Сравнение методик учета численности лесных воробьиных птиц. Тидеман Е.А., Печатникова Н.Л.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

СРАВНЕНИЕ МЕТОДИК УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

При учете птиц исследователь обычно получает косвенные (относительные) показатели, которые не выражают непосредственно плотность интересующего его вида, но так или иначе с ней связаны. Такая связь дает возможность перейти к прямым показателям, если известны параметры связи. Прямые (абсолютные) показатели плотности непосредственно выражают количество особей вида, приходящееся в среднем на единицу площади заданной территории. Прямые показатели более универсальны и используются для решения более широкого круга задач по сравнению с косвенными.

Основными математическими проблемами при учете птиц с использованием расстояний обнаружения являются:

Большое число публикаций, посвященных проблеме коррекции данных учетов численности, говорит о ее значении (Равкин, Челинцев, 1995; Черенков, 1998).

Существует множество методов коррекции, предложенных в разное время, в том числе и зарубежными исследователями. Условно среди всех способов коррекции можно выделить следующие:

Разработанный Ю.С. Равкиным (1967) метод расчета плотности птиц, которым мы часто пользуемся при обработке данных учетов, основан на методе Хэйна.

Е.С.Равкиным и Н.Г.Челинцевым предложен модифицированный метод Хэйна, в котором корректируется влияние малых расстояний обнаружения на оценку плотности населения.

Для оценки биотопических различий весенне-летней численности птиц в различных регионах зоны широколиственных лесов (заповедники «Брянский лес» и его окрестности, заповедники «Калужские засеки», Присурский и Хоперский заповедник) кружковцами Дарвиновского музея использовались разные методики учета. Это учеты путем картирования встреченных птиц на постоянных пикетированных трансектах, маршрутные учеты с применением метода, предложенного Ю.С. Равкиным (1967), и точечные учеты на круглых площадках. Выбор того или иного метода диктовался особенностями периода учета и возможностями рабочей группы. Так, учет путем картирования встреч птиц наиболее точен, но и наиболее трудоемок; кроме того, он неприменим для негнездящихся птиц. Маршрутные учеты менее трудоемки, но не позволяют выделять мелкие биотопические разности в условиях мозаичной растительности. Точечные учеты лишены этих двух недостатков, но точность их результатов часто подвергается сомнению.

В настоящей работе мы поставили следующие две основные задачи.

Поэтому работа выполнялась в два этапа: на первом анализировались данные маршрутного учета, на втором — данные учета на круговых площадках.

Сбор материала проводился кружковцами биологического кружка ВООП в первой половине июня 1999, 2000 и 2001 года на трех ключевых участках: в Брянской области (Трубчевский район, окрестности Жеренских озер), в заповеднике «Калужские засеки» (в окрестностях пос. Кирейково и Ягодное) и в Пинежском заповеднике (Архангельская обл., окрестности д. Голубино).

В Брянской области работы проводились в сосновых лесах. Учеты путем картирования и маршрутные учеты проведены на трансекте длиной 1, 8 км, заложенном в сосняке травяно-зеленомошном с хорошо развитым лиственным подлеском. С маршрутным учетом пройдено 5,4 км. Здесь же методом точечного учета обследовано 16 площадок. При обработке результатов точечного учета были дополнительно использованы данные еще по двум типам сосняков — сухому сосняку-зеленомошнику с редким подлеском и заболоченному молиниево-сфагновому сосняку с подростом березы, т.к. существенной разницы в характере распределения плотностей птиц по расстояниям обнаружения в них найдено не было. Всего по трем типам сосняка обследовано 53 круговые площадки.

Для сравнения оценок плотности в качестве фоновых были выбраны 2 наиболее многочисленных вида — зяблик и пеночка-трещотка, расчеты также велись по пеночке-теньковке, зарянке и лесному коньку.

В «Калужских засеках» картирование гнездовых участков проведено на трансекте длиной 1 км в разнотравном елово-лиственном лесу; здесь же с маршрутным учетом пройдено 5 км. Точечные учеты, кроме трансекта, проводились и в других лесных биотопах: ольшанике, широколиственном лесу, осиново-березовом лесу, ельнике, сосняке. Для расчетов по зяблику использованы данные 90 площадок, по пеночке-трещотке — 53 площадок.

В Пинежском заповеднике картирование велось на орнитологическом трансекте длиной 4,3 км (2,7 км смешанного леса, 1,6 км березняка). С маршрутным учетом пройдено 21,2 км, из них 14 км — по смешанному лесу, 7,2 км — по березняку. Здесь же методом точечного учета обследовано 67 площадок (42 пл. в смешанном лесу, 25 пл. в березняке). При обработке результатов точечных учетов привлекались данные о расстоянии обнаружения особей по другим лесным биотопам.

В таблице 1 представлены результаты учетов птиц в лесах Брянской и Калужской области тремя методами. Данные маршрутных учетов пересчитаны на площадь широко распространенным способом, предложенным Ю.С. Равкиным (1967). Данные точечных учетов приведены без поправок; радиус учетной площади принят равным 100 м (площадь учетной площадки — 3,1 га), встречи птиц далее 100 м исключены из пересчета. Для пересчета данных картирования все встречи особей одного вида переносили на один общий план маршрута (каждому учету присваивался номер, которым помечалась встреча на плане); выделялись участки обитания, и полученные данные пересчитывали на площадь исходя из ширины полосы 100 м в каждую сторону от трансекта. Часть участков, выходящая за пределы полосы, в расчет не принималась. При всех расчетах поющего самца принимали за пару.

Таблица 1. Плотность наиболее многочисленных видов птиц в лесах Брянской, Калужской и Архангельской областей по данным учетов тремя методами (особей/км²)

Результаты учета путем картирования гнездовых территорий можно рассматривать как наиболее близкие к абсолютной (100%) оценке численности птиц (Черенков, 1998; Бибби, Джонс, Марсден, 2000). Сравнивая показатели плотности, полученные на одних и тех же учетных трансектах тремя методами (табл. 1), мы обнаружили, что при маршрутном учете в ряде случаев имеет место завышение численности в 1,5-2 раза. В Брянской области такое завышение обнаружено для всех рассмотренных видов, в Калужской — для теньковки и зарянки, в Архангельской — для веснички, зяблика, юрка и королька. Причины различий были проанализированы на примере учетов в Брянской области.

Возможные причины подобного завышения можно разделить на два класса:

При анализе первичных данных был произведен расчет числа регистраций птиц на 1 км учета для маршрутного и точечного (длина учета одной площадки 200 м) методов (табл. 2).

Таблица 2. Сравнение первичных данных с оценками плотности для маршрутного и точечного учетов в Брянской области

Как видно из табл.2, число регистраций птиц на 1 км учета практически не отличается для фоновых видов, а показатели плотности (особей/ км²) различны; для зарянки число регистраций больше при точечном учете, чем при маршрутном, а плотность — наоборот.

Аналогичное исследование проведено Е.С. Равкиным, Н.Г. Челинцевым по данным совмещенных круговых и маршрутных учетов. Ими завышенные оценки плотности получены при пересчете данных круговых (точечных), а не маршрутных учетов (табл. 3). Однако, надо отметить, что пересчет данных точечных учетов эти авторы проводили не так, как это делали мы: ими была проведена коррекция дистанционного недоучета (см. ниже).

Таблица 3. Сравнение оценок плотностей населения, полученных по данным совмещенных круговых и маршрутных учетов (сосняки, Новгородская обл. — Равкин, Челинцев, 1995)

Таким образом, можно полагать, что в завышении оценок плотности главную роль играет погрешность пересчета данных, связанная с естественной неравномерностью распределения плотности птиц по зонам их обнаружения. Это можно видеть из табл. 4, диаграмм на рис.1 и 2.

Таблица 4. Распределение регистраций зяблика и трещотки по расстояниям обнаружения при маршрутном учете в Брянской области

Рис. 1. Распределение плотности зяблика по расстояниям обнаружения при маршрутном учете (Брянская область)

Рис. 2. Распределение плотности трещотки по расстояниям обнаружения при маршрутном учете (Брянская область)

Н.Г. Челинцев (2000) отмечает, что из-за большой ширины интервалов применение метода Ю.С. Равкина часто дает оценки плотности с дополнительными систематическими ошибками, достигающими 50-60 % как в сторону завышения, так и в сторону занижения.

Исходя из этого, целесообразно при пересчете увеличить число интервалов, уменьшая размер каждого (исключение ошибок «малого числа больших интервалов») и определить для каждого вида значение эффективной ширины учетной полосы (ЭШУП) (коррекция дистанционного недоучета, Челинцев, Равкин, 1995). Применяя метод Равкина-Челинцева (2000), получим характерное для маршрутного учета «колоколообразное» распределение регистраций по дальности обнаружения (метод «стандартного» ряда расстояний: 10; 15; 20; 30; 40; 50; 70; 100; 150; 200; 300; 500; 1000 м).

По данным табл. 4 мы рассчитали плотность птиц в каждой полосе (0-12,5; 12,5-17,5; 17,5-25; 25-35; 35-45; 45-60; 60-85; 85-125; 125-200) и в пределе каждого радиуса обнаружения (0-12,5; 0-17,5; 0-25; 0-35; 0-45; 0-60; 0-85; 0-125; 0-200...). Результаты, представленные на рисунке 1, соответствуют обычному распределению плотности при маршрутном учете. Эффективность обнаружения поющих самцов зяблика при R=50 м резко снижается. Здесь можно выделить так называемую эффективную ширину учетной полосы, индивидуальную для каждого вида (ЭШУП). В пределах радиуса ЭШУП учет можно считать абсолютным (Челинцев, 2000). При маршрутном учете, когда учетчик непрерывно регистрирует поющих птиц, перемещаясь вдоль линии маршрута и фиксируя расстояние обнаружения, он фактически выявляет расстояние ЭШУП, являющееся пределом слышимости данного вида птицы.

Расчет эффективной ширины учетной полосы ведется по формуле:

,
где n_dj — взятое для оценки ЭШУП число птиц, обнаруженных на расстоянии r_j, B — эффективная ширина учетной полосы ( Челинцев, 2000).

Плотность птиц в пределах абсолютной регистрации, где учетчик не пропускает поющих самцов, распределена неравномерно. Как уже говорилось, это специфика маршрутного учета. На рис. 1 при R = 50 м плотность зяблика значительно превышает значения плотности при других средних радиусах. Этот выброс плотности связан с тем, что, регистрируя непрерывно поющих самцов при перемещении по оси маршрута, учетчик слышит их примерно на одной и той же дальности от себя, в данном случае на расстоянии 50 м (помимо расстояния слышимости свою роль здесь играет такое явление как округление учетчиком расстояний обнаружения до ближайших 5, 10 и даже 50 м (Бибби, Джонс, Марсден, 2000). По той же причине плотность зяблика при R = 10 м равна нулю. В результате мы имеем диапазон изменения плотности зяблика в зоне абсолютной регистрации от 0 до 617 ос./км², среднее значение которого практически совпадает с плотностью, рассчитанной по методике, разработанной Ю.С. Равкиным (Равкин, 1967).

Теперь рассмотрим изменение аккумулятивной плотности по данным той же диаграммы. Аккумулятивная плотность отражает зависимость общей плотности птиц от расстояния их обнаружения; ее расчет основан на допущении, что птицы равномерно распределены по исследуемой территории. Таким образом, аккумулятивная плотность — более объективный показатель, который корректирует как отсутствие регистраций в ближней зоне, так и выбросы на границе слышимости, равномерно распределяя плотность в пределах ЭШУП. График изменения аккумулятивной плотности наглядно демонстрирует понятие ЭШУП: при увеличении радиуса учета суммарная плотность должна возрастать или оставаться постоянной, снижение ее означает недоучет, пропуск птиц. Диапазон изменения аккумулятивной плотности зяблика от 0 до 272 ос./км², максимальное ее значение (272) соответствует средней плотности птицы на данной территории.

Еще один существенный момент пересчета заключается в том, что для расчета плотности берутся данные учета с обеих сторон от оси маршрута, а сам расчет ведется для одной стороны. Формулы пересчета Ю.С. Равкина и Е.С. Равкина-Н.Г. Челинцева основаны на методе Хэйна (Hayne, 1949). Хэйн получил формулу оценки плотности населения при учете тетеревиных птиц. «Его вывод основан на том, что птица, вспугнутая и обнаруженная на радиальном расстоянии r_i, может находиться на любом расстоянии от оси маршрута в пределах полосы от 0 до r_i (с каждой стороны учетного маршрута), и, следовательно, соответствующая ей плотность населения равняется Di = 1 / 2Mi (Челинцев, 2000).

При учете лесных воробьиных птиц в гнездовой период основной формой активности, по которой учетчик обнаруживает птицу, является пение. По данным С.Е. Черенкова, процент регистраций птиц по песне от общего числа регистраций для зяблика и трещотки составляет соответственно 88 и 90 (Черенков, 1998). Поэтому процент пропуска птиц в гнездовой период минимален по сравнению с другими учетными сезонами и целесообразно применять различные формулы пересчета плотности для зимнего и весенне-летнего периодов. Например, плотность зяблика, рассчитанная на обе стороны маршрута, составляет 136 ос./км².

По литературным данным (Челинцев, Равкин, 1995; Бибби, Джонс, Марсден, 2000), завышение численности происходит при точечном учете (для его компенсации используют формулы коррекции данных), а при маршрутном учете, по результатам исследований Е.С. Равкина (Челинцев, Равкин, 1995), возможно занижение плотности в пределах от 1,6 раз (пеночка-весничка) до 10 раз (желтоголовый королек).

С.Е. Черенковым (1998) при исследовании полноты однократных утренних учетов в гнездовой период отмечен значительный недоучет численности (при сравнении с результатами картирования гнездовых территорий), причем максимальное занижение составило: от 1,5-2,5 раз (пеночка-трещотка), 3 раз (зяблик, пеночка-весничка) до 10 раз (певчий дрозд). В определенные периоды для некоторых видов, в частности, для пеночек трещотки и веснички, им отмечено завышение численности в 1,3-1,9 раза. Это объясняется наличием у этих видов относительно больших гнездовых территорий, по которым птицы активно перемещаются; за счет этого имеет место повторная регистрация одних и тех же самцов.

Таким образом, значительное число авторов обнаруживает возможное занижение показателей численности при маршрутном учете. Наши же данные, на первый взгляд, этому выводу противоречат. Однако необходимо отметить, что завышение показателей численности при маршрутном учете происходило в нашем случае в результате пересчета — после использования поправочных коэффициентов. Данные о встречаемости особей при разных методах учета были сходны. Основой же для внесения поправок служило расстояние обнаружения встреченных птиц. Вероятнее всего, поправки, которые мы вносили на основании имеющихся у нас расстояний обнаружения птиц, были недостаточно точны из-за малого объема данных. То есть, использованная нами для сравнения протяженность маршрутного учета — около 5 км — позволяет адекватно оценить встречаемость птиц, но дает значительную погрешность в оценке распределения особей по полосам дальности обнаружения.

Учет на круговых площадках (точечный учет)

Для получения прямых (абсолютных) показателей плотности по результатам точечных учетов широко применяются формулы коррекции первичных данных (Челинцев, Равкин, 1995; Челинцев, 2000). Как было отмечено, при учетах на круговых площадках ряд факторов вызывает отклонения оценок плотности от реальных значений, среди которых наиболее значимыми являются (по Е.С. Равкину, 1995):

В работе Равкина, Челинцева (1995) были рассмотрены следующие формулы для расчета абсолютных показателей плотности по результатам точечного учета.

1. Полагая, что влияние перечисленных выше факторов на показатели численности незначительно, расчет плотности можно произвести по простейшей формуле:

(птиц на км²), (1),
где n_w — число птиц, обнаруженных на m круговых площадках в пределах радиуса W км.

Как и при анализе данных маршрутного учета, можно рассчитать оптимальное для вида значение W, при котором отбрасывается определенный процент самых дальних встреч. Тогда при расчете по формуле (1) дистанционный недоучет будет ограничен.

Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения по формуле (1) рассчитывается по формуле:

2. Более эффективная коррекция дистанционного недоучета без ограничения расстояний обнаружения (W не фиксируется, определяются расстояния от учетчика до каждой птицы) может вестись по формуле, основанной на интегральной логнормальной функции обнаружения (Челинцев, 1985):

(3),
где n — число птиц данного вида; R_i — расстояние обнаружения i-ой птицы в км.

Здесь использование среднего квадрата расстояний R² вместо возможного использования квадрата среднего расстояния R² (Челинцев, 1989) уменьшает влияние отпугивания птиц учетчиком на величину плотности, т.к. малые расстояния дают незначительный вклад при расчете R².

Относительная статистическая ошибка оценки (3) рассчитывается как:

3. В случаях, когда график распределения расстояний обнаружения имеет длинный «хвост», оценка плотности по формуле (3) может давать значительную погрешность из-за несоответствия полученного распределения принятой теоретической модели. В этом случае следует применять ограничение расстояний обнаружения (W фиксируется) и корректировать дистанционный недоучет следующим образом:

Если рассчитанное значение G при данном значении W больше единицы, то берется T = 1.

Относительная статистическая ошибка оценки плотности (5) рассчитывается по формуле:

Значение Т может использоваться для оценки величины недоучета при расчете плотности по формуле (1):

Результаты использования различных методов пересчета данных точечных учетов на площадь проанализированы нами на примере учетов зяблика в Калужской области.

Здесь показатели плотности фоновых видов, полученные по данным трех учетов, практически совпадают (табл. 2). Надо отметить, что плотность птиц в табл. 1 по результатам точечного учета рассчитывалась в предположении, что на круговой площадке с ограниченным радиусом W = 100 м (на площади 3,1 га) в течение 10 мин выявляются все поющие самцы.

Для проверки этого предположения на основе исходных данных и формул (1), (3) и (5) были рассчитаны показатели плотности с оценкой величины дистанционного недоучета.

Результаты представлены в табл.5 и на диаграмме на рис. 6.

Таблица 5. Расчет плотности зяблика в заповедникеке «Калужские засеки» тремя различными способами (по Равкину, Челинцеву, 1995) (обозначения см. в тексте)

Рис. 6. Расчет плотности зяблика тремя способами (по Е.С. Равкину, 1995). Точечный учет (з-к "Калужские засеки")

при малых ограничениях расстояний обнаружения (большие значения W) возрастает вероятность дистанционного недоучета (b), при большом ограничении расстояний обнаружения (малые значения W) увеличивается статистическая ошибка (E(D) из-за малого количества n. Таким образом, значение E_t(D) — минимальная погрешность при расчете плотности, а соответствующее ему значение W — оптимальное ограничение радиуса площадки, аналог ЭШУП маршрутного учета.

Следовательно, для зяблика оптимальное ограничение составляет 60 м, и значение плотности 185 ос./км² наиболее близко к реальному.

* Коррекция дистанционного недоучета по формуле (3) дает завышенные оценки плотности. Причина — несоответствие реального распределения плотности зяблика (рис. 3) теоретической модели, основанной на интегральной логнормальной функции обнаружения (Челинцев, 2000).

Рис. 3. Распределение плотности зяблика по расстояниям обнаружения при точечном учете (з-к "Калужские засеки")

* Коррекция «неправильного» распределения (длинного «хвоста») и дистанционного недоучета по формуле (5) хорошо работает на расстояниях, близких к оптимальному (фактически она устраняет 30 % занижение плотности (b). На расстояниях W=100 м оценки плотности завышены.

В статье, посвященной проблеме получения абсолютных оценок по данным круговых учетов (Челинцев, Равкин, 1995), проанализировано влияние скорости перемещения птиц на оценки плотности при круговом и маршрутном учетах, и сделаны следующие выводы:

* «...известный факт увеличения числа регистраций особей с увеличением времени кругового учета (Симонов, 1985; Granholm, 1983; Fuller, Langs-low, 1984) обусловлен не только тем, что обнаруживаются особи, проявляющие малую активность..., но и с тем, что с увеличением времени учета перемещающиеся особи могут достичь зоны обнаружения со все большей территории».

* «сравнение результатов круговых и маршрутных учетов позволяет сделать вывод о меньшей точности абсолютных оценок плотности, получаемых при круговых учетах, по сравнению с абсолютными оценками плотности, получаемыми при маршрутных учетах, прежде всего, из-за сильного завышения оценок плотности при круговых учетах, вызванного перемещением птиц, и отсутствия надежных способов коррекции этого завышения».

* «для некоторых видов одним из возможных способов исключения влияния перемещения птиц на оценку плотности населения является регистрация времени нахождения в учетном круге каждой из обнаруженных особей по методике В.Н.Воробьева (1982)».

* «можно уменьшить завышение оценок плотности населения, обусловленное перемещением птиц при круговых учетах, введением усредненного поправочного коэффициента K_c=2. При этом точность поправки для отдельных видов будет невысокой, однако это лучше, чем не вводить никакой поправки».

Приведенные выше выводы сделаны при сравнении данных круговых учетов на 10 площадках без ограничения радиуса (с записью фиксированных значений по методу «стандартного» ряда) с данными маршрутных учетов (см. табл. 3). Время учета каждой площадки составляло 5 мин. Учеты проводились на Валдае (Новгородская область) в июне 1987 года.

Аналогичные расчеты были произведены нами по зяблику и трещотке для Брянской области, а также по трещотке для Калужской области (диаграммы на рис. 4, 5 и 7 соответственно).

Рис. 4. Расчет плотности зяблика тремя способами (по Е.С. Равкину, 1995). Точечный учет (Брянская область).

Рис. 5. Расчет плотности трещотки тремя способами (по Е.С. Равкину, 1995). Точечный учет (Брянская область).

Рис. 7. Расчет плотности трещотки тремя разными способами (по Е.С. Равкину, 1995). Точечный учет (з-к "Калужские засеки").

Ввиду более равномерного распределения расстояний обнаружения, чем в рассмотренном выше случае формулы (3) и (5) не дают завышения оценок плотности при удалении от оптимального значения W, а диаграммы 4, 5, 7 наглядно демонстрируют принцип коррекции (линия «мелкого пунктира» соответствует наиболее точному значению плотности).

Итак, для получения абсолютных оценок плотности населения по данным круговых учетов необходимы следующие преобразования:

a) без ограничения расстояний обнаружения, при нормальном распределении расстояний обнаружения:

b) при ограничении расстояния обнаружения, или когда в (а) распределение расстояний обнаружения имеет длинный «хвост»:

* вычисление оценки величины недоучета b для использования более простой формулы (1) при расчете плотности D данного вида.

2) Коррекция завышения численности, вызванного естественным перемещением птиц:

Необходимо отметить, что формулы коррекции не следует применять для оценки плотности населения видов с невысокой численностью: «при малом числе обнаружений птиц того или иного вида коррекция дистанционного недоучета путем расчета становится ненадежной ...» (3)

В таких случаях рекомендуется проводить расчет плотности населения (например, для певчего дрозда) по формуле (1) с определением величины W, в пределах которой вероятность обнаружения птиц данного вида достаточно высока, по аналогии с ЭШУП маршрутного учета, т.е. используя формулу:

,
где n_dj — взятое для оценки ЭШУП число птиц, обнаруженных на расстоянии r_j, B = W — эффективная ширина учетной полосы (Челинцев, 2000).

1) Наиболее точная оценка плотности по данным маршрутного учета может быть получена при использовании модифицированной формулы Хэйна — формулы Равкина-Челинцева (Челинцев, 2000), которая корректирует эффект аномально близких случайных обнаружений и основана на расчете эффективной ширины учетной полосы (ЭШУП), индивидуальной для каждого вида.

2) Расчет абсолютных оценок плотности населения по данным круговых учетов с применением простейшей формулы (без коррекции) при ограничении площадки радиусом W=100м дает заниженные показатели за счет дистанционного недоучета. Использование данной формулы допустимо для немногочисленных видов с предварительным расчетом Wопт или процента недоучета.

3) Формулы, корректирующие дистанционный недоучет, могут завышать или занижать оценку плотности населения птиц из-за несоответствия реального распределения расстояний обнаружения птиц теоретическому. Применение данных формул допустимо при типичном для точечного учета распределении расстояний обнаружения, на котором основана интегральная логнормальная функция обнаружения (Бибби, Джонс, Марсден, 2000, с. 70).

4) Абсолютные оценки плотности населения (после коррекции) оказались завышенными по сравнению с абсолютными оценками плотности, полученных путем картирования гнездовых участков. Т.к. результаты учета путем картирования принимаются близкими к абсолютной (100%) оценке численности птиц, завышение численности после коррекции дистанционного недоучета, возможно, связано с естественным перемещением птиц в зоне учета, что неоднократно отмечалось в аналогичных исследованиях.

Бибби К., Джонс М., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. Перевод с английского. — М.: Союз охраны птиц России. 2000.186 с.

Черенков С.Е. Полнота однократных учетов численности лесных воробьиных птиц в гнездовой период // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 4. 1998. С. 474-485.

Челинцев Н.Г., Равкин Е.С. Круговой учет населения птиц и его сравнение с маршрутным учетом. — М. 1995. 11 с.

Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. — М. 2000. 431 с.

Хотя изначально целью данной работы ставилось выяснение степени ошибки при учете птиц разными методами, в процессе обработки результатов очевидным стал следующий важный вывод. Какая бы то ни было коррекция с использованием дальности обнаружения в качестве меры заметности при пересчете данных учета в показатели плотности эффективна для очень малого числа видов. При стандартном объеме летних учетов (5 км — Бибби, Джонс, Марсден, 2000; Челинцев, Равкин, 1995) доля таких видов от общего видового разнообразия лесного населения птиц составляет 5-10%. Эта эмпирическая оценка получена в предположении, что для выявления достоверной картины распределения особей по дальностям расстояний обнаружения необходимо не менее 25 встреч на маршруте (т.е. 5 встреч на 1 км). Обычно это наиболее массовые виды, численность которых в несколько раз превышает таковую большей части других видов птиц. Долю таких видов, поддающихся анализу, можно увеличить, собирая больший объем данных: при 10 км учетного маршрута — около 15%, при 15 км — около 30%, при 20 км — около 50%.

Проведение летнего маршрутного учета на 20 км одного биотопа, а тем более учета такого объема на круговых площадках, трудоемко и имеет препятствия различного характера. Поэтому можно порекомендовать по возможности избегать применения любых формул коррекции, основывающихся на оценке расстояний обнаружения особей, при пересчете данных на небольшом объеме учетного материала.

Таким образом, путем коррекции с применением показателей дальности обнаружения абсолютные показатели плотности возможно получить только для фоновых видов. Данные по большей части видов могут применяться для оценки плотности населения в данном биотопе. Для получения абсолютных показателей плотности по большей части представленных на территории видов необходимо увеличение объема учетных данных, или, возможно, даже предварительное проведение специального исследования картины распределения расстояний обнаружения.

В составе птичьего населения всегда, даже в сезон гнездования, присутствуют особи, не имеющие постоянной территории или пары. Особенно велика доля таких птиц в северных лесах. Так, в Пинежском заповеднике, по данным наших исследований в июне 2001 г., не участвовало в гнездовании до 40% всех держащихся в лесах особей. Конечно, в лесах более южных подзон этот показатель меньше, тем не менее, возможность использовать данные учетов путем картирования в качестве эталона ограничена.

Используя данные, собранные в Пинежском заповеднике (см. отчет в настоящем сборнике), можно сравнить результаты маршрутных учетов с пересчетом на площадь по методу Ю.С. Равкина (1967), результаты точечных учетов и картирование гнездовых участков (данные точечных учетов взяты для кругов радиусом 100 м без каких-либо поправок на дистанционный недоучет). Сравнение показало, что из 34 случаев возможного попарного сравнения показателей численности, полученных путем маршрутного учета и картирования участков обитания совпали (приблизительно, на «эколого-эмпирическом» уровне) 25; в 8 случаях результаты маршрутного учета оказались выше, в 1 — ниже. Из 26 случаев сравнения точечного учета и картирования совпали 19; в 4 случаях данные точечных учетов оказались выше, в 3 — наоборот. Примерно треть случаев различий объяснялась не влиянием метода учета, а присутствием «бродячих» особей, которые не попадают в учет при картировании территорий обитания. Таким образом, для видов, большая часть особей которых имеет постоянные участки обитания, оценка численности тремя рассмотренными методами дала вполне приемлемые результаты.

Сравнение точечного и маршрутного учетов, в которое вошли все виды, а не только имеющие постоянные территории обитания, дало совпадение показателей в 21 случае из 41. В 2 случаях точечные учеты показали большие результаты. В 18 результаты были больше при маршрутном учете, причем в 10 из них превышение было относительно невелико (в 1,5-2 раза для видов с обилием 1 особь/10 га и более, до 3-4 раз для видов с обилием 0,2-0,5 особей); в 8 превышение было очень заметно — от 5 до десятков раз. К последним в основном относятся виды, значительная часть особей которых в период исследований не гнездилась и часто регистрировалась в учете на близком расстоянии — пухляк, чиж, чечетка, снегирь, желтоголовый королек. Искажение их обилия может вызвать, с одной стороны, дистанционный недоучет, который мы при точечных учетах не компенсировали, с другой — завышение обилия при пересчете данных маршрутного учета за счет особей, встреченных на близком расстоянии. Все известные нам исследования точности учетов птиц различными методами, в том числе и наше, изложенное выше, опираются на оценку численности гнездящихся птиц, в первую очередь на поющих самцов. Точность оценки численности негнездящейся части популяции нуждается, по-видимому, в дополнительном исследовании.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).