Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ );
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÎÏÓËßÖÈÈ ÑÈÁÈÐÑÊÎÃÎ
ÄÐÎÇÄÀ: ÂÛÁÎÐ ÌÅÑÒÎÎÁÈÒÀÍÈÉ
Â.Î. Áóðñêàÿ, Å.Þ. Äåìèäîâà
2003
Êàæäûé âèä ñóùåñòâóåò áëàãîäàðÿ
ïðèñïîñîáëåííîñòè ê ñâîèì óñëîâèÿì
ñóùåñòâîâàíèÿ. Õóæå ïðèñïîñîáëåííûå îñîáè
ðèñêóþò ïîãèáíóòü èëè íå îñòàâèòü ïîòîìñòâà. Â
ïîïóëÿöèè ïîääåðæèâàåòñÿ ãåíåòè÷åñêîå
ðàçíîîáðàçèå, õîòÿ áîëüøèíñòâî îñîáåé
ïðèñïîñîáëåíî ê óñëîâèÿì, êîòîðûå ïîâòîðÿþòñÿ
íàèáîëåå ÷àñòî.
Âàæíûé ýëåìåíò ïðèñïîñîáëåííîñòè — ïðàâèëüíûé
âûáîð ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ. Îí ïîçâîëÿåò îñòàâèòü
áîëüøå ïîòîìñòâà, óâåëè÷èòü äîëþ ñâîèõ ãåíîâ â
ïîïóëÿöèè. Âûáîð ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ îáû÷íî
âîçìîæåí òîëüêî ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì
ìåñòîîáèòàíèÿ, êîñâåííî ñâÿçàííûì ñ áóäóùèìè
óñëîâèÿìè.
Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêè çàëîæåííûõ îñîáåííîñòåé
âîñïðèÿòèÿ â ïåðâûé ìåñÿö æèçíè ó îñîáè
ôîðìèðóåòñÿ ñâîå ïðåäñòàâëåíèå îá îáëèêå
ãíåçäîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ. Ó âçðîñëûõ îñîáåé ýòî
ïðåäñòàâëåíèå óòî÷íÿåòñÿ ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ
îïûòà.
Öåëü íàøåãî èññëåäîâàíèÿ — íà ïðèìåðå
ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî äðîçäà èçó÷èòü
çàêîíîìåðíîñòè âûáîðà ìåñòîîáèòàíèÿ: íàéòè
ïðèçíàêè ìåñòîîáèòàíèé, ïî êîòîðûì îíè
âûáèðàþòñÿ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ, è ïðîâåðèòü
çíà÷èìîñòü áèîòîïè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ïî
ðåçóëüòàòàì ãíåçäîâàíèÿ. Ðàññìîòðèì
ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïî ýòîìó âîïðîñó.
Âûáîð ìåñòîîáèòàíèé è åãî èçìåíåíèÿ
Ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ïòèö, ïðèíàäëåæàùèõ ê
îäíîé áèîöåíîòè÷åñêîé ãðóïïèðîâêå,
îïðåäåëÿåòñÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, óðîâíåì
÷èñëåííîñòè äàííîé ïîïóëÿöèè, ñ äðóãîé ñòîðîíû,
— êîíêðåòíûìè óñëîâèÿìè ìåñòîîáèòàíèÿ,
ñêëàäûâàþùèìèñÿ ê ìîìåíòó ïîñåëåíèÿ â íåì,
îáèëèåì íåîáõîäèìûõ ðåñóðñîâ è êîëè÷åñòâîì
êîíêóðèðóþùèõ ïîòðåáèòåëåé (Ìàëü÷åâñêèé,
Ïóêèíñêèé, 1983).
Ïåðâè÷íûé âûáîð ìåñòà áóäóùåãî ãíåçäîâàíèÿ ó
áîëüøèíñòâà âèäîâ ïðîèñõîäèò â êîíöå ëåòà, â
âîçðàñòå 30-55 äíåé (Ñîêîëîâ, 1991). Âåñíîé,
íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä íà÷àëîì ðàçìíîæåíèÿ,
íåêîòîðûå îñîáè ìîãóò èçìåíèòü ñâîé âûáîð è
ïîïûòàòüñÿ íàéòè ëó÷øóþ òåððèòîðèþ. Ýòîò ïðîöåññ
ïîèñêà ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ ïîçâîëÿåò ó÷åñòü
èçìåíèâøèåñÿ óñëîâèÿ ñðåäû è çàíÿòü
îñâîáîäèâøèåñÿ ó÷àñòêè ïîãèáøèõ îñîáåé. Îí
ïðèâîäèò ê îêîí÷àòåëüíîìó ôîðìèðîâàíèþ
òåððèòîðèàëüíîé ñòðóêòóðû ãíåçäîâîé ïîïóëÿöèè.
Òàêèì îáðàçîì, îñîáè, çàíÿâøèå òåððèòîðèþ
ðàíüøå, ïîëó÷àþò ïðåèìóùåñòâåííîå ïðàâî
âëàäåíèÿ åþ, ò.å. ñïîñîáíû îòñòîÿòü õîòÿ áû ëó÷øóþ
÷àñòü åå îò ïîñÿãàòåëüñòâ äðóãèõ îñîáåé,
ïîÿâèâøèõñÿ ïîçäíåå. Ñòàðûå, ïîâòîðíî
ãíåçäÿùèåñÿ ïòèöû ïðèëåòàþò ïåðâûìè è çàíèìàþò
òåððèòîðèè, íà êîòîðûõ ãíåçäèëèñü â ïðîøëîì.
Ïòèöû, ïðèëåòåâøèå ïîçäíåå, ïîñåëÿþòñÿ íà
ñâîáîäíûõ ïðèãîäíûõ ó÷àñòêàõ.
Êà÷åñòâî âûáèðàåìîé òåððèòîðèè îöåíèâàåòñÿ ïî
íåñêîëüêèì ïàðàìåòðàì, äîïîëíÿþùèì äðóã äðóãà.
Ñàìî ïî ñåáå îáèëèå ïèùè ðåäêî îêàçûâàåò
íåïîñðåäñòâåííîå âëèÿíèå íà âûáîð
ìåñòîîáèòàíèÿ. Îñíîâíûì êðèòåðèåì ïðèãîäíîñòè
äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ñëóæàò, âåðîÿòíî,
íåêîòîðûå âíåøíèå ïðèçíàêè áèîòîïà, êîñâåííî
óêàçûâàþùèå íà îáèëèå äîñòóïíûõ ðåñóðñîâ êîðìà.
Èçìåí÷èâîñòü óñëîâèé îáèòàíèÿ ïî ãîäàì òàêæå
ó÷èòûâàåòñÿ ïðè âûáîðå ãíåçäîâîé òåððèòîðèè. Â
êà÷åñòâå òàêèõ óñëîâèé, âëèÿþùèõ íà âûáîð
ìåñòîîáèòàíèÿ, óêàçûâàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, óðîâåíü
ïîëîâîäüÿ (Ðÿáèöåâ, 1993).
Íà áëàãîïðèÿòíîñòü áèîòîïà óêàçûâàåò òàêæå
ïðèñóòñòâèå ñòàðûõ îñîáåé, êîòîðûå óæå óñïåøíî
ãíåçäèëèñü çäåñü â ïðîøëîì ãîäó. Ïòèöû,
ãíåçäÿùèåñÿ âïåðâûå, ñòðåìÿòñÿ çàíÿòü ñîñåäíèå
ó÷àñòêè è ãðóïïèðóþòñÿ âîêðóã ñòàðûõ îñîáåé.
Êîãäà âåñü áëàãîïðèÿòíûé ó÷àñòîê îêàçûâàåòñÿ
ïîäåëåííûì, âîçìîæíî âñåëåíèå åùå íåñêîëüêèõ
ñàìöîâ çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ òåððèòîðèé ïåðâûõ
ïîñåëåíöåâ. Íî êàæäîå òàêîå ñîêðàùåíèå âñòðå÷àåò
âñå áîëüøèé îòïîð ñî ñòîðîíû õîçÿåâ òåððèòîðèé,
òàê ÷òî â êîíöå êîíöîâ íîâûå ïðåáûâàþùèå îñîáè,
óáåäèâøèñü, ÷òî òåððèòîðèÿ çàíÿòà, ïðåäïî÷èòàþò
íå âñòóïàòü â êîíôëèêò è èñêàòü äðóãîé
ïîäõîäÿùèé ó÷àñòîê (Ñèìêèí, 1990).
Ìåñòîîáèòàíèÿ, ïîëüçóþùèåñÿ ìåíüøèì
ïðåäïî÷òåíèåì, çàñåëÿþòñÿ ïîçäíåå, êîãäà ïëîùàäü
îïòèìàëüíûõ áèîòîïîâ óæå çàíÿòà, èëè çàòðàòû
âðåìåíè íà åå ïîèñêè íå âûãîäíû. Ïðîèãðûø â
êà÷åñòâå òåððèòîðèè â ýòèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ
êîìïåíñèðóåòñÿ îñëàáëåíèåì âíóòðèâèäîâîé
êîíêóðåíöèè. Âìåñòå ñ òåì, íàïðÿæåííîñòü
âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèè âëèÿåò íà ðàçìåùåíèå
ïåðâîãîäêîâ, ÷òî ïðèâîäèò ê áîëåå ñèëüíûì
êîëåáàíèÿì ÷èñëåííîñòè â ìàëîïðèãîäíûõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ.
Îáúåêò èññëåäîâàíèÿ
Ìû èçó÷àëè âûáîð ìåñòîîáèòàíèé â
ñðåäíååíèñåéñêîé ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî äðîçäà
(Turdus sibiricus Pall.).
Àðåàë ñèáèðñêîãî äðîçäà — Ñèáèðü è ïðèëåæàùèå
ñâîñòîêà îñòðîâà. Íà Ñðåäíåì Åíèñåå ýòà ïòèöà —
ìíîãî÷èñëåííûé ïåðåëåòíûé è ãíåçäÿùèéñÿ
îáèòàòåëü ïîéìåííûõ çàðîñëåé. Â ïîäõîäÿùèõ
óñëîâèÿõ âñòðå÷àåòñÿ â ïîéìàõ íåáîëüøèõ ðåê, íî
îñîáåííî ìíîãî÷èñëåí íà ó÷àñòêàõ ïîéìû Åíèñåÿ,
ãäå ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíîå áîãàòñòâî ñî÷åòàåòñÿ
ñ ãóñòûì ÿðóñîì îëüõîâíèêà è ÷åðåìóõè.
Ñðåäíèé ñðîê ïðèëåòà íà ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ â
ðàéîíå Ñðåäíåãî Åíèñåÿ — 31 ìàÿ. Ýòî íåñêîëüêî
ïîçæå, ÷åì äëÿ äðóãèõ äðîçäîâ. Ìåñòíûå ïòèöû
ïðèñòóïàþò ê ãíåçäîâàíèþ çàäîëãî äî îêîí÷àíèÿ
ïðîëåòà ñåâåðíûõ ïîïóëÿöèé. Ïëîòíîñòü èõ
ãíåçäîâàíèÿ íàñòîëüêî âåëèêà, ÷òî â îïòèìàëüíûõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ ïðåâûøàåò 1 ïàðó íà ãåêòàð. Âðåìÿ
íà÷àëà ãíåçäîâàíèÿ ñèáèðñêîãî äðîçäà ïðèõîäèòñÿ
íà îêîí÷àíèå âåñåííåãî ïîëîâîäüÿ.  ñåðåäèíå
èþíÿ ïåíèå ñèáèðñêèõ äðîçäîâ, îñîáåííî àêòèâíîå
â ñóìåðêàõ, ïðîäîëæàåòñÿ êðóãëîñóòî÷íî. Ñàìåö è
ñàìêà ïðèíèìàþò ðàâíîå ó÷àñòèå â íàñèæèâàíèè è
âûêàðìëèâàíèè ïòåíöîâ, âîæäåíèè âûâîäêà.
Ïîñëå ðàñïàäåíèÿ âûâîäêà ïðîèñõîäèò
ïîñëåãíåçäîâîå ðàññåëåíèå, âî âðåìÿ êîòîðîãî
ìîëîäûå ïòèöû âûáèðàþò ãíåçäîâîé ó÷àñòîê, íà
êîòîðûé âîçâðàùàþòñÿ â ñëåäóþùåì ãîäó.
Ïðèáëèçèòåëüíûå ñðîêè îòëåòà íà ìåñòà çèìîâêè
— òðåòüÿ äåêàäà àâãóñòà — ïåðâàÿ äåêàäà
ñåíòÿáðÿ. Çèìíèé àðåàë âêëþ÷àåò òðîïè÷åñêóþ
Èíäèþ, Èíäîêèòàé è Çîíäñêèå îñòðîâà (Äåìåíòüåâ è
äð., 1954; Ðîãà÷åâà è äð., 1989; Clement, Hathway, 2000).
Ïîñòàíîâêà çàäà÷è
×òîáû ïîëó÷èòü ïðåäñòàâëåíèå î âûáîðå
ãíåçäîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ ñèáèðñêèì äðîçäîì, ìû
èçó÷àëè ðàçëè÷èÿ ìåñòîîáèòàíèé ïî ïëîòíîñòè
ïîïóëÿöèè. ×åì áîëüøå ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü
ãíåçäîâàíèÿ, òåì áîëüøå îáëèê ìåñòîîáèòàíèÿ
ñîîòâåòñòâóåò òîìó, êîòîðûé çàêðåïëåí îòáîðîì,
òî åñòü, áëàãîïðèÿòåí äëÿ ãíåçäîâàíèÿ. Íî ëó÷øèõ
ìåñòîîáèòàíèé íå õâàòàåò íà âñåõ, è íåêîòîðûå
îñîáè ïûòàþòñÿ ãíåçäèòüñÿ â ìàëî ïîäõîäÿùèõ
óñëîâèÿõ. Òàêèì îáðàçîì, ñðåäíÿÿ ìíîãîëåòíÿÿ
ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ îòðàæàåò îæèäàåìîå
êà÷åñòâî ãíåçäîâûõ ìåñòîîáèòàíèé.
Çíàÿ îæèäàåìîå êà÷åñòâî ìåñòîîáèòàíèé, ìû
ðåøèëè ïðîâåðèòü, íàñêîëüêî ýòè îæèäàíèÿ
îïðàâäàíû.  ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ìû
îöåíèâàëè ðåçóëüòàò èõ èñïîëüçîâàíèÿ ïòèöàìè ïî
ïÿòè ïðèçíàêàì.
1. Äàòà íà÷àëà êëàäêè. Õàðàêòåðèçóåò äàòó
çàíÿòèÿ òåððèòîðèè: ÷åì ðàíüøå, òåì ñòàðøå
ðîäèòåëè, öåííåå òåððèòîðèÿ è áîëüøå âðåìåíè äëÿ
ðàçâèòèÿ áóäóùèõ ïòåíöîâ.
2. Âåëè÷èíà êëàäêè. ×åì áîëüøå ÿèö, òåì âûøå
ðåïðîäóêòèâíàÿ ñïîñîáíîñòü ñàìêè è âåðîÿòíîñòü
âûðàñòèòü áîëüøå ïòåíöîâ.
3. Ñêîðîñòü ðîñòà ïòåíöîâ. ×åì áîëüøå êîðìà è ÷åì
ëåã÷å åãî íàéòè, òåì îíà áîëüøå.
4. ×èñëî âûëåòåâøèõ ïòåíöîâ. ×åì ìåíüøå õèùíèêîâ
è ÷åì ëó÷øå çàùèùåíî ãíåçäî, òåì ìåíüøå
âåðîÿòíîñòü ðàçîðåíèÿ è áîëüøå ãåíåòè÷åñêèé
âêëàä ðîäèòåëåé.
5. Âîçðàñò ðîäèòåëåé. Óñïåøíî ãíåçäèâøèåñÿ
ïòèöû âîçâðàùàþòñÿ íà ñòàðûé ó÷àñòîê. Ïòèöû,
ãíåçäèâøèåñÿ íåóäà÷íî, ÷àùå ìåíÿþò ìåñòî
ãíåçäîâàíèÿ. Ïðåîáëàäàíèå ñòàðûõ, îïûòíûõ ïòèö
ãîâîðèò î âûñîêîì êà÷åñòâå òåððèòîðèè.
Èçó÷åíèå ýòèõ ðåçóëüòàòîâ ðàçìíîæåíèÿ
ïîçâîëèëî áû ïîíÿòü, äåéñòâèòåëüíî ëè âûñîêàÿ
ïëîòíîñòü îòðàæàåò âûñîêîå êà÷åñòâî
ìåñòîîáèòàíèé. Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî ýòà ñâÿçü
ìîæåò áûòü íàðóøåíà ïî ñëåäóþùèì ïðè÷èíàì.
1.  ëó÷øèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñîñðåäîòî÷åíû
«ëó÷øèå» îñîáè: áîëåå ñòàðûå, îïûòíûå, ñèëüíûå.
Îíè ñïîñîáíû îõðàíÿòü áîëüøèå ãíåçäîâûå
òåððèòîðèè è íå äîïóñêàþò óâåëè÷åíèÿ ïëîòíîñòè.
2. Áîëåå âñåãî íàñåëåíû âûñîêîïðîäóêòèâíûå
ìåñòîîáèòàíèÿ, íî óñïåõ ðàçìíîæåíèÿ â íèõ íèæå
èç-çà õèùíè÷åñòâà.
3. Â ëó÷øåì ìåñòîîáèòàíèè ñðåäíÿÿ ìíîãîëåòíÿÿ
ïëîòíîñòü âûøå, íî â îòäåëüíûå ãîäû óñëîâèÿ ìîãóò
ñêëàäûâàòüñÿ èíà÷å.
4.  ãîäû ñ íèçêîé ÷èñëåííîñòüþ áîëüøèíñòâî ïàð
èìååò âîçìîæíîñòü âûáðàòü ëó÷øåå ìåñòîîáèòàíèå,
è ðàçëè÷èÿ ðåçóëüòàòîâ èõ ðàçìíîæåíèÿ
íåçíà÷èòåëüíû.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Ðàéîí, ñðîêè. Ìàòåðèàë ñîáðàí íà Åíèñåéñêîé
ýêîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Èíñòèòóòà ïðîáëåì
ýêîëîãèè è ýâîëþöèè, â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ìèðíîå
Òóðóõàíñêîãî ðàéîíà Êðàñíîÿðñêîãî êðàÿ (62°20 ñ.ø.,
89°00 â.ä.). Â ðàáîòå èñïîëüçîâàíû êàê ñîáñòâåííûå
äàííûå çà 2002 ã., òàê è àðõèâíûå, ñîáðàííûå Î.Â.
Áóðñêèì, Ê. Ïàãåíêîïôîì, Ï.Ì. Ãëàçîâûì è äðóãèìè â
1991-2002 ãã.
Ñáîð äàííûõ
Îïèñàíèå ìåñòîîáèòàíèé. Íà ïðîáíîé
ïëîùàäêå, â ïðåäåëàõ êîòîðîé ìû èññëåäóåì
ñèáèðñêèõ äðîçäîâ, áûëî ñäåëàíî ãåîáîòàíè÷åñêîå
îïèñàíèå, êîòîðîå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ìíîæåñòâî
ïàðàìåòðîâ (àðõèâíûå äàííûå, 1998 ã.).
Ãåîáîòàíè÷åñêîå îïèñàíèå ïëîùàäêè âêëþ÷àëî
îöåíêó ñîìêíóòîñòè (ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ) â
êàæäîì èç ïÿòè âûñîòíûõ ÿðóñîâ ðàçäåëüíî äëÿ
êàæäîãî èç ïðåîáëàäàþùèõ âèäîâ. Êðîìå òîãî,
îöåíèâàëîñü ïðåâûøåíèå ìåñòíîñòè íàä óðîâíåì
ðåêè ïî êàðòå.
Èçó÷åíèå ïëîòíîñòè ãíåçäîâàíèÿ. Äëÿ
èçó÷åíèÿ âûáîðà ìåñòîîáèòàíèé ó ñèáèðñêîãî
äðîçäà ìû ñðàâíèëè ìíîãîëåòíþþ ïëîòíîñòü
ãíåçäîâàíèÿ è ïðèçíàêè ìåñòîîáèòàíèé íà ïëîùàäè
â 50 ãà, ãäå â òå÷åíèå 12 ëåò ïðîâîäèëîñü åæåãîäíîå
êàðòèðîâàíèå ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé (àðõèâíûå
äàííûå).
Íàáëþäåíèÿ çà ãíåçäàìè. Íà òîé æå
ïëîùàäè â 50 ãà â ïîéìå Åíèñåÿ âûäåëåíû 3
ìåñòîîáèòàíèÿ.  2002 ã. ìû èçó÷àëè óñïåøíîñòü
ãíåçäîâàíèÿ ñèáèðñêîãî äðîçäà ñ öåëüþ ïðîâåðèòü,
íàñêîëüêî ïðåäïîëàãàåìîå êà÷åñòâî
ìåñòîîáèòàíèé îïðàâäûâàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè
ðàçìíîæåíèÿ.
Íà ñòàäèè íàñèæèâàíèÿ èëè â íà÷àëå
âûêàðìëèâàíèÿ ïòåíöîâ íàéäåíî 21 ãíåçäî. Ãíåçäà
ïðîâåðÿëèñü îáû÷íî êàæäûå 1-2 äíÿ. Îïèñûâàëè
ñîäåðæèìîå ãíåçäà. Âçâåøèâàëè êàæäîãî ïòåíöà ñ
òî÷íîñòüþ äî 0,1 ã.
Ïûòàëèñü ðàçãëÿäåòü ðîäèòåëåé: åñëè íà íèõ áûëè
öâåòíûå ìåòêè, ýòî äàâàëî âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü
èõ âîçðàñò. Ïî âîçðàñòó ìû äåëèëè ðîäèòåëåé íà
äâå êàòåãîðèè: ïòèöû-ïåðâîãîäêè è ñòàðûå ïòèöû,
ãíåçäÿùèåñÿ ïîâòîðíî.
Îáðàáîòêà äàííûõ
Îïèñàíèå ìåñòîîáèòàíèé. Äëÿ îïèñàíèÿ
ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà èçó÷àåìûõ ìåñòîîáèòàíèé
ìû âûäåëèëè íåñêîëüêî ïàðàìåòðîâ. Ýòè ïàðàìåòðû
îïèñûâàëè â îñíîâíîì îáèëèå ôîíîâûõ âèäîâ
ðàñòåíèé. Îáèëèå êàæäîé ïîðîäû äåðåâüåâ
îöåíèâàëè, ïåðåìíîæàÿ ñîìêíóòîñòü íà âûñîòó
ÿðóñà. Â ðåçóëüòàòå îáèëèå êàæäîãî âèäà
ïðåäñòàâëåíî îáúåìîì íà åäèíèöó ïëîùàäè (êâàäðàò
ïëîùàäêè ðàçìåðîì 50õ50 ì). Ýòî ïîçâîëÿåò
ñðàâíèâàòü è êîëè÷åñòâî ðàçëè÷íûõ âèäîâ, è
ïðåäñòàâëåííîñòü êàæäîãî âèäà â ðàçëè÷íûõ
ÿðóñàõ.
Ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ. Ïëîòíîñòü
ãíåçäîâûõ ó÷àñòêîâ ïîëó÷åíà ÷åðåç óñðåäíåíèå
äàííûõ ïî 12-ëåòíèì ó÷åòàì è ðàññ÷èòàíà â
ðàçìåðíîñòè ïàð/ãà äëÿ êàæäîãî êâàäðàòà ïëîùàäêè
ðàçìåðîì 50õ50 ì. Ïëîùàäü ãíåçäîâîé òåððèòîðèè
ïðåâûøàåò ðàçìåðû òàêîãî êâàäðàòà, è ïòèöû ñ
öåíòðîì òåððèòîðèè â äàííîì êâàäðàòå èñïîëüçóåò
ñìåæíûå êâàäðàòû. Ïîýòîìó îöåíêó ïðèçíàêîâ
ìåñòîîáèòàíèÿ è ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè âû÷èñëÿëè
êàê ñðåäíþþ âåëè÷èíó äëÿ 9 ñìåæíûõ êâàäðàòîâ.
Òàêèì îáðàçîì áûëè ïîëó÷åíû 180 çíà÷åíèé
ïëîòíîñòè è 180 çíà÷åíèé îáèëèÿ äëÿ êàæäîãî
ïàðàìåòðà îïèñàíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Èõ
çàâèñèìîñòü äðóã îò äðóãà âû÷èñëÿëè ìåòîäîì
êîððåëÿöèîííîãî è ðåãðåññèîííîãî àíàëèçà.
Ãíåçäîâûå íàáëþäåíèÿ. Äëÿ îïèñàíèÿ
ñêîðîñòè ðîñòà ïòåíöîâ, ñëóæàùåé êðèòåðèåì
óñïåøíîñòè ðîäèòåëåé â ðàçìíîæåíèè, íåîáõîäèìî
óçíàòü òî÷íûé âîçðàñò ïòåíöîâ íà ìîìåíò êàæäîãî
âçâåøèâàíèÿ. Ïðè îïðåäåëåíèè òî÷íîãî âîçðàñòà
ïòåíöîâ âîçíèêàþò òðóäíîñòè, âûçâàííûå
íåâîçìîæíîñòüþ îïðåäåëèòü òî÷íûé ìîìåíò
âûëóïëåíèÿ ïòåíöà è îòñóòñòâèåì ïðèçíàêîâ, ñ
äîñòàòî÷íîé òî÷íîñòüþ îïðåäåëÿþùèõ âîçðàñò. Äëÿ
òîãî ÷òîáû îáîéòè âîçíèêøóþ ïðîáëåìó, ìû
îáðàáîòàëè ïòåíöîâ ñ íàèáîëåå ïîëíûìè äàííûìè,
òî åñòü òåõ, äëÿ êîòîðûõ èçâåñòíî âðåìÿ
âûëóïëåíèÿ è êîòîðûå íå îòñòàâàëè â ðàçâèòèè è íå
óìåðëè äî âûëåòà èç ãíåçäà. Ïî äàííûì îá èõ âåñå è
âîçðàñòå ìû ïîñòðîèëè ãðàôèê çàâèñèìîñòè ìàññû
îò âîçðàñòà. Ïîñêîëüêó èçâåñòíî, ÷òî ðîñò ñêåëåòà
è ìûøö ïòèöû çàâåðøàåòñÿ äî ãîòîâíîñòè åå ê
ïîëåòó, ìû ïðèíÿëè, ÷òî ôîðìà çàâèñèìîñòè ìàññû
òåëà îò âîçðàñòà ñîîòâåòñòâóåò S-îáðàçíîé êðèâîé
îãðàíè÷åííîãî ðîñòà (êðèâîé ëîãèñòè÷åñêîãî
ðîñòà) (Îäóì, 1975; Ëàêèí, 1980):
M = K / (t + e a-rt) , ãäå M — ìàññà òåëà, t — âîçðàñò â
äíÿõ îò ìîìåíòà âûëóïëåíèÿ, à îñòàëüíûå ÷ëåíû —
ïàðàìåòðû, êîòîðûå ñëåäóåò îïðåäåëèòü ïî
ôàêòè÷åñêèì äàííûì. Ñðåäè íèõ K — îêîí÷àòåëüíàÿ
ìàññà òåëà, a — êîýôôèöèåíò ìàññû ïðè âûëóïëåíèè,
r — êîýôôèöèåíò ðîñòà.
Êîýôôèöèåíòû áûëè îïðåäåëåíû àëãîðèòìîì
íåëèíåéíîé îöåíêè â ïðîãðàììå STATISTICA. Ýòîò
àëãîðèòì îñíîâàí íà ïîäáîðå êîýôôèöèåíòîâ òàêèì
îáðàçîì, ÷òîáû ñóììà êâàäðàòîâ ðàññòîÿíèé îò
òî÷åê äî êðèâîé áûëà ìèíèìàëüíà. Ýòèì ñïîñîáîì
áûëî ïîëó÷åíî óðàâíåíèå «ýòàëîííîãî ðîñòà» (ðèñ.
1). Ïîäñòàâëÿÿ â íåãî çíà÷åíèå ìàññû ïòåíöà ïðè
ïåðâîì âçâåøèâàíèè, ìû îïðåäåëÿëè åãî âîçðàñò
òî÷íåå, ÷åì ýòî ìîæíî ñäåëàòü íà ãëàç.
Ðèñ 1. Ãíåçäîâîé ðîñò ïòåíöîâ, ïî
êîòîðûì èìåëèñü íàèáîëåå ïîëíûå äàííûå
Íà ñëåäóþùåì ýòàïå ïî âñåì äàííûì âçâåøèâàíèÿ
ïòåíöîâ (êðîìå ïåðâîãî, óæå èñïîëüçîâàííîãî äëÿ
îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà) ðàññ÷èòàëè êðèâóþ ðîñòà
ïòåíöîâ â èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè (ðèñ. 2).
Ðèñ 2. Ãíåçäîâîé ðîñò ïòåíöîâ â
ïîïóëÿöèè
Äëÿ îöåíêè áëàãîïîëó÷èÿ ïòåíöîâ ðàññ÷èòàíà èõ
ïðèáàâêà â âåñå çà êàæäûé äåíü. Ïðèáàâêà ïòåíöîâ
â âåñå â íà÷àëå ðàçâèòèÿ óñêîðÿåòñÿ, â ñåðåäèíå
äîñòèãàåò ìàêñèìóìà, à â êîíöå ñíîâà óìåíüøàåòñÿ,
ïîñêîëüêó áîëüøå ýíåðãèè ïèùè óõîäèò íà
ïîääåðæàíèå æèçíè, ðàçâèòèå îïåðåíèÿ è äðóãèõ
îðãàíîâ (ðèñ. 3).
Ðèñ 3. Åæåäíåâíàÿ ïðèáàâêà ïòåíöîâ â
âåñå
Ïîýòîìó äëÿ ñðàâíåíèÿ áëàãîïîëó÷èÿ ïòåíöîâ íà
ðàçíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ìû èñïîëüçîâàëè
îòêëîíåíèÿ ôàêòè÷åñêîãî ïðèðîñòà â ïðîöåíòàõ îò
îæèäàåìîãî çíà÷åíèÿ (ðèñ. 4). ×òîáû
õàðàêòåðèçîâàòü óñïåøíîñòü ðàçâèòèÿ ïòåíöà â
öåëîì çà ïåðèîä âûêàðìëèâàíèÿ, ðàññ÷èòûâàëè
ñðåäíèé îòíîñèòåëüíûé ïðèðîñò çà ñóòêè â
âîçðàñòå îò 1 äî 10 äíåé. Íà÷àëüíûé è êîíå÷íûé
ïåðèîäû æèçíè â ãíåçäå èñêëþ÷èëè èç-çà âëèÿíèÿ
ýêñòðàïîëÿöèè íà ðàñ÷åò ýòèõ çíà÷åíèé, à òàêæå
èç-çà òîãî, ÷òî ðîäèòåëè ïåðåñòàþò êîðìèòü
áîëüøèõ ïòåíöîâ, ÷òîáû ñòèìóëèðîâàòü èõ âûëåò.
Ðèñ 4. Îòêëîíåíèå îò ñðåäíåé ïðèáàâêè â
âåñå äëÿ êàæäîãî ïòåíöà
Ðåçóëüòàòû
Çàâèñèìîñòü ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè îò ñòðóêòóðû
ìåñòîîáèòàíèÿ
Ðåçóëüòàòû ó÷åòîâ ïðîøëûõ ëåò ïîêàçûâàþò, ÷òî
ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî äðîçäà â
ãíåçäîâîé ïåðèîä ðàñïðåäåëåíà íåðàâíîìåðíî (ðèñ
. 5).
Ðèñ 5. Ñðåäíÿÿ ìíîãîëåòíÿÿ ïëîòíîñòü
ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî äðîçäà íà èçó÷àåìîé
ïëîùàäè.
Êîîðäèíàòíàÿ ñåòêà ñîîòâåòñòâóåò ðàçìåòêå íà
êâàäðàòû 50 õ 50 ì íà ìåñòíîñòè,
ê êîòîðûì ïðèâÿçàíû îïèñàíèÿ ìåñòîîáèòàíèé è
ó÷åòû ïòèö.
Îíà ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò îò áåðåãà Åíèñåÿ,
ïîêðûòîãî ìîëîäûìè òàëüíèêîâûìè çàðîñëÿìè
(ëèíèè 24-30 íà ðèñ. 5), äîñòèãàÿ 0,7 ïàð/ãà â ñòàðûõ,
âûñîêîðîñëûõ èâíÿêàõ íèçêîé ïîéìû (ëèíèè 1-2).
Ñàìàÿ âûñîêàÿ ïëîòíîñòü (äî 1,0 ïàð/ãà) îòìå÷åíà â
êîìïëåêñíîì èâîâî-îëüõîâîì ëåñó ñ ãóñòûì
ïîäëåñêîì èç ÷åðåìóõè è îëüõîâíèêà âäîëü
ïðèðóñëîâîãî âàëà (ëèíèè 3-5) — ñàìîãî âûñîêîãî
ìåñòà â ïîéìå. Äàëåå âãëóáü ïîéìû ïëîòíîñòü
ñíèæàåòñÿ, íî ìåíåå çàìåòíî. Çäåñü ìåñòîîáèòàíèÿ
ïðåäñòàâëåíû ìåíåå ïðîäóêòèâíûìè ðàçðåæåííûìè
åëîâî-îëüõîâûìè ëåñàìè ñ ãóñòûì ïîäëåñêîì èç
îëüõîâíèêà (ëèíèè 6-12). Åùå äàëüøå, â òàéãå çà
ïðåäåëàìè ïîéìû, ñèáèðñêèé äðîçä íå ãíåçäèòñÿ.
Ìû ñðàâíèëè ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè
ãíåçäîâàíèÿ ñèáèðñêîãî äðîçäà è ïðèçíàêîâ
ìåñòîîáèòàíèé ïî âñåì ó÷åòíûì êâàäðàòàì
ïëîùàäêè. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ â âèäå
êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè ïîêàçàíû â òàáë. 1.
Òàáëèöà 1. Êîððåëÿöèÿ ñðåäíåé
ìíîãîëåòíåé ãíåçäîâîé ïëîòíîñòè ñèáèðñêîãî
äðîçäà ñ ýëåìåíòàìè ðàñòèòåëüíîñòè íà 180 ó÷åòíûõ
êâàäðàòàõ
(r — êîýôôèöèåíò ëèíåéíîé êîððåëÿöèè Ïèðñîíà, R2
— ïîëíîòà îáúÿñíåíèÿ)
Ïðèçíàêè ìåñòîîáèòàíèé
r
R2
Ïðåâûøåíèå íàä ìåæåííûì óðîâíåì ðåêè
0,86
0,74
Ïðîòÿæåííîñòü ëåñíûõ îïóøåê
0,66
0,43
Ðàçíîîáðàçèå ÿðóñîâ
0,64
0,41
Ìîçàè÷íîñòü
0,11
0,01
Îáùèé îáúåì ðàñòèòåëüíîñòè
0,57
0,33
Âàëåæíèê è ñóõîñòîé
0,75
0,57
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
0,33
0,11
2 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (5-12 ì)
0,45
0,2
3 ÿðóñ: âûñîêèå êóñòàðíèêè (2-5 ì)
0,64
0,41
4 ÿðóñ: íèçêèå êóñòàðíèêè (1-2 ì)
0,62
0,38
5 ÿðóñ: òðàâÿíîé ïîêðîâ
-0,55
0,31
Õâîéíûå (åëü è ïèõòà)
0,38
0,15
Áåðåçà
0,21
0,04
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,67
0,45
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
-0,33
0,11
Ðÿáèííèê
0,75
0,56
Çëàêè
-0,64
0,41
Çîíòè÷íûå
0,47
0,22
Ïîêðûòèå ëèñòîâûì îïàäîì
0,82
0,67
Êàê âèäíî èç òàáëèöû, ïëîòíîñòü êîððåëèðóåò ñî
ìíîãèìè ôàêòîðàìè. Ñàìàÿ áîëüøàÿ ñâÿçü
ïðîñëåæèâàåòñÿ ñ âûñîòîé íàä óðîâíåì ðåêè. Íî â
ïðèðîäå ýòè ôàêòîðû îêàçûâàþò êîìïëåêñíîå
äåéñòâèå. Ïîäîáðàòü êîìïëåêñ íàèáîëåå âàæíûõ
ïðèçíàêîâ è îòáðîñèòü âòîðîñòåïåííûå ìû ñìîãëè ñ
ïîìîùüþ ìåòîäà ìíîæåñòâåííîé ðåãðåññèè. Èõ âêëàä
âèäåí èç òàáë. 2.
Òàáëèöà 2. Ñîâìåñòíîå âëèÿíèå êîìïëåêñà
ôàêòîðîâ íà ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè. b —
êîýôôèöèåíòû óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè, b — âêëàä
îòäåëüíûõ ôàêòîðîâ, r — èõ âëèÿíèå ïðè ïðî÷èõ
ðàâíûõ óñëîâèÿõ, R2 — ïîëíîòà îáúÿñíåíèÿ
Îöåíêà âëèÿíèÿ
b
b
r
R2
ßðóñíàÿ ñòðóêòóðà
ðàñòèòåëüíîñòè
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,79
69,50%
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
-0,4
-0,65
-0,55
2 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (5-12 ì)
0,27
0,34
0,41
3 ÿðóñ: âûñîêèå êóñòàðíèêè (2-5 ì)
0,43
0,2
0,23
4 ÿðóñ: íèçêèå êóñòàðíèêè (1-2 ì)
1,99
0,85
0,67
5 ÿðóñ: òðàâÿíîé ïîêðîâ
-0,03
-0,21
-0,23
Îáùàÿ ñòðóêòóðà ìåñòîîáèòàíèÿ
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,19
76,90%
Ïðåâûøåíèå íàä ìåæåííûì óðîâíåì ðåêè
0,25
1,12
0,78
Ðàçíîîáðàçèå ÿðóñîâ
-0,77
-0,31
-0,33
Âèäîâîé ñîñòàâ ðàñòèòåëüíîñòè
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
0,49
78,10%
Õâîéíûå (åëü è ïèõòà)
-0,49
-0,55
-0,45
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,53
1,16
0,68
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
0,12
0,22
0,25
Çëàêè
-17,16
-0,28
-0,43
Çîíòè÷íûå
4,28
0,24
0,41
Êîìïëåêñ ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,75
87,50%
Ïîêðûòèå ëèñòîâûì îïàäîì
1,9
0,82
0,78
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,36
0,79
0,65
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
-0,4
-0,66
-0,7
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
0,19
0,32
0,48
ßðóñíàÿ ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíîñòè îáúÿñíÿåò
èçìåíåíèÿ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ïî÷òè íà 70%.
Íàèáîëåå ñóùåñòâåííà ãóñòîòà êóñòàðíèêîâ è
ðàçðåæåííîñòü âåðõíåãî äðåâåñíîãî ÿðóñà.
Ðàñïðåäåëåíèå èõ íà ó÷åòíîé ïëîùàäè
ïðîèëëþñòðèðîâàíî íà ðèñ. 6 è 7.
Ðèñ 6. Ðàçìåùåíèå òåíåëþáèâûõ (îëüõà,
îëüõîâíèê è ÷åðåìóõà) è ñâåòîëþáèâûõ (âèäû èâ)
ëèñòâåííûõ ïîðîä íà èçó÷àåìîé ïëîùàäè.
Ðèñ 7. Ïîêðûòèå ëèñòîâûì îïàäîì è
ðàçìåùåíèå ïåðâîãî ÿðóñà äðåâîñòîÿ (12-25 ì) íà
èçó÷àåìîé ïëîùàäè.
Óðàâíåíèå ðåãðåññèè, èñïîëüçóþùåå çíà÷åíèÿ
ýòèõ ÷åòûðåõ ïðèçíàêîâ ìåñòîîáèòàíèé, ïîçâîëÿåò
ïðåäñêàçàòü 87,5% èçìåíåíèé ñðåäíåé ïëîòíîñòè
ñèáèðñêîãî äðîçäà â ïåðèîä ãíåçäîâàíèÿ (ðèñ. 8).
Ðèñ 8. Ïðåäñêàçàíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè
íà îñíîâå óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè.
Òàáëèöà 3. Õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ
ñâîéñòâ ìåñòîîáèòàíèé âîêðóã íàéäåííûõ ãíåçä
Ãíåçäî (ìåñòî)
Ìåñòîîáèòàíèå
Âåëè÷èíà êëàäêè
Îòíîñèòåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà
×èñëî ñëåòêîâ
Âîçðàñò
>
+
29Â
1
5
—
0
?
1
29Ê
1
4
-0,54
2
?
2
29È
1
—
—
0
1
1
1Á
1
4
0,86
2
2
2
1Å
1
5
0,52
3
1
1
1Å0
1
5
—
0
1
1
1Ç
1
5
-1,58
4
2
1
2Þ
1
5
-1,1
4
2
?
2ß
1
5
-0,79
5
2
2
3Ç
2
5
1,29
0
1
2
4Ý
2
5
-0,44
4
2
?
4ß
2
3
-0,91
1
1
2
4À
2
5
-0,5
4
2
2
5Â
2
5
0,44
5
?
1
5Å
2
5
0,54
2
2
1
5Ç
2
5
0,94
4
?
1
6Þ
2
5
—
0
1
1
7ß
2
5
-0,28
3
1
1
7Á
3
6
0,9
5
2
?
7È
3
4
1,59
4
2
?
9Ä
3
5
-0,32
1
2
?
10Â
3
5
0,9
5
?
2
11Þ
3
5
0,01
5
2
?
11Ä
3
5
0,63
5
2
?
12Æ
3
5
0,57
4
1
?
13Þ
3
5
—
0
?
?
Çàâèñèìîñòü óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ îò
êà÷åñòâà ìåñòîîáèòàíèÿ
Îáñëåäîâàíèå ó÷åòíîé ïëîùàäêè â 2002 ã. ïîçâîëèëî
íàì îáíàðóæèòü íà íåé òåððèòîðèè 29 ãíåçäÿùèõñÿ
ïàð ñèáèðñêèõ äðîçäîâ. Ó 24 èç íèõ îáíàðóæåíû
ãíåçäà, ïðè÷åì ó äâóõ ïàð, êëàäêè êîòîðûõ áûëè
ðàçîðåíû â ñàìîì íà÷àëå íàñèæèâàíèÿ, íàéäåíû è
âòîðûå ãíåçäà (ðèñ. 9).
Ðèñ 9. Ðàñïîëîæåíèå ãíåçäîâûõ
òåððèòîðèé è íàéäåííûõ ãíåçä â èññëåäóåìîé
ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî äðîçäà â 2002 ã.
Òîëñòûå ëèíèè ïîêàçûâàþò ãðàíèöû ìåñòîîáèòàíèé
(ñëåâà íàïðàâî: 1 — íèçêàÿ ïîéìà, 2 — ïðèðóñëîâîé
âàë è 3 — âûñîêàÿ ïîéìà).
Ðàññìàòðèâàÿ ðàñïðåäåëåíèå ñóùåñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ ìåñòîîáèòàíèé ïî ïëîùàäêå (ðèñ. 6 è 7), ìû
âèäèì, ÷òî èõ ñî÷åòàíèå îáðàçóåò òðè îñíîâíûõ
òèïà ìåñòîîáèòàíèé.
Ìåñòîîáèòàíèå 1 (íèçêàÿ ïîéìà) îòëè÷àåòñÿ îò
äâóõ äðóãèõ îòñóòñòâèåì äåðåâüåâ ïåðâîãî ÿðóñà,
ïðåîáëàäàíèåì èâû ñðåäè äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ,
íåñïëîøíûì ëèñòîâûì îïàäîì.
Ìåñòîîáèòàíèå 3 îòëè÷àåòñÿ ñîìêíóòûì ëåñíûì
ïîëîãîì è ñèëüíûì ðàçâèòèåì ÿðóñà îëüõîâíèêà.
Èâà âñòðå÷àåòñÿ â ìåíüøåì êîëè÷åñòâå, çàòî ïî÷âà
ïîêðûòà òîëñòûì ñëîåì ëèñòîâîãî îïàäà.
 ãíåçäàõ, îòíåñåííûõ ê ðàçëè÷íûì
ìåñòîîáèòàíèÿì, îòìå÷åíû ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè
ðàçìíîæåíèÿ (òàáë. 4).
Òàáëèöà 4. Õàðàêòåðèñòèêà îñîáåííîñòåé
è ðåçóëüòàòîâ ðàçìíîæåíèÿ â íàéäåííûõ ãíåçäàõ
Îöåíêà âëèÿíèÿ
b
b
r
R2
ßðóñíàÿ ñòðóêòóðà
ðàñòèòåëüíîñòè
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,79
69,50%
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
-0,4
-0,65
-0,55
2 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (5-12 ì)
0,27
0,34
0,41
3 ÿðóñ: âûñîêèå êóñòàðíèêè (2-5 ì)
0,43
0,2
0,23
4 ÿðóñ: íèçêèå êóñòàðíèêè (1-2 ì)
1,99
0,85
0,67
5 ÿðóñ: òðàâÿíîé ïîêðîâ
-0,03
-0,21
-0,23
Îáùàÿ ñòðóêòóðà ìåñòîîáèòàíèÿ
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,19
76,90%
Ïðåâûøåíèå íàä ìåæåííûì óðîâíåì ðåêè
0,25
1,12
0,78
Ðàçíîîáðàçèå ÿðóñîâ
-0,77
-0,31
-0,33
Âèäîâîé ñîñòàâ ðàñòèòåëüíîñòè
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
0,49
78,10%
Õâîéíûå (åëü è ïèõòà)
-0,49
-0,55
-0,45
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,53
1,16
0,68
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
0,12
0,22
0,25
Çëàêè
-17,16
-0,28
-0,43
Çîíòè÷íûå
4,28
0,24
0,41
Êîìïëåêñ ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ
Ñâîáîäíûé ÷ëåí
-0,75
87,50%
Ïîêðûòèå ëèñòîâûì îïàäîì
1,9
0,82
0,78
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,36
0,79
0,65
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
-0,4
-0,66
-0,7
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
0,19
0,32
0,48
Óñðåäíÿÿ ðåçóëüòàòû ðàçìíîæåíèÿ ïî
ìåñòîîáèòàíèÿì, ìû ïîëó÷èëè ðàçëè÷íûå
ïîêàçàòåëè (òàáë. 5).
Òàáëèöà 5. Ïîêàçàòåëè óñïåøíîñòè
ãíåçäîâàíèÿ â òðåõ îñíîâíûõ òèïàõ ìåñòîîáèòàíèé
èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè â 2002 ã. (ïî äàííûì 26
ãíåçä).
Çíà÷èìîñòü ðàçëè÷èé ìåæäó ýòèìè òðåìÿ áèîòîïàìè
ïî êàæäîìó ïîêàçàòåëþ îöåíèâàëàñü â óêàçàííûõ
ïàðàõ ìåñòîîáèòàíèé ïî êðèòåðèþ t Ñòüþäåíòà.
Óðîâíè çíà÷èìîñòè: - p > 0,1; + p < 0,1; * p < 0,05; ** p <
0,01; *** p < 0,001
Ìåñòîîáèòàíèÿ (÷èñëî
íàáëþäåíèé)
Çíà÷èìîñòü ðàçëè÷èé
1. Íèçêàÿ ïîéìà
2. Ïðèðóñëîâîé âàë
3. Âûñîêàÿ ïîéìà
1:02
2:03
3:01
Äîëÿ ñòàðûõ îñîáåé (%)
47% (15)
40% (15)
86% (7)
-
*
+
Íà÷àëî êëàäêè (äíè èþíÿ)
16,1 (9)
13,3 (9)
13,5 (8)
-
-
-
Âåëè÷èíà êëàäêè (ÿèö)
4,75 (8)
4,78 (9)
5,00 (8)
-
-
-
×èñëî ñë¸òêîâ (ïòåíöîâ)
2,22 (9)
2,56 (9)
3,63 (8)
-
-
-
Îòíîñèòåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà (%)
-0,44 (6)
0,13 (8)
0,61 (7)
-
-
*
Ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü (îñîáåé íà 1 ãà)
0,49 (9)
0,80 (9)
0,59 (8)
***
*
-
Èç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ñëåäóåò, ÷òî â
âûñîêîé ïîéìå ãíåçäèòñÿ äîñòîâåðíî áîëüøå
ñòàðûõ îñîáåé, ÷åì â íèçêîé ïîéìå èëè íà
ïðèðóñëîâîì âàëó. Íà÷àëî êëàäêè â ëåñíîé ÷àñòè
ïëîùàäêè îòìå÷àëèñü â ñðåäíåì íà 3 äíÿ ðàíüøå, ÷åì
â íèçêîé ïîéìå, õîòÿ íàøèõ äàííûõ íåäîñòàòî÷íî,
÷òîáû ïîëó÷èòü äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ. Ñðåäíÿÿ
âåëè÷èíà êëàäêè â ìåñòîîáèòàíèè 3-5 ÿèö, ÷òî
íåìíîãî (ïðèìåðíî íà ÷åòâåðòü ÿéöà) áîëüøå, ÷åì â
1-ì è 2-ì ìåñòîîáèòàíèÿõ. ×èñëî ñëåòêîâ ìèíèìàëüíî
â íèçêîé ïîéìå, íåñóùåñòâåííî áîëüøå íà
ïðèðóñëîâîì âàëó è ïðèìåðíî íà îäíîãî ïòåíöà
áîëüøå â âûñîêîé ïîéìå. Ðàçëè÷èÿ ïî ïîñëåäíèì
äâóì ïîêàçàòåëÿì óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ íå
äîñòîâåðíû. Îòíîñèòåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà
ïòåíöîâ äîñòîâåðíî áîëüøå â âûñîêîé ïîéìå, ÷åì â
íèçêîé, íî ðàçëè÷èÿ ìåæäó 1-ì è 2-ì, 2-ì è 3-ì
áèîòîïàìè íå çíà÷èìû. Ïëîòíîñòü ãíåçäîâûõ
ó÷àñòêîâ íà ïðèðóñëîâîì âàëó äîñòîâåðíî âûøå,
÷åì â íèçêîé è âûñîêîé ïîéìå, îäíàêî ðàçëè÷èé
ìåæäó 2-ì è 3-ì ìåñòîîáèòàíèåì ïðàêòè÷åñêè íåò.
Îáñóæäåíèå
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò ïî ïðèçíàêàì
ìåñòîîáèòàíèé îöåíèâàòü èõ êà÷åñòâî äëÿ
ãíåçäîâàíèÿ ñèáèðñêîãî äðîçäà è ïðåäñêàçûâàòü
ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè íà äðóãèõ ñõîäíûõ ó÷àñòêàõ
ïîéìû Åíèñåÿ. Ìû îáíàðóæèëè, ÷òî ñóùåñòâóåò
ìíîæåñòâî ïðèçíàêîâ ìåñòîîáèòàíèé, ïî êîòîðûì
ìîæíî â òîé èëè èíîé ìåðå ñóäèòü îá èõ âåðîÿòíîì
êà÷åñòâå äëÿ ãíåçäîâàíèÿ.
Ýòè ïðèçíàêè ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì. Òàê, ìíîãèå
èç íèõ çàêîíîìåðíî èçìåíÿþòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
âûñîòû ìåñòíîñòè è óäàëåíèè îò ðóñëà ðåêè (òàáë.
5). Íå óäèâèòåëüíî, ÷òî è ïëîòíîñòü æèâîòíûõ
ïîïóëÿöèé èçìåíÿåòñÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè. Îäíàêî,
òàêèå «ãåîãðàôè÷åñêèå» ôàêòîðû ñàìè ïî ñåáå åùå
íå îáúÿñíÿþò ïðè÷èí èçìåíåíèé.
Ïîýòîìó ìû ïîñòàðàëèñü íàéòè òàêîé êîìïëåêñ
ïðèçíàêîâ, êîòîðûé ìîæåò áûòü òåñíåå ñâÿçàí ñ
ïðè÷èíàìè âûáîðà ìåñòîîáèòàíèé. Äëÿ ñèáèðñêîãî
äðîçäà, ñîáèðàþùåãî áåñïîçâîíî÷íûõ â ëåñíîé
ïîäñòèëêå, áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò êà÷åñòâî ýòîé
ïîâåðõíîñòè ïèòàíèÿ è ñâÿçàííîå ñ íèì îáèëèå
áåñïîçâîíî÷íûõ. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ ïðåäïî÷òåíèå
ó÷àñòêîâ, ïîêðûòûõ ëèñòîâûì îïàäîì — îñíîâíûì
èñòî÷íèêîì ïèòàíèÿ äëÿ ïî÷âåííîé ôàóíû.
Îñíîâíàÿ ìàññà ëèñòüåâ ïîñòóïàåò îò âûñîêèõ
êóñòàðíèêîâ — èâû, ÷åðåìóõè, îëüõîâíèêà è
ýêîëîãè÷åñêè áëèçêîé ê íèì îëüõè. Ïëîòíîñòü
ïîïóëÿöèè èçìåíÿåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî
ñîìêíóòîñòè êðîí ýòèõ ïîðîä è óìåíüøàåòñÿ ïî
ìåðå ðàçâèòèÿ äðåâåñíîãî ïîëîãà ïåðâîãî ÿðóñà.
Ñîìêíóòîñòü ëåñà çäåñü ñëóæèò ïîêàçàòåëåì
ñíèæåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè áèîöåíîçîâ â äàëüíèõ
÷àñòÿõ ïîéìû.
Çàòåíåíèå ïî÷âû îñîáåííî áëàãîïðèÿòíî äëÿ
ïî÷âåííûõ îáèòàòåëåé. Êðîìå òîãî, çàòåíåííîñòü
ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ ãóñòîãî òðàâÿíîãî ÿðóñà.
Ýòî äåëàåò áîëåå óäîáíûì ïåðåäâèæåíèå è îñìîòð
ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, à, ñëåäîâàòåëüíî, äåëàåò
êîðìåæêó ïòèö áîëåå ýôôåêòèâíîé. Ïîýòîìó äðîçäû
ïðåäïî÷èòàþò èâå òàêèå øèðîêîëèñòâåííûå
êóñòàðíèêè êàê îëüõîâíèê è ÷åðåìóõà.
Âìåñòå ñ òåì äëÿ ñèáèðñêîãî äðîçäà íåìàëîâàæíû
çàùèòíûå ñâîéñòâà ìåñòîîáèòàíèÿ. Ýòèì êà÷åñòâîì
îáëàäàåò îëüõîâíèê, ïîä êîòîðûì ïòèöû îñòàþòñÿ
íåçàìåòíûìè äëÿ íàèáîëåå îïàñíîãî õèùíèêà —
ïåðåïåëÿòíèêà — è èìåþò áîëüøå âðåìåíè äëÿ
ïîèñêà êîðìà. Îëüõîâíèê òàêæå ñîçäàåò óäîáíûå
ìåñòà äëÿ óñòðîéñòâà ãíåçäà.
Åñëè ïîïûòàòüñÿ âûñòðîèòü 3 âûäåëåííûõ
ìåñòîîáèòàíèÿ ïî ñòåïåíè èõ ïðåäïî÷òåíèÿ, òî
íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü îòìå÷àåòñÿ íà ïðèðóñëîâîì
âàëó. Íî ïî óñïåøíîñòè ðàçìíîæåíèÿ îöåíêà
ìåñòîîáèòàíèé íåîäíîçíà÷íà. Òàêèå ïðèçíàêè, êàê
âåëè÷èíà êëàäêè è êîëè÷åñòâî ñëåòêîâ ïîêàçûâàþò,
÷òî õóäøèé áèîòîï — ýòî íèçêàÿ ïîéìà, ñðåäíèé —
ïðèðóñëîâîé âàë, à ëó÷øèé — âûñîêàÿ ïîéìà. Îöåíêà
óñïåøíîñòè ïî ýòèì ïðèçíàêàì êàæåòñÿ
óáåäèòåëüíîé, îäíàêî ïðè íàøåé âûáîðêå ðàçëè÷èÿ
ìåæäó áèîòîïàìè ïî íèì íå äîñòîâåðíû.
Îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ ïî îòíîñèòåëüíîé
ñêîðîñòè ðîñòà ïòåíöîâ è äîëå ñòàðûõ îñîáåé â
ðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî
êà÷åñòâî ãíåçäîâûõ ó÷àñòêîâ íà ïðèðóñëîâîì âàëó
âûøå, ÷åì â íèçêîé ïîéìå, à â âûñîêîé ïîéìå îíî åùå
âûøå. Çäåñü ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âçðîñëûå
ïòèöû, áëàãîäàðÿ îïûòó, ëó÷øå îöåíèâàþò ñèòóàöèþ
è âûáèðàþò ìåñòîîáèòàíèÿ ñ ìåíüøåé óãðîçîé
õèùíè÷åñòâà, äàæå åñëè îíè íåìíîãî õóæå â äðóãèõ
îòíîøåíèÿõ.
Òàáëèöà 6. Ñâÿçü íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ
ìåñòîîáèòàíèé ñ èõ ïîëîæåíèåì îòíîñèòåëüíî
ðóñëà ðåêè
Ïðåâûøåíèå
Óäàëåííîñòü
Ïðîòÿæåííîñòü ëåñíûõ îïóøåê
0,76
0,39
Ðàçíîîáðàçèå ÿðóñîâ
0,84
0,89
Ìîçàè÷íîñòü
0,24
0,13
Îáùèé îáúåì ðàñòèòåëüíîñòè
0,72
0,84
Âàëåæíèê è ñóõîñòîé
0,92
0,88
1 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (12-25 ì)
0,61
0,89
2 ÿðóñ äðåâîñòîÿ (5-12 ì)
0,54
0,55
3 ÿðóñ: âûñîêèå êóñòàðíèêè (2-5 ì)
0,63
0,56
4 ÿðóñ: íèçêèå êóñòàðíèêè (1-2 ì)
0,77
0,8
5 ÿðóñ: òðàâÿíîé ïîêðîâ
-0,61
-0,51
Õâîéíûå (åëü è ïèõòà)
0,66
0,86
Áåðåçà
0,49
0,85
Òåíåëþáèâûå ëèñòâåííûå (îëüõà, îëüõîâíèê è
÷åðåìóõà)
0,85
0,86
Ñâåòîëþáèâûå ëèñòâåííûå (âèäû èâ)
-0,57
-0,69
Ðÿáèííèê
0,83
0,51
Çëàêè
-0,65
-0,65
Çîíòè÷íûå
0,36
0,04
Ïîêðûòèå ëèñòîâûì îïàäîì
0,94
0,87
Åñëè ñóäèòü î êà÷åñòâå ìåñòîîáèòàíèÿ ïî
ïëîòíîñòè ãíåçäîâûõ ó÷àñòêîâ è ñðåäíåé äàòå
ïåðâîé êëàäêè, òî õóäøèì îêàçûâàåòñÿ íèçêàÿ
ïîéìà, ñðåäíèì — âûñîêàÿ ïîéìà, à ëó÷øèì —
ïðèðóñëîâîé âàë. Ñêîðåå âñåãî, îáà ýòè ïðèçíàêà
íàïðÿìóþ ñâÿçàíû ñî ñðîêàìè îñâîáîæäåíèÿ
ìåñòîîáèòàíèÿ èç-ïîä âåñåííåãî ïîëîâîäüÿ.
Ñîãëàñíî áèîëîãèè âèäà, ñòàðûå, ïîâòîðíî
ãíåçäÿùèåñÿ îñîáè ïðèëåòàþò ñ çèìîâêè ðàíüøå
ìîëîäûõ è çàíèìàþò ñâîè ïðîøëîãîäíèå ãíåçäîâûå
ó÷àñòêè. Ñóäÿ ïî ïîëó÷åííûì íàìè äàííûì î
áèîòîïè÷åñêèõ ïðåäïî÷òåíèÿõ ñòàðûõ ïòèö, îíè
ñåëÿòñÿ â âûñîêîé ïîéìå, ê òîìó âðåìåíè åùå íå
îñâîáîäèâøåéñÿ îò âîäû. Â òî æå âðåìÿ ìîëîäûå
ïòèöû ïðèëåòàþò, êîãäà ëó÷øèå ìåñòà â îñíîâíîì
çàíÿòû ñâîèìè ïðåæíèìè õîçÿåâàìè. Îíè â îñíîâíîì
è ïîñåëÿþòñÿ â íèçêîé ïîéìå, à òàêæå íà ó÷àñòêàõ
ïðèðóñëîâîãî âàëà, ïîêèíóòûõ ïîñëå ðàçîðåíèÿ
ãíåçäà â ïðîøëîì.
Òàêèì îáðàçîì, ñðàâíåíèå ýòèõ ïÿòè ïðèçíàêîâ
óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ ñ îæèäàåìûì êà÷åñòâîì
ìåñòîîáèòàíèé ïîêàçàëî, ÷òî ñîîòâåòñòâèå ìåæäó
íèìè íåïîëíîå. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïëîòíîñòü
ãíåçäîâàíèÿ íà ïðèðóñëîâîì âàëó çíà÷èòåëüíî
âûøå, ÷åì â íèçêîé è âûñîêîé ïîéìå, ïðè÷èíó ýòîãî
ñëåäóåò èñêàòü íå â âûñîêîì êà÷åñòâå
ïðèðóñëîâîãî âàëà êàê áèîòîïà, à â òîì, âîçìîæíî,
÷òî ïðèðóñëîâîé âàë ïåðâûì îñâîáîæäàåòñÿ îò
âîäû. Ìíèìàÿ êà÷åñòâåííîñòü äàííîãî áèîòîïà,
îñíîâàííàÿ íà âûñîêîé ïëîòíîñòè ãíåçäîâûõ
ó÷àñòêîâ, îïðîâåðãàåòñÿ äîâîëüíî íèçêèìè
ïîêàçàòåëÿìè óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ. Èç ýòîãî
ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïðèðóñëîâîé âàë çàíèìàåò
ñðåäíåå ïî êà÷åñòâó ïîëîæåíèå ñðåäè òðåõ
ðàññìàòðèâàåìûõ áèîòîïîâ. ×òîáû ñäåëàòü
îêîí÷àòåëüíûé âûâîä, íåîáõîäèìî áîëüøå äàííûõ.
Ëèòåðàòóðà
Äåìåíòüåâ Ã.Ï., Ãëàäêîâ Í.À., Áëàãîñêëîíîâ Ê.Í.,
Âîë÷àíåöêèé È.Á., Ìåêëêåíáóðöåâ Ð.Í., Ïòóøåíêî Å.Ñ.,
Ðóñòàìîâ À.Ê., Ñïàíãåíáåðã Å.Ï., Ñóäèëîâñêàÿ À.Ì.,
Øòåãìàí Á.Ê. 1954. Ïòèöû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Òîì VI. Ïîä
ðåä. Ã.Ï. Äåìåíòüåâà è Í.À. Ãëàäêîâà. — Ñîâåòñêàÿ
Íàóêà, Ì.: 792 ñ.
Ðîãà÷åâà Ý.Â., Ñûðîå÷êîâñêèé Å.Å., Áóðñêèé Î.Â.,
Ìîðîç À.À., Øåôòåëü Á.È. 1991. Ïòèöû
Öåíòðàëüíîñèáèðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà. 2.
Âîðîáüèíûå ïòèöû. — Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû è
áèîöåíîçû åíèñåéñêîé òàéãè. ÈÝÌÝÆ ÀÍ ÑÑÑÐ, Ì.: 32-164.
Ðÿáèöåâ Â.Ê. 1993. Òåððèòîðèàëüíûå îòíîøåíèÿ è
äèíàìèêà ñîîáùåñòâ ïòèö â Ñóáàðêòèêå. — Íàóêà,
Åêàòåðèíáóðã : 296 ñ.
Ñèìêèí Ã.Í. Ïåâ÷èå ïòèöû. Ñïðàâî÷íîå ïîñîáèå. —
Ëåñíàÿ ïðîìûøëåííîñòü, Ì.: 399 ñ.
Ñîêîëîâ Ë.Â. 1991. Ïî÷åìó ïåðåëåòíûå ïòèöû
âîçâðàùàþòñÿ äîìîé. — Íàóêà, Ì.: 176 ñ.
Clement P., Hathway R. 2000. Thrushes. — Christopher Helm, A. & C. Black, London:
463 p.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà . Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò .
Ãîñòþ êðóæêà
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
Íàøè àâòîðñêèå ïîñîáèÿ è îïðåäåëèòåëè ïî îðíèòîëîãèè è ïòèöàì Ðîññèè
ìîæíî ïðèîáðåñòè â íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå èëè ñêà÷àòü â
Google Play èëè
AppStore
êîìïüþòåðíûé öèôðîâîé (äëÿ PC-Windows) Îïðåäåëèòåëü ïòèö Ðîññèè ,
ñîäåðæàùèé îïèñàíèÿ è èçîáðàæåíèÿ 206 âèäîâ ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû (ðèñóíêè ïòèö, ñèëóýòû, ãíåçäà, ÿéöà è ãîëîñà), à òàêæå êîìïüþòåðíóþ ïðîãðàììó îïðåäåëåíèÿ âñòðå÷åííûõ â ïðèðîäå ïòèö.
ïðèëîæåíèÿ äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Android:
Ïòèöû ñðåäíåé ïîëîñû ,
Ìàíîê íà ïòèö Åâðîïû è
Àìåðèêè ,
Ãîëîñà ïòèö Åâðîïû è
Ïòèöû Åâðîïû ,
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè è
Ïòèöû Ðîññèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ äëÿ iPhone è iPad:
Ïòèöû Ðîññèè ,
Îïðåäåëèòåëü ïòèö Åâðîïû (Birds of Europe) ,
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè ,
Ìàíîê íà ïòèö Åâðîïû
è ïòèö Ñåâåðíîé Àìåðèêè ,
Îïðåäåëèòåëü ãîëîñîâ ïòèö è
Îïðåäåëèòåëü ïòèö ïî ôîòî
(âñå èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç AppStore ) ,
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè
Ïòèöû ñðåäíåé ïîëîñû (160 âèäîâ) ,
Ïòèöû Ðîññèè (278 âèäîâ) ,
öâåòíûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
Ïåðåëåòíûå ïòèöû ,
Çèìóþùèå ïòèöû ,
êíèãè-îïðåäåëèòåëè ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Ïòèöû ,
Äîìàøíèå æèâîòíûå ,
MP3-äèñê ñ ãîëîñàìè ïòèö (ïåñíè, êðèêè, ïîçûâêè):
Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè (343 âèäà ïòèö).