Географическая изменчивость биотопического распределения воробьиных птиц

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОТОПИЧЕСКОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

Исследованию географической изменчивости посвящено много работ. В них рассматривались в основном различные морфологические признаки: размеры, окраска и т.п. Изменчивость экологии видов изучена значительно меньше.

В разных частях ареалов гнездования условия для обитания видов птиц неодинаковы (Зимин, 1988). У перелетных видов разные части ареала удалены от мест зимовки на разные расстояния. Чтобы добраться до удаленных областей гнездования, птицам надо больше времени и энергии. Такие удаленные области - это в первую очередь север ареала; для видов с европейским типом ареала - его восточные части, для видов с сибирским типом ареала - западные. Если птицы могут достаточно быстро восполнить энергетические затраты в отдаленных частях ареала, то эти области будут нормально заселены. Если же нет, то использоваться будут только те биотопы, в которых вид может наиболее эффективно охотиться.

В северных частях ареала возможность обитания птиц ограничивает также нехватка времени на то, чтобы вывести птенцов и вырастить их до взрослого состояния (до готовности к успешному перелету). Западные и восточные области ареала также хуже в этом отношении, так как перелет требует много времени и приходится раньше улетать.

Ареалы большей части лесных воробьиных птиц Европейской России находятся в нескольких географических подзонах (см., например, Беме и др., 1997). В связи с этим разные части ареалов обычно значительно различаются по составу растительности.

Все это позволяет предположить, что биотопическое распределение видов воробьиных птиц различается в разных частях ареала. Так, известно, что число заселяемых биотопов обычно сокращается к периферии ареала.

В этой работе мы постарались выявить особенности географической изменчивости биотопического распределения воробьиных птиц лесной зоны европейской части России. Для сравнения были взяты данные по нескольким подзонам лесной зоны.

Для получения данных о биотопическом распределении были проведены учеты в подзоне широколиственных лесов (заповедник "Брянский лес") и в подзоне северной тайги (Соловецкие острова). Данные по подзоне южной тайги (Костромская таежная станция ИПЭиЭ РАН) были взяты из диссертации Е.С. Преображенской.

Учеты проводились в гнездовой период на постоянных пикетированных маршрутах путем картирования всех встреч птиц, в основном - поющих самцов. В Брянской области было заложено 5 маршрутов, на Соловках - 4. Длина каждого маршрута составляла около 4 км. На маршрутах через каждые 50 м были развешаны маркеры - номера, написанные на маркерной ленте. Маршруты были заложены с тем расчетом, чтобы охватить основные биотопы данной подзоны. Мы старались, чтобы участки биотопов разного типа были по возможности крупными и однородными. Маршруты проходили в основном по просекам и лесным дорогам. Прежде чем начинать учеты, мы рисовали абрис маршрута и затем наносили на него встречи птиц.

Каждый маршрут проходили 4-6 раз за сезон работ. Ширина учетной полосы принималась равной 100 м в каждую сторону. Из расчета такой ширины на каждый биотоп приходилось около 15-20 га обследованной площади. Учеты проводились только в естественных биотопах. Всего было обследовано в Брянской области 20 биотопов, в Костромской области - 34, на Соловках - 13.

Также на маршрутах была закартирована растительность. При выделении типов биотопов учитывали состав древостоя, его возраст (высоту) и состав напочвенной растительности. При картировании на план маршрута (в 100 м полосе в обе стороны от линии хода) наносили границы биотопов. Одновременно с картированием проводилось описание растительности. При этом указывали: для древесного яруса - высоту, состав и сомкнутость, для подроста и подлеска - такие же показатели, для травяно-кустарничкового и мохового ярусов - видовой состав и примерное проективное покрытие основных видов. После картирования и описания растительности очерчивали обобщенные выделы местообитаний на маршрутах, а также составляли общую характеристику растительности для каждого типа биотопов. Для каждого биотопа путем подсчета квадратов на плане определяли его площадь.

При обработке материалов учета все встречи особей одного вида переносили на отдельные планы маршрутов. Затем выделяли гнездовые территории. После этого путем сопоставления размещения участков и карты растительности через светостол подсчитавали число участков обитания в каждом типе биотопа. Затем путем деления этой цифры на площадь биотопа определяли численность вида (число гнездовых участков, приходящееся на 10 га в каждом местообитании).

На основании таблиц численности для каждого изученного района составляли качественные характеристики биотопического распределения видов птиц. При этом оценивали, в каких биотопах вид встречается, какие - предпочитает, и старались выделить общие признаки растительности, важные для обитания вида. Полученные характеристики сравнивали друг с другом и на основании этого делали выводы об изменениях биотопического распределения вида в пределах ареала. При сравнении кроме наших материалов были использованы литературные данные по Латвии (Птицы Латвии 1983), Крыму (Костин, 1983), Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983) и Приангарью (Равкин, 1984).

Данные были собраны кружковцами биологического кружка Дарвиновского музея под руководством Е.С. Преображенской. В мае-июне 1994 г. в экспедиции работали А.Савин, А.Терентьев, и я; в мае 1995 г. - А.Савин, М.Солодовников, Т.Чупаленкова, М.Илюшина и А.Иванов. На Соловках участие в работе принимали Т. Чупаленкова, З.Исмаилова, Т.Ульянова, А. и В. Федосовы и я.

Белая трясогузка. Обязательное условие обитания белой трясогузки - наличие поверхностей, лишенных растительности, где она добывает большую часть корма. Во всех подзонах встречается по берегам водоемов, в населенных пунктах и вблизи крупных дорог. В Брянской области гнездилась также на лугах. Это связано с особенностями лугов в районе работ: они низкотравные и сильно вытоптаны скотом.

Желтая трясогузка. Во всех частях своего ареала желтая трясогузка селится на лугах. В Ленинградской области и Западной Сибири, кроме того, заселяет моховые болота и заболоченные вырубки.

Лесной конек. На всех ключевых участках, кроме Соловецких островов, гнездится в разреженных сосняках, на моховых болотах, зарастающих вырубках и гарях, а также по лесным опушкам и на полянах с отдельно стоящими деревьями. В биотопах с высокой травой не селится, так как кормится на поверхности земли и для охоты ему нужен хороший обзор. На Соловецких островах заселяет только наиболее продуктивные биотопы - опушки лиственных лесов, а сосняки, болота и вересковые пустоши избегает.

Зарянка. В северной и южной тайге зарянка заселяет смешанные и лиственные леса с подростом ели. На Соловецких островах гнездится только в лиственных и елово-лиственных чернично-разнотравных лесах - самых продуктивных в этом регионе. В Костромской области селится во всех лесах, где есть подрост ели (в том числе и в сосновых). Южнее может обходиться и без елового подроста. В Брянской области, кроме смешанных лесов с еловым подростом, селится в лиственных и сосновых лесах с лиственным подростом и подлеском. В Крыму - в широколиственных лесах с кучами валежника. Зарянка собирает корм с более ли менее открытой поверхности земли или мха под деревьями. При этом она охотится путем бросков на землю с нижних ветвей подроста или подлеска. По-видимому, для нее не имеет значения, что использовать в качестве присады.

Луговой чекан - во всех частях ареала гнездится на разнотравных лугах. В таежных подзонах отмечен также на моховых болотах, а в Костромской области, кроме того, на зарастающих вырубках. В подзоне широколиственных лесов встречался только на лугах, а на вырубках и болотах отсутствовал.

Белобровик. Набор занимаемых этим видом местообитаний увеличивается к северу. В Брянской области встречается в пойменных ивняках и изредка в черноольшанниках. В Подмосковье, Латвии и Костромской области гнездится в пойменных влажнотравных лиственных и смешанных лесах - как взрослых, так и молодых. В Ленинградской области, кроме того, заселяет мелколиственные леса с подростом ели, а на Соловецких островах встречается во всех типах лесных местообитаний, кроме сухих сосняков и березовых криволесий. Основным кормом белобровика в гнездовой период являются дождевые черви, которые распределяются в почве в зависимости от ее влажности. Расширение его биотопического распределения на север связано, видимо, с увеличением влажности почвы.

Певчий дрозд. Биотопическое распределение певчего дрозда сходно с распределением зарянки. Во всех подзонах он встречается в лесах с подростом ели. На Соловецких островах отмечен в лесах с наиболее продуктивной растительностью, а южнее - во всех лесах, где есть еловый подрост. В Брянской области, кроме того, гнездится в черноольшанниках и дубравах, а в Крыму обычен в высокоствольных горных лесах различного состава.

Барсучок. Для гнездования этого вида везде необходим ивняк в сочетании с затопляемыми осоковыми зарослями. Во всех подзонах это биотопы по берегам рек, озер и в поймах.

Болотная камышевка. На всех ключевых участках гнездится там, где есть сочетания лиственного кустарника или опушки лиственного леса и высокотравья. Это могут быть в разных подзонах различные пойменные заросли, опушки ольховых лесов и дубрав, зарастающие пустоши.

Садовая славка. Везде заселяет сходные по растительности биотопы. В основном это разреженные лиственные леса с богатым подлеском и зарастающие лиственными породами высокопродуктивные вырубки. На Соловецких островах она также изредка гнездится в березовом криволесье.

Черноголовая славка. Гнездится черноголовая славка в лиственных и смешанных разнотравных лесах с хорошо развитым подростом и подлеском. В разных частях ее ареала заселяемые биотопы примерно одинаковы.

Серая славка. Во всех подзонах заселяет местообитания с густой травой, низкорослыми кустами и отдельными высокими деревьями и кустами, служащими присадой. Это закустаренные луга, опушки леса и луга.

Весничка. На большей части своего ареала гнездится на зарастающих вырубках, в молодых лесах, в ивняках и по опушкам взрослого леса. На Соловецких островах гнездится во всех типах леса независимо от его возраста. Это можно объяснить тем, что лес на севере более разреженный и низкорослый.

Теньковка. Биотопическое распределение теньковки похоже на зарянку и певчего дрозда. В подзоне южной тайги и смешанных лесов она гнездится в разных взрослых лесах с подростом ели. В подзоне широколиственных лесов заселяет различные смешанные и лиственные леса как с еловым, так и с лиственным подростом и подлеском.

Трещотка. На большей части своего ареала это эвритопный вид, занимающий различные леса - те, которые имеются в этом районе. В Крыму она встречается в высокоствольных сосновых, дубовых и пойменных лесах, в Брянской области - в разных сосняках, дубраве и осиново-березовых лесах, в Латвии предпочитает старые еловые и елово-сосновые леса, в Ленинградской области отмечена в разных осветленных лесах. В Костромской области - на северо-востоке ареала - обитает во взрослых березняках и смешанных лесах, ельников и высокотравных лиственных и смешанных лесов избегает.

Желтоголовый королек. Во всех областях, кроме Крыма, заселяет леса таежного типа с наличием старых елей. В Крыму гнездится в сосновых лесах.

Серая мухоловка. Во всех частях ареала заселяет разреженные леса. Это, с одной стороны, пойменные лиственные и смешанные леса, опушки, парки и т.п., с другой - низкопродуктивные сосняки. В разных частях ареала она чаще встречается либо в том, либо в другом типе леса. Так, в Костромской области ее численность выше в соновых лесах, а в Брянской - в ольшанниках.

Мухоловка-пеструшка. В подзонах тайги и смешанных лесов в естественных условиях гнездится в лиственных и высокопродуктивных смешанных лесах. При условии развески искусственных гнездовий заселяет также сосновые и еловые леса. На восточной границе ареала в ельниках даже при наличии дуплянок почти не гнездится. В Брянской области обычна в сосняках, лиственных и смешанных лесах без искусственных гнездовий.

Пухлякю. На большей части своего ареала встречается практически во всех типах лесных биотопов, при этом отдает предпочтение хвойным и смешанным лесам. На Соловецких островах бедных хвойных лесов в основном избегал. Отмечен в основном в елово-лиственном и осиново-березовом лесу.

Большая синица. Расширяет набор используемых местообитаний к югу. Во всех частях ареала она заселяет разнотравные и высокотравные лиственные и смешанные леса с высокой продуктивностью растительности. В Брянской области гнездится также в сосняках с лиственным подростом.

Поползень. В Костромской области отмечен только в высокотравных вязово-ольховых лесах. В остальной европейской части ареала гнездится в различных широколиственных и высопродуктивных смешанных лесах. В Сибири предпочитает темнохвойные и смешанные леса.

Обыкновенная овсянка. В Костромской области гнездится в основном по опушкам агроценозов, реже - на сухих зарастающих сосняком вырубках. В Брянской области наибольшая численность была на лугах и в ивняках; овсянка отмечена также в различных молодых лесах на зарастающих вырубках и по опушкам. В Крыму гнездится на сухих каменистых склонах с редкими кустами, но недалеко от высокоствольного леса. Так же, как и для белой трясогузки, густая трава затрудняет охоту овсянки. Можно отметить, что в северных частях ареала она чаще встречается в антропогенных местообитаниях, а на юге увеличивает набор заселяемых природных биотопов.

Камышевая овсянка. По своему биотопическому распределению похожа на барсучка. Во всех частях ареала она заселяет пойменные и околоводные биотопы - затопляемые ивняки и осоковые болота с кустами ив.

Зяблик. На большей части ареала заселяет все имеющиеся типы леса. На Соловецких островах гнездится только в наиболее продуктивных лесах - мелколиственных и елово-лиственных с разнотравьем. То же самое отмечается и в Сибири. В остальной части ареала в этих биотопах отмечается наиболее высокая численность.

Юрок. На Соловках гнездится во всех биотопах. В Ленинградской и Костромской области тяготеет к участкам угнетенного заболоченного леса с преобладанием сосны или ели, с примесью березы. В Сибири предпочитает зарастающие вырубки и гари, а также смешанные леса. Таким образом, набор заселяемых юрком биотопов увеличивается к северу и востоку.

Зеленушка. Везде встречается возле населенных пунктов. На севере ареала это ее основной гнездовой биотоп. В Брянской области она встречается также в молодых лиственных лесах, а в Крыму - в сосняках.

Чиж. На большей части ареала отмечается во всех присутствующих типах лесных местообитаний, при этом предпочитает хвойные и смешанные леса. На Соловецких островах он также отмечен в разных лесах, но отдавал предпочтение высокопродуктивным лиственным и смешанным.

Путем сравнения видов между собой мы выделили несколько групп с разными типами изменчивости биотопического распределения в пределах ареала.

Почти половина всех рассмотренных видов сокращает набор заселяемых местообитаний к северу. Биотопическое распределение лесного конька, пухляка и чижа сокращается незначительно, но при этом биотопический оптимум на севере перемещается на наиболее продуктивные местообитания. Простое сокращение набора используемых биотопов отмечено для зяблика, большой синицы, в меньшей степени - для мухоловки-пеструшки и трещотки. Обыкновенная овсянка и зеленушка в северных частях ареала почти перестают заселять природные биотопы и остаются только в антропогенных. Для зарянки, певчего дрозда и теньковки характерно “двухступенчатое” сокращение набора местообитаний: в первый раз - при переходе от подзоны широколиственных лесов к таежным подзонам, во второй - возле северной границы ареала. Первый переход связан с изменением растительности: на юге ареала эти виды заселяют разнообразные леса независимо от состава подроста и подлеска, в таежных подзонах связаны с биотопами, в которых есть еловый подрост.

Примерно у 1/4 видов набор местообитаний во всех частях ареала одинаков. Это в основном птицы, занимающие во всех подзонах узкий набор биотопов с одинаковой, обычно специфической по структуре растительностью: славки серая, садовая и черноголовка, камышевка-барсучок и болотная, белая трясогузка и камышевая овсянка. Сюда же отнесена и серая мухоловка.

У 4 видов: белобровика, веснички, юрка и в меньшей степени лугового чекана набор заселяемых биотопов увеличивается к северу. Сокращение гнездового периода к северу, видимо компенсируется для этих видов увеличением доступности или обилия корма.

3 вида меняют в разных частях ареала не количество занимаемых биотопов, а их состав. Это поползень, желтоголовый королек и желтая трясогузка. Поползень в Европе селится в широколиственных лесах, а в Сибири - в темнохвойных и смешанных. Желтоголовый королек в Крыму гнездится в сосняках, а севернее - в разных лесах с участием ели. Желтая трясогузка в Костромской и Брянской области занимает только луга, а в Ленинградской области и Сибири - также и различные моховые болота и заболоченные вырубки. Вероятно, здесь мы имеем дело с различными географическими популяциями или подвидами.

Таким образом, набор занимаемых местообитаний сокращается к северу примерно у половины рассмотренных видов. Часть видов имеет узкую специализацию в выборе биотопов и не изменяет свое биотопическое распределение в пределах ареала. У небольшого числа видов набор занимаемых биотопов к северу увеличивается. Это можно объяснить тем, что условия их кормодобывания к северу значительно улучшаются, что компенсирует действие остальных неблагоприятных факторов. Наконец, отмечено небольшое число видов, которые в разных частях ареала изменяют не количество, а состав используемых биотопов.

Беме Р. Л., Динец В.Л., Флинт В.Е., Черенков А.Е. Птицы. Энциклопедия природы России. М. 1997. 432 с.
Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 1988. 184 с.
Костин Ю.В. Птицы Крыма. М. Наука, 1983. 240 с.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Л.: Изд. ЛГУ. 1983, 504 с.
Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья (анализ биотопического распределения и кормодобывания на основе динамической классификации растительности). Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 1994. 180 с.
Птицы Латвии. Территориальное размещение и численность. Под ред. Виксне. Рига: Зинатне. 1983. 224 с.
Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и средняя Сибирь). Н-ск: Наука. 1984. 264 с.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).