Пространственные экологические ниши трех видов мухоловок (пеструшки, белошейки и малой) в условиях зоны широколиственных лесов. Новикова Н.Ю, Мысливец М.Н.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ТРЕХ ВИДОВ
МУХОЛОВОК — ПЕСТРУШКИ, БЕЛОШЕЙКИ И МАЛОЙ —
В УСЛОВИЯХ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

Существует множество определений экологической ниши, связанных единой идеей, согласно которой экологическая ниша — это пространственно-временное положение организма в экосистеме. Гриннел понимал под нишей функциональную роль и положение организма в сообществе. Позднее Элтон определил нишу животного как "его место в биотической среде, отношения с пищей и врагами ". Пианка определяет нишу как общую сумму адаптаций организменной единицы или как все разнообразные пути приспособления к окружающей среде.

Подход к описанию, нашедший наибольшее число последователей, предложил Хатчинсон. Используя теорию множеств, он несколько формализовал проблему и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живёт и воспроизводит себя особь (популяция). Согласно представлению Хатчинсона следует рассматривать нишу, как n-мерный гиперобъём, который охватывает весь возможный диапазон условий, подходящий данному виду или популяции. Перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие переменные среды. По Хатчинсону это означает, что гиперобъём, характерный для одной особи, включает в себя часть гиперобъёма другой особи (Пианка, 1981).

Заинтересовавшись этой темой, мы решили изучить разделение ресурсов у мухоловок и попытаться оценить перекрывание экологических ниш этих видов.

В работе использованы данные точечных учётов и наблюдений за кормовым поведением. Для точечных учётов выбиралась площадка с однородной растительностью, радиусом 100 метров. На каждой площадке учёт велся в течение 10 минут, указывалось расстояние до птицы и проводилось описание растительности. Данные учетов позволили установить предпочтение видами определённых биотопов и охарактеризовать плотность их населения.

Основной упор был сделан на наблюдение за кормовым поведением отдельных особей, предусматривающем оценку 3-10 актов кормодобывания для каждой встреченной птицы. При наблюдении указывали следующие параметры: вид и пол птицы; тип местообитания (включая формулу древостоя); высоту основного полога леса и высоту, на которой зарегистрирована птица; вид растения, на котором она держится; густоту листвы или хвои вокруг неё; характер присады птицы; субстрат жертвы (место, откуда она берёт корм); манёвр — набор движений, используемых птицей для нахождения корма. Из-за большого разнообразия фиксируемых параметров этот способ достаточно полно характеризует особенности кормового поведения птицы (Преображенская, 1998).

Наблюдения за мухоловкой-пеструшкой проводились в мае 1999 г. в Присурском заповеднике и в июне 1999 г. в заповеднике «Калужские засеки». За мухоловкой-белошейкой наблюдали в мае 2000 г. в Хопёрском заповеднике и в июне в Калужских засеках. За малой мухоловкой наблюдения проведены только в июне в Калужских засеках.

Заповедник «Калужские засеки» расположен на юге Калужской области в зоне широколиственных лесов. Учеты проводились здесь в широколиственных лесах с участием дуба, ясеня, липы и клена, во вторичном осиново-берёзовом и елово-лиственном лесу, в ельнике, в сосняке и в пойменных ольховых перелесках. Для каждого биотопа было обследовано от 30 до 65 га. Наблюдения за каждым видом проводились преимущественно в предпочитаемых им биотопах. Присурский заповедник располагается на юго-западе Чувашии. Наблюдения на его территории проведены в лиственных и елово-лиственных лесах с участием осины, березы и липы. Хопёрский заповедник расположен на востоке Воронежской области, вдоль поймы реки Хопёр. Здесь наблюдения проводились в широколиственных лесах из дуба, ясеня и клена, местами с участием тополя, осины, черной ольхи.

Все мухоловки являются подстерегателями: это птицы, которые высматривают свою жертву — чаще всего подвижное достаточно крупное беспозвоночное — сидя на присаде, и, заметив его, ловят в воздухе или схватывают с субстрата. Среди основных способов охоты мухоловок можно назвать следующие.

Броски — стремительные перелёты за добычей, которую птица схватывает, не садясь. Во время броска птица может схватывать корм как в воздухе, так и на субстрате.

Зависание в воздухе — трепещущий полёт, во время которого птица «останавливается в воздухе» и высматривает или склёвывает добычу.

Реже используются другие способы кормодобывания. Среди них следующие.

Пастьба — птица, стоя на присаде, собирает корм с прилежащих поверхностей.

Преследование в воздухе — бросок с более длинной дистанцией, используемый для погони за летящим насекомым.

Прыжки — это броски, после которых птица на короткое время садится на субстрат жертвы, а затем снова взлетает.

Подвешивание — птица прицепляется к ветке сбоку или снизу. Мухоловки разных видов используют сходные кормовые объекты — как хорошо летающих насекомых (бабочки, двукрылые, взрослые перепончатокрылые), так и гусениц, личинок пилильщиков и пауков («Birds of the Western Palearctic...», 1993).

Важнейшим способом разделения ресурсов между птицами является различное использование пространства. В составе пространственных ниш можно выделить две основные компоненты — биотопическое распределение и распределение по микростациям. Эти две компоненты были рассмотрены нами отдельно.

Мухоловки — пеструшка и белошейка — встречаются как в широколиственных лесах, так и в мелколиственных, в смешанных лесах их плотность невелика (табл.1). Малая мухоловка, наоборот, предпочитает леса с участием хвойных пород. Вероятно, это связано с её большей подвижностью, позволяющей ей охотиться в центральной части крон среди густой растительности: в хвойно-лиственных и еловых лесах (Преображенская, 1998).

Таблица 1. Численность мухоловок в разных биотопах, особей/10 га

Пеструшка и белошейка во время охоты, как правило, не предпочитают какую-то определённую породу дерева (табл. 2). Мухоловка-белошейка в мае встречалась чаще всего на дубе и остролистном клёне, а в июне на липе и осине. Эти различия связаны с тем, что наблюдения проводились в разных по составу лесах, и мухоловки охотились на тех деревьях, которых было больше. Пеструшка в мае держалась в основном на берёзе, а в июне — на осине и дубе. В мае она охотилась преимущественно на берёзе, так как только у неё в это время были распустившиеся листья. Малая мухоловка в июне держалась на ели, осине и липе.

Таблица 2. Доля встреч птиц на деревьях разных видов, %

Мухоловки пеструшка и белошейка используют сходные способы охоты, предпочитая броски и полёты, полёты с зависанием (табл. 3). Весной пеструшка чаще использовала прыжки, а белошейка — пастьбу, но эти различия незначительны. Малая мухоловка в основном использует только броски, причём с зависанием. Это объясняется её способностью (в силу своих малых размеров) легко, как пеночка, охотиться среди густой листвы или хвои в средних частях кроны.

Мухоловка-пеструшка весной предпочитает охотиться либо у земли, либо в кроне, где густота листвы ещё невелика, и можно легко совершать броски. В мае она встречается на высоте от 0 до 3 или 6-15 метров; в июне держится преимущественно в нижней части крон, где олиственность небольшая — на высоте 3-10 м. Мухоловка-белошейка всегда охотится в кронах, в разреженной их части. И в мае, и в июне она держится на высоте от 6 до 20 м, то есть выше, чем пеструшка (табл. 4).

Таблица 4. Вертикальное распределение мухоловок, %

Наши наблюдения подтверждают данные немецких исследователей, установивших, что белошейка более привязана к верхним частям крон деревьев, чем пеструшка, кроме того, она значительно реже встречается на земле. Интересно отметить, что в первые дни после появления птенцов белошейки начинали собирать больше корма с земли и травы, что объяснялось изобилием на этих субстратах личинок чешуекрылых, служащих хорошим кормом маленьким птенцам. Сбор корма с земли возрастал также при плохой погоде (дождь), так как насекомые держались преимущественно у земли. К тому же, птице было бы неудобно совершать броски за добычей во время дождя (Voous, 1960; цит. по: «Birds of the Western Palearctic...», 1993).

По набору присад нет значительных различий ни между видами, ни по сезонам. Мухоловки предпочитают сухие и скелетные ветви, могут использовать и концевые (табл. 5). По диаметру присад различия также незначительны — белошейка отмечена на присадах большего диаметра (более 20 мм), тогда как пеструшка и малая мухоловка выбирают присады толщиной от 5 до 20 мм (табл. 6).

Таблица 6. Доля регистраций на присадах разного диаметра, %

Пеструшка, белошейка и малая мухоловка в равной степени предпочитают собирать корм с листвы и хвои (табл. 7). По остальным субстратам они немного различаются: пеструшка весной чаще охотится на земле, летом — в воздухе, на ветвях и стволе реже. Белошейка весной и летом может охотиться в воздухе, а на скелетных ветках и стволе кормится чаще пеструшки. Такие же результаты были получены при проведении наблюдений в Германии и Голландии (Bannerman, 1954; цит. по: «Birds of the Western Palearctic...»). Малая мухоловка может схватывать добычу на стволе и в воздухе.

Таблица 7. Субстрат кормовых объектов птиц, %

Проанализировав все данные, мы пришли к выводу, что отличия экологии малой мухоловки довольно существенны и дают основание говорить о том, что перекрывание ниш между ней и двумя другими видами незначительно.

Для более четкого выяснения различий между пеструшкой и белошейкой нами были применены математические формулы, позволяющие оценить сходство двух видов по интересующим нас параметрам, а также рассчитать процентное соотношение перекрывания экологических ниш эти видов. Вначале нами был применен критерий однородности Смирнова, дающий возможность оценить наличие или отсутствие совпадений по данному параметру:

Получившиеся результаты сравнивают со значением χ-квадрат с учетом степеней свободы. Если полученное число больше χ-квадрат, гипотеза однородности по этому параметру отвергается.

С помощью гипотезы однородности мы проанализировали данные по биотопам и по микростациям: по набору присад, субстрату и вертикальному распределению для трех видов летом (в Калужских засеках). По биотопическому распределению однородность имеет место между пеструшкой и белошейкой. По долям встреч на деревьях эти три вида не однородны. По высотному распределению однородны только пеструшка и малая мухоловка.

Перекрывание экологических ниш между двумя видами можно рассчитать по формуле, приведенной Э.Пианкой:

Формула дает возможность рассчитать перекрывание ниш по данному параметру в процентах. Нами было рассчитано перекрывание по биотопам и микростациям (вертикальное распределение, типы присады и их диаметр, субстрат кормовых объектов, доля встреч на деревьях разных видов). Полученные результаты показали следующее:

- перекрывание биотопического распределения пеструшки и белошейки составило 58,8%; следовательно, эти два вида часто населяют одинаковые биотопы. Для пеструшки и малой мухоловки величина перекрывания составила лишь 15,5%, что говорит о значительной битопической изоляции этих видов. Перекрывание между белошейкой и малой мухоловкой, по нашему мнению, рассчитывать не нужно, т.к. пеструшка и белошейка являются достаточно сходными видами, и расчет для пеструшки и малой мухоловки достаточно полно отражает картину перекрывания;

- перекрывание по высотному распределению у пеструшки и белошейки в мае составило 66%, а в июне 68%, причем наибольшее перекрывание наблюдается на высоте 6,1-10 (17%) и 10,1-15 (34%). У малой мухоловки и пеструшки эта величина составила 95%;

- по набору присад все три вида очень похожи. Величина перекрывания между пеструшкой и белошейкой в мае равна 92%, в июне 81%, между малой и пеструшкой 98%. Все мухоловки используют в качестве присад в основном концевые, скелетные или сухие ветки;

- по диаметрам присад перекрывание у пеструшки и белошейки составило в мае 87%, а в июне 35,5%. Это объясняется тем, что белошейка в июне предпочитает присады большего диаметра, чем пеструшка; между пеструшкой и малой перекрывание равно 96% — они охотятся с присад примерно одинакового диаметра;

- перекрывание по субстратам кормовых объектов у всех трех видов примерно одинаково, т.к. мухоловки схватывают корм в основном с листьев, хвои, ствола. Величина перекрывания у пеструшки и белошейки в мае равна 87%, в июне 98%, а у пеструшки и малой мухоловки 97%;

- набор деревьев, на которых охотятся мухоловки, довольно разнообразен, и по этому параметру перекрывание невелико: между пеструшкой и белошейкой в мае 17%, в июне 14%, а между пеструшкой и малой 75%. Однако различия между пеструшкой и белошейкой по этому параметру связаны не с выбором видов деревьев в пределах одного биотопа, а с различиями в составе древостоя в местах наблюдения.

Как видно, три вида сходны по таким параметрам, как высотное распределение, набор и диаметр присад, субстрат кормовых объектов. Можно сделать вывод, что главным способом разделения экологических ниш между тремя видами мухоловок является различие в биотопическом распределении. Между пеструшкой и белошейкой наибольшие различия видны в высотном и биотопическом распределении. Видимо, именно по этим параметрам и происходит разделение экологических ниш пеструшки и белошейки. Мухоловка-пеструшка, как более северный вид, приспособлена к лесам из деревьев с более густой кроной, в пределах которых ей приходится выбирать участки с меньшей плотностью листьев. Летом это нижняя часть крон, весной — вся крона целиком, а также нижний полог у самой земли. Мухоловка-белошейка — более южный вид, приспособленный к широколиственным деревьям с относительно редкими кронами, где можно охотиться на большей высоте.

Пианка Э. Эволюционная экология. М. Мир. 1981. С. 261-264.

Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М. Изд-во KMK. 1998. 200 с.

The Birds of the Western Palearctic. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. V. 7. Oxford — New York. 1993.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).