöåâ
ïîñëå îêóêëåíèÿ. ×àñòü ëè÷èíîê ýòîãî âèäà, âçÿòûõ
èç ïðèðîäíûõ óñëîâèé íà ñòàäèè ïîñëåäíåãî
âîçðàñòà ëè÷èíêè, â íåðåãóëèðóåìûõ (äîìàøíèõ)
óñëîâèÿõ ñîäåðæàíèÿ äåìîíñòðèðîâàëà
áåçäèàïàóçíîå ðàçâèòèå.
 ïðèðîäå ìíîé ñîáèðàëèñü ëè÷èíêè ðàçíûõ
âîçðàñòîâ, â òîì ÷èñëå 1-ãî. Îäíàêî ïîëíûå äàííûå
ïî ëèíüêàì ñ 1-ãî íà 2-é è ñî 2-ãî íà 3-é âîçðàñò
ñîáðàòü ïðàêòè÷åñêè íå óäàëîñü — âî ìíîãèõ
ñëó÷àÿõ ýêçóâèè íå ñîõðàíÿëèñü, òàê êàê
ïåðåòèðàëèñü ãðóíòîì àêòèâíûìè ëè÷èíêàìè. Ïî
ïîëó÷åííûì äàííûì (Êðèâîõàòñêèé, 1993á) ñðîêè
ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ðàçíûõ âîçðàñòîâ çíà÷èòåëüíî
âàðüèðóþò. Òàê, ëè÷èíêè M. inconspicuus 2-ãî âîçðàñòà
ðàçâèâàþòñÿ îò 2 äî 10 ìåñÿöåâ, 3-ãî âîçðàñòà — îò 1
äî 4. Ó D. tetragrammicus ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ
ëè÷èíêè 2-ãî âîçðàñòà — 25 äíåé, 3-ãî âîçðàñòà — 8
ìåñÿöåâ. Ñðîêè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà M.
hyalinus — 1.5-4 ìåñÿöà, E. nostras — 25 äíåé, E. parvus
— 4 ìåñÿöà.
Ñðîêè ðàçâèòèÿ íèìôû è êóêîëêè â êîêîíå âèäîñïåöèôè÷íû
(Êðèâîõàòñêèé, 1993á); íàáëþäàþòñÿ òå èëè èíûå
ïîïóëÿöèîííûå îòêëîíåíèÿ, íî áåç çàìåòíûõ
ðàçëè÷èé ó ðàçíûõ ïîëîâ. Ó ìóðàâüèíîãî ëüâà D.
tetragrammicus ðàçâèòèå â êîêîíå ïðîäîëæàëîñü 16 äíåé
(êîêîí ñòðîèëñÿ íåñêîëüêî ðàç; âîçìîæíî,
íîðìàëüíîå ðàçâèòèå áîëåå çàòÿíóòî); ó Cueta leneosa
— 30; ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäîâ Myrmeleon è Euroleon
— 30 äíåé (òîëüêî ó M. immanis ñðîêè íîðìàëüíîãî
ðàçâèòèÿ â ñðåäíåì ñîñòàâëÿþò 41 äåíü). Ñðîêè ðàçâèòèÿ â êîêîíå Synclisis
baetica ñîñòàâëÿþò 40 äíåé (Ïóçàíîâà-Ìàëûøåâà, 1950),
èç íèõ 10 äíåé óõîäèò íà ñòàäèþ ëè÷èíêè (ïðîíèìôû)
è 30 — íà ñòàäèþ êóêîëêè.
Èíòåðåñíû ïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ â ñðîêàõ
ðàçâèòèÿ â êîêîíå. Òàê, ó çàïàäíûõ ïîïóëÿöèé (Óêðàèíà)
M. inconspicuus ðàçâèòèå ïðîõîäèëî â ñðåäíåì çà 37
äíåé (îò 32 äî 61), à ó öåíòðàëüíûõ (Ïîâîëæüå) è
âîñòî÷íûõ (Êàçàõñòàí, Óçáåêèñòàí) — çà 28 äíåé
(25-35). Ñàìûå êîðîòêèå ñðîêè ðàçâèòèÿ îêàçàëèñü ó
äàãåñòàíñêèõ îñîáåé (16, 21 äåíü), Ñòîëü áîëüøàÿ
ðàçíèöà â ñðîêàõ ðàçâèòèÿ, óêàçàííûõ â ñêîáêàõ,
ÿâíî íååñòåñòâåííà è ñâÿçàíà ñ íåêîìôîðòíûìè
óñëîâèÿìè ñîäåðæàíèÿ ëè÷èíîê (Êðèâîõàòñêèé, 1993á).
Òàê æå êàê è ó M. inconspicuus, ðàçëè÷àþòñÿ ñðîêè
ðàçâèòèÿ â êîêîíàõ ó E. nostras: â îäíîé ïîïóëÿöèè
(Êðûì) ðàçâèòèå ïðîäîëæàëîñü 31 äåíü (30-32), â äðóãèõ
(Ñåâåðíûé Êàâêàç) — 26 (25-28). Ñðîêè ðàçâèòèÿ M. hyalinus
âî âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ òî÷êàõ â ñðåäíåì
ñîñòàâëÿëî 30 äíåé (26-41), è òîëüêî â ïîïóëÿöèè èç
ïîéìû Àìóäàðüè (×àðäæóé) îíè áûëè ñòîéêî
óâåëè÷åíû — 51 äåíü (50-53).
Ðàçäåëåíèå ñðîêîâ ðàçâèòèÿ â êîêîíå íà
ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðåäêóêîëî÷íîé è êóêîëî÷íîé
ñòàäèé ïðàêòè÷åñêè çàòðóäíåíî èç-çà
íåïðîçðà÷íîñòè êîêîíà. Äîñòàòî÷íî ÷àñòî â
èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ ëè÷èíêè ñïëåòàþò êîêîí
íå ïîëíîñòüþ, è òîãäà âèäíî, ÷òî áîëüøóþ ÷àñòü
ñðîêà ðàçâèòèÿ â êîêîíå çàíèìàåò ñòàäèÿ
ïðåäêóêîëêè. Îäíàêî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îñîáè
â íåïîëíûõ êîêîíàõ íåæèçíåñïîñîáíû è íå
ðàçâèâàþòñÿ äî âçðîñëîé ñòàäèè.
Ñðåäè ëè÷èíîê ìóðàâüèíûõ ëüâîâ, ïîãèáøèõ â
ïðîöåññå âûâåäåíèÿ, áûëè îñîáè, ïðîæèâøèå â
ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ 3-4 ãîäà è äàæå 7 ëåò (Myrmeleon
hyalinus Oliv.). Ó áîëüøèíñòâà èç ýòèõ ëè÷èíîê ãèáåëü
íàñòóïàëà âî âðåìÿ ëèíåê ñ ïðåäêóêîëêè íà
êóêîëêó èëè ñ êóêîëêè íà èìàãî, ÷òî ÷àñòî
ñîïðîâîæäàëîñü èõ áàêòåðèàëüíûì ïîðàæåíèåì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ôåíîëîãèÿ è ñåçîííûå ðèòìû
ðàçâèòèÿ ýêñïåðèìåíòàëüíî èçó÷åíû áîëåå ÷åì ó 30
âèäîâ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ. Êðîìå ñåçîííûõ, èçó÷åíû è
ðèòìû ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè, â òîì ÷èñëå ñîëíå÷íûå
è ëóííûå ðèòìû ó ëè÷èíîê, ñòðîÿùèõ âîðîíêè (Youthed,
Moran, 1969b,c). Äàííûå ïî ôåíîëîãèè ìóðàâüèíûõ ëüâîâ â
ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ âñòðå÷àþòñÿ âî ìíîãèõ
ïóáëèêàöèÿõ, ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå äèíàìèêè
ë¸òà èìàãî íà ñâåò ïðîâåäåíî Ð. Ãóñòåíîì â
Ñåâåðíîé Àôðèêå (Güsten, 2002).
Êðîìå óêàçàííûõ, èìååòñÿ ìíîæåñòâî ðàáîò ñ
ó÷åòàìè îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè èëè
äèíàìè÷åñêîé ïëîòíîñòè èìàãî è ëè÷èíîê
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ. Î÷åíü ïîäðîáíî èçó÷àëîñü
èçìåíåíèå ïëîòíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âîðîíîê â
çàâèñèìîñòè îò ñåçîíîâ è îò èçìåíåíèÿ öåëîãî
ðÿäà àáèîòè÷åñêèõ, â òîì ÷èñëå ïîãîäíûõ, óñëîâèé
íà ïðèìåðå ñìåøàííîé ïîïóëÿöèè äâóõ âèäîâ Myrmeleon
immaculatus DeG. è M. crudelis Walk. â Îêëàõîìå (Gotelli,
1993).
Òàíêàìè ïî ëüâàì |
|
|
Îïÿòü òû âîðîíêè âåòî÷êîé ñòðîèøü,
×òîáû ÿ ðàäîñòíî ïðûãàë, äàâÿñü îò ñëîâ:
«Ñìîòðè, ñêîëüêî èõ! Ìóðàâüèíûõ ëüâîâ!» |
Ïàðàçèòèçì íà ìóðàâüèíûõ ëüâàõ — ÿâëåíèå
äîñòàòî÷íî ðåäêîå, âñå íåìíîãî÷èñëåííûå
ïàðàçèòû èçâåñòíû òîëüêî äëÿ ëè÷èíî÷íûõ è
êóêîëî÷íûõ ñòàäèé. Ñðåäè ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ
íàñåêîìûõ (Hymenoptera) ñïåöèôè÷åñêèå ïàðàçèòû
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ èçâåñòíû ñðåäè õàëüöèä (Steffan, 1959,
1961).
Íåêîòîðûå èç õàëüöèä èìåþò ðÿä
îðèãèíàëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé è
ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé äëÿ çàðàæåíèÿ õîçÿèíà ñ
îäíîâðåìåííûì èçáåãàíèåì âîçìîæíîñòè ñòàòü åãî
æåðòâîé (Steffan, 1961). Òàê, ñàìêà Lasiochalcidia nigiliensis Ms.,
îáëàäàþùàÿ î÷åíü ïðî÷íîé êóòèêóëîé, ïðîâîöèðóåò
íàïàäåíèå íà íåå ëè÷èíêè ìóðàâüèíîãî ëüâà è
îêàçûâàåòñÿ çàæàòîé ìåæäó åå ìàíäèáóëàìè
íåâðåäèìîé.
Ïðè ïîïûòêå ïåðåõâàòèòü æåðòâó ëè÷èíêà
ìóðàâüèíîãî ëüâà äåëàåò ïîäáðàñûâàþùèå äâèæåíèÿ
ãîëîâîé è, â êîíöå êîíöîâ, ñàìà íàïðàâëÿåò æàëî
õàëüöèäû â íåîáõîäèìîå äëÿ ïàðàëèçàöèè ìåñòî.
Íàéòè ëè÷èíêó ìóðàâüèíîãî ëüâà, çàðàæåííóþ ýòèì
âèäîì õàëüöèäû, â ïðèðîäå ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî
— ëè÷èíêà íåïîäâèæíà è íå ñòðîèò âîðîíîê. Çàòî
ïîñëå çàðàæåíèÿ äðóãèì âèäîì Hybothorax graffi Ratz.
ëè÷èíêà îñòàåòñÿ ïîäâèæíîé, ïðîäîëæàåò ïèòàòüñÿ
è ìîæåò áûòü íàéäåíà â ïîñòðîåííîé âîðîíêå. Âñå
ëè÷èíêè M. bore è E. nostras, çàðàæåííûå H. graffi,
íàéäåííûå ìíîé â Êàìïèíîññêîé Ïóùå (Ïîëüøà), ïî
ïîâåäåíèþ íå îòëè÷àëèñü îò íåçàðàæåííûõ.
Ïîçà çàðàæåíèÿ ëè÷èíêè ìóðàâüèíîãî
ëüâà õàëüöèäîé Lasiochalcidia nigiliensis Ms. (ïî: Steffan, 1961).
Ñðåäè äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ (Diptera)
ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ïàðàçèòàìè ëè÷èíîê
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà
Bombiliidae. Äëÿ ìóõè Villa myrmeleonostena (Baba),
ïàðàçèòèðóþùåé íà M. bore, ïîýòàïíî ïðîñëåæåíî
ðàçâèòèå ëè÷èíêè ìóõè â ëè÷èíêå, à çàòåì è â
êóêîëêå ìóðàâüèíîãî ëüâà (Matsura et al. 1998). Åùå äëÿ
îäíîãî âèäà áîìáèëèäû Exoprosopa stupida Rossi èçâåñòíî
ïàðàçèòèðîâàíèå íà ëè÷èíêàõ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ
ðàçíûõ âèäîâ èç ðîäîâ Euroleon è Myrmeleon âî
Ôðàíöèè (Steffan, 1967) è â Òàäæèêèñòàíå.
Íà çíà÷èòåëüíîì îáúåìå âûâîäíîãî ìàòåðèàëà
(áîëåå 3000 îñîáåé 30 âèäîâ, âçÿòûõ èç ïðèðîäû) è ïðè
ãèáåëè áîëåå 60 % ëè÷èíîê îò áàêòåðèàëüíûõ
áîëåçíåé ìíå ñàìîìó óäàëîñü âûâåñòè
ïàðàçèòè÷åñêèõ äâóêðûëûõ ëèøü èç ëè÷èíîê îäíîé
ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè îäíîãî âèäà. 4 âçðîñëûå ìóõè Exoprosopa
sp. n. áûëè âûâåäåíû èç êîêîíîâ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ Euroleon
polyspilus (Gerst.), ëè÷èíêè êîòîðûõ áûëè ñîáðàíû 31 V 1994
â îêðåñòíîñòÿõ ×èòû â Çàáàéêàëüå. Ëè÷èíêè
ñîäåðæàëèñü â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñ
ïðîâåäåíèåì õîëîäîâîé ðåàêòèâàöèè ñ 12 X 1994 ïî 12 I
1995. Îäíà èç ëè÷èíîê â ýòîò ïåðèîä (10 VII 1994)
ïåðåëèíÿëà íà 3-é âîçðàñò, ïîñòðîèëà êîêîí 18 I 1995, â
êîòîðîì ïåðåëèíÿëà íà êóêîëêó. Âûõîä ìóõè
ïðîèçîøåë 24 II 1995, òî åñòü â ñðîê, íåîáõîäèìûé äëÿ
ðàçâèòèÿ â êîêîíå íåçàðàæåííîãî ìóðàâüèíîãî
ëüâà. Ïðèìåðíî òå æå ñðîêè ïîòðåáîâàëèñü äëÿ
ðàçâèòèÿ è îñòàëüíûõ îñîáåé ïàðàçèòà.
Ïî-âèäèìîìó, êàê ýòî èçâåñòíî, äëÿ äðóãèõ âèäîâ,
ëè÷èíêè áîìáèëèèä 1-ãî âîçðàñòà îæèäàëè
êóêîëî÷íîé ëèíüêè õîçÿåâ, ïîñëå êîòîðîé â
êîðîòêèé ïåðèîä (ìåíüøå ìåñÿöà) ïîëíîñòüþ
çàâåðøèëè ñâîå ðàçâèòèå. Âèä ãîòîâèëñÿ Â.Ô.
Çàéöåâûì ê îïèñàíèþ, íî çàâåðøèòü ýòó ðàáîòó îí
íå óñïåë.
Ìíå èçâåñòíû òàêæå õèùíûå ëè÷èíêè ìóõ
ñåìåéñòâà Therevidae, ïîåäàþùèå ëè÷èíîê ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ. Â ýêñïåðèìåíòàõ, ïðîâåäåííûõ ìíîé â
Ðåïåòåêñêîì çàïîâåäíèêå (Òóðêìåíèÿ), ïðè
íåîäíîêðàòíûõ ïîïûòêàõ íàêîðìèòü ëè÷èíîê
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ Myrmeleon hyalinus (Ol.), M. semigriseus Kriv.
è Creoleon elegans Hz. ëè÷èíêàìè òåðåâèä Caenophanomyia
insignis (Lw.) ïîñëåäíèå íàïàäàëè íà ïåðâûõ,
ïðîáóðàâëèâàÿ èõ íàñêâîçü. Âðÿä ëè çäåñü
íàáëþäàåòñÿ óçêàÿ ïèùåâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ, íî,
ó÷èòûâàÿ ñîâìåñòíîå îáèòàíèå, íàïðèìåð, â óñòüÿõ
íîð ãðûçóíîâ (Krivokhatsky, 1994), òàêèå ñâÿçè ìîæíî
ïðèçíàòü âïîëíå îáû÷íûìè.
Ïðèáëèæàþùóþñÿ ãèáåëü ëè÷èíêè îò
áàêòåðèàëüíîãî ïîðàæåíèÿ ìîæíî îïðåäåëèòü
çàðàíåå ïî õàðàêòåðíîìó çàïàõó. Áþêñû,
îñòàâøèåñÿ ïîñëå òàêèõ áîëüíûõ íå ñòîèò
èñïîëüçîâàòü äëÿ ïîñëåäóþùåãî ñîäåðæàíèÿ
ëè÷èíîê.
Ìíîãèå âèäû ìóðàâüèíûõ ëüâîâ èñïîëüçóþòñÿ â
áèîèíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû è â
ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå, à íåêîòîðûå èç íèõ
ïîäëåæàò ïðàêòè÷åñêîé îõðàíå è âêëþ÷åíû â ñïèñêè
ðÿäà ðîññèéñêèõ ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã.
<<< Êîêîíû è êóêîëêè |
Îãëàâëåíèå | Ïîâåäåíèå
>>>
Ñîäåðæàíèå êíèãè:
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ëåñíîé ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ïîâðåæåäåíèå äðåâåñíûõ ïîðîä íàñåêîìûìè,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ â ëåñàõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
Îáùèå ïîíÿòèÿ î ìåòîäàõ ëåñîçàùèòû,
Ëèòåðàòóðà ïî íàñåêîìûì-âðåäèòåëÿì.
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
 ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè
