ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ И ВОДОРОСЛЕЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ И БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ И ВОДОРОСЛЕЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ И БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

При изучении степени загрязнения промышленными объектами окружающей среды важна реакция биологических объектов на загрязняющие вещества. В настоящее время существуют физико-химические и биологические методы контроля.

Большинство физико-химических методов сводятся к использованию предельно допустимых концентраций (ПДК), предельно допустимых уровней (ПДУ), предельно допустимых выбросов и аналогичных показателей. Сейчас ПДК и ПДУ установлены для нескольких тысяч веществ. Однако реально в экономике используются несколько миллионов веществ и каждый год появляются новые. Вообще невозможно установить ПДК на вещества неизвестной структуры. Несмотря на то, что пороговые нормы необходимы, нужно отметить, что ПДК – величина сильно упрощенная. Для многих веществ в ПДК не заложены оценки канцерогенности, мутагенности, эмбриотоксичности, иммунотоксичности, на содержание свободных радикалов и т. д. Крайне сложно установить нормы на сочетания веществ, которые могут усиливать действие друг друга. Поэтому в дополнение к инструментальным физико-химическим методам используются методы биологической индикации.

Система наблюдения за реакцией биологических объектов на воздействие загрязнителей называется биологическим мониторингом. Биологический мониторинг включает в себя наблюдение, оценку и прогноз изменения состояния экосистем и их элементов, вызываемого антропогенным воздействием. Идеальная система мониторинга дает возможность количественно оценить состояние среды и ее изменения. Биологическая индикация позволяет оценивать степень загрязнения окружающей среды по существующим биологическим показателям.

Поскольку вариабельность органической жизни чрезвычайно велика, особенно важно выбрать такие организмы, которые являются лучшими индикаторами трендов изменения среды.

Лишайники
(описания и изображения видов лишайников смотрите в разделе Лишайники России)

Использование лишайников в мониторинге и биоиндикационных исследованиях
(по материалам пособия «Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды», Пчелкин А.В., Боголюбов А.С., М., Экосистема, 1997).

Одними из наиболее известных биологических индикаторов являются лишайники, чувствительность которых обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему Земному шару и поскольку их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами. Из всех экологических групп лишайников наибольшей чувствительностью обладают лишайники-эпифиты.

Лишайники-эпифиты, т.е. лишайники, обитающие на коре деревьев, являются организмами, чувствительными к изменению содержания в воздухе ряда химических элементов и соединений, входящих в состав выбросов большинства промышленных производств. К числу важнейших по влиянию на окружающую среду химических веществ этого ряда относятся сернистый ангидрид, окислы азота, тяжелые металлы, фториды.

Лихеноиндикационные методы условно можно разделить на несколько групп:

1 – Исторический анализ. Возможен при хорошей изученности лихенофлоры данного района, когда можно сравнить исторические данные с современным состоянием лишайников;

2 – Градиентный анализ. Используется для оценки влияния источника загрязнения по градиенту к фоновому району. Дает хорошие результаты в случае точечных и единичных источников загрязнения. Гораздо хуже работает в случае множественных источников загрязнения.

3 – Картирование. Составление карт распространения лишайников с использованием видовой оценки, различных индексов и т.д.

Используя лишайники, легко организовать систему биомониторинга - систему долгосрочных наблюдений за изменением степени загрязнения по состоянию биологических тест-объектов.

Для этого проводят измерение проективного покрытия лишайников по системе постоянных пробных площадок (если предполагаемый тренд загрязнения достаточно велик), либо переменных пробных площадок (если тренд загрязнения мал) и получают средние значения проективного покрытия для исследуемой территории. Затем через определенный промежуток времени проводят повторные измерения проективного покрытия. По изменению как общего проективного покрытия, так и отдельных видов можно, используя шкалы чувствительности лишайников, судить от тренде загрязнения.

Пробные площадки закладываются в гомогенном по составу фитоценозе . На постоянных площадках исследования проводятся в течение ряда лет. Переменные пробные площадки для каждого исследования выбираются каждый раз новые. Модельные деревья на постоянных пробных площадках могут быть как переменными, так и постоянными, выбираемыми случайным образом, без предварительной информации о наличии на них лишайников. Модельные деревья должны быть приблизительно одновозрастными, без видимых повреждений, одной из основных лесообразующих пород.

Система переменных пробных площадей используется в основном в системе фонового экологического мониторинга, когда необходимо выделить слабый антропогенный тренд на фоне естественного “шума”. При этом количество пробных площадей должно быть достаточно велико (обычно несколько десятков, равномерно покрывающие исследуемую территорию) для получения большого объема статистически достоверной информации.

Методы исследования лишайников включают определение видового состава лишайников и их относительную численность. Это позволяет составить карту их распространения.

Второй подход включает исследование сообществ лишайников, процент покрытия и другие экологические параметры, а также видовое разнообразие лишайников.

Трансплантационные методы заключаются в том, что лишайники из незагрязненных районов трансплантируются в изучаемый район или же диски коры деревьев, покрытой лишайниками, срезаются и перемещаются на столбы или другие сооружения, расположенные в загрязненных районах. Их реакция исследуется путем периодического фотографирования.

Четвертый подход включает перенос и исследование лишайников в лаборатории и воздействие на них различными концентрациями жидкого или газообразного сернистого газа.

Для трансплантационных методов чаще всего используются эпифитные виды лишайников. При этом участки коры диаметром несколько сантиметров вырезаются из деревьев, растущих в незагрязненных районах и переносятся на деревья или столбы в исследуемом районе. Одним из первых симптомов поражения лишайников является уменьшение толщины таллома, а также хлороз из-за разрушения хлоропластов. Репродуктивные структуры лишайников изменяются или прекращают развитие. По скорости отмирания лишайников можно судить о степени загрязнения.

Можно использовать эпифитные виды лишайников, растущие на засохших ветвях деревьев. При этом ветка из чистого района переносится в исследуемый район и помещается, сохраняя пространственную ориентацию, в условия, максимально близкие по увлажнению и освещенности.

Трансплантационные методы используются в основном при биологической индикации.

Когда колония некоторых видов лишайников достигает определенного размера, центральный участок начинает разрушаться и молодые колонии начинают колонизировать этот центр. Такая форма сукцессии известна под названием повторного цикла. Наличие такого вида сукцессии в незагрязненных районах указывает на относительно большую чувствительность молодых колоний. Наличие повторного цикла в недавно очищенных загрязненных районах является свидетельством эффективности мер по контролю окружающей среды. Для метода повторного цикла необходимо выбрать удобный тест-объект. Среди эпилитных видов лишайников таким объектом является вид Parmelia centrifuga. Методы повторного цикла удобен при биологической индикации.

В настоящее время для количественного описания эпифитной лихенофлоры в основном используется метод сеточек-квадратов с соотношением сторон 1:1 или 1:2. Такие сеточки представляют собой жесткий контур прямоугольной или квадратной формы, разделенный на квадраты размером 1 х 1 см тонкими проволочками, натянутыми параллельно сторонам контура. Этот метод является разновидностью метода широко применяемого в геоботанике, обладает такими преимуществами, как наглядность результатов и простота. Он общепринят в лихенологии.

При определении проективного покрытия лишайников обычно пользуются сеточками 10 х 10 см, представляющие собой рамки, на которые через каждый сантиметр натянуты продольные и поперечные тонкие проволочки. Рамку накладывают на ствол дерева и фиксируют. Затем определяют число (a) единичных квадратов, в которых лишайники занимают на глаз больше половины площади квадрата, и им приписывают покрытие, равное 100 %; определяют число (b) квадратов, в которых лишайники занимают менее половины площади квадрата, и им приписывают покрытие, равное 50 %. Общее покрытие в процентах вычисляют по формуле (c - число исследованных площадок):

Более точно площадь покрытия определяют путем калькирования. В отдельных случаях достаточно установить лишь, содержит ли данный единичный квадрат лишайник или нет. Иногда используют сеточки размером 10 х 5, 20 х 20, 10 х 40 см или круглые площадки площадью 0,1 м . Метод сеточек-квадратов используют как при биоиндикационных обследованиях, например, при картировании зон загрязнения, так и при исследованиях по системе мониторинга. Метод удобен, если в качестве объектов выбраны не эпифиты, а другие экологические группы лишайников, например, эпигейные в тундре.

Первоначально метод линейных пересечений использовался для геоботанических обследований сообществ сосудистых растений (см., например Миркин, Розенберг, 1983). Его модификация применительно к эпифитным лишайникам оказалась высокоэффективной для лихенологических обследований на различных деревьях-форофитах (Инсаров, 1982; Инсаров, Пчелкин, 1983, 1988).

Метод линейных пересечений при массовых широкомасштабных лихенологических обследованиях имеет много преимуществ перед классическими площадными методами.

Этот метод заключается в наложении гибкой ленты с мелкими делениями на поверхность ствола и фиксировании всех пересечений со слоевищами лишайника.

Проективное покрытие данного вида лишайников на стволе данного дерева, измеренное методом линейных пересечений (для краткости - линейное проективное покрытие), есть сумма длин частей горизонтального сечения боковой поверхности дерева на высоте 1,5 м, принадлежащих талломам лишайников данного вида, деленная на длину всего горизонтального сечения (см. рис. 1).

Рис. 1. Пересечение талломов лишайников мерной лентой.

Учет лишайников-эпифитов производится на деревьях основных лесообразующих пород. В качестве модельных деревьев данной породы внутри пробы выбираются деревья без видимых повреждений, примерно одного диаметра и высоты, растущие в одинаковых условиях (сомкнутость, экспозиция склона, угол склона т.д.). Среди множества деревьев данной пробы модельные деревья выбираются случайно. Это значит, что сборщик выбирает дерево, не имея сведений о наличии и обилии лишайников на нем. После выбора модельного дерева сборщик определяет на стволе точку, находящуюся на заданной высоте от комля с северной стороны. Затем накладывается на ствол мерная лента с делениями таким образом, чтобы ноль шкалы совпадал с выбранной точкой, а возрастание чисел на шкале соответствовало движению по часовой стрелке. Путем совмещения первой точки на натянутой ленте с нолем шкалы определяют длину окружности поперечного сечения ствола на выбранной высоте. После этого фиксируют начало и конец каждого пересечения ленты с лишайниками. Лишайники, имеющие пересечение с лентой, собираются для последующего определения. Измерения проводятся с точностью до 1 мм .

Обследования лишайников методом линейных пересечений проводят либо на одной высоте - 100 или 150 см от комля дерева,либо на четырех высотах: 60, 90, 120, 150 см.

Лишайники с каждого дерева собираются для последующего определения в камеральных условиях. В случае, когда работает опытный коллектор, допустимо производить идентификацию лишайников в полевых условиях. Для определения брать один образец данного вида с данного дерева. В остальных случаях следует собирать все образцы имеющие пересечения с мерной лентой.

Метод линейных пересечений используют как при биологической индикации, так и исследованиях по системе мониторинга, включая фоновый мониторинг. В случае постоянных пробных площадок измерение лишайников рекомендуется проводить на 4-х высотах: 60, 90, 120, 150 см. Минимальное число деревьев - 7. Вычисляется интегральная величина (средняя по всем деревьям и по всем высотам). В случае переменных пробных площадей можно ограничиться одной высотой (обычно 1,5 м). В условиях низкой встречаемости лишайников, например, в городах, промышленных зонах метод линейных пересечений оказывается слишком трудоемок и его можно заменить более простыми методами: визуальной оценкой, витальностью, различными индексами.

Покрытие каждого вида на стволе дерева может быть так же представлено в качестве визуальной оценки. Это можно сделать с помощью небольших пробных площадок, расположенных на стволе дерева на определенной высоте. Для определения проективного покрытия используется балльная шкала Браун-Бланке, объединяющая покрытие и обилие:

+ - встречается редко, степень покрытия ничтожна.
1 - индивидуумов много, степень покрытия мала или особи разрежены, но площадь покрытия большая.
2 - индивидуумов много, степень проективного покрытия не менее 10%, но не более 25%.
3 - любое количество индивидуумов, степень покрытия 25-50%.
4 - любое количество индивидуумов, степень покрытия 50-75%.
5 - степень покрытия более 75%, число особей любое.

Метод визуальной оценки используется преимущественно при биоиндикационных исследованиях.

Для оценки состояния индикаторных талломных видов используется шкала витальности. Для каждого пробного дерева определяется класс витальности индикаторного вида.

Классы витальности эпифитных лишайников:
1. Нормальные
2. Слегка поврежденные
3. Средне поврежденные
4. Сильно поврежденные
5. Мертвые.

В качестве индикаторных видов выбираются виды различной чувствительности к загрязнению, причем такие, повреждения которых хорошо видны (различные виды рода Parmelia, Hypogymnia, Physcia и др.). Повреждения обычно проявляются в виде некротических пятен.

Метод используется как при биоиндикационных исследованиях, так и в системе мониторинга.

В конце 60-х годов в Эстонской ССР и Канаде были независимо друг от друга разработаны методы лихениндикационного картирования загрязненности атмосферного воздуха на основе изучения лишайниковых группировок (синузий) и вычисления индексов, отражающих влияние загрязнения воздуха на лишайники .

Индекс полеотолерантности (I.P., И.П.) вычисляется по формуле:

где n - количество видов на площадке описания, Аi - класс полеотолерантности вида, Ci - покрытие вида, Cn - суммарное покрытие видов.

Индекс полеотолерантности вычисляется на деревьях для четырех небольших площадок (40 х 40 см) в двух экспозициях (в направлении источника загрязнения и на противоположной стороне ствола) на двух высотах (у основания ствола и на высоте 1,4-1,6 м. Оценка покрытия дается по 10-балльной шкале:

После описания большего количества (десятков, сотен) площадок вычисляются средние значения ИП для каждого дерева и для местообитания с более или менее гомогенным фоном загрязненности. Значения ИП колеблются между 0 и 10. Чем больше значение ИП, тем более загрязнен воздух в соответствующем местообитании.

Более простым методом, не требующим данных о классе полеотолерантности лишайников, является использование индекса чистоты атмосферы:

где Qi - экологический индекс определенного вида (или индекс токсифобности, или индекс ассоциированности), Fi - комбинированный показатель покрытия и встречаемости, n - количество видов.

Показатель Q характеризует количество видов, сопутствующих данному виду на всех площадках описания в гомогенном по степени загрязненности местообитании. Если, например, на 100 площадках вместе с видом А растет 10-20 видов (включая искомый вид), а среднее число сопутствующих видов 13,5, то Q этого вида и есть 13,5. Чем больше показатель Q, тем данный вид более полеофобный, чем выше показатель ИАЧ, тем чище воздух местообитания. ИАЧ сильно зависит от видового разнообразия (Пчелкин, Боголюбов, 1999).

Применяемый комбинированный показатель покрытия и встречаемости 5 - балльный:

1 - вид встречается очень редко и с очень низким покрытием,
2 - редко или с низким покрытием,
3 - редко или со средним покрытием на некоторых стволах,
4 - часто или с высоким покрытием на некоторых стволах,
5 - очень часто и с очень высоким покрытием на большинстве стволов.

Во время исследования следует избегать загущенных лесопосадок, очень тенистых парков, где для лишайников недостаточно света.

Существует множество модификаций индекса чистоты атмосферы, наиболее простые из которых следующие:

где Q – экологический индекс, определяемый как среднее число сопутствующих видов, включая искомый; F – показатель встречаемости каждого вида; C – показатель покрытия каждого вида. Несмотря на некоторую субъективность ряда параметров, в условиях заметного градиента загрязнения индекс дает хорошие результаты.

Используя индекс чистоты атмосферы легко составить карту зон загрязнения. Для этого участки с одинаковыми значениями индекса соединяют изолиниями.

Для исследований необходимо увеличительное стекло, так как многие виды лишайников, особенно накипные, довольно трудно разглядеть.

Водоросли
(описания отделов и родов водорослей, а также описания и изображения видов водорослей смотрите в разделе Водоросли России)

Использование планктона, перифитона и бентоса в биоиндикационных исследованиях

Один из основных показателей - индекс сапробности используется для того, чтобы определять органическое загрязнение водоемов. Он характеризует зоны, различающиеся по количеству неразложившегося белка, по наличию или отсутствию кислорода, по наличию или отсутствию сероводорода.

На основании этого их делят на полисапробные (неразложившийся белок, много сероводорода) - эта зона характерна для очистительных прудов. Для этой зоны характерны водоросли: эвгленовые, некоторые синезеленые, из зеленых - хлорелла и т.д.

Следующая зона - мезосапробная. В ней неразложившегося белка мало, сероводород есть, но в небольших количествах, кислорода достаточно. Эта мезосапробная зона подразделяется на альфа- и бета- мезосапробные подзоны. Альфа-мезосапробная подзона - ближе к полисапробной зоне, а бета- ближе к олигосаробной зоне. Олигосапробная зона - нет неразложившегося белка, нет сероводорода, много кислорода. Олигосапробная зона - это горные речки, ручьи, олиготрофные озера.

Основная масса городских водоемов входит в бета-мезосапробную подзону. Для определения зоны, чтобы не считать белок, сероводород, кислород, используют индекс сапробности. Этот индекс - дробь, где в числителе - сумма произведений отдельных сапробных индексов отдельных водорослей (эти индексы известны - есть шкалы) на частоты встречаемости этих видов. Частоты встречаемости - от 1 до 9. Где 1 - водоросль встретилась один раз во всей пробе. 9 - цветение водоема.

Сапробные индексы для каждого вида водорослей - есть унифицированные методы определения качества вод. Например, диатомовые водоросли, где они встречаются и какому виду какой индекс сапробности соответствует, т.е. из этих шкал берутся индексы сапробности отдельных видов. Индекс сапробности для отдельных видов - это сапробный индекс, а индекс саробности характеризует качество воды. Если индекс сапробности укладывается в границы от 0 до 1,5, то это олигосапробная зона; если индекс сапробности укладывается в интервал от 1,5 до 2,5 - то это бета-мезосаробная зона (или подзона); от 2,5 до 3,5 - это альфа-мезосапробная подзона; больше 3,5 - полисапробная зона. Для каждой зоны: олигосапробная зона (качество воды 1 - 1-й класс вод, т.е. очень чистая вода), бета-мезосапробная зона - умеренно загрязненная вода; альфа-мезосапробная зона - загрязненная вода; полисапробная зона (5-6-й классы) - грязные воды. В принципе после полисапробной зоны есть еще ряд зон - очень грязные, но в основном используют 4 зоны.

Этот индекс - по Пантле-Буку в модификации Сладичека. Альголог Сладичек занимался унифицированными методами определения качества вод. Он работает как на планктоне, так и на перифитоне. Но надо иметь ввиду, что планктонные водоросли дают как бы сиюминутную характеристику, а перифитон, как прикрепленные к субстрату и находящиеся на одном и том же месте, характеризуют состояние водоема, дают как бы сглаженную характеристику.

К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде. Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи) относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб - уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Следует сказать, что обогащение водоема биогенными веществами повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие фитопланктона ("цветение" воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья. Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности, видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название "красный прилив".

Понижение качества воды в результате антропогенной перегрузки водоема биогенными веществами, вызывающими чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема.

Следует иметь ввиду, что температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и опредляется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов.

Общая схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте-апреле, когда солнечная радиация достаточна для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно многочисленные мелкие жгутиковые - криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) и начинается повышение численности холодноводных видов диатомовых - мелозиры, диатомы и т.д.

Во вторую фазу весны - с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12° С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от 10 до 15° С холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные: астерионелла, табеллярия. Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды +15° С наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимноглогического типа водоема в это время может наблюдаться цветение воды, вызванное видами сине-зеленых (Anabaena, Microcystis, Gloeotrychia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis). Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепловодными видами: фрагиллярией (Fragillaria) и мелозирой (Melosira). Осенью с понижением температуры воды до 10-12° С, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.

Описания отделов и родов водорослей, а также описания и изображения видов водорослей смотрите в разделе Водоросли России.

ЛИШАЙНИКИ:
Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. - Изд-во МГУ, 1980, 112 с.
Жизнь растений. Т.3. Водоросли. Лишайники. М., Просвещение, 1977, 487 с.
Определитель лишайников СССР. Т. 1-5.
Определитель лишайников России. Т.6-8.
Пчелкин А. В., Боголюбов А. С. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды: Методическое пособие. М. Экосистема, 1997, 25 с.
Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. - Изд-во МГУ, 1977, 124 с.
Трасс Х.Х. - Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг. - В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Л.: Гидрометеоиздат, 1985, т.7, с.122-137.

ВОДОРОСЛИ:
Вент Ф. В мире растений. М. "Мир", 1972, 192 с.
Жизнь растений. Т.3. Водоросли. Лишайники. М., Просвещение, 1977, 487 с.
Журавлев А.И., Веселовский В.А. Живое свечение. "Знание", М., 1963, 48 с.
Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли, Вып. 10 (1). 1986.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990.- 597 с.
Энциклопедия для детей. том 2. Биология. М. :Аванта +, 1993. 672 с.

Наши авторские методические материалы по грибам и лишайникам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по грибам и лишайникам России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Грибы России,
приложение-определитель для смартфонов и планшетов Грибы России (его можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или загрузить из AppStore) ,
карманный полевой определитель Грибы средней полосы,
цветные ламинированные определительные таблицы: Грибы. Часть 1, Грибы. Часть 2, Лишайники,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Грибы.