Àíàòîìèÿ, ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ

4. Ñêåëåò ïðåñìûêàþùèõñÿ

Ïîçâîíî÷íûé ñòîëá ïðåñìûêàþùèõñÿ ðàçäåëÿåòñÿ íà ïÿòü îòäåëîâ: øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé, êðåñòöîâûé è õâîñòîâîé.

Îáðàçîâàíèå ãèáêîé øåè è óñèëåíèå ïîäâèæíîñòè ãîëîâû èìåëî ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå ïðè äîáûâàíèè ïèùè è ïðè îðèåíòèðîâêå. Ïîäâèæíîñòü ãîëîâû îáåñïå÷èâàåòñÿ äèôôåðåíöèðîâêîé ïåðâûõ äâóõ øåéíûõ ïîçâîíêîâ — àòëàñà, èëè àòëàíòà (atlas), è ýïèñòðîôåÿ (epistropheus). Àòëàñ èìååò âèä êîñòíîãî êîëüöà, ðàçäåëåííîãî ïëîòíîé ñâÿçêîé íà âåðõíþþ è íèæíþþ ïîëîâèíû; ÷åðåç âåðõíåå îòâåðñòèå ãîëîâíîé ìîçã ñîåäèíÿåòñÿ ñî ñïèííûì; ïåðåäíÿÿ ïîâåðõíîñòü íèæíåé ïîëîâèíû ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ çàòûëî÷íûì ìûùåëêîì ÷åðåïà, à ñçàäè â íèæíåå îòâåðñòèå âõîäèò çóáîâèäíûé îòðîñòîê âòîðîãî øåéíîãî ïîçâîíêà— ýïèñòðîôåÿ. Ãîëîâà ìîæåò ïîâîðà÷èâàòüñÿ â ñòîðîíû íà çóáîâèäíîì îòðîñòêå, à åå ïåðåìåùåíèå â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ ñî÷ëåíåíèåì ÷åðåïíîãî ìûùåëêà ñ àòëàñîì. Âñå ýòî îáåñïå÷èâàåò ñëîæíûå äâèæåíèÿ ãîëîâû, óñèëèâàåìûå ïîäâèæíîñòüþ âñåé øåè. Èçó÷åíèå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîêàçàëî, ÷òî çóáîâèäíûé îòðîñòîê îáðàçóåòñÿ ïóòåì ïðèðàñòàíèÿ ê ýïèñòðîôåþ òåëà àòëàñà.

Äâèæåíèÿ øåè îáóñëîâëåíû ÷èñëîì è ñòðîåíèåì ïîçâîíêîâ øåéíîãî îòäåëà; îíè ðàçëè÷íû â ðàçíûõ ãðóïïàõ. Ó ãàòòåðèè ïîçâîíêè åùå àìôèöåëüíûå (ðûáüåãî òèïà) ñ îñòàòêàìè õîðäû ìåæäó íèìè. Ó êðîêîäèëîâ è áîëüøèíñòâà ÷åøóé÷àòûõ ïîçâîíêè ïðîöåëüíûå (ïåðåäíåâîãíóòûå) è ëèøü ó íåìíîãèõ íèçøèõ ôîðì àìôèöåëüíûå. ×àñòü øåéíûõ ïîçâîíêîâ íåñåò êîðîòêèå ðåáðà. Ó ñêðûòîøåéíûõ ÷åðåïàõ, èçãèáàþùèõ øåþ â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè, øåéíûå ïîçâîíêè ñîõðàíÿþò ëèøü çà÷àòêè ïîïåðå÷íûõ îòðîñòêîâ. Íàîáîðîò, ó áîêîøåéíûõ ÷åðåïàõ, èçãèáàþùèõ øåþ â ñòîðîíó, ïîïåðå÷íûå îòðîñòêè è ñâÿçàííàÿ ñ íèìè ìóñêóëàòóðà ñèëüíî ðàçâèòû. Ñëîæíûå äâèæåíèÿ øåè ÷åðåïàõ îáåñïå÷èâàþòñÿ è ðàçíîîáðàçèåì ïîçâîíêîâ: çàäíèå ïîçâîíêè ïðîöåëüíû, ïåðåäíèå — îïèñòîöåëüíû (çàäíåâîãíóòûå), à ñðåäíèé — àìôèöåëüíûé.

Ê ãðóäíûì ïîçâîíêàì ïðè÷ëåíÿþòñÿ äëèííûå ðåáðà, áðþøíûå êîíöû êîòîðûõ ñ ïîìîùüþ õðÿùåâûõ îòäåëîâ ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ãðóäèíå, îáðàçóÿ çàìêíóòóþ ãðóäíóþ êëåòêó (ãðóäíîé êëåòêè íåò ó çìåé). Ê ãðóäèíå æå ïðè÷ëåíÿåòñÿ è ïëå÷åâîé ïîÿñ. Ïîÿñíè÷íûå ïîçâîíêè òîæå íåñóò ðåáðà, êîòîðûå íå äîõîäÿò äî ãðóäèíû. Ê êðåñòöîâîìó îòäåëó, ñîñòîÿùåìó èç äâóõ ïîçâîíêîâ, ïðèêðåïëÿåòñÿ òàçîâûé ïîÿñ. Õâîñòîâîé îòäåë ïîìîãàåò ñîõðàíÿòü ðàâíîâåñèå ïðè ïåðåäâèæåíèè, à èíîãäà ñëóæèò è äâèæèòåëåì (ó âîäíûõ çìåé, êðîêîäèëîâ è íåêîòîðûõ âîäíûõ ÿùåðèö).

Ó ÿùåðèö, ñïîñîáíûõ ê àóòîòîìèè (îòáðàñûâàíèþ õâîñòà), õâîñòîâûå ïîçâîíêè ìîãóò ðàçëàìûâàòüñÿ ïîñðåäèíå, ãäå èìåþòñÿ òîíêèå õðÿùåâûå ïðîñëîéêè, äåëÿùèå òåëî ïîçâîíêà íà äâå ÷àñòè.

Îáùåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ ðàçëè÷íî ó ðàçíûõ âèäîâ è äîñòèãàåò 50-80 (7-10 øåéíûõ, 16-25 ãðóäèíî-ïîÿñíè÷íûõ, 2 êðåñòöîâûõ, 15-40 õâîñòîâûõ). Ó çìåé è áåçíîãèõ ÿùåðèö ÷èñëî ïîçâîíêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ, à ïîçâîíî÷íèê äåëèòñÿ òîëüêî íà òóëîâèùíûé è õâîñòîâîé îòäåëû. Âñå òóëîâèùíûå ïîçâîíêè ñíàáæåíû ïîäâèæíûìè ðåáðàìè, óïèðàþùèìèñÿ â áðþøíûå ùèòêè, ÷òî âàæíî ïðè çìååîáðàçíîì äâèæåíèè. Îáùåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ âîçðàñòàåò äî 140 (ó òîëñòûõ è êîðîòêèõ çìåé) — 435 (ó çìåé ñ äëèííûì òåëîì).

Ïàðíûå êîíå÷íîñòè è èõ ïîÿñà

Ïëå÷åâîé ïîÿñ ïðåñìûêàþùèõñÿ ñõîäåí ñ ïîÿñîì çåìíîâîäíûõ, íî â íåì ñèëüíî ðàçâèòû îêîñòåíåíèÿ. Êîðàêîèä (coracoideum) â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ñ ëîïàòêîé (scapula) îáðàçóþò ñóñòàâíóþ âïàäèíó äëÿ ïðè÷ëåíåíèÿ ãîëîâêè ïëå÷à (ðèñ. 3).

Ðèñ. 3. Ïëå÷åâîé ïîÿñ è ïåðåäíÿÿ êîíå÷íîñòü ÿùåðèöû Lacerta: 1 — êëþ÷èöà, 2 — íàäëîïàòî÷íûé õðÿù, 3 — ëîïàòêà, 4 — êîðàêîèä, 5 — ðåáðà, 6.— ãðóäèíà, 7 — ïðîêîðàêîèäíûé õðÿù, 8 — íàäãðóäèííèê, 9 — ïëå÷î, 10 — ëîêòåâàÿ êîñòü, 11 — ëó÷åâàÿ êîñòü, 12 — çàïÿñòüå, 13 — ïÿñòü, 14 — ôàëàíãè ïàëüöåâ

Ñâåðõó ê ëîïàòêå ïðèðàñòàåò óïëîùåííûé íàäëîïàòî÷íûé õðÿù (cartilage suprascapularis), à ñïåðåäè ê êîðàêîèäó — õðÿùåâîé ïðîêîðàêîèä (cart. procoracoidea). Êîðàêîèä è ïðîêîðàêîèä êàæäîé ñòîðîíû ñðàñòàþòñÿ ñ íåïàðíîé êîñòíîé ãðóäèíîé (sternum); ÷åðåç ãðóäíóþ êëåòêó ïîÿñ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé êðåïèòñÿ ê îñåâîìó ñêåëåòó. Ñíèçó ê ãðóäèíå ïðèðàñòàåò êðåñòîîáðàçíàÿ ïîêðîâíàÿ êîñòü — íàäãðóäèííèê (episternum). Ïàðíûå ïîêðîâíûå êëþ÷èöû (clavicula) ñîåäèíÿþò ïåðåäíèé êîíåö íàäãðóäèííèêà ñ äîðçàëüíîé ÷àñòüþ êàæäîé ëîïàòêè.

Òàêàÿ êîíñòðóêöèÿ óñèëèâàåò ïðî÷íîñòü ïëå÷åâîãî ïîÿñà. Ó ÷åðåïàõ íàäãðóäèííèê è êëþ÷èöû âõîäÿò â áðþøíîé ùèò ïàíöèðÿ; ó êðîêîäèëîâ õîðîøî ðàçâèòû ëèøü êîðàêîèäû è ëîïàòêè.

Òàçîâûé ïîÿñ ñîñòîèò èç äâóõ áåçûìÿííûõ êîñòåé; êàæäàÿ èç íèõ îáðàçóåòñÿ ñëèÿíèåì òðåõ òàçîâûõ êîñòåé — ïîäâçäîøíîé (ilium), ñåäàëèùíîé (ischium) è ëîáêîâîé (pubis), ñîâìåñòíî îáðàçóþùèõ âåðòëóæíóþ âïàäèíó, ñîñòàâëÿþùóþ ñóñòàâ ñ ãîëîâêîé áåäðà (ðèñ. 14).

Ðèñ. 4. Òàçîâûé ïîÿñ ÿùåðèöû Lacerta: 1 — ñóñòàâíàÿ âïàäèíà äëÿ ãîëîâêè áåäðà, 2 — ïîäâçäîøíàÿ, 3 — ëîáêîâàÿ, 4 — ñåäàëèùíàÿ êîñòè, 5 — ñèìôèç

Ïîäâçäîøíûå êîñòè ñî÷ëåíÿþòñÿ ñ ïîïåðå÷íûìè îòðîñòêàìè êðåñòöîâûõ ïîçâîíêîâ. Ó âñåõ ñîâðåìåííûõ ïðåñìûêàþùèõñÿ òàç çàêðûòûé: ïðàâûå è ëåâûå ëîáêîâûå è ñåäàëèùíûå êîñòè ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ïî ñðåäíåé ëèíèè ñèìôèçîì — õðÿùåâîé ïåðåìû÷êîé.

Ïàðíûå êîíå÷íîñòè îòëè÷àþòñÿ ó ðàçíûõ âèäîâ è ãðóïï ïðåñìûêàþùèõñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïðåîáëàäàíèÿ òåõ èëè èíûõ ñïîñîáîâ ïåðåäâèæåíèÿ. Íî îáû÷íî îíè ñîõðàíÿþò îáùóþ ñõåìó ñòðîåíèÿ ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.

 îòëè÷èå îò çåìíîâîäíûõ ó ïðåñìûêàþùèõñÿ â ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè ïîäâèæíûé ñóñòàâ ðàñïîëîæåí ìåæäó äâóìÿ ðÿäàìè êîñòî÷åê çàïÿñòüÿ (èíòåðêàðïàëüíûé ñóñòàâ), à â çàäíåé êîíå÷íîñòè — ìåæäó ðÿäàìè êîñòî÷åê ïðåäïëþñíû (èíòåðòàðçàëüíûé ñóñòàâ).

×åðåï ïðåñìûêàþùèõñÿ âèäîèçìåíÿëñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïèòàíèÿ è ñïîñîáîâ äîáûâàíèÿ ïèùè. Îò ÷åðåïà àìôèáèé îí îòëè÷àåòñÿ âûòÿíóòûìè ÷åëþñòÿìè, îáðàçóþùèìè îòíîñèòåëüíî äëèííîå ðûëî; øèðîêèé è êîðîòêèé ÷åðåï àìôèáèé áûë íåîáõîäèì ïðè èõ ðîòîãëîòî÷íîì ìåõàíèçìå äûõàíèÿ; â òî æå âðåìÿ øèðîêèé ðîò ñïîñîáñòâîâàë çàõâàòó ìåëêîé äîáû÷è ïðè áðîñêå íà íåå. Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ äûõàíèå îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàáîòîé ãðóäíîé êëåòêè, à çàõâàò äîáû÷è ñâÿçàí ñ àêòèâíûì ïðåñëåäîâàíèåì, ïðè êîòîðîì âûòÿíóòîå ðûëî èìååò ïðåèìóùåñòâî. Òàêàÿ ôîðìà ÷åëþñòåé äàâàëà ê òîìó æå âîçìîæíîñòü îòðûâàòü êóñêè îò êðóïíîé äîáû÷è. Òî è äðóãîå òðåáîâàëî áîëåå ìîùíîé æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû. Ñ åå ðàçâèòèåì è óñëîæíåíèåì îðãàíîâ ÷óâñòâ ñâÿçàíû îñíîâíûå èçìåíåíèÿ ÷åðåïà ïðåñìûêàþùèõñÿ.

×åðåï ïî÷òè ïîëíîñòüþ îêîñòåíåâàåò (ðèñ. 5).

Ðèñ. 5. ×åðåï ÿùåðèöû Lacerta (ïî Ïàðêåðó). À — âèä ñâåðõó; Á — âèä ñíèçó,  — âèä ñáîêó
1 — çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå, 2 — áîêîâàÿ çàòûëî÷íàÿ êîñòü, 3 — âåðõíÿÿ çàòûëî÷íàÿ êîñòü, 4 — îñíîâíàÿ çàòûëî÷íàÿ êîñòü, 5 — çàòûëî÷íûé ìûùåëîê, 6 — îñíîâíàÿ êëèíîâèäíàÿ êîñòü, 7 — ñîøíèê, 8 — õîàíà, 9 — ïàðàñôåíîèä, 10 — òåìåííàÿ êîñòü, 11 — ìåæòåìåííàÿ êîñòü ñ îòâåðñòèåì äëÿ òåìåííîãî îðãàíà, 12 — ëîáíàÿ êîñòü, 13 — íîñîâàÿ êîñòü, 14 — ìåæ÷åëþñòíàÿ êîñòü, 15 — âåðõíå÷åëþñòíàÿ êîñòü, 16 — ïðåäëîáíàÿ êîñòü, 17 — ñëåçíàÿ êîñòü, 18 — íàäãëàçíè÷íûå êîñòè, 19 — çàäíåëîáíàÿ, èëè çàãëàçíè÷íàÿ êîñòü, 20 — ÷åøóé÷àòàÿ êîñòü, 21 — íàäâèñî÷íàÿ êîñòü, 22 — ñêóëîâàÿ êîñòü, 23 — íîçäðÿ, 24 — êâàäðàòíàÿ êîñòü, 25 — íåáíàÿ êîñòü, 26 — êðûëîâèäíàÿ êîñòü, 27 — âåðõíåêðûëîâèäíàÿ, èëè ñòîëá÷àòàÿ êîñòü, 28 — ïîïåðå÷íàÿ êîñòü, 29 — ñî÷ëåíîâíàÿ êîñòü, 30 — çóáíàÿ êîñòü, 31 — íàäóãëîâàÿ êîñòü, 32 — âåíå÷íàÿ êîñòü

Çàòûëî÷íàÿ îáëàñòü ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ çàòûëî÷íûõ êîñòåé (occipitalia) õîíäðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ: âåðõíåçàòûëî÷íîé, îñíîâíîé è äâóõ áîêîâûõ. Îíè îêàéìëÿþò çàòûëî÷íîå îòâåðñòèå, êíèçó îò êîòîðîãî ëåæèò åäèíñòâåííûé çàòûëî÷íûé ìûùåëîê, îáðàçîâàííûé îñíîâíîé è îáåèìè áîêîâûìè çàòûëî÷íûìè êîñòÿìè. Ïîêðîâíàÿ îñíîâíàÿ êëèíîâèäíàÿ êîñòü (basisphenoideum) ëåæèò âïåðåäè îñíîâíîé çàòûëî÷íîé, îáðàçóÿ äíî ÷åðåïà. Âïåðåäè ê íåé ïðèðàñòàåò íåáîëüøîé ïàðàñôåíîèä (parasphenoideum) è ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðíûå ñîøíèêè (vomer), ñáîêó îò êîòîðûõ ëåæàò õîàíû.  îáëàñòè ñëóõîâîé êàïñóëû âîçíèêàþò òðè óøíûå êîñòè (otici); ïåðåäíåóøíàÿ, ñîõðàíÿþùàÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü; çàäíåóøíàÿ, ñðàñòàþùàÿñÿ ñ áîêîâîé çàòûëî÷íîé, è âåðõíåóøíàÿ, ñðàñòàþùàÿñÿ ñ âåðõíåçàòûëî÷íîé.  îáîíÿòåëüíîé îáëàñòè êîñòåé íåò; îíà îñòàåòñÿ õðÿùåâîé.

Êðûøà ÷åðåïà îáðàçîâàíà ïàðíûìè ïîêðîâíûìè êîñòÿìè: íîñîâûìè (nasalia), ïðåäëîáíûìè (praefrontalia), ëîáíûìè (frontalia) è çàäíåëîáíûìè (postfrontalia); äàëåå ëåæàò òåìåííûå (parietalia) è íåïàðíàÿ ìåæòåìåííàÿ (interparietale) êîñòè; ïîñëåäíÿÿ èìååò îòâåðñòèå äëÿ òåìåííîãî îðãàíà.

Áîêà ÷åðåïà îáðàçóþò ïîêðîâíûå êîñòè: ïàðíûå ìåæ÷åëþñòíûå (intermaxillare) ó ÷àñòè âèäîâ ñëèâàþùèåñÿ, ïàðíûå âåðõíå÷åëþñòíûå (maxillare), íàäãëàçíè÷íûå (supraorbitale), ñêóëîâûå (jugale), êâàäðàòíî-ñêóëîâûå (quadratojugale) (êâàäðàòíî-ñêóëîâàÿ êîñòü åñòü â àíàïñèäíîì è òèïè÷íîì äèàïñèäíîì ÷åðåïå ãàòòåðèé è êðîêîäèëîâ, íî èñ÷åçàåò ó ÿùåðèö, èìåþùèõ äèàïñèäíûé òèï ÷åðåïà ñ ðåäóöèðîâàííîé íèæíåé äóãîé) è ÷åøóé÷àòûå (squamosum). Íåáíî-êâàäðàòíûé õðÿù â çàäíåé ÷àñòè äàåò íà÷àëî ïàðíûì õîíäðàëüíûì îêîñòåíåíèÿì — êâàäðàòíûì êîñòÿì (quadratum), âåðõíèì îòäåëîì ñâÿçàííûì ñ ìîçãîâîé êîðîáêîé, à íèæíèì — ñ íèæíåé ÷åëþñòüþ.

Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü í¸áíî-êâàäðàòíîãî õðÿùà çàìåíÿåòñÿ ïîêðîâíûìè êîñòÿìè, îáðàçóþùèìè äíî ÷åðåïà: ïàðíûìè íåáíûìè (palatini) è êðûëîâèäíûìè (pterygoidei). Ïîïåðå÷íûå êîñòè (transversi) ñîåäèíÿþò êðûëîâèäíûå êîñòè ñ âåðõíå÷åëþñòíûìè, à ó ÿùåðèö è ãàòòåðèé åùå è âåðõíåêðûëîâèäíûå, èëè ñòîëá÷àòûå (epipterygoidei), êîñòè ñâÿçûâàþò êðûëîâèäíûå êîñòè ñ òåìåííûìè.

Ó ÷åðåïàõ è îñîáåííî ó êðîêîäèëîâ ðàçðàñòàíèåì íåáíûõ îòðîñòêîâ ìåæ÷åëþñòíûõ è âåðõíå÷åëþñòíûõ êîñòåé, à òàêæå íåáíûõ êîñòåé îáðàçóåòñÿ âòîðè÷íîå êîñòíîå íåáî, ðàçäåëÿþùåå ðîòîâóþ ïîëîñòü íà âåðõíèé îòäåë — íîñîãëîòî÷íûé, è íèæíèé — ñîáñòâåííî ðîòîâóþ ïîëîñòü. Ïîýòîìó õîàíû ñäâèãàþòñÿ íàçàä, ê ãîðòàíè, ÷òî ïîçâîëÿåò äûøàòü, êîãäà èç âîäû âûñòàâëåí ëèøü êîíåö ãîëîâû ñ íîçäðÿìè.

Íèæíÿÿ ÷åëþñòü îáðàçóåòñÿ èç ìåêêåëåâà õðÿùà, çàìåùàåìîãî õîíäðàëüíîé êîñòüþ — ñî÷ëåíîâíîé (articulare), ïðè÷ëåíÿþùåéñÿ ê êâàäðàòíîé êîñòè, è ðÿäà êîæíûõ êîñòåé: çóáíîé (dentale), óãëîâîé (angulare), íàäóãëîâîé (supraangulare), âåíå÷íîé (coronare) è èíîãäà åùå íåñêîëüêèõ êîñòî÷åê.

Âåðõíèé îòäåë ïîäúÿçû÷íîé äóãè (ãèîìàíäèáóëÿðå), êàê è ó çåìíîâîäíûõ, ïðåâðàùåí â ñëóõîâóþ êîñòî÷êó ñðåäíåãî óõà — ñòðåìå÷êî (stapes).

Ïîäúÿçû÷íûé àïïàðàò ñîñòîèò èç õðÿùåâîé ïëàñòèíêè (ãîìîëîãà êîïóëû) è òðåõ ïàð ðîæêîâ, ãîìîëîãè÷íûõ ãèîèäàì è îñòàòêàì æàáåðíûõ äóã.

Ýâîëþöèÿ æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû ñîïðîâîæäàëàñü ïåðåñòðîéêîé êðûøè è ÷àñòè÷íî áîêîâûõ ñòåíîê ïåðâè÷íîñïëîøíîãî — ñòåãàëüíîãî — ÷åðåïà, èìåâøåãîñÿ ó çåìíîâîäíûõ — ïðåäêîâ ðåïòèëèé.  îòäåëüíûõ âåòâÿõ ïðåñìûêàþùèõñÿ ýâîëþöèÿ øëà ðàçíûìè ïóòÿìè.  ãðóïïå àíàïñèäà (èñêîïàåìûå êîòèëîçàâðû è èõ íåïîñðåäñòâåííûå ïîòîìêè — ÷åðåïàõè) ïåðâè÷íàÿ ñòåãàëüíàÿ (ñïëîøíàÿ) êðûøà ÷åðåïà ñîõðàíÿëàñü.  íåé îáðàçîâàëàñü ëèøü çàäíÿÿ âûðåçêà, îñâîáîäèâøàÿ ìåñòî äëÿ æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû.  ãðóïïå äèàïñèäà (ãàòòåðèÿ, êðîêîäèëû) îáðàçîâàëèñü äâå âèñî÷íûå ÿìû (ðèñ. 6), îãðàíè÷åííûå äâóìÿ êîñòíûìè äóãàìè.

Ðèñ. 6. Ñõåìà ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ñòåãàëüíîãî ÷åðåïà ó ïðåñìûêàþùèõñÿ (ïî Ãóäðè÷ó). À—ñòåãàëüíûé ÷åðåï; ñ èçìåíåíèÿìè ñâîéñòâåí àíàïñèäàì; Á — äèàïñèäíûé ÷åðåï ñ äâóìÿ âèñî÷íûìè ÿìàìè;  — ñèíàïñèäíûé ÷åðåï ñ îäíîé áîêîâîé âèñî÷íîé ÿìîé: 1 — âåðõíÿÿ âèñî÷íàÿ ÿìà, 2 — íèæíÿÿ âèñî÷íàÿ ÿìà, 3 — åäèíñòâåííàÿ áîêîâàÿ âèñî÷íàÿ ÿìà, 4 — çàäíåëîáíàÿ (çàãëàçíè÷íàÿ) êîñòü, 5 — ÷åøóé÷àòàÿ êîñòü, 6 — ñêóëîâàÿ êîñòü, 7 — êâàäðàòíî-ñêóëîâàÿ êîñòü

Ó ÿùåðèö äèàïñèäíûé òèï ÷åðåïà ñ ðåäóöèðîâàííîé íèæíåé äóãîé, à ó ïòèö — ñ ðåäóöèðîâàííîé âåðõíåé äóãîé; ó çìåé îáå äóãè ðåäóöèðóþòñÿ.  ãðóïïå ñèíàïñèä — ó çâåðîÿùåðîâ (òåðîìîðôíûõ ðåïòèëèé) è ïðîèñøåäøèõ îò íèõ ìëåêîïèòàþùèõ — îáðàçîâàëàñü îäíà áîêîâàÿ ÿìà è îãðàíè÷èâàþùàÿ åå ñëîæíàÿ äóãà èç ýëåìåíòîâ âåðõíåé è íèæíåé äóã: jugale — quadratojugale — squamosum. Ñòðîåíèå ñêóëîâûõ äóã åùå ðàç ïîä÷åðêèâàåò ñâîåîáðàçèå ãðóïïû çâåðîïîäîáíûõ ïðåñìûêàþùèõñÿ, ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ èõ äðóãèì ãðóïïàì ýòîãî êëàññà.

Ïàðàëëåëüíî óñëîæíåíèþ ñêåëåòà èçìåíèëàñü ñòðóêòóðà êîñòíîé òêàíè. Îáùèé òèï òðóá÷àòûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé ñîõðàíèëñÿ, íî ãðóáîâîëîêíèñòàÿ êîñòíàÿ òêàíü çåìíîâîäíûõ çàìåñòèëàñü òîíêîâîëîêíèñòîé êîñòüþ, îáëàäàþùåé çíà÷èòåëüíî áîëüøåé ïðî÷íîñòüþ. Ïðè ýòîì êîñòè êîíå÷íîñòåé ïðèîáðåëè îñòåîííóþ ñòðóêòóðó è çîíàðíîå (ñëîèñòîå) ñòðîåíèå.

Êîñòíûé ýëåìåíò — îñòåîí — ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîñòíóþ òðóáî÷êó, ñòåíêè êîòîðîé îáðàçîâàíû òîíêèìè, íî ïðî÷íûìè êîñòíûìè ïëàñòèíêàìè, à ïîëîñòü çàíÿòà ïèòàþùèì êîñòíóþ òêàíü êðîâåíîñíûì ñîñóäîì è íåðâîì. Îñòåîíû â ñòåíêàõ òðóá÷àòîé êîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå êîíöåíòðè÷åñêè, îáðàçóÿ çîíàðíóþ ñòðóêòóðó. Âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü òðóá÷àòîé êîñòè çàíÿòà êîñòíûì ìîçãîì äâóõ òèïîâ: êðàñíûé âûïîëíÿåò ôóíêöèþ êðîâåòâîðíîé òêàíè, æåëòûé ó÷àñòâóåò â êîñòåîáðàçîâàíèè, ðàçðóøàÿ êîñòü ñî ñòîðîíû âíóòðåííåé ïîëîñòè. Îáðàòíûé ïðîöåññ — íàðàñòàíèå êîñòè â òîëùèíó — ïðîèñõîäèò ñ íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè è îáåñïå÷èâàåòñÿ åå îáîëî÷êîé — ïåðèîñòîì. Ðîñò òðóá÷àòûõ êîñòåé â äëèíó ó ðåïòèëèé ïðîèñõîäèò â ñðåäíåé ÷àñòè òðóáêè (ó ìëåêîïèòàþùèõ â ìåñòàõ ïåðå õîäà òðóáêè — äèàôèçà â ñî÷ëåíîâûå ãîëîâêè —ýïèôèçû) (ðèñ. 7).

Ðèñ. 7. Ðàçâèòèå òðóá÷àòîé êîñòè ïðåñìûêàþùèõñÿ. À — õðÿùåâîé çà÷àòîê; Á-Æ — ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ïåðèîñòàëüíîãî è ýíäîõîèäðàëüíîãî îêîñòåíåíèé (Çàâàðçèí è Ðóìÿíöåâ, 1946).

Êîñòü òàêîãî ñòðîåíèÿ ïðè îäèíàêîâîì âåñå è ðàçìåðàõ ìîæåò âûäåðæàòü çíà÷èòåëüíî áîëüøåå íàïðÿæåíèå, íåæåëè êîñòü çåìíîâîäíûõ. Çà ñ÷åò ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ êîñòíîé òêàíè, íå óâåëè÷èâ âåñà ñêåëåòà, ïðåñìûêàþùèåñÿ ìîãóò âûïîëíÿòü áîëüøóþ ðàáîòó. Ýòî óâåëè÷èëî èõ ïîäâèæíîñòü. Óìåíüøåíèå îòíîñèòåëüíîé ìàññû ñêåëåòà ïîçâîëèëî ïåðåéòè äàæå ê ïîëåòó, ÷åìó ñïîñîáñòâîâàëà ïíåâìàòèçàöèÿ êîñòåé, âíóòðåííèå ïîëîñòè êîòîðûõ ó ïòåðîçàâðîâ ÷àñòè÷íî çàïîëíÿëèñü âîçäóõîì.

Ìóñêóëàòóðà ïðåñìûêàþùèõñÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ çåìíîâîäíûìè, ïðåòåðïåëà ñóùåñòâåííûå ïåðåñòðîéêè. Èñõîäíîå ìåòàìåðíîå ðàñïîëîæåíèå òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû, õàðàêòåðíîå äëÿ ðûá, â áîëüøåé ÷àñòè óòåðÿíî óæå çåìíîâîäíûìè. Ñëîæíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïðîäîëæàëàñü è ó ðåïòèëèé. Ìåòàìåðíîñòü ñîõðàíèëàñü ëèøü â ðàçìåùåíèè ìûøö, ñîåäèíÿþùèõ ðÿäîì ðàñïîëîæåííûå ïîçâîíêè, è îò÷àñòè â ìóñêóëàòóðå áðþøíîé ñòåíêè.

Íà ÷åðåïå â âèñî÷íûõ ÿìêàõ ðàçâèâàåòñÿ ìîùíàÿ æåâàòåëüíàÿ ìóñêóëàòóðà, ïðèâîäÿùàÿ â äâèæåíèå ÷åëþñòè. Ïîÿâëåíèå ïîäâèæíîãî øåéíîãî îòäåëà ñîïðîâîæäàëîñü ðàçâèòèåì øåéíîé ìóñêóëàòóðû, îñîáåííî ìîùíîé ó âèäîâ ñ äëèííîé è ãèáêîé øååé. Ëåíòîâèäíûå ìûøöû òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû ó÷àñòâóþò â èçãèáàíèè òåëà è â äâèæåíèè êîíå÷íîñòåé. Íåïîñðåäñòâåííî íà ïîñëåäíèõ ðàçìåùåíà òîæå ìîùíàÿ ìóñêóëàòóðà, îñîáåííî ïàðíûå ñãèáàòåëè è ðàçãèáàòåëè. Èõ ñîâîêóïíàÿ ðàáîòà îáåñïå÷èâàåò ðàçíîîáðàçíóþ è âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ âåñüìà ñëîæíóþ ðàáîòó êîíå÷íîñòåé. Ïîÿâëÿþòñÿ çà÷àòêè ïîäêîæíîé ìóñêóëàòóðû, èçìåíÿþùåé ïîëîæåíèå ðîãîâûõ ÷åøóè. Çàìåòíî ñèëüíåå îíà ðàçâèòà ó çìåé è áåçíîãèõ ÿùåðèö è ó÷àñòâóåò â ïåðåìåùåíèè òåëà, îáåñïå÷èâàÿ êîîðäèíèðîâàííûå äâèæåíèÿ áðþøíûõ ùèòêîâ.

 ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì ðåïòèëèé ïîëíîñòüþ íà ëåãî÷íîå äûõàíèå ïîòðåáîâàëîñü óñèëåíèå âåíòèëÿöèè ëåãêèõ. Ïîñëåäíåå áûëî îáåñïå÷åíî âîçíèêíîâåíèåì ãðóäíîé êëåòêè, ïðèâîäèìîé â äâèæåíèå ñïåöèàëüíîé ìåæðåáåðíîé ìóñêóëàòóðîé. Íà èçìåíåíèè îáúåìà ãðóäíîé ïîëîñòè ñêàçûâàåòñÿ è äâèæåíèå êîíå÷íîñòåé (îñîáåííî ó ÷åðåïàõ). Áûñòðîå ïåðåäâèæåíèå òðåáîâàëî ñòàáèëèçàöèè ïîëîæåíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ýòî áûëî äîñòèãíóòî çíà÷èòåëüíûì óñèëåíèåì ìûøö áðþøíîãî ïðåññà.

Íà íàøåì ñàéòå Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èíôîðìàöèåé ïî àíàòîìèè, ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè ïðåñìûêàþùèõñÿ: îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïðåñìûêàþùèõñÿ, ïîêðîâû, äâèæåíèå, è ñêåëåò ïðåñìûêàþùèõñÿ, îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ è ïèòàíèå, îðãàíû äûõàíèÿ è ãàçîîáìåí, êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà è êðîâîîáðàùåíèå, îðãàíû âûäåëåíèÿ è âîäíî-ñîëåâîé îáìåí, ïîëîâûå îðãàíû è ðàçìíîæåíèå, íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ, ïîâåäåíèå è îáðàç æèçíè, ãîäîâîé öèêë æèçíè, ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ðîëü â áèîöåíîçàõ, çíà÷åíèå ïðåñìûêàþùèõñÿ äëÿ ÷åëîâåêà, à òàêæå: íåêîòîðûå ïðàâèëà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû, îïðåäåëåíèå ðåïòèëèé ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì, ðåêîìåíäóåìàÿ ëèòåðàòóðà ïî ðåïòèëèÿì.

Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí - ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä, ïî÷â, ãðèáîâ, âîäîðîñëåé, ëèøàéíèêîâ, ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ, äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí, òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ), ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ, âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà, äíåâíûõ áàáî÷åê, ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá, çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé), ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé), ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), - ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.

 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû Åâðîïû, Àçèè, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêè, Àôðèêè, Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è Àíòàðêòèêè.

 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà" ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû, êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû, îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè", êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ, ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ, ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå. Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå. Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.

íà ñàéòå ecosystema.ru Ïîäåëèòüñÿ/Share: