Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ);
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÅ ÇÀÐÀÑÒÀÍÈß
ÎÁÍÀÆÅÍÍÎÉ ÄÐÅÂÅÑÈÍÛ ÝÏÈÊÑÈËÜÍÛÌÈ ËÈØÀÉÍÈÊÀÌÈ
È ÂÛßÂËÅÍÈÅ ÅÃÎ ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÅÉ
Ì. Â. Êðàâ÷åíêî
Ðàáîòà âûïîëíåíà ñàìîñòîÿòåëüíî â 1994 ã.
Ýòà ðàáîòà ïðîâîäèëàñü íà òåððèòîðèè Êîñòðîìñêîé íàó÷íî-îïûòíîé
òàåæíîé ñòàíöèè Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è
ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà Àêàäåìèè Íàóê Ðîññèè â
1994 ãîäó. Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ýòîé ðàáîòû ìíîþ áûëà
ðàçðàáîòàíà ñïåöèàëüíàÿ ìåòîäèêà, òàê êàê
ìàòåðèàëîâ ïî àíàëîãè÷íûì èññëåäîâàíèÿì ìíå
íèãäå íå âñòðåòèëîñü.
 íàñåëåííîì ïóíêòå, ãäå âëèÿíèå ëåñíûõ
ñîîáùåñòâ íàèìåíåå âûðàæåíî, ìíîþ áûëî âûáðàíî
ìåñòîîáèòàíèå, âêëþ÷àþùåå íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî
âèäîâ ëèøàéíèêîâ. Îíî ïðåäñòàâëÿëî ñîáîé
ãîðèçîíòàëüíî ëåæàùóþ, ñãíèâøóþ ñ îäíîãî êîíöà è
ñóõóþ — ñ äðóãîãî — äîñêó. Ýòà äîñêà
êàðòèðîâàëàñü ìíîé ïî ãðóïïàì è ñîîáùåñòâàì
ëèøàéíèêîâ (ðèñ. 1), à çàòåì "ðàçáèâàëàñü" íà
ïîÿñà óâëàæíåíèÿ â ñîîòâåòñòâèè ñî ñòåïåíüþ
ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû.
Ñòåïåíü ðàçëîæåíèÿ îïðåäåëÿëàñü êîñâåííî — ïî
ôèçè÷åñêèì ñâîéñòâàì è âíåøíèì ïðèçíàêàì
äðåâåñèíû. Ïî êàæäîé èç çîí ñîñòàâëÿëñÿ ñïèñîê
âèäîâ ëèøàéíèêîâ, ãäå îíè ðàçäåëÿëèñü íà ãðóïïû â
ñîîòâåòñòâèè ñî ñïîñîáîì ïðèêðåïëåíèÿ ê
ñóáñòðàòó. Ïîñëå ýòîãî ðàçäåëåíèÿ ëèøàéíèêè áûëè
ðàçáèòû íà ñëåäóþùèå ãðóïïû:
1. Ïðèêðåïëÿþùèåñÿ âñåé íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ
ñëîåâèùà:
- à. Hypogymnia physodes;
- á. Íàêèïíîé ïåðâè÷íûé òàëëîì Cladonia,
- â. Íàêèïíîé æåëòûé òàëëîì (ïðåäïîëîæèòåëüíî
Candellaria concolor).
2. Ïðèêðåïëÿþùèåñÿ ðèçîèäàìè:
- à. Ëèñòîâàòûé ïåðâè÷íûé òàëëîì Cladonia;
- á. Cetraria sp.;
- â. Cladonia papillaria;
- ã. Cladonia rangiferincr,
- ä. Cladonia coniocraea;
- å. Cladonia botrytes;
- æ. Cladonia fimbriata;
- ç. Cladonia carneola;
- è. Cladonia bacilliformis;
- ê. Cladonia bacillaris;
- ë. Cladonia delicata;
- ì. Cladonia chlorophaea.
 îáñëåäîâàííîì ýïèêñèëüíîì ìåñòîîáèòàíèè
çàðåãèñòðèðîâàíî 15 ÷åòêî âûäåëÿåìûõ âèäîâ,
îòíîñÿùèõñÿ ê 4 ðîäàì. Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíî
ïðåäñòàâëåí ðîä Cladonia (10 âèäîâ).
Ðàñïðåäåëåíèå ëèøàéíèêîâ ïî çîíàì è èõ âèäîâîé
ñîñòàâ îòðàæåíû â òàá. 1 è ðèñ. 2.
Òàáëèöà 1. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ
ëèøàéíèêîâ ïî çîíàì óâëàæíåíèÿ è èõ âèäîâîé
ñîñòàâ
Çîíà 1. Ñàìàÿ ñóõàÿ èç çîí ïðåäñòàâëåííàÿ
åùå íå íà÷àâøåé ðàçëàãàòüñÿ, íî èñòëåâøåé ïîä
ñîëíöåì äðåâåñèíîé.
 ýòîé çîíå îòìå÷åíî 4 âèäà ëèøàéíèêîâ èç 3
ðîäîâ, ïðè÷åì æåëòûé íàêèïíîé òàëëîì íàéäåí ëèøü
â ýòîé çîíå. Ïî ïðîåêòèâíîìó ïîêðûòèþ è ÷èñëó
òàëëîìîâ äîìèíèðîâàëà Hypogymnia physodes. Äëÿ ýòîé çîíû
õàðàêòåðíà íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü è ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå ëèøàéíèêîâ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî
äðåâåñèíà â ýòîé çîíå åùå íåäîñòàòî÷íî
ðàçëîæåíà. Èìåííî ïîýòîìó ëèõåíîôëîðà äàííîé
çîíû ïðåäñòàâëåíà âèäàìè, ïðèêðåïëÿþùèìèñÿ âñåé
íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ òàëëîìà.
Çîíà 2. ßâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íîé çîíîé
óâëàæíåíèÿ. Íàõîäÿñü ïîñòîÿííî â òåíè è
óâëàæíÿÿñü äîæäåâîé âîäîé, äðåâåñèíà â ýòîé çîíå
ñòàëà áîëåå ìÿãêàÿ, ÷åì â ïåðâîé. Ýòî ñîçäàëî
ïðåäïîñûëêè äëÿ çàñåëåíèÿ åå ëèøàéíèêàìè äðóãèõ
ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï.
 ýòîé çîíå îòìå÷åíî 9 âèäîâ ëèøàéíèêîâ èç 4
ðîäîâ. Èç íèõ Cetraria sp. è Cladonia carneola îòìå÷åíû òîëüêî â
ýòîé çîíå. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå òî, ÷òî îíè
ïðåäñòàâëåíû åäèíè÷íûìè òàëëîìàìè ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíè ïîñåëèëèñü çäåñü
ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî. Äîìèíèðîâàëè Hypogymnia physodes è
íàêèïíîé ïåðâè÷íûé òàëëîì Cladonia.
Äëÿ âòîðîé çîíû õàðàêòåðíû áîëüøîå ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå è îòíîñèòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå,
õîòÿ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè îñòàþòñÿ âèäû,
ïðèêðåïëÿþùèåñÿ âñåé íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ
òàëëîìà.
Íà ãðàíèöå 2 è 3 çîí ìîæíî âûäåëèòü ñâîåîáðàçíóþ
ïîäçîíó 2'. Ýòà ïîäçîíà ÿâëÿåòñÿ çîíîé, êóäà
ïàäàåò âîäà ñ êðûøè è ïîýòîìó, õîòÿ äðåâåñèíà
äîñòàòî÷íî ðàçëîæèëàñü, ÷òîá áûòü ïðèãîäíîé äëÿ
çàñåëåíèÿ ëèøàéíèêàìè, çäåñü âñòðå÷åíû ëèøü
íàêèïíûå è ìåëêîëèñòîâàòûå ôîðìû ëèøàéíèêîâ, íå
áîÿùèåñÿ âîçäåéñòâèÿ ïîòîêîâ âîäû.
 ýòîé ïîäçîíå îòìå÷åíû ëèøü íàêèïíûå è
ìåëêîëèñòîâàòûå òàëëîìû Cladonia.
Çîíà 3. Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çîíó õîðîøî
ðàçëîæèâøåéñÿ è áîãàòîé âëàãîé äðåâåñèíû. Â ýòîé
çîíå îòìå÷åíû 10 âèäîâ ëèøàéíèêîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 2
ðîäàì. Ïðè÷åì, ïåðâè÷íûå òàëëîìû Cladonia, Cladonia rangiferina
è Hypogymnia physodes â íåé äîìèíèðîâàëè. Ïî
ýêîëîãè÷åñêîìó ñîñòàâó ëèõåíîôëîðà ýòîé çîíû
ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ãðóïïàìè: ãðóïïîé
ïðèêðåïëÿþùèõñÿ ðèçîèäàìè è ãðóïïîé,
ïðèêðåïëÿþùèõñÿ âñåé íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ
ñëîåâèùà. Äëÿ ýòîé çîíû õàðàêòåðíî áîëüøîå
ðàçíîîáðàçèå ëèøàéíèêîâ ðîäà Cladonia.
Çîíà 4. Ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çîíó íàèáîëåå
õîðîøî ðàçëîæèâøåéñÿ, ðàçáóõøåé îò âîäû è
ðàññûïàþùåéñÿ â ðóêàõ äðåâåñèíû.
 ýòîé çîíå îòìå÷åíî 5 âèäîâ ëèøàéíèêîâ,
îòíîñÿùèõñÿ ê ðîäó Cladonia. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî
â íåé âèäîâîé ñîñòàâ îòäàëåííî íàïîìèíàåò ñîñòàâ
ïîäçîíû 2' ñ îòäåëüíûìè òàëëîìàìè êóñòèñòûõ
ëèøàéíèêîâ. Ýòî ñâÿçàíî ñ áîëüøîé çàòåíåííîñòüþ
äàííîãî ìåñòîîáèòàíèÿ. Âèäû èç ýêîëîãè÷åñêîé
ãðóïïû ïðèêðåïëÿþùèõñÿ âñåé íèæíåé ïîâåðõíîñòüþ
òàëëîìà â ýòîé çîíå îòñóòñòâóþò.
Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè.
Àíàëèç ëèõåíîôëîðû ýòîé çïèêñèïüíîé
àññîöèàöèè ïîêàçûâàåò, ÷òî ñòåïåíü ðàçëîæåíèÿ
äðåâåñèíû, åå âëàæíîñòü è îñâåùåííîñòü â
êîìïëåêñå çàìåòíî âëèÿþò íà õàðàêòåð
ðàñïðåäåëåíèÿ ëèøàéíèêîâ ïî ñóáñòðàòó. Ê
ìàëîóâëàæíåííûì è íåðàçëîæèâøèìñÿ ñóáñòðàòàì
ïðèóðî÷åíû íàêèïíûå è ëèñòîâàòûå ëèøàéíèêè.
Áîëüøèíñòâî èç íèõ — ñâåòîëþáèâûå âèäû,
îòíîñèòåëüíî óñòîé÷èâûå ê ìàëîé âëàæíîñòè. Ê
áîëåå óâëàæíåííûì ñóáñòðàòàì ïðèóðî÷åíû
ëèñòîâàòûå ëèøàéíèêè è êóñòèñòûå ëèøàéíèêè ñ
íàêèïíûì ïåðâè÷íûì òàëëîìîì. Ê åùå áîëåå âëàæíûì
ðàçëîæèâøèìñÿ ñóáñòðàòàì ïðèóðî÷åíû êóñòèñòûå
ëèøàéíèêè, êàê ñ íàêèïíûì, òàê è ñ ëèñòîâàòûì
ïåðâè÷íûì òàëëîìîì.
Íà ïðèìåðå ýòîé äîñêè ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
ñìåíà ýêîëîãè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ëèøàéíèêîâ, â
õîäå çàñåëåíèÿ ýïèêñèëüíûõ ìåñòîîáèòàíèé áåç
ó÷àñòèÿ äðóãèõ ðàñòåíèé, ïðîòåêàåò â òðè ýòàïà
(ðèñ. 3).
Ïåðâûé: íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ ñóáñòðàòà
ôîðìèðóåòñÿ ïåðâè÷íûé êîìïëåêñ ëèõåíîôëîðû,
ñîñòîÿùåé èç íàêèïíûõ è ëèñòîâàòûõ ëèøàéíèêîâ,
ïðèêðåïëÿþùèõñÿ ê ñóáñòðàòó âñåé íèæíåé
ïîâåðõíîñòüþ òàëëîìà. Âòîðîé: ïî ìåðå ðàçëîæåíèÿ
ñóáñòðàòà íà íåì ôîðìèðóåòñÿ ñìåøàííûé êîìïëåêñ
ëèøàéíèêîâ, ñîñòîÿùèé èç ëèøàéíèêîâ ïèîíåðíîé
àññîöèàöèè è êóñòèñòûõ ëèøàéíèêîâ ñî ñïîñîáîì
ïðèêðåïëåíèÿ ïåðâè÷íîãî òàëëîìà âñåé íèæíåé
ïîâåðõíîñòüþ. Ïðè÷åì ÷èñëåííîñòü ïîñëåäíèõ íå
âåëèêà. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ïðè çàðàñòàíèè
âåðòèêàëüíîãî ñóáñòðàòà, ìåñòî Cladonia çàíèìàþò Usnea
è Alectoria (ðèñ. 3). Òðåòèé: íà êîíå÷íûõ ñòàäèÿõ
ðàçëîæåíèÿ ôîðìèðóåòñÿ åäèíûé êîìïëåêñ
ëèøàéíèêîâ, ïðåäñòàâëåííûé òîëüêî ñèëüíî
êóñòèñòûìè âèäàìè. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå êàæäîãî
âèäà çàêîíîìåðíî ìåíÿåòñÿ îò ðàííèõ ñòàäèé ê
ïîçäíèì. Êàæäûé âèä ïðèóðî÷åí ê îäíîé èëè
íåñêîëüêèì ñòàäèÿì. Íåêîòîðûå âèäû ðàííèõ ñòàäèé
ìàëî÷èñëåííû íà ñðåäíèõ è âîâñå îòñóòñòâóþò íà
çàêëþ÷èòåëüíûõ. È, íàïðîòèâ, âèäû çðåëûõ ñòàäèé,
êàê ïðàâèëî, íå âñòðå÷àþòñÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ, à
åñëè è âñòðå÷àþòñÿ, òî â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå.
Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå è áèîìàññà ëèøàéíèêîâ
ïîñòåïåííî âîçðàñòàþò îò ðàííèõ ñòàäèé ê çðåëûì.
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå âåëèêî íà ñðåäíèõ ñòàäèÿõ,
ê êîíå÷íûì îíî ñíèæàåòñÿ (ðèñ. 4).
Ëèòåðàòóðà
- Áèîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. Ãë.
ðåä. Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ. Ì., èçä-âî "Ñîâåòñêàÿ
ýíöèêëîïåäèÿ", 1989.
- Ãàðèáîâà Ë.Â. Âîäîðîñëè, ëèøàéíèêè è
ìîõîîáðàçíûå ÑÑÑÐ. Ì., èçä-âî "Ìûñëü", 1978.
- Ãîëóáêîâà Í.Ñ. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ñðåäíåé
ïîëîñû Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., Íàóêà, 1966.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò.
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
|
êîìïüþòåðíûé öèôðîâîé (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëü