Подвидовой статус пеночки-теньковки (Phyllocopus collybita) в окрестностях Пинежского заповедника (на основании изучения структуры песни)

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ПОДВИДОВОЙ СТАТУС ПЕНОЧКИ-ТЕНЬКОВКИ (PHYLLOCOPUS COLLYBITA)
В ОКРЕСТНОСТЯХ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
(НА ОСНОВАНИИ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ПЕСНИ)

Пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita) относится к семейству славковых птиц. Это мелкая скромно окрашенная подвижная птичка размером меньше воробья (масса тела всего 6-9 г). Верх головы, спина, крылья, надхвостье и хвост у нее буровато-оливковые, низ тела буровато-белый, над глазом нечеткая светлая бровь. В России она распространена в лесной зоне и лесотундре от западных границ до верховьев Колымы, на юг – до лесостепной зоны. Раньше пеночку-теньковку считали обширным политипическим видом, но по современным представлениям ее рассматривают как надвидовой комплекс, включающий до 11 форм, некоторым из которых придают ранг вида (в основном на основании молекулярно генетических данных) (рис. 1).

Рис.1. Ареал восточноевропейской и сибирской теньковок

Все формы теньковок слабо отличаются морфологически, но, как правило, обладают отчетливыми различиями в песне. Комплекс теньковок имеет сложную историю расселения в послеледниковое время, и многие формы образуют так называемые зоны «вторичного контакта» (зоны совместного обитания или симпатрии двух форм, которые встретились друг с другом, расселяясь из разных рефугиумов убежищ после отступления ледников). Одним из примеров таких зон служит область перекрывания ареалов восточно-европейской и сибирской теньковок. Восточноевропейская теньковка (Phylloscopus collybita abietinus) гнездится на большей части Восточной Европы; основная часть ареала сибирской теньковки (Phylloscopus collybita tristis) находится восточнее Уральского хребта. Уже давно было известно, что на южном Урале встречаются и сибирская и европейская формы (Snigirewski, 1938). В начале 1990-х годов было обнаружено, что зона симпатрии двух форм простирается от южного Урала в северо-западном направлении через Республику Коми вплоть до полуострова Канин (Бутьев, Коблик, 1997; Марова, Леонович, 1993; Марова, 2006, 2007).

Пение европейских теньковок состоит из четких и звучных слогов «тень-тюнь-тянь тень…», звучащих в разной тональности и напоминающих звуки падающих капель. Эти звуки чередуются с тихим глухим трещанием «тр-тр-тр-тр-тр». Позывка – «фьюить». Пение сибирских теньковок резко отличается от пения европейских и представляет собой быстрое и слитное чередование слогов, несколько напоминающее пение большой синицы. Как и у европейской теньковки, песня прерывается тихим глухим трещанием. Позывка более короткая и имеет печальный оттенок (отчего сибирскую теньковку часто называют печальной пеночкой). В зонах симпатрии двух форм часто встречаются особи с «гибридными» песнями, т.е. птицы, которые имеют в своем репертуаре как «сибирский», так и «европейский» вариант песни.

Наша работа началась с того, что научный сотрудник кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ И.М. Марова рассказала нам о том, что ареалы двух форм теньковки широко перекрываются и, вероятно, между ними происходит гибридизация. Хотя орнитолог В.В. Леонович впервые обратил внимание на теньковок с необычными песнями в Архангельской области еще в конце 60-х годов (см. Марова, Леонович, 1993), но до настоящего времени песни в этом районе не были записаны, поэтому зона симпатрии двух форм в Архангельской области только предполагалась.

Цели и задачи: перед нами было поставлено несколько задач.
Первая – по биоакустическим данным выяснить, охватывает ли зона симпатрии восточноевропейской и сибирской форм теньковок Архангельскую область, т.е. какие типы песен теньковок встречаются в этом регионе.
Вторая – выяснить, встречаются ли среди теньковок особи, которые исполняют оба варианта песни – «сибирский» и «европейский», т.е. особи, которые можно рассматривать в качестве потенциальных гибридов.
Третья – получить данные о биотопическом распределении теньковок и попытаться понять, есть ли различия в биотопическом распределении теньковок с разными типами песни.

Работа проводилась в Пинежском районе Архангельской области в заповеднике «Пинежский» и его окрестностях с 16 по 29 июня 2007 года. Было записано 6 самцов теньковок. В работе использованы данные, собранные нами в 2007 году, а для сравнения – также записи И.М. Маровой из Костромской области, Жигулевского заповедника, из Республики Тува и со среднего Енисея (записи на Енисее сделаны М.А.Рахимбердиевой).

В Пинежском заповеднике нами были обследованы два биотопа: мелколиственный лес и смешанный лес. Мелколиственный лес образовался на месте вырубки, которая была проведена около 50-55 лет назад. Основными породами деревьев в этом лесу были осина и береза. В смешанном лесу основными древесными породами были ель, береза, осина; также встречались лиственница и сосна. В травянистом ярусе в обоих биотопах преобладала черника, сравнительно много было таежного мелкотравья и разнотравья (майник, луговик извилистый, купальница европейская, герань лесная, сочевичник весенний, княжик сибирский, голокучник Линнея и др.). В моховом ярусе в основном были зеленые мхи: Hylocomium splendens, Rhitidiadelphus queus.

Песни теньковок записывали на минидисковый магнитофон Sony Hi-MD MZ-RH10 с выносным конденсаторным микрофоном Philips SBS ME570. Запись проводили следующим образом: находим поющего самца 1. Пишем его голос, желательно 10 минут. Если это не удается, то пока поет 2 или пока не улетит. Заполняем этикетку. В этикетке указывается: 3. Вид птицы 4. дата и место записи 5. Привязка на местности и биотоп 6. Автор записи 7. В Москве записи были перезаписаны на компьютер и обработаны при помощи программы «Syrinx». Эта программа позволяет получить сонограммы, т.е. преобразовать звуковой формат в графический, другими словами, получить рисунок каждого элемента песни на графике, где по оси абсцисс отложено время (длительность звука в секундах), а по оси ординат – частота звука (в килогерцах). Таким образом, становится возможным качественный (форма – «рисунок» элементов) и количественный (частотный диапазон, длительность элементов и пр.) анализ песни.

Анализ песен проводили следующим образом. Песню в формате WAV открывали в программе «Syrinx» и получали «развертку» песни в виде сонограммы. Для каждого записанного самца составляли «каталог» исполняемых им элементов. Затем на основании каталогов отдельных самцов составили объединенный каталог для всех записанных нами самцов. Таким же образом были составлены каталоги песен европейских теньковок из Костромской области и сибирских – из Тувы.

В районы гнездования прилетают сначала самцы теньковок, примерно через неделю при благоприятных погодных условиях происходит формирование пар. Гнездовой участок выбирают самцы, которые в это время интенсивно поют, чаще всего, сидя на вершине высокого дерева. При ухаживании за самкой самец может перелетать трепещущим полетом с сучка на сучок. Гнездо строит самка в мае-июне. Самец в это время поет и сопровождает самку. Обычно теньковки строят гнездо на густом низком еловом подросте, кустах можжевельника, на высоте 15-70 см от земли. Самка откладывает 5-7 яиц белого цвета с буроватыми пятнами. Кладку насиживает только самка 12-14 суток. Выкармливает птенцов преимущественно самка (в течение 12-13 дней). В конце июля – августе теньковки начинают местные кочевки: птицы перемещаются к лесным опушкам, в речные поймы, зарастающие вырубки. В августе начинаются направленные к югу миграции, которые заканчиваются в сентябре – начале октября. Важно отметить, что европейская теньковка зимует в Африке, а сибирская – на полуострове Индостан.

В Пинежском районе Архангельской области, т.е. в районе предполагаемой зоны перекрывания ареалов распространения европейской и сибирской форм теньковок впервые произведены записи их голосов.

Сонографический анализ записей европейских и сибирских теньковок из аллопатрических частей ареала показал, что короткие отрывистые слоги (элементы) песни европейской теньковки хорошо отличаются от слитных, быстрых элементов сибирской теньковки. У сибирской теньковки в песне преобладают восходящие элементы, т.е. элементы, начинающиеся с возрастания частоты, причем их доля в песне значительна (рис. 2). У европейской теньковки такие элементы никогда не встречаются. Ее песня характеризуется присутствием только нисходящих элементов, а именно элементов, которые начинаются с резкого падения частоты (рис. 3).

Рис.2. Песни сибирской теньковки (на рис. 2-4 по оси абцисс отложена длительность звука в секундах, а по оси ординат - частота в килогерцах)
а) Строфы песни птицы со Среднего Енисея (запись М.А.Рахимбердиевой, июнь, 2006 г.)
в) Каталог элементов песни птицы из Тувы (Торгалык, 5-8 июня 1983 г., запись И.М.Маровой)

Рис.3. Песни европейской теньковки
а) Строфы песни птицы из Костромской области (Мантуровский район, 16-18 мая 1990 г.)
6) Каталог элементов птицы из Костромской области (Мантуровский район, 16-18 мая 1990 г.)

Рис.4. Песни теньковок из Пинежского заповедника
а,б) Каталог элементов песен 2-х самцов с преобладанием "сибирских" элементов (16-29 июня 2007 г., записи О.К.Кривощаповой, В.А.Постниковой)
в) Каталог элементов песен самца с преобладанием "европейских" элементов (16-29 июня 2007 г., записи О.К.Кривощаповой, В.А.Постниковой)

У гибридных особей встречаются элементы обоих типов. Анализ рисунка элементов записанных особей свидетельствует о том, что они являются обладателями «смешанной» («гибридной») песни (рис. 4). У пяти записанных нами самцов в песне преобладали «сибирские» элементы, а у одного – «европейские». В заповеднике встречаются теньковки, песня которых на слух звучит как европейская, но птица с «европейским» на слух типом песни, записанная нами, оказалась при анализе сонограмм также «гибридной».

Повсюду в обследованных нами районах заповедника и его окрестностей теньковки обитают в обоих типах леса, но предпочитают высокоствольные смешанные леса с отдельными высокими деревьями – соснами или лиственницами, молодым мелколиственным лесам. Самцы чаще всего поют, сидя на верхушке дерева или на ветках, близких к верхушке, и при пении поворачиваются из стороны в сторону, как заводная игрушка. Мы не выявили различий в распределении по местообитаниям теньковок с разными типами песни.

В Пинежском районе Архангелькой области (в заповеднике «Пинежский» и его окрестностях) обитают теньковки со «смешанной» («гибридной») песней. Особи, которые пели как «европейские» теньковки, встречались в заповеднике и его окрестностях. Но единственная записанная нами теньковка с таким типом песни при анализе сонограмм тоже оказалась птицей со смешанным типом песни, но с преобладанием «европейских» элементов.

Таким образом, можно утверждать, что зона симпатрии восточноевропейской и сибирской теньковок действительно охватывает данный район. Для более точного суждения о том, что же представляют собой особи со «смешанной» песней необходим количественный анализ с привлечением более обширного материала.

Пока мы не можем с уверенностью судить о том, каков генотип особей с «гибридной» песней. Необходим отлов птиц, сбор образцов крови и последующий молекулярно генетический анализ. Это задача будущего исследования.

Авторы благодарят И.М. Марову за научное руководство исследованием и помощь в обработке материала и написании статьи, а также участников экспедиции кружка ВООП, участвовавших в сборе данных.

Бутьев В.Т., Коблик Е.А. 1997. Заметки по авифауне юга Республики Коми. Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и западной Сибири. Екатеринбург. с. 34-43 Марова И.М., Леонович В.В. 1993. О гибридизации сибирской и восточноевропейской теньковок в зоне их симпатрии. // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сб. трудов зоомузея МГу. т.30. изд-во МГу. с. 147-163.
Марова И.М. 1993. Взаимоотношения таксономически близких форм у пеночек. // Тезисы докл. VI совещ. ЮНЕСКО «Вид и его продуктивность в ареал». Санкт-Петербург. с. 109-111.
Марова И.М. 2006. Распределение вокальных диалектов сибирской и восточноевропейской теньковок в зоне симпатрии на Южном Урале. «Орнитологические исследования в северной Евразии». //Тезисы XII Международной орнитологической конференции, Ставрополь. с. 329-330.
Марова И.М. 2007. Распределение вокальных диалектов и возможная гибридизация сибирской и восточноевропейских теньковок в зоне вторичного контакта. //Матер. конф. «Современнные проблемы биологической эволюции. К 100-летию Государственного дарвиновского музея». 17-20 сентября, 2007 г. Москва. с. 115-117.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).