Крылья муравьиных львов

ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы:


Полевые определители для смартфонов и планшетов в магазинах RuStore, RuMarket, Google Play и App Store

Определители растений и животных для PC Windows

Определители
для PC

Сборники MP3 записей голосов птиц в природе

Голоса
птиц

Методики полевых экологических исследований

Методики
исследований

Учебные
видеофильмы

Определительные
таблицы

Карманные
определители

Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> МУРАВЬИНЫЙ ЛЕВ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа "Parus"
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об : { lf }

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

В.А. Кривохатский

Муравьиный лев

(научно-популярная книга)

Внешний вид и строение

<<< Взрослые особи (имаго) | Оглавление | Интимные подробности >>>

Крылья

Крылья насекомых — это, пожалуй, основное поле «битвы» энтомологов. Их появлению в процессе эволюции и различным усовершенствованиям в развитии полетной функции обязаны насекомые (класс Insecta) своим гигантским биологическим разнообразием. Ученые ищут общие черты в строении жилкования крыльев насекомых из разных таксонов, доставшиеся им от общих предков. Несходства во мнениях специалисты распознают обычно по различным названиям одних и тех же жилок.

Многие таксоны муравьиных львов возможно определить по крыловым признакам. Обе пары их крыльев хорошо развиты и в покое складываются крышеобразно. У большинства палеарктических видов передние и задние крылья по форме существенно не отличаются. Примечательно, что в ориентальной и афротропической фаунах виды из общих с Палеарктикой родов (например, Cueta Nav. и Creoleon Till.) часто имеют задние крылья более длинные, чем передние.

Вообще в мировой фауне есть разные варианты относительной длины и формы передних и задних крыльев. При этом даже в случаях полного совпадения конфигурации и жилкования передних и задних крыльев следует осторожно относиться к их внешнему сходству (рис.), так как в задней половине крыльев жилки, выглядящие одинаково, имеют разное происхождение (и названия), что свойственно всем сетчатокрылым насекомым. Эти различия обнаружил Филипп Адамс (Adams, 1996), изучая индивидуальное развитие каждой жилки в процессе метаморфоза.

Признаки жилкования крыльев муравьиных львов традиционно используются в систематике, однако номенклатура жилок переднего и заднего крыла при описании, например, ископаемых таксонов мирмелеонтоидных сетчатокрылых мало соотносится с номенклатурами, используемыми для современных форм. В палеонтологии используется номенклатура жилкования одинаковая для передних и задних крыльев. Это и понятно: ведь на ископаемых отпечатках обычно не написано переднее это крыло или заднее. В настоящей книжке принята номенклатура жилкования крыльев, близкая предложенной Ф. Адамсом (Adams, 1996) (рис. ).

Крылья муравьиного льва Myrmecaelurus trigrammus (Pall.), номенклатура жилок и других крыловых структур

Крылья муравьиного льва Myrmecaelurus trigrammus (Pall.), номенклатура жилок и других крыловых структур. Обозначения в тексте.

Схема жилкования крыльев для специалиста — как таблица Менделеева для химика — рядовому человеку достаточно знать, где ее посмотреть, и в каком порядке она составлена. Прошу читателя именно так и относиться к приведенной схеме и ее описанию.

В передней части обоих крыльев всегда выражены костальная (Costa — C) и субкостальная (Subcosta — Sc) жилки, соединенные между собой рядом поперечных жилок, простых или ветвящихся, образующих иногда ровные продольные ряды ячеек костального поля. В области изгиба крыла между C и Sc имеется стигма (крыловой глазок, pterostigma, stigma — st), обычно выраженная как замутнение мембраны вокруг нескольких поперечных жилок. Между субкостой и радиальной жилкой (Radius — R), сливающимися перед изгибом крыла в районе стигмы, в отличие от многих других сетчатокрылых, поперечных жилок нет. Исключение составляет реликтовый род Pseudimares Kimm., относимый к отдельному, архаичному, подсемейству Pseudimarinae, у которого в основании крыла имеется одна поперечная жилка между этими ветвями.

Слившаяся жилка Sc+R, иногда раздвоенная на конце, обычно выходит на задний край крыла у его вершины. Кнаружи от стигмы она ограничивает апикальное поле, в котором жилки, идущие от Sc+R к костальному краю крыла, удлиняются в продольном направлении. Они могут соединяться между собой короткими поперечными жилками, расположенными обычно ступенеобразно (gradates — gr.).

Радиальная жилка в обоих крыльях имеет единственную выраженную продольную ветвь — радиальный сектор (Radius sector — RS или RS+MA в переднем крыле), ответвляющуюся от R в базальной части крыла и дающую несколько параллельных собственных ветвей, первая из которых в переднем крыле гомологизируется с MA. Обособление пресекторального (внутреннего радиального) поля, усиленного, по крайней мере, тремя поперечными жилками в переднем крыле и хотя бы одной поперечной жилкой в заднем, — отличительный признак семейства Myrmeleontidae. Даже у ближайших муравьиным львам представителей ископаемого семейства Palaeoleontidae пресекторальные поля не имеют поперечных жилок. При этом относительная длина пресекторальных полей переднего и заднего крыла у Myrmeleontidae является признаком таксонов высокого ранга и служит для разделения семейства муравьиных львов на подсемейства. R и RS соединены поперечными жилками.

Газель крылатому льву
	Руки нужны тебе Размахивать чтобы чем было, Не глядя, в синеве. Вот опять по мягким крыльям зацепила - Муравьиный лев.

Давайте посмотрим, как на признаках жилкования крыльев ныне живущих видов можно проследить их эволюционные связи.

Во внутреннем радиальном поле заднего крыла у представителей подсемейства Acanthaclisinae 2-3 базальные поперечные жилки впадают не в R, а в дериват R2 (или RSb), выглядящий как жилка, параллельная и прижатая к R. У примитивных Acanthaclisinae эта жилка вполне развита, а в прогрессивных таксонах наблюдается два пути ее редукции — путем множественных разрывов или путем сдвига поперечных жилок.

Два пути редукции жилки RSb, характерной для примитивных Stiphroneura inclusa (Walk.) (A) посредством ее растворения (B) у палеарктических Acanthaclisis occitanica Vill. или подтягивания к основанию RS (С) у неарктических Vella americana Drury. (по: Кривохатский, 2009а)

Два пути редукции жилки RSb, характерной для примитивных Stiphroneura inclusa (Walk.) (A) посредством ее растворения (B) у палеарктических Acanthaclisis occitanica Vill. или подтягивания к основанию RS (С) у неарктических Vella americana Drury. (по: Кривохатский, 2009а).

В переднем и заднем крыльях продольная жилка, ограничивающая пресекторальное поле сзади, разного происхождения (Adams, 1996). В переднем крыле это MP, за которой располагаются CuA c кубитальной развилкой, затем CuP+1A, 2A и 3A. Косая жилка (oblique vein — o), соединяющая в переднем крыле MP с CuA, является производной второй ветви MP. В заднем крыле MP1 ограничивает пресекторальное поле, следующая за ней — MP2 с медиальной развилкой, и далее CuA, CuP+1A, 2A и 3A. Таким образом, анальное поле в переднем крыле ограничивается жилкой 2A, а в заднем — жилкой CuP+1A.

Медианы переднего (MP) и заднего (MP1) крыльев — ровные жилки, иногда ветвящиеся на конце перед выходом на задний край крыла. На месте соединения медианы с поперечными жилками в апикальной ее четверти располагается регма (rhegma — r), которая выглядит как небольшая структурированная точка и сопровождается точковидным затемнением мембраны. Из-за того, что медианы переднего и заднего крыльев разного происхождения, наличие регмы, являющейся как бы функциональным центром крыла, конвергентно в обоих крыльях. На регме обычно смыкаются крыловые складки, создающие гофрированную структуру крыла. В некоторых группах (Palparinae) аналогичные структурные точки могут формироваться на других участках мембраны, их можно называть псевдорегмами (pseudorhegma — pr).

Гофрированная структурированность мембраны крыла обеспечивается продольными жилками и крыловыми складками. Важнейшие из складок — передняя и задняя линии Банкса (banksian lines — a. b. l; p. b. l). Гофрированность мембраны на поперечных срезах крыла разных уровней неодинакова. Существует определенная корреляция между размерами муравьиного льва и степенью гофрированности. Так, у небольших по размеру видов линии Банкса и другие складки часто отсутствуют, и крыло выглядит плоским. В крайних случаях дифференциации плоскости мембраны наблюдаются линзовидные изогнутости на отдельных участках, что является систематическим признаком и встречается на видовом уровне у муравьиных львов в самых разных таксонах. Линзовидная изогнутость мембраны в апикальной части крыла характерна для многих представителей разных триб тропических, в первую очередь ориентальных, фаун (Кривохатский, 1997). Те или иные линии Банкса часто отсутствуют, иногда бывают заметны только у особей с нерасправленными крыльями.

Муравьиный лев Stiphroneura inclusa (Walk.), Камбоджа. Гофрированная мембрана крыла, образованная взаимным расположением продольных жилок (срез правого крыла). Гофрированность крыла — явление еще совершенно не исследованное и ждет объединенных усилий специалистов в области сопромата и аэродинамики в применении к систематики Myrmeleontidae.

Муравьиный лев Stiphroneura inclusa (Walk.), Камбоджа. Гофрированная мембрана крыла, образованная взаимным расположением продольных жилок (срез правого крыла). Гофрированность крыла — явление еще совершенно не исследованное и ждет объединенных усилий специалистов в области сопромата и аэродинамики в применении к систематики Myrmeleontidae.

Другие семейства мирмелеонтоидных сетчатокрылых отличаются от муравьиных львов следующими признаками жилкования:

Nymphidae имеют две свободные параллельные жилки MP в переднем крыле, в то время как Myrmeleontidae — только одну;
задние крылья Nemopteridae и Crocidae модифицированы в вытянутые крыловые нити, в то время как у Myrmeleontidae они всегда нормально развиты;
для Ascalaphidae характерна целлюляризация жилкования, при которой ячеистая структура хорошо выражена хотя бы в апикальных полях обоих крыльев, в то время как у Myrmeleontidae продольные и поперечные жилки хорошо дифференцированы и овальных ячеек не образуют. Кроме того, у аскалафид стигма выражена как дискретная структура, заключенная между поперечными жилками, в то время как у муравьиных львов ее границы определяются не жилками, а достаточно диффузной зоной окрашивания мембраны.

Окраска жилок (одноцветная либо составленная из чередующихся светлых и темных участков) и самой мембраны крыла — хорошие диагностические признаки. В палеарктической фауне обычны муравьиные львы с полностью прозрачной (гиалиновой) мембраной обоих крыльев (Myrmeleon spp.), которая может иметь лимонный и желтоватый оттенки (Myrmecaelurus spp.). У многих видов подсемейств Nemoleontinae и Myrmecaelurini в зонах некоторых ветвлений и мест соединения продольных и поперечных жилок на мембране располагаются буроватые затемнения, обычно образующие наиболее яркий рисунок в виде полос от регмы к апикальному краю переднего крыла и вдоль анастомоза CuP+1A. У видов рода Lopezus рисунок из линий и пятен распространяется уже по всему переднему крылу. Во всех случаях на задних крыльях рисунок выражен слабее, чем на передних, либо отсутствует вовсе.

У ряда видов из триб Myrmecaelurini, Isoleontini, Acanthaclisini и Gepini встречаются чернополосые особи с линейным затемнением мембраны переднего крыла вдоль MP или других продольных жилок, обычно не имеющие переходных форм и первоначально описанные как инфраподвидовые и подвидовые таксоны и даже как самостоятельные виды. Многие из таких чернополосых форм предложено (Кривохатский, 1990, 2005a) рассматривать как морфы (morpha).

Окраска крыльев у муравьиных львов обычно выполняет защитную функцию. В большинстве случаев, как у перечисленных выше чернополосых морф, пятна и полосы на крышеобразно сложенных крыльях создают видимость ложного брюшка, которое топографически не совпадает с брюшком настоящим. При нападении на сидящего муравьиного льва хищником обкусывается только мембрана крыла, а само брюшко остается неповрежденным. Следует отметить, что наиболее интенсивно окрашенные крылья отмечаются у самых крупных видов (Palparini), которые наиболее заметны для хищников и нуждаются в большей степени защиты.

Ярко выраженный половой диморфизм в окраске крыльев характерен для муравьиных львов подсем. Dimarinae южноамериканской фауны; самки Dimares elegans (Perty) имеют контрастный рисунок из округлых пятен, полностью отсутствующий у самцов. У самок палеарктического вида Deutoleon lineatus (F.), также в отличие от самцов, апикальнее регмы хорошо выражен бурый штрих на мембране заднего крыла. Сигнальные метки на крыльях самок, видимо, важные элементы в поведении при брачном поведении. Этим муравьиные львы отличаются от большинства других животных, у которых, наоборот, наиболее ярко раскрашены самцы. Дело в том, что самцы муравьиных львов щеголяют перед самками посредством не зрительных, а других сигналов.

У самцов многих муравьиных львов имеются особые придатки позади задних крыльев, называемые аксиллярными пластинками (axillar plate — a. p; pilula axillaris, pillote, axilular pilaris, Eltringham's organ auct.), напоминающие жужжальца у мух и имеющие функцию распыления полового феромона из заднегрудных желез (Eltringham, 1926; Elofsson, Lofqvist, 1974; Yassery et al., 1996, 1998). Вполне понятно, что ворсистая структура аксиллярных пластинок в сотни раз увеличивает интенсивность испарения феромона в условиях невысокой влажности. Наличие аксиллярных пластинок характерно для всех представителей архаичных подсемейств (Pseudimarinae, Palparinae и Acanthaclisinae) и расценивается как плезиоморфное, древнее, состояние всего семейства, а их отсутствие считается результатом параллельных редукций, произошедших в разное время у прогрессивных таксонов, на уровне отдельных видов, триб и даже подсемейств, таких как Glenurinae и Nemoleontinae. Важно отметить, что ни качественной, ни количественной редукции аксиллярных пластинок у разных особей одного вида не отмечалось, и в то же время размеры аксиллярных пластинок часто являются диагностическими признаками при разделении близкородственных видов.

Вероятно, пластинки исчезают, когда перестают выполнять свою функцию.

В палеарктической фауне известна пара близкородственных видов, Myrmeleon hyalinus Ol. с аксиллярными пластинками и M. valentini Kriv. без них. Пустынный сахаро-туранский M. hyalinus распространен и многочисленнен в континентальной части ареала как в горах, так и на пустынных равнинах, а морфологически близкий к нему, но без пластинок, M. valentini известен только из высокогорных оазисов с крупными реками, то есть встречается локально и в более мезофильных условиях, чем широко распространенный родственник. При высокой влажности аксиллярные пластинки в распылении феромона теряют эффективность, становятся ненужными и редуцируются.

В то же время при совместном обитании M. formicarius и M. bore в Северной Европе и в Приморье, первый (без пластинок) распространен более широко и равномерно, а второй (с аксиллярными пластинками) осваивает преимущественно прибрежные полосы морей и больших озер и рек. Здесь не проходит такое же, как и у предыдущей пары, обоснование редукции пластинок. Поэтому в этом случае следует искать не объяснение биологического смысла редукции аксиллярных пластинок у мезофильного M. formicarius, а объяснение причин их сохранения у еще более мезофильного M. bore. Такое объяснение может быть найдено при анализе биологии развития обоих видов. Первый, M. formicarius, живет одиночно в лесах, его личинки не образуют скоплений, а сроки лёта имаго сильно растянуты во времени. Второй, M. bore, живет большими группами на дюнах и на открытых прибрежных песках и характеризуется синхронным и очень коротким периодом лёта имаго, сопровождающимся брачным роением. Можно предположить, что распыление полового феромона на небольшое расстояние даже при высокой влажности в случае агрегационного поведения M. bore, будет эффективным. Напротив, использование феромонной коммуникации при поиске полового партнера на больших расстояниях в случае разреженных поселений M. formicarius не эффективно.

<<< Взрослые особи (имаго) | Оглавление | Интимные подробности >>>

Содержание книги:

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи лесной энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Поврежедение древесных пород насекомыми, Распространение насекомых в лесах, Колебания численности насекомых, Общие понятия о методах лесозащиты, Литература по насекомым-вредителям.

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Поделиться/Share:

: ml :

Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:

- share this page with your friends!