Географическое и биотопическое распределение массовых видов лесных зимующих птиц Восточно-европейской равнины (по данным многолетних зимних учетов).

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ
ЛЕСНЫХ ЗИМУЮЩИХ ПТИЦ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
(ПО ДАННЫМ МНОГОЛЕТНИХ ЗИМНИХ УЧЕТОВ)

Массовые учеты зимующих птиц по программе «Parus» проводятся на территории России и сопредельных стран с 1986 г. В 1992 г. в дополнение к ней была разработана программа «Евроазиатский Рождественский учет», рассчитанная на орнитологов-любителей. В рамках этих программ работа проводится ежегодно в 20-35 учетных пунктах, расположенных от зоны северной тайги до южных границ страны, преимущественно в европейской части. Учеты охватывают, как правило, 3-5 лесных типов местообитаний, а также поселки и открытые пространства. В работе программ участвуют как профессиональные орнитологи (преимущественно сотрудники заповедников), так и орнитологи-любители (в основном студенты и школьники). В программе «Parus» используется метод маршрутного учета птиц без ограничения учетной полосы, с пересчетом данных на площадь раздельно для групп птиц с разной заметностью, по зонам дальности обнаружения (Равкин, 1967). В «Евроазиатском Рождественском учете» во время учета дальность обнаружения птиц не фиксируется, а пересчет на площадь ведется с помощью коэффициентов, рассчитанных для разных видов и подзон на основании ранее собранных материалов. Материалы учетов накапливаются в банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН, а также публикуются в виде ежегодных сборников «Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных стран» (вып. 1-11, 1990-1999).

Настоящая работа посвящена анализу пространственного распределения массовых видов зимующих лесных птиц по данным многолетних учетов численности. В работе использованы данные по 60 ключевым участкам и 398 пробам, считая за одну пробу данные учетов на 1 ключевом участке за 1 зимний период. Самые ранние учетные данные относятся к периоду 1953-1957 г. (учеты В.С. Владышевского на Киевщине). Основная часть материалов собрана с 1986 по 1999 г.

Около трети учетных данных приходится на долю биологического кружка Дарвиновского музея (134 пробы на 30 ключевых территориях). Кроме того, в базу вошли данные 70 авторов и авторских групп. В их числе профессиональные орнитологи и орнитологи-любители, руководители школьных экологических и биологических объединений со своими кружковцами, а также несколько инициативных групп студентов биологических вузов. Все использованные данные хранятся в Банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Большая часть данных опубликована в сборниках «Результаты зимних учетов-» (вып. 1-11, 1990 — 1999). Мы не можем здесь упомянуть всех участников проведения учетных работ, полный список которых превышает 200 человек. Данные о полном составе учетчиков приводятся в соответствующих выпусках сборников «Результаты зимних учетов-». Ниже приводятся только основные «индивидуальные» авторы, а также координаторы групп или организации, от которых эти группы работали. Всем авторам учетных материалов, а также сотрудникам ИсиЭЖ СО РАН, обеспечивающим их хранение, мы выражаем глубокую благодарность.

Ниже приводится состав авторов данных о численности зимующих птиц лесов Восточноевропейской равнины (в скобках указаны места проведения работ; порядок авторов в каждой группе соответствует величине их вклада в общий объем материала).

Профессиональные орнитологи и онитологи-любители, работавшие индивидуально или небольшими группами: Ивлиев В.Г. (окр. г.Казань); Шилов К.А. (окр. г. Воронеж); Захаров В.Д. (Ильменский заповедник); Захарова Л.С., Яковлева М.В. (заповедник «Кивач»); Рыкова С.Ю. (Пинежский заповедник); Коровин В.А. (Сысертский р-н Свердловской обл.); Равкин Е.С. (Московская, Новгородская, Псковская, Смоленская обл.); Авданин В.О. (Центрально-лесной заповедник); Бышнев И.И. (Березинский заповедник); Теплов В.В., Ливанов С.Г., Ливанова Е.Б. (Печоро-Илычский заповедник); Ливанов С.Г. (Висимский заповедник); Шкаран В.И. (Украина, Волынская обл.); Бобко В.М. (Украина, Черниговская обл.); Омелюсик М.В. (Беларусь, Брестская обл.); Пакалов В.А. (Беларусь, Минская обл.); Сальников Г.М. (Ивановская обл.); Черенков А.Е. (Соловецкий заповедник); Багаутдинова З.Т. (Башкирский заповедник); Гришуткин Г.Ф. (Мордовский заповедник); Завьялов Е.В. (Пензенская и Саратовская обл.); Константинов В.М., Бабенко В.Г. (Московская обл.); Корольков А.К. (Центрально-черноземный заповедник); Кочанов С.К. (окр. г. Нарьян-Мар, долина р. Вымь, окр. г. Сыктывкар); Лоскутова Н.М. (заповедник «Басеги»); Пантелеев И.В., Лебедева Г.П. (Жигулевский заповедник); Щеголев В.И. (Тамбовская обл.); Блохин Г.В. (Саратовская обл.); Быков Ю.А. (Владимирская обл.); Ермохин М.В. (Саратовская обл.); Жильцов С.С. (Рязанская обл.); Загоренко Р.И. (Беларусь, Гродненская обл.); Равкин Ю.С. (Московская обл.); Смыслов В.В. (окр. г. Рига); Таранова А.М. (окр. г. Тольятти); Шор Е.Л. (Ивановская обл.); Асьнеев О.В. (Марийская респ., окр. пос. Звенигово); Бурова Н.И., Пашкевич Е.И. (Воронежская обл.); Владышевский В.С. (Киевщина, опубл.); Гавриленко В.С. (Молдова, заповедник Кодры); Головчик И.В. (Беларусь, Брестская обл.); Гришанов Г.В. (Калининградская обл.); Гузий А.И. (Украина, Буковина); Кочик Н.П. (Беларусь Брестская обл.); Кузнецов А.В. (Дарвинский з-к); Покритюк Л.Л. (Украина, Львовская обл.); Сарычев В.С. (Липецкая обл.); Шарик В.С. (Оренбургская обл.).

Руководители школьных экологических и биологических кружков, работавшие со своими учениками: Вурдова И.Ф. (Висимский заповедник, окр. г. Асбест Свердловской обл.); Глушенков О.В. (Чувашия); Данильцев Г.Л. (Новгородская обл.); кружок МГДТЮ под руководством Пугачева И.В. (Костромская область); ДЭЦ г. Тихвин (Ленинградская обл.); Очеретный Д.Г. (Украина, Винницкая обл.); Новак В.А. (Украина, Хмельницкая обл.); кружок МГСЮН (Псковская обл.); Могильнер А.А. (Смоленская обл., Чувашия); Пантюхина Е.Н. (Тульская обл.); Пронин В.И. (Воронежская обл.); СЮН г. Выборг (Ленинградская обл.); СЮН г. Лодейное поле (Ленинградская обл.); Яновский С.А. (окр. г. Сыктывкар); СЮН г. Сибай (Башкирия); ДЮЦД Первомайского р-на г. Москвы (Псковская обл.); Каракулько Т.А. (Саратовская обл.); Пасечник А.А. (Украина, Тернопольская обл.); Соколов А.Ю. (Воронежская обл.).

Группы студентов биологических вузов: Миронов В.И., Чернышов А.А. и другие (Курская обл.); биофак МГУ — Иванова М.Н. и другие (Висимский, Башкирский заповедники); Писарев С.Н. Корсун А.Д. Сикорский И.А. (Украина, Донецкая обл.); ТГПИ — Скрылева Л.Ф. и другие (Тамбовская обл.).

В работе использованы данные по 60 ключевым участкам, распределенным по подзонам следующим образом: тундра — 1 точка, северная тайга — 6, средняя — 5, южная — 9, подтаежные леса — 15, широколиственные — 5, лесостепи и степи — 13, лесная зона Урала — 6. Рассмотрена территория от западных границ бывшего СССР до Урала (включая западную часть Свердловской области и Башкирии) (рис. 1). Поскольку данные учетов показывают, что десятикратные колебания численности массовых видов от года к году в зимнее время представляют обычное явление, из обработки в некоторых случаях исключались территории, где птиц учитывали в течение 1-2 сезонов. Чаще всего для одной точки усредняли результаты учетов за 3-5 лет. Сведения о числе учетных сезонов для каждой точки приведены в легенде к рис. 1.

Рис. 1. Карта расположения ключевых участков зимних учетов

1 — государственные границы; 2 — границы природных зон. Природные зоны: I — тундра, II — лесотундра, III — северная тайга, IV — средняя тайга, V — южная тайга, VI — подтаежные леса, VII — широколиственные леса, VIII — лесостепь, IX — степь.

Названия точек (в скобках — число учетных сезонов): N-Mar — окр. г. Нарьян-Мар (1); Lapl — Лапландский з-к (6); Kostom — Костомукшский з-к (1); Solov — Соловки (4); Pinega — Пинежский з-к (10); Zelen — окр. пос. Зеленоборск (4); Vym — р. Вымь (1); Kivatch — з-к Кивач (12); Arch SW — Архангельская обл. юго-запад, окр. г. Вельск и Каргополь (2); Kotlas — окр. г. Котлас (4); Sykt — окр. г. Сыктывкар (3); Pech-Il — Печоро-Илычский з-к (5); Gdov — окр. г. Гдов (5); Lenigrad — Ленинградская обл. (6); Novg — Новгородская обл (10); Clgs — Центрально-лесной з-к (14); Darv — Дарвинский з-к (2); Ivan — Ивановская обл. (7); Kts — Костромская биостанция ИПЭЭ РАН (20); Kirov — Кировская обл. (2); Udm N — север Удмуртии (4); Riga — окр. г. Рига (2); Kaliningr — окр. г. Калининград (1); Brest-Vol — Беларусь и Украина, Брестская и Волынская обл. (9); Sebezh — Псковская обл., окр. г. Себеж и Пустошка (2); Berez — Беларусь, Березинский з-к (6); Kiev — Киевщина (Украина) (5); Smol — Смоленская обл. (4); Bryansk — з-к Брянский лес (13); Mosk — Московская обл. (26); Mechera — Мещера (6); Kerzh — Керженский з-к (3); Koksh — з-к Большая Кокшага (4); Zvenig — Марий-Эл, окр. пос. Звенигово (1); Udm S — Удмуртия юг (3); Perm — Пермская обл., окр. г. Кунгур (6); Kaluga — з-к Калужские засеки (3); Tula — Тульская обл. (3); Mordov — Мордовский з-к (4); Chuva — Чувашия (8); Kazan — окр. г. Казань (22); Bukovina — Украина, Буковина (2); Podol — Украина, Подолье (9); Kodry — з-к Кодры, Молдова (1); Kursk — окр. г. Курск (5); Lipeck — Липецкая обл. (1); Vor N — Воронежский з-к и окрестности (13); Vor S — юг Воронежской обл. (4); Tamb — Тамбовская обл. (4); Serd — окр. г. Сердобск (3); Zhiguli — Жигулевский з-к и окрестности (4); S Donec — Украина, Луганский з-к и окрестности (3); Saratov — Саратовская обл. (4); Orenb — Оренбургская обл. (1); Basegi — з-к Басеги (3); Visim — Висимский з-к (14); Asbest — окр. г. Асбест (6); Sysert — Сысертский р-н Свердловской обл. (9); Ilmen — Ильменский з-к (12); Bashkir — Башкирский з-к (11).

Географический анализ численности проводился по данным, взятым в среднем по предпочитаемым видом биотопам. Так, для видов-«хвойников» (пухляк, хохлатая синица, московка, желтоголовый королек, клест-еловик, большой пестрый дятел) брали численность в среднем по хвойным и смешанным лесам, для остальных видов — по всем лесам. Для чижа, чечетки и снегиря при усреднении, кроме лесных биотопов, учитывались еще и поля с перелесками. Молодые леса во всех случаях из усреднения при географическом анализе были исключены. Карты численности птиц составлены с помощью ГИС MapInfo с использованием метода интерполяции (выполнены С.Ю. Поповым).

При рассмотрении биотопического распределения из усреднения данных для каждого вида в отдельности исключали ключевые участки, где вид не был отмечен, или показатели численности в его основных местообитаниях были недостоверны за счет недостатка учетного материала.

В процессе работы обязанности были распределены между авторами следующим образом. А.Б. Панковым проведена подготовка базы данных; Е.С. Преображенской принадлежат обобщения и текст работы.

Географическое и биотопическое распределение видов

Основную массу птичьего населения лесов исследованной территории составляют 16 видов птиц. В их числе 11 видов, входящих в зимние синичьи стаи: пухляк, сероголовая гаичка, черноголовая гаичка, хохлатая синица, московка, большая синица, лазоревка, желтоголовый королек, ополовник, поползень, пищуха; 4 — вида вьюрковых — клест-еловик, чиж, чечетка, снегирь; и один дятел — большой пестрый. Ниже мы описываем основные тенденции географического и биотопического распределения для этих 16 видов, выявленные в результате анализа материалов банка данных. Кроме того, мы приводим краткие сведения об образе жизни птиц, выбирая те особенности, которые тесно связаны с их географическим и биотопическим распределением и необходимы для понимания его закономерностей. Эти данные взяты из литературы (в основном из «Handbook of the Birds of Europe», 1993; остальные источники указаны в тесте).

Пухляк — наиболее массовый вид среди птиц, зимующих в лесах Восточноевопейской равнины. На большей части региона пухляки, как правило, доминируют по численности среди лесных птиц. При этом они не только многочисленны, но и достаточно эвритопны. Многочисленность и эвритопность пухляков отчасти может быть объяснена изменчивостью их кормового поведения (Лазарева, Преображенская, Боголюбов, 1988). Так, в разных ситуациях пухляки предпочитают кормиться на разных видах деревьев и при этом выбирают различные части крон, что не характерно для других видов птиц, входящих в зимние синичьи стаи. Возможно, что пухляк в какой-то степени является видом-«генералистом», потребляющим ресурсы, «недоиспользованные» специализированными видами зимующих птиц (Бурский, 1987).

По данным многолетних зимних учетов, в пределах Восточноевропейской равнины и Урала пухляки многочисленны почти во всех хвойных и смешанных лесах — от лесотундры и северной тайги до лесостепи. Сравнительно немного их в западной части северотаежной подзоны, в лесах степной зоны они редки или отсутствуют (рис. 2).

Рис. 2. Пухляк. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Глядя на карту, можно заметить, что численность пухляков, взятая в среднем по хвойным и смешанным лесам, увеличивается с севера на юг. Так, в подзоне широколиственных лесов и в лесостепи она в среднем примерно в 2 раза больше, чем в таежных подзонах (табл. 1).

Табл. 1. Численность пухляка в различных регионах Европейской России и сопредельных стран
(в среднем по хвойным и смешанным лесам, особей/км²)

Что касается широтной изменчивости, то в ряде подзон численность имеет тенденцию возрастать с запада на восток. В северной и средней тайге численность пухляков на западе и востоке рассматриваемой территории практически одинакова. Низкая численность на Соловках может быть объяснена островным положением, а в Лапландском заповеднике — его расположением за полярным кругом. В южной тайге, подтаежных лесах и в лесостепи пухляков в западной части подзон в 1,5-2 раза меньше, чем в центре и на востоке. Наиболее высокая численность отмечена на юге лесов Урала. Данные о высокой численности в Воронежском заповеднике (218 ос./км²) явно недостоверны, т.к. учет велся в течение одного сезона, пришедшегося на выраженный пик численности.

Глядя на карту, можно отметить также, что в зоне широколиственных лесов и в лесостепи различия численности в разных точках выражены сильнее, чем в северных районах. Это может быть связано с разными причинами. Во-первых, южные островные массивы лесов имеют разную доступность для мигрирующих птиц в зависимости от их окружения и наличия лесных коридоров, соединяющих их с более северными лесами. Во-вторых, значительная часть хвойных лесов в этих регионах представлена сосновыми посадками, которые, кроме самых старых, для птиц намного менее привлекательны, чем естественные леса. Наконец, могут сказаться колебания численности по годам, возникающие из-за разной интенсивности прикочевок.

Рассмотрим особенности биотопического распределения пухляка. Если смотреть в среднем, то можно сказать, что пухляки отдают предпочтение взрослым хвойным и смешанным лесам (табл. 2). В ольшаниках и ивняках, в мелколиственных лесах их в 1,5-2 раза меньше, в широколиственных — в 3 раза меньше, чем в лесах с участием хвойных пород. Многочисленны пухляки также в молодых лесах, полях и лугах с перелесками.

Табл. 2. Биотопическое распределение пухляка в разных регионах (особей/км², в скобках - число проб)

Однако предпочтение биотопов выражено не во всех регионах одинаково. Так, в северной и средней тайге численность пухляков в лиственных лесах практически такая же, как в смешанных и хвойных, в южной — ниже всего в 1,5-2 раза, а в подзонах широколиственных лесов и лесостепи — в 4-6 раз. В южной тайге распределение пухляков по биотопам наиболее выровнено, здесь они многочисленны во всех рассмотренных биотопах. На севере — избегают держаться в молодых лесах. С продвижением к югу от таежной зоны спектр занимаемых биотопов также постепенно сужается, и птицы концентрируются там, где есть хвойные деревья. Вначале резко снижается численность в полях-перелесках, затем и в лиственных лесах.

Широтная изменчивость биотопического распределения пухляка в большинстве не выражена. Исключение составляет его отношение к широколиственным лесам, степень использования которых несколько увеличивается с запада на восток. Так, в западном секторе подтаежных лесов (Украина, Киевская и Черниговская обл.) в широколиственном лесу отмечено 9 особей/км ², в центральном — 13 (заповедник «Брянский лес) и 37 (Марийская республика, заповедник «Большая Кокшага»), на Урале — 42 (Башкирия, заповедник Шульган-Таш).

Что касается различий численности пухляков в разных типах хвойных и смешанных лесов, то рассмотреть их удалось не для всех регионов, т.к. в части из них тот или иной тип растительности представлен недостаточно. По имеющимся данным можно сказать, что различия эти невелики (табл. 3).

Табл. 3. Численность пухляка в разных типах лесов с участием хвойных пород (особей/км², в скобках - число проб)

В таежной зоне пухляки несколько чаще встречаются в смешанных лесах, чем в чисто хвойных, в подтаежных лесах эти различия не выражены. Надо отметить, что влияние на численность пухляка часто оказывает не состав древостоя, а степень его угнетенности. Данных о численности зимующих птиц в разных типах леса с одним и тем же составом древостоя немного. Тем не менее, очевидно, что в угнетенных заболоченных сосняках численность пухляков (как и остальных воробьиных) намного меньше, чем во влажных и сухих типах соснового леса. С угнетенностью значительной части сосновых лесов связана относительно низкая численность пухляков в них на севере — в таежных подзонах.

Хохлатая синица — типичный вид-«хвойник». Она предпочитает селиться в хвойных и смешанных лесах и собирать корм с ветвей сосны и ели. Хохлатая синица не предпринимает значительных миграций. Взрослые птицы склонны к территориальности в течение круглого года; на своем участке обитания взрослая пара может «стерпеть» во внегнездовой сезон не больше двух молодых своего вида, так называемую «предпару» (Бардин, 1983). Поэтому чаще всего хохлатые синицы встречаются в составе смешанных стай парами или поодиночке, реже — 3-4 особи в стае.

По данным многолетних зимних учетов хохлатая синица не встречается в северной тайге и восточной половине средней тайги (рис. 3). Практически отсутствует она и в лесостепи, где леса в основном имеют островной характер. Здесь она в небольшом количестве отмечается лишь в старых борах естественного происхождения. По-видимому, это связано с ее в основном оседлым образом жизни и несклонностью к миграциям.

Рис. 3. Гренадерка. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Распространение хохлатой синицы — типично «западное». Высокие показатели ее обилия в южной тайге отмечаются лишь на самом западе исследованной территории, в подтаежной и широколиственной зонах доходят на восток до Нижегородской области и Чувашии. Однако, в пределах географической области, где хохлатой синицы бывает много, высокая численность ее отмечается далеко не во всех регионах. Она совершенно явно предпочитает территории, где по площади преобладают сосновые леса — преимущественно ландшафты типа полесий, и избегает территорий с преобладанием темнохвойных и мелколиственных лесов. Это, в частности, можно видеть при сравнении ее численности в разных районах Подмосковья, а также численности в заповеднике «Брянский лес» (зандровый ландшафт, преобладают сосняки на песках и болота) и в «Калужских засеках» (моренный ландшафт, сосняки — только в посадках, преобладают лиственные леса и сельхозугодья). Интересно, что при анализе численности хохлатой синицы в пределах одного ключевого участка значительной ее приуроченности к соснякам, как правило, не обнаруживается, она достаточно часто встречается и в других лесах с участием хвойных пород (табл. 4). Не отдают предпочтения сосне хохлатые синицы и во время охоты (Боголюбов, 1986).

Табл. 4. Биотопическое распределение московки и хохлатой синицы в среднем по точкам с высокой численностью (особей/км², в скобках - число проб)

Московка, так же, как и хохлатая синица — типичный вид-«хвойник». Но, в отличие от предыдущего вида, московка активно мигрирует, и, кроме того, для нее характерны периодические инвазии из северо-восточной зоны ареала к западу, зависящие от плодоношения ели.

Зимующих московок можно встретить во всех подзонах и секторах исследованного региона, однако, на большей части территории они немногочисленны. Так, в северной тайге московки редки, на большей части остальных подзон — обычны. Высокая численность московок характерна только для восточной части подзон подтаежных, широколиственных лесов и лесостепи и для южных лесов Урала (рис. 4). Мы не отмечали значительных подъемов зимней численности московок в ходе многолетней динамики в западных и центральных частях исследованной территории. Возможно, в годы инвазий московки пролетают эти регионы транзитом во время осенних кочевок и на зимовку здесь не остаются.

Рис. 4. Московка. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Анализ биотопического распределения московок н территории с высокой численностью показывает, что они отдают явное предпочтение темнохвойным лесам; в сосняках и смешанных лесах их в 1,5-2 раза меньше, а лиственных лесов, молодняков и полей-перелесков они избегают (табл. 4).

Желтоголовый королек — вид, очень тесно связанный с елью. Размеры его тела, строение ног, особенности поведения приспособлены к передвижению по тонким ветвям и хвое ели. Еловые деревья необходимы ему и для постройки гнезда. Корольки активно мигрируют. Важной с точки зрения анализа зимнего распределения особенностью корольков является их неспособность переносить сильные морозы — из-за мелких размеров, а также из-за того, что, в отличие от большинства зимующих птиц, они не используют для ночевок дупла и подснежные пустоты.

Несмотря на явную зависимость королька от ели, его зимовочный ареал далеко выходит за пределы распространения еловых лесов. На Восточноевропейской равнине корольки зимой встречаются везде, кроме северной тайги. Там, где нет ели — в степи, лесостепи и в подзоне широколиственных лесов — они в больших количествах зимуют в сосняках (рис. 4). Численность корольков с севера на юг (от средней тайги до степной подзоны) возрастает почти в 10 раз; в большинстве подзон она заметно растет также и с востока на запад. Такой характер географической изменчивости численности явно связан, в первую очередь, с особенностями климата. Можно отметить, что островной характер лесостепных и степных сосняков, как правило, не мешает корольку активно использовать их для зимовки, чему, видимо, способствует его высокая способность к миграциям.

Рис. 4. Королек. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Анализируя карту зимней численности корольков, можно заметить, что на западе подзон южной тайги и подтаежных лесов (кроме самых крайних западных точек) показатели обилия королька оказываются меньше, чем можно было бы ожидать, исходя из общей тенденции повышения численности к юго-западу. Эта «область пониженной численности» охватывает Ленинградскую, Псковскую, Новгородскую, Тверскую и Смоленскую области и северную часть Беларуси. Вероятнее всего, сравнительно низкая численность зимующих здесь корольков также имеет климатические причины: нестабильность зимнего климата, частые оттепели, быстро сменяющиеся морозами, приводят здесь к регулярному образованию мокрой или замерзшей кухты и наледи на деревьях. Такие условия для корольков неблагоприятны почти так же, как и морозы.

В своем распределении по местообитаниям корольки везде придерживаются хвойных и смешанных лесов и избегают лиственные леса, молодняки и поля-перелески (табл. 5).

Табл. 5. Биотопическое распределение королька в разных регионах (особей/км², в скобках - число проб)

Сероголовая гаичка — вид, приуроченный в своем распространении почти исключительно к северотаежным лесам. По нашим данным, в зимнее время сероголовая гаичка многочисленна в большинстве регионов подзоны северной тайги (кроме Соловецких островов и Костомукшского заповедника). При этом намечается тенденция к росту численности с запада на восток (рис. 5). Высокая численность отмечена также в зоне тундр на востоке региона — в пригородном лесу под Нарьян-Маром. В средней тайге в большинстве точек гаичка редка или обычна; сравнительно высокая численность отмечена только в Предуралье — в Печоро-Илычском заповеднике. Вдоль Урала зимовочный ареал сероголовой гаички сдвигается к югу — до уровня подтаежных лесов (наиболее южная точка, где она отмечена — Висимский заповедник в Свердловской области). В ноябре нам приходилось встречать сероголовую гаичку и западнее — на Костромской таежной станции ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, в Мантуровском районе Костромской области (подзона южной тайги). Однако зимой она здесь не отмечена, хотя учетные работы проводились в течение более 15 зимних сезонов.

Рис. 5. Сероголовая гаичка. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

В пределах региона высокой численности сероголовая гаичка многочисленна в различных взрослых лесах нормальной полноты (табл. 6). Видовой состав древостоя, видимо, не имеет для нее особого значения, хотя в темнохвойных лесах по сравнению с сосновыми, смешанными и мелколиственными ее численность немного выше. В то же время, редкостойных лесов лесотундрового типа, молодняков и вырубок сероголовая гаичка избегает.

Табл. 6. Биотопическое распределение сероголовой гаички в северной тайге (особей/км², в скобках - число проб)

Черноголовая гаичка в пределах Восточноевропейской равнины встречается в основном в лиственных лесах на юго-западе. Из-за внешнего сходства с пухляком начинающие исследователи часто пропускают этот вид, в связи с чем в оценке его численности и распределения возникают неточности. Однако, достаточно пообщаться с этим видом в тех местах, где он достаточно обилен, чтобы понять, что два вида гаичек очень хорошо отличаются по голосу. По своей экологии черноголовая гаичка также отличается от пухляка очень сильно. Она не склонна к миграциям и приурочена, в отличие от пухляка, в основном к широколиственным и ольховым лесам, где в урожайные годы в значительной степени переходит на питание семенами.

По нашим данным, область, где черноголовая гаичка многочисленна, лежит в пределах от наиболее южных точек подзоны южной тайги до степных лесов с севера на юг, а в широтном направлении — к западу от линии Москва-Курск (рис. 6).

Рис. 6. Черноголовая гаичка. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Здесь она заселяет в первую очередь ольшаники, широколиственные леса и лиственные леса с участием широколиственных пород. Реже встречается в мелколиственных лесах, сосняках и полях-перелесках; молодняков и темнохвойных лесов избегает (табл. 7). Восточнее гаичка встречается в подзонах широколиственных лесов и лесостепи и в южных лесах Урала (в Башкирии), но, как правило, редка или обычна. Неожиданно высокой оказалась численность черноголовой гаички в пойменных дубравах заповедника «Большая Кокшага» (Марий-Эл). Здесь, видимо, существует в значительной степени изолированное поселение гаичек.

Табл. 7. Биотопическое распределение черноголовой гаички и ополовника (особей/км², в скобках - число проб)

В пределах области высокой численности черноголовой гаички встречаются регионы, где она малочисленна или отсутствует. Представляется, что, как и для другого вида синиц, ведущего в основном оседлый образ жизни — хохлатой синицы, для черноголовой гаички существенное значение приобретает ландшафтная структура местности. Там, где она встречается в значительных количествах, по крайней мере в центральных частях области высокой численности, обязательно есть достаточные площади пойменных ольховых и широколиственных лесов, реже приручьевых ольшаников. В тех местах, где массивы таких лесов невелики или отсутствуют, гаичек нет или очень мало. Одних ольшаников, без широколиственного леса, для поддержания популяции гаички, по-видимому, недостаточно. Так, гаичек нет в ольховых лесах Подмосковья, Мещеры, Керженского заповедника. Нет или мало их и в регионах, где есть только суходольные мелколиственные или смешанные леса с участием широколиственных пород. В то же время, наличия массивов широколиственного леса или сочетания лиственных или смешанных лесов с участием широколиственных пород с ольшаниками для формирования значительной численности гаичек, как правило, достаточно. В то же время, островное положение лесов, видимо, может быть причиной отсутствия в них гаичек. Так, их практически нет в широколиственных лесах Воронежской области (в Воронежском и Хоперском заповедниках), хотя набор местообитаний там представляется благоприятным для формирования популяции с достаточно высокой численностью. В то же время, на Северском Донце, где состав леса и ландшафтная структура местности очень похожи на воронежские, гаичка — один из доминирующих по численности видов.

Строение тела ополовников и особенности их поведения приспособлены к передвижению и сбору корма на тонких концевых ветвях деревьев. Наблюдения за кормовым поведением показывают, что чаще всего они кормятся на березах, не избегают также сосну, ольху, ивы. Ополовники быстро передвигаются и активно мигрируют. Они способны ночевать в подснежных пустотах, что помогает им переживать сильные морозы.

По нашим данным, в пределах Восточноевропейской равнины ополовники в зимний период многочисленны от южной части подзоны южной тайги до лесостепи, в среднем высокая численность характерна и для южных лесов Урала (рис. 7). В средней тайге и в степных лесах они в среднем обычны, в северной — редки. Широтная изменчивость численности прослеживается слабо; только в подзоне подтаежных лесов можно отметить более низкую численность в западном секторе. Здесь ополовники в среднем обычны, тогда как в центре и на востоке подзоны — многочисленны. Глядя на карту, можно отметить, что на соседних ключевых участках численность ополовников может заметно отличаться. Однако, выявить какую-либо закономерность в этих различиях нам пока не удалось. Возможно, они являются просто результатом случайности и отражают значительные колебания численности вида по годам.

Рис. 7. Ополовник. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Анализ биотопического распределения ополовника позволяет считать его достаточно эвритопным видом. Из всего набора лесных и перемежающихся биотопов он избегает только темнохвойные леса и поля-перелески (табл. 7). В среднем по разным подзонам его излюбленные местообитания — смешанные леса, ольшаники и ивняки. В остальных лиственных лесах, сосняках и молодняках он встречается примерно в полтора раза реже.

Как и ополовник, лазоревка приспособлена к передвижению и охоте на тонких ветвях лиственных деревьев, но мелколиственных деревьев избегает, предпочитая широколиственные породы, ольху и ивы. Довольно часто лазоревки зимой держатся также на тростниковых болотах, где расклевывают стебли тростника и извлекают зимующих внутри соломины насекомых.

В своем географическом распространении лазоревки явно тяготеют к юго-западу Восточноевропейской равнины. Многочисленны они только в западных и центральных секторах подзоны широколиственных лесов, лесостепи и степи, а также на самом юго-западе подзоны смешанных лесов (рис. 8). В южной тайге лазоревки в среднем обычны, в средней — редки, в северной не встречаются. Во всех подзонах отмечается явная тенденция к снижению численности с запада на восток.

Рис. 8. Лазоревка. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Из всего набора лесных и перемежающихся местообитаний лазоревки выбирают ольшаники и ивняки, а также лиственные леса с участием широколиственных деревьев (табл. 8). В смешанных лесах встречаются реже в 1,5-2 раза, в мелколиственных и сосновых — в 2-3 раза. Наименее благоприятны для лазоревок темнохвойные леса.

Табл. 7. Биотопическое распределение лазоревки и большой синицы (особей/км², в скобках - число проб)

Большая синица — характерный зимний обитатель населенных пунктов. В городах и поселках зимой большие синицы чаще всего многочисленны или даже весьма многочисленны (более 100 особей на 1 км²). В природных же условиях это обитатель смешанных и лиственных, в основном широколиственных лесов, куда большие синицы в основной своей массе и переселяются с наступлением теплого времени года.

Несмотря на приуроченность большой синицы в зимнее время к жилью человека, по всей Восточноевропейской равнине ее можно встретить и в лесных местообитаниях. При этом численность резко увеличивается с северо-востока на юго-запад (рис. 9). В среднем, высокие показатели обилия характерны для южных подзон, начиная с подзоны широколиственных лесов. Однако, в самых западных пунктах учета большие синицы многочисленны и в подтаежных лесах, и в южной тайге. Снижение численности к востоку прослеживается во всех лесных подзонах.

Рис. 9. Большая синица. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Если не брать в расчет приуроченность больших синиц к населенным пунктам, их биотопическое распределение в подтаежных лесах и южнее похоже на распределение лазоревок. Чаще всего они встречаются в лиственных лесах с участием широколиственных пород, ольшаниках и ивняках (табл. 8). Не избегают также сосновых и смешанных лесов, полей и лугов с перелесками. Наименее благоприятны для них темнохвойные и мелколиственные леса. Что касается таежных подзон, то, рассматривая биотопическое распределение больших синиц, можно прийти к выводу, что здесь им практически все равно, где держаться. Скорее всего, их численность в северных подзонах зависит не столько от условий конкретного местообитания, сколько от близости человеческого жилья.

«Ключевая» черта экологии поползня — его приспособленность к передвижению и кормодобыванию на стволах деревьев с шероховатой корой. Лазая по стволам, поползни выискивают в трещинах зимующих беспозвоночных. Но не меньше их привлекают в качестве пищи семена, в первую очередь — крупные семена древесных растений: желуди, лесные орехи, орешки липы и бука, которые поползни раздалбливают, защемив в трещину коры. Значительная часть популяции поползней, видимо, территориальна круглый год, подобно хохлатой синице. Пары занимают постоянные участки обитания и не допускают на них других особей своего вида, делая исключение лишь для 1-2 молодых. Поэтому в составе синичьих стай редко приходится видеть больше двух-четырех поползней.

Географическое распределение поползня похоже на распределение лазоревки и большой синицы. Он многочислен в подзоне широколиственных лесов, степи и лесостепи, причем максимальные показатели обилия отмечаются в самых западных точках подзоны — там, где есть широколиственные леса с участием граба и бука (рис. 10). Хотя, как нам представляется, показатель численности поползня в лесах заповедника «Кодры» (146 особей/км²) скорее всего, завышен. В подтаежных лесах и южной тайге поползни в среднем обычны, в средней тайге — редки, в северной же чаще всего не отмечаются. В отличие от других видов — обитателей широколиственных лесов — снижение численности поползня к востоку в большинстве подзон, кроме более высокой численности на «крайнем западе» подтаежных лесов и лесостепи, практически не выражено. Так же, как у королька, у поползня отмечается область пониженной численности на северо-западе подзоны смешаннных лесов, но с чем это связано, предположить трудно.

Рис. 10. Поползень. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Биотопическое распределение поползня в северных и южных частях его зимовочного ареала несколько различается. В южной тайге и подтаежных лесах поползни живут в основном в сосновых и смешанных лесах, хотя там, где есть массивы широколиственного леса, заселяют их очень активно (табл. 9). В южных подзонах основные местообитания поползней — широколиственные леса и ольшаники. В смешанных, сосновых лесах и лиственных лесах со значительным участием мелколиственных деревьев численность в 1,5-2 раза меньше. Темнохвойные, мелколиственные леса, молодняки и поля-перелески везде избегает.

Табл. 9. Биотопическое распределение поползня и пищухи (особей/км², в скобках - число проб)

Биотопическое распределение поползней совершенно явно связано с особенностями структуры коры лесообразующих пород деревьев. На севере преобладают виды с гладкой корой, неудобные для поползня — ель, осина, береза, серая ольха. Единственный широко распространенный лесообразующий вид с крупно-трещиноватой корой в северной половине Восточноевропейской равнины — сосна. Это определяет сравнительно высокое обилие поползня в сосняках и смешанных лесах и низкое — в ольшаниках. К югу же место серой ольхи занимает черная, кора у которой трещиноватая, а не гладкая. Поэтому численность поползней в ольшаниках резко увеличивается. В широколиственных лесах деревьев с трещиноватой корой, как правило, достаточно. Эти леса привлекательны для поползней, кроме того, и за счет обилия семенных кормов. Таким образом, в северной части района работ поползни чаще всего встречаются в лесах с участием сосны и широколиственных деревьев. К югу их биотопический оптимум смещается на широколиственные и чернольховые леса. Темнохвойные и мелколиственные леса, серольшаники, молодняки и поля-перелески для поползней мало привлекательны.

Пищуха, как и поползень, относится к видам-«ствольникам». Но, в отличие от поползней, пищухи часто кормятся на деревьях с более мелко-трещиноватой корой, и не используют в пищу крупные семена деревьев. Значительная часть пищух так же, как и поползней, территориальна круглый год и, чаще всего, держится в составе зимних синичьих стай парами или поодиночке.

Пищухи встречаются в зимнее время по всей лесной, лесостепной и степной территории Восточноевропейской равнины. Их численность, в сравнении с другими зимующими видами, мало подвержена географическим изменениям и практически не превышает 20 особей на 1 км² (рис. 11). Наиболее высокие показатели обилия отмечаются в лесах широколиственной подзоны, лесостепи и степи, а также в самой западной части подзоны подтаежных лесов. В пределах этих подзон можно отметить, хотя и слабо выраженное, увеличение численности к западу. На северо-западе подзоны подтаежных лесов у пищухи так же, как у королька и поползня, отмечается зона пониженной численности, хотя и слабо выраженная. В южной тайге пищухи в среднем обычны, в средней и северной тайге чаще всего редки.

Рис. 11. Пищуха. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Спектр местообитаний, занимаемых пищухами, достаточно широк; в него входят как различные леса с участием хвойных пород, так и леса, включающие широколиственные виды деревьев (табл. 9). Северные ольшаники пищухи, так же как и поползни, избегают, по-видимому, из-за преобладания в них серой ольхи с гладкой корой. В южных подзонах ольховые леса характеризуются максимальными показателями численности. По всем подзонам можно отметить, хотя и слабо выраженное, предпочтение взрослых лесов с участием хвойных пород. Мелколиственных лесов, молодняков и полей-перелесков пищухи избегают везде.

Клеста-еловика характеризует ярко выраженная приспособленность к питанию семенами ели. Это и его способность извлекать из закрытых шишек семена, и изменчивое, в основном зимнее и ранневесеннее время гнездования, и отсутствие гнездового консерватизма. Для еловика характерны очень резкие колебания численности: в год урожая семян ели он может быть многочислен, в неурожайные годы — редок или отсутствовать. Известно, что высокие урожаи семян ели в лесах Восточноевропейской равнины повторяются, в среднем, раз в 4 года. В связи с этим, чтобы оценить среднемноголетнюю численность клеста, зимние учеты в одной ключевой точке необходимо проводить в течение не менее 8 сезонов (чтобы захватить по крайней мере два пика численности). У нас же по большей части регионов таких данных нет, поэтому в значительной степени различия численности клестов в соседних регионах могут быть случайными. Тем не менее, некоторые общие закономерности географической изменчивости численности клестов выявить удается.

Анализ карты показывает, что численность клестов в среднем по хвойным и смешанным лесам растет на Восточноевропейской равнине с юго-запада на север и восток (рис. 12). Наибольших значений она достигает в Предуралье и на Урале — в Печоро-Илычском и Висимском заповеднике, Пермской области и Удмуртии. При этом можно отметить, что среди обследованных южных лесов Урала и Предуралья выделяются ключевые участки, где преобладают сосняки и темнохвойные леса отсутствуют: Башкирский и Ильменский заповедники, точки на юге Свердловской области. Здесь, как и следует ожидать, клестов сравнительно немного. Высокая же их численность характерна для районов со значительной площадью темнохвойных и смешанных лесов.

Рис. 12. Еловик. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

Если рассматривать данные в среднем по подзонам, оказывается, что численность еловиков падает с севера на юг. Они многочисленны в северной и средней тайге, в южной тайге и подтаежных лесах обычны, еще южнее — редки. Тенденция роста численности с запада на восток прослеживается в таежных подзонах и подзоне подтаежных лесов. Особенно ярко выражена она в подтайге, где в западном регионе клестов практически нет.

Среди различных лесных местообитаний клесты, как и следует из их пищевых связей, выбирают леса с участием ели (табл. 10). В северной и средней тайге они довольно часто встречаются и в лесах другого типа, что связано, видимо, с присутствием повсюду ели в виде примеси, а также с активным перемещением клестов между разными участками елового и смешанного леса.

Табл. 10. Биотопическое распределение клеста-еловика и большого пестрого дятла (особей/км², в скобках - число проб)

В зимний период основным кормом чижам служат семена ольхи и березы, реже используются семена травянистых сорняков. В весенне-летний период чижи — обитатели хвойных и смешанных лесов с участием ели.

Оценка численности чижей, так же, как и чечеток, по-видимому, содержит максимальное количество погрешностей среди всех массовых зимующих птиц. Во-первых, их численность очень сильно колеблется по годам. Часто чижи держатся большими стаями, что увеличивает роль случайности в оценке показателей обилия. Кроме того, по голосу их сложно отличить от чечеток, а число визуальных встреч часто бывает недостаточным для того, чтобы точно оценить соотношение численности этих видов. Поэтому значительные различия показателей обилия соседних географических пунктов, скорее всего, является результатом случайности.

Высокая численность чижей в среднем по годам отмечается в лесах начиная с южной части подзоны южной тайги и до степной зоны (рис. 13). В средней тайге чижи редки, в северной — не отмечены. Внутри подзон распределение чижей неравномерно: максимальные показатели отмечаются в центральном секторе. И к западу, и к востоку численность уменьшается.

Рис. 13. Чиж. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

В тайге и подтаежных лесах основным местообитанием чижей служат ольшаники; в лиственных и смешанных лесах численность в 3-4 раза ниже, темнохвойных лесов, молодняков и полей-перелесков избегают (табл. 11). В лесостепи и степи чижи держатся преимущественно в лиственных лесах, где, видимо, кормятся семенами березы. Довольно много их в этих зонах и в открытых местообитаниях, так как из-за малоснежья семена сорняков здесь более доступны, чем на севере.

Табл. 11. Биотопическое распределение чижа и чечетки (особей/км², в скобках - число проб)

По своей зимней экологии чечетки очень похожи на чижей. Так же, как и чижи, они кормятся семенами ольхи, березы и сорняков. Так же держатся часто крупными стаями и активно перемещаются в поисках корма. По голосу и внешнему виду отличить зимой чечеток от чижей бывает трудно, и оценки численности чечеток, так же, как и чижей, затрудняются за счет тенденции держаться крупными стаями и значительных колебаний численности по годам. Однако в остальном чижи и чечетки непохожи. Так, летом чечетки отличаются от чижей и географическим распределением — это обычный или многочисленный гнездящийся вид северной тайги и лесотундры, и выбором биотопа — они не отдают летом четкого предпочтения определенному типу леса.

Зимой пространственное распределение чечеток также отличается от распределения чижей, несмотря на сходство образа жизни. Чечетки встречаются по всей обследованной территории Восточноевропейской равнины и Урала (рис. 14). В северной тайге они обычны; от средней тайги до широколиственных лесов чаще многочисленны; в лесостепи и степи обилие вновь снижается. В подтаежных лесах и лесостепи прослеживается тенденция к росту численности в восточном направлении. Так, минимальные показатели отмечены в западном секторе (здесь чечетки отсутствуют, редки или обычны), а во всех точках Урала чечетки оказываются многочисленны.

Рис. 14. Чечетка. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Распределение чечеток по биотопам по сравнению с чижами более выравнено (табл. 11). В среднем по подзонам они предпочитают различные лиственные и смешанные леса, а также поля с перелесками. В тайге, так же, как и чижи, чечетки чаще всего держатся в ольшаниках, однако довольно много их отмечено и в других местообитаниях. В темнохвойных и смешанных лесах, молодняках и полях-перелесках таежной зоны чечетки многочисленны, в мелколиственных лесах и на болотах обилие лишь немного меньше 10 особей/км²; только в сосняках отмечены низкие показатели численности. В южных лесных подзонах чечетки малочисленны в полях-перелесках и молодняках; возможно, это результат влияния случайности. Во всех остальных лесных биотопах, кроме ельников, чечеток здесь много. В лесостепи и степи чечетки чаще всего встречаются в полях, обилие в лиственных лесах немного ниже, сосняков избегают.

В зимнее время снегири используют достаточно широкий набор различных типов растительного корма и распределяются в зависимости от его обилия. Основной корм снегирей — ягоды деревьев и кустарников, в первую очередь рябины; семена деревьев — ясеня, клена, березы, выпавшие из шишек семена хвойных деревьев; семена травянистых растений. При отсутствии основных кормов снегири питаются почками.

В зимнее время снегири — обычные обитатели населенных пунктов. Однако, в лесных и открытых местообитаниях они также встречаются по всей обследованной территории Восточноевропейской равнины и Урала (рис. 15). Численность к югу растет: в лесах таежной зоны снегири чаще обычны, южнее — многочисленны. Меридиональные различия численности в северных подзонах практически не выражены; в южной тайге, подтаежных лесах и лесостепи обилие снегирей немного увеличивается к западу.

Рис. 15. Снегирь. Зимняя численность в лесах разного типа (в среднем), особей/км²

Среди рассмотренных типов местообитаний снегири предпочитают ивняки с ольшаниками, лиственные леса с участием широколиственных пород деревьев, а также поля и луга с перелесками (табл. 12). В смешанных лесах численность в 1,5-2 раза ниже, в мелколиственных, хвойных лесах и молодняках — в 2-4 раза ниже.

Табл. 12. Биотопическое распределение снегиря (особей/км², в скобках - число проб)

Большой пестрый дятел — единственный вид неворобьиных, достигающий в зимних лесах Восточноевропейской равнины достаточно высоких показателей численности и регулярно входящий в состав доминирующих по численности видов. Причиной такого обилия, по-видимому, служит способность больших пестрых дятлов питаться семенами ели и сосны. По крайней мере, остальные дятлы, лишенные этой способности, такой высокой численности никогда не достигают.

Географические различия численности большого пестрого дятла сравнительно невелики. Однако, четко заметен рост показателей обилия к юго-востоку (рис. 16). Большие пестрые дятлы регулярно встречаются зимой во всех лесных подзонах Восточноевропейской равнины. В северной и средней тайге они как правило обычны, южнее — многочисленны. В северных таежных подзонах меридиональные отличия численности не выражены. В южной тайге, подтаежных и широколиственных лесах и в лесостепи обилие больших пестрых дятлов в западной части региона в 1,5-2,5 раза меньше, чем в восточной.

Рис. 16. Большой пестрый дятел. Зимняя численность в хвойных и смешанных лесах (в среднем), особей/км²

В своем биотопическом распределении большие пестрые дятлы явно тяготеют к лесам с участием хвойных пород (табл. 9). В южных лесных подзонах они нередко встречаются также в широколиственных лесах, где и зимой продолжают питаться беспозвоночными из-под коры деревьев. Мелколиственных лесов и ольшаников везде избегают.

Наиболее распространенная тенденция географической изменчивости численности птиц, зимующих в лесах Восточноевропейской равнины — повышение с севера на юг. Рост численности в обратном направлении — с юга на север — отмечен только для сероголовой гаички и клеста-еловика. Сероголовая гаичка многочисленна в северной тайге, а южнее средней практически не встречается. Максимум численности клеста приходится на две северные подзоны тайги и леса Урала. Из оставшихся 14 видов 7 редки или отсутствуют в северной и средней тайге, 4 (королек, московка, хохлатая и большая синица) избегают только северной тайги. Представители 3 видов — пухляк, чечетка и большой пестрый дятел — в северной тайге многочисленны или обычны, хотя к югу их численность повышается.

Среди видов, увеличивающих численность к югу, максимумы большинства приходятся на подтаежные, широколиственные и лесостепные зоны. Снижение численности в южных подзонах — лесостепи и степи, по сравнению с подтаежными и широколиственными лесами, характерно для 3 видов — пухляка, чечетки и хохлатой синицы.

Широтная изменчивость численности птиц менее выражена по сравнению с долготной. Численность 7 видов (лазоревка, поползень, большая синица, черноголовая гаичка, королек, хохлатая синица, пищуха) заметно увеличивается с востока на запад. В Предуралье и на Урале они отсутствуют или редки, в западном секторе региона — многочисленны. Существенный рост численности к востоку отмечен для 3 видов (московки, клеста-еловика и большого пестрого дятла), достигающих максимального обилия в Предуралье и на Урале. Еще у 4 видов (пухляка, ополовника, сероголовой гаички и чечетки) численность в широтном направлении меняется менее значительно, обнаруживая слабо выраженную тенденцию повышения к востоку. Макcимальное обилие снегиря и чижа отмечено в центральном широтном секторе.

Заметное влияние на численность ландшафтных особенностей местности (характера преобладающих биотопов) отмечено только для хохлатой синицы и черноголовой гаички. Хохлатая синица предпочитает местности зандрового типа, с преобладанием по площади сосновых лесов. Для черноголовой гаички благоприятно сочетание достаточно больших по площади массивов широколиственного или хвойно-широколиственного леса и ольшаников. В местностях, не удовлетворяющих ландшафтным требованиям, эти виды редки или отсутствуют. Для этих же видов, а также для пухляка, неблагоприятны островные леса в лесостепной и степной зоне. Численность остальных видов, в основном, мало зависит от ландшафта, и определяется особенностями растительности конкретных биотопов.

По характеру предпочитаемых биотопов рассмотренные виды можно разделить на «хвойников», «лиственников» и «эвритопов». К «хвойникам» — видам, численность которых явно зависит от участия в составе древостоя сосны и ели — по характеру биотопического предпочтения относятся желтоголовый королек, хохлатая синица, московка, клест-еловик и большой пестрый дятел. При этом численность хохлатых синиц, корольков и больших пестрых дятлов в лесах с сосной и с елью существенно не отличается, хотя, если рассматривать экологические особенности видов в комплексе, то для королька явно требуется еловый лес, для хохлатой синицы — сосняки. Численность московок и клестов в лесах с елью явно выше. Анализ географического распределения зимней численность московки наводит на мысль, что, кроме ели, для нее важна еще и пихта, так как ареал ее высокой численности совпадает с областью, где пихта входит в состав древостоя в довольно значительных количествах.

Виды-«лиственники» среди всего набора биотопов предпочитают леса с участием широколиственных деревьев и ольшаники. К этой группе относятся, с одной стороны, виды синичьих стай, связанные с широколиственными деревьями в течение большей части своего жизненного цикла: лазоревка, большая синица, черноголовая гаичка, поползень. С другой стороны, сюда же по характеру биотопического распределения можно отнести и вьюрковых, находящих в лиственных лесах зимний корм — семена различных деревьев (ольхи, березы, в меньшей степени ясеня, клена и других), а также семена влаголюбивого высокотравья и хмеля, распространенных в ольшаниках. Эти виды — чиж, чечетка и снегирь — характеризуются высоким обилием также в полях-перелесках, куда их привлекают семена бурьянных растений и сорняков.

«Эвритопы»- разнородная группа видов, численность которых достаточно высока как в хвойных, так и в лиственных лесах. С одной стороны, это птицы, предпочитающие леса с участием хвойных деревьев, но заселяющие также вторичные лиственные леса на их месте, и лиственные пойменные местообитания в таежных и подтаежных ландшафтах. Таковы пухляк и сероголовая гаичка. С другой стороны, сюда можно отнести виды, обитающие как в лесах с участием сосны, так и в лиственных лесах — ополовника и пищуху.

Можно отметить, что среди массовых зимующих птиц нет видов, которые предпочитали бы мелколиственные леса и молодняки. Эти биотопы для всех птиц являются субоптимальными или пессимальными.

Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Sen. ed. C.M. Perrins. V. 7. Oxford-New York. 1993.

Бардин А.В. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы (Parus cristatus L.) // «Сообщ. Прибалт. комис. по изуч. миграций птиц АН ЭССР». № 14. 1983. С. 43-49.

Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн. Т. 65. Вып. II. 1986. С.1664-1674.

Бурский О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири // М.: Наука. 1987. С. 108-141.

Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимой // Экология. №4. 1988. С. 34-38.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части СССР». Зимний сезон 1987/88. Вып. 1. Сост. А.С. Боголюбов, О.В. Васюкова, Д.Н. Засько, Е.С. Преображенская. М. Изд-во «Наука». 1990. 30 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части СССР». Зимний сезон 1986/87. Вып. 2. Сост. А.С. Боголюбов, О.В. Васюкова, Д.Н. Засько, Е.С. Преображенская. М. Изд-во «Наука». 1990. 30 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части СССР». Зимний сезон 1987/88. Вып. 3. Сост. А.С. Боголюбов, О.В. Васюкова, Д.Н. Засько, Е.С. Преображенская. М. Изд-во «Наука». 1990. 32 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1989/90. Вып. 4. Сост. А.С. Боголюбов, Н.В. Аулова, Е.С. Преображенская. М. 1994. 41 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1990/91. Вып. 5. Сост. Е.С. Преображенская, А.С. Боголюбов. М. 1995. 47 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1991/92. Вып. 6. Сост. Е.С. Преображенская, А.С. Боголюбов. М. 1995. 33 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1992/93. Вып. 7. Сост. Е.С. Преображенская, А.С. Боголюбов. М. 1996. 44 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1992/93 и 1994/95. Вып. 8-9. Сост. Е.С. Преображенская, А.С. Боголюбов. М. 1996. 60 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1995/96. Вып. 10. Сост. Е.С. Преображенская, О.И. Макулова, А.С. Боголюбов. М. 1997. 52 с.

«Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов». Зимний сезон 1996/97. Вып. 11. Сост. Е.С. Преображенская, А.Б. Панков, К.И. Беловежец, А.С. Боголюбов. М. 1997. 46 с.

Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. 1967. С. 66-75.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).