КЛАСС МХИ

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

КЛАСС МХИ, или ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (MUSCI), или БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Самый крупный класс мохообразных, насчитывающий около 800 родов и до 15 тысяч видов, относимых примерно к 80 семействам.

Все мхи — листостебельные растения, но в отличие от листостебельных юнгерманниевых мхи по большей части обладают хорошо выраженной нитчатой протонемой, все листья у мхов нормально развиты (нет амфигастриев) и всегда цельные, а коробочка спорогония обычно имеет колонку и никогда не содержит элатер.

Класс мхов разделяют на три подкласса, хорошо различающихся между собой по строению спорогония и некоторым особенностям гаметофита: Сфагновые (Sphagnidae), Андреэевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae); первые два класса невелики по объему и содержат соответственно около 300 и около 100 видов.

Все представители подкласса сфагновых мхов — влаголюбивые растения, и побег сфагнов обладает многочисленными особенностями, позволяющими растению удерживать и сохранять воду.

Стебель сфагнов прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями (см. например, изображения сфагна дубравного или сфагна Вульфа).

Ветви на верхушке стебля скучены в плотную головку, ниже — собраны в пучки; при этом часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в более или менее плотные дерновинки или подушечки. Другая часть ветвей каждого пучка свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода. Ризоидов у взрослого растения нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагна постепенно увеличиваются в объеме.

Снаружи стебель главного побега и ветвей (рис. 8) покрыт бесцветной кожицей — гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток, в стенках которых у многих видов имеются отверстия — поры. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки с отверстиями на концах.

Рис. 8. Строение стебля и листа сфагна:
1 — поверхность стебля с ретортовидными клетками (а), 2 — поперечный срез стебля (а — гиалодермис), 3 — поперечный срез листа, 4 — лист с поверхности (а — фотосинтезирующие клетки, б — гиалиновые клетки)

Листья сфагнов однослойные, без жилки, разнообразной формы; листья главного побега обычно отличаются по форме, микроструктуре и размерам от веточных листьев того же вида (см. иллюстрации листьев мхов рода Сфагнум — Sphagnum).

Пластинка листа (рис. 8) состоит из клеток двух типов — узких живых фотосинтезирующих клеток, оболочка которых нередко пропитана красящими веществами, и широких мертвых водоносных клеток. Прозрачные, или гиалиновые, мертвые клетки, как и клетки гиалодермиса стебля, имеют отверстия — поры. Микроскопические особенности строения листьев играют важную роль при определении видов сфагновых мхов. Через поры гиалиновых клеток листьев и стебля, через отверстия ретортовидных клеток, а также по капиллярным промежуткам между свисающими ветвями и стеблем вода легко передается от одной части растения к другой, и это объясняет замечательную способность сфагнов быстро и в большом количестве впитывать воду. При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие растения сфагна приобретают беловатый оттенок.

Антеридии и архегонии у сфагнов располагаются на особых ветвях (рис. 9, 4) одного и того же растения или на разных растениях. Антеридии сидят в пазухах покровных листьев. Ветви с антеридиями обычно булавовидно вздуты и ярко окрашены в различные цвета, но после созревания антеридиев ветви удлиняются и не отличаются по окраске от остальных отстоящих ветвей растения. Архегонии располагаются на концах укороченных почковидных женских веточек также под защитой покровных листьев.

Рис. 9. Строение сфагновых мхов:
1 — спора, 2 — молодая протонема, 3 — пластинчатая зрелая протонема с молодым листостебельным побегом (гаметофором), 4 — часть стебля с антеридиальными (а) и с архегониальными (б) ветвями, 5 — антеридиальная ветвь, частично лишенная листьев (а — антеридий), 6 — вскрывающийся антеридий, 7 — сперматозоид, 8 — верхушка архегониальной ветви на продольном срезе, 9 — продольный срез спорогония (а — ложноножка, б — стопа, в — колонка, г — спорангий, 9 — колпачок), 10 — зрелый спорогоний на ложноножке (а — ложноножка, б — остатки колпачка, в — коробочка, г — крышечка).

Молодой спорогоний (рис. 9, 4), находящийся внутри колпачка, прикрыт снаружи покровными листьями и состоит из стопы и коробочки; ножка у спорогония сфагновых мхов недоразвита. Со дна коробочки поднимается куполообразная колонка, прикрытая сводообразным спорангием. При созревании коробочка прорывает колпачок, который остается в виде оборки при ее основании, и в это же время часть стебля, расположенная между стопой и покровными листьями, сильно удлиняется, образуя ложноножку, которая выносит шаровидную коробочку далеко за пределы покровных листьев (рис. 9, 10). Коробочка обычно вскрывается путем резкого отбрасывания крышечки, при этом споры выбрасываются на расстояние до 10 см. Процесс вскрывания коробочки и выбрасывания спор легко проследить, подсушивая выбранные из влажной дернинки растения со зрелыми спорогониями.

Протонема имеет сначала вид короткой нити, а затем лопастной пластинки (рис. 9, 2-3), на которой закладывается почка, дающая впоследствии листостебельный побег, или гаметофор.

Представители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата (обычно камней и скал) разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами (рис. 10). На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. Спорогоний андреэевых сидит на верхушке стебля; он обладает колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, и не имеет развитой ножки. Созревшую коробочку за пределы покровных листьев выносит удлиняющаяся ложноножка. Коробочка вскрывается 4-8 продольными щелями (рис. 15, 1).

Рис. 10. Спора и протонема аидреэевых и бриевых мхов:
1 — спора у фунарии, 2 — прорастающая спора у фунарии, 3 — нитчатая протонема с почечкой (а) у фунарии, 4 — протонема схистостеги, 5 — пластинчатая протонема тетрафиса, 6 — протонема андреэи, 7 — протонема и мужской гаметофор у буксбаумии

Подкласс бриевых, или зеленых, мхов — наиболее многочисленная группа мохообразных. Протонема этих мхов обычно имеет вид сильноразветвленной, стелющейся по поверхности субстрата нити, от которой в почву отходят незеленые ризоиды (рис. 10, 2-3).

У некоторых бриевых протонема листовидная, например у тетрафиса (Tetraphis)(рис. 10, 5). У схистостеги (Schistostega) — мха, растущего в расщелинах скал, в пещерах, дуплах деревьев, одни ветви протонемы, прикрепляющие ее к субстрату, нитчатые, другие, располагающиеся над субстратом, имеют вид однослойных пластинок, направленных перпендикулярно к лучам света (рис. 10, 4). Пластинки эти состоят из линзовидно-воронковидных клеток, в воронковидной части которых находятся зеленые пластиды (хлоропласты), а над хлоропластами, подобно хрусталику в глазном яблоке, располагается бесцветная масса цитоплазмы. Рассеянные лучи света, падающие на поверхность пластинки, преломляются в линзовидной части клетки и фокусируются на хлоропластах; при этом часть лучей отражается, что вызывает свечение пластинки зеленым светом (отсюда народное название схистостеги — «светящийся мох»).

Протонема некоторых бриевых мхов (например, фаска — Phascum, поттии — Pottia) в противоположность листостебельному побегу этих растений многолетняя, зимующая. У буксбаумии (Buxbaumia) протонема также многолетняя, а мужской гаметофор у буксбаумии сведен до одного листа, под защитой которого находится антеридий (рис. 10, 7).

Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листосте-бельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими).

Способ ветвления мхов часто связан с расположением половых органов, а точнее, спорогониев. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке главного побега или столь же мощных ветвей (верхоплодные мхи), побеги простые либо вильчато или мутовчато ветвящиеся. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке сильно укороченных почковидных боковых ветвей (бокоплодные мхи), побеги ветвятся обычно по-иному (главным образом перисто) и обладают хорошо выраженным главным стеблем. У некоторых бриевых мхов (например, климация) имеются мощные подземные корневищеподобные побеги (см. например, изображения климация древовидного или леукодона беличьего), которые служат для вегетативного размножения и, выйдя на поверхность, превращаются в обычные побеги.

Стебель у бриевых мхов тонкий, 0,1-1 мм в диаметре, почти бесцветный либо окрашенный — зеленоватый, красноватый, бурый или черноватый, в нижней части или почти на всем своем протяжении покрытый ризоидами — однорядными многоклеточными, обычно бурыми или красноватыми, простыми или разветвленными волосками (рис. 11, 1). Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляют к субстрату растение и снабжают его водой с растворенными в ней минеральными солями; на остальной части стебля ризоиды нередко образуют густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку.

Рис. 11. Строение бриевых мхов:
1 — стебель на поперечном срезе (на поверхности стебля видны ризоиды, в центре — проводящий пучок), 2 — парафилл, 3 — корзиночка с выводковыми телами у тетрафиса, 4 — ложноножка с выводковыми телами у аулакомний, 5 — чашевидная (а) и проросшая (б) мужская почка погоната, 6 — обоеполая почка брия на продольном разрезе (а — антеридий, б — архегоний, в — парафиза), 7 —мужские растения сплахна, 8 — спорогоний сплахна с зонтиковидной апофизой

Листья бриевых мхов не имеют черешка и прикрепляются к стеблю более или менее широким основанием всегда цельной пластинки поперек, наискось или почти вдоль стебля, располагаясь в два или несколько вертикальных рядов. Побеги могут быть густо- и рыхлооблиственными. Иногда у верхушки стебля листья более тесно скучены, чем на остальном его протяжении, и образуют розетку или хохолок. Во влажном состоянии листья плотно прижаты к стеблю, черепитчато налегая один на другой, или отстоят от стебля под тем или иным углом.

В зависимости от величины угла различают листья прямостоячие (угол до 15°), прямоотстоящие (угол до 30°), отклоненные (угол около 45°), оттопыренные (угол 45-90°) и отогнутые (угол более 90°); иногда основание листа может быть прямоотстоящим, а верхушка — отогнутой. Обычно листья равномерно обращены во все стороны, реже — одностороннеобращенные. У сухих растений по сравнению с влажными характер отхождения листьев от стебля может меняться, а пластинка листа иногда завивается вокруг стебля либо изгибается или закручивается.

Пластинка обычного фотосинтезирующего листа бывает плоской, ложковидно- или чашевидно-вогнутой, килеватой, желобчатой, трубчатой, продольно-складчатой (далее в тексте просто складчатой) или поперечно-волнистой (далее в тексте просто волнистой).

По очертаниям различают листья треугольные, сердцевидные, округлые, яйцевидные, эллиптические, продолговатые, языковидные, лопатчатые, ланцетные, линейные, серповидные, крючковидные, треугольно-сердцевидные, продолговато-ланцетные и т. д. Пластинка листа (за исключением жилки, а иногда и каймы) всегда однослойная и состоит из клеток, которые могут различаться между собой по форме, величине и строению. Основание листа бывает суженным или расширенным, закругленным или выемчатым; иногда основание низбегает по стеблю или, разрастаясь, образует более или менее крупное, охватывающее стебель влагалище.

Клетки, расположенные в углах основания пластинки, могут отличаться по форме, величине и цвету от остальных клеток пластинки, иногда образуя служащие для сохранения воды участки — листовые крылья; если крылья сильно вздуты, они называются листовыми ушками (в описаниях те и другие обозначены как ушки).

Края листовой пластинки бывают цельными или зубчатыми; они также могут быть плоскими, либо загнутыми (завороченными) на верхнюю сторону, либо отогнутыми (отвороченными) на нижнюю сторону. Клетки, расположенные по краю и отличающиеся от остальных клеток пластинки формой, величиной и окраской, образуют плоскую или вздутую кайму. Верхушка листовой пластинки может быть выемчатой, закругленной, тупой, длинно-или короткозаостренной, шиловидной, прямой или крючковато-изогнутой, колпачковидной, с остроконечием.

У большинства видов бриевых мхов листья обладают более или менее мощной жилкой, которая представляет собой тяж, сложенный несколькими слоями клеток. Жилка бывает узкой или широкой, на верхней стороне жилки иногда располагаются продольные зеленые пластинчатые выросты — ассимиляционные пластиночки, или ассимиляторы. Жилка чаще простая (но может также быть вильчатой или двойной), короткая либо длинная, заканчивающаяся в нижней или верхней половине листа. Она может выступать из верхушки листа в виде острия либо волоска.

Микроскопические особенности строения пластинки обычно играют решающую роль в определении видов бриевых мхов.

Фотосинтезирующие листья на протяжении одного и того же стебля или листья главного побега и боковых ветвей, а также спинные, боковые и брюшные листья у плоскооблиственных побегов могут различаться между собой по форме и величине. Листья на подземных или стелющихся по поверхности субстрата корневище-подобных частях побега по форме, величине и строению обычно отличаются от нормальных фотосинтезирующих листьев и часто имеют вид чешуи. Быстрорастущие побеги с расставленными чешуевидными листьями называются столоновидными побегами. Нередко от обычных вегетативных листьев отличаются по форме и величине, а иногда и по окраске листья, окружающие и защищающие половые органы, расположенные на верхушках побегов и ветвей (рис. 11, 5). Листья, окружающие антеридии, называются перигониальными, а окружающие архегонии — перихециальными.

Стебли некоторых бриевых мхов несут кроме листьев расположенные без всякого порядка зеленые листовидные или нитевидные придатки — парафиллы (рис. 11, 2), образующие иногда густой зеленый войлок на поверхности стебля и служащие для ассимиляции и для поглощения воды. Недоразвитые листья в основании ветвей, напоминающие по облику парафиллы, называются псевдопарафиллами.

Бриевые мхи обладают прекрасно выраженной способностьюк вегетативному размножению. Они могут размножаться посредством разделения на части единой протонемы или путем образования вторичных предростков из ризоидов. Отломанные кусочки побега или листа, попав в благоприятные условия, также могут дать начало новым побегам или же вторичной протонеме, на которой возникают многочисленные почки. Образование новых экземпляров происходит и при обособлении ветвей вследствие отмирания нижних участков побега. Вегетативное размножение осуществляется также с помощью столоновидных или корневищеподобных побегов, вследствие чего постепенно увеличивается площадь дерновинки.

Есть у бриевых мхов и специализированные органы вегетативного размножения: легко отламывающиеся от материнского побега флагеллы (нитевидные хрупкие побеги с чешуйчатыми листьями); выводковые веточки, расположенные в пазухах листьев и по созревании легко отделяющиеся от материнского растения; выводковые клубеньки и ломкие листья; выводковые тела нитевидной, булавовидной или шарообразной формы, развивающиеся на обычных стеблях и листьях или в особых чашевидных вместилищах (рис. 11, 3) или же на конце удлиненного безлистного стебля — ложноножки (рис. 11, 3).

Некоторые виды мхов на большей части территории своего распространения размножаются исключительно вегетативным путем и не образуют спорогониев.

Антеридии и архегонии бриевых мхов вместе с нитевидными структурами — парафизами располагаются на верхушках главных побегов или боковых ветвей и находятся под защитой покровных листьев, образуя половые почки, или «цветки» (рис. 11, 5-6). Почки имеют дисковидную, головчатую или эллипсоидальную форму; они могут быть обоеполыми, т. е. содержать антеридии и архегонии, и однополыми — мужским и или женскими, т. е. содержать, соответственно, только антеридии или только архегонии. У двудомных мхов мужские экземпляры иногда резко отличаются по размерам и облику от женских, будучи меньше последних в несколько раз (рис. 11, 7-8).

Мужские почки у некоторых мхов после созревания антеридиев могут прорастать и давать начало олиственному побегу (рис. 11, 5). В таких случаях благодаря наличию мутовок перигониальных листьев, отличных по форме и цвету от обычных вегетативных листьев, легко можно установить величину годичного прироста и возраст растения.

Оплодотворение у наземных, наскальных и эпифитных видов происходит во время дождя или обильной росы, у водных и болотных мхов — по мере созревания половых органов. У некоторых двудомных мхов сперматозоиды, а точнее, слизь со сперматозоидами, по-видимому, может переноситься к женским почкам мелкими животными (насекомыми, червями и т. п.).

В результате оплодотворения у большинства бриевых мхов в половой почке развивается лишь один спорогоний, но у некоторых видов брия (Bryum) и мния (Mnium) в дочке могут появиться несколько спорогониев. Развитие спорогония продолжается от одного до нескольких месяцев, и созревание его, так же как и процесс оплодотворения, у большинства видов приурочено к определенному времени года.

Зрелый спорогоний большинства бриевых мхов состоит из стопы, погруженной в ткань олиственного побега, ножки и коробочки, которая сверху прикрыта колпачком. Ножка спорогония может быть очень короткой, и в этом случае коробочка бывает погружена в перихециальные листья (рис. 12, 1). Но чаще ножка бывает удлиненной, прямой либо более или менее согнутой (рис. 12, 2). При созревании и подсыхании спорогония ножка нередко спирально скручивается (рис. 13, 2). Поверхность ножки может быть гладкой или шероховатой из-за мелких бородавочек.

Рис. 12. Коробочка бриевых мхов:
1 — погруженная, прямая, с короткоклювовидной крышечкой, 2 — повислая, прямая, эллипсоидальная, бороздчатая, 3 — прямая, продолговато-эллипсоидальная, с длинно-клювовидной крышечкой, 4 — горизонтальная, слегка согнутая, продолговато-яйцевидная с короткой шейкой и конусовидной крышечкой, 5 — повислая, обратнояйцевидная, с длинной шейкой и сводообразной крышечкой с сосочком, 6 — горизонтальная, согнутая продолговато-яйцевидная, с короткой прямой шейкой и тупоконусовидной крышечкой.

Коробочка (рис. 12, 13)бывает прямой либо более или менее согнутой, радиально-симметричной или двусторонне-симметричнои, прямостоячей, наклоненной, горизонтальной, повислой. Форма коробочки варьирует от шаровидной до удлиненно-цилиндрической, а поверхность коробочки бывает ровной, ребристой или бороздчатой. В коробочке бриевых мхов можно выделить шейку, апофизу (гипофизу), урночку и крышечку (рис. 14).

Рис. 13. Колпачок и коробочка бриевых мхов:
1 — колпачок узкоколокольчатый, бахромчатый по краю, голый, коробочка прямостоячая, прямая; 2 — колпачок остающийся на ножке в виде манжеты, голый, коробочка на скрученной ножке, наклоненная, яйцевидная, со слабосогнутои шейкой, с зобиком, 3 — колпачок клобуковидный, голый, коробочка прямостоячая, прямая, с шейкой, обратнояйцевидная, с косоклювовидной крышечкой; 4 — колпачок конусовидно-колокольчатый волосистый, коробочка прямостоячая, прямая; 5 — колпачок шапочковидный, голый по краю лопастной, коробочка на короткой согнутой ножке, широкоэллипсоидальная, 6 — колпачок клобуковидный, голый, коробочка прямостоячая, прямая, продолговато-эллипсоидальная, с короткой шейкой.

Шейка (рис. 12, 13) — это нижняя часть коробочки, более или менее постепенно переходящая в ножку. Шейка бывает очень короткой, практически незаметной либо более или менее длинной, прямой или согнутой, иногда со вздутием с одной стороны (зобиком). Апофиза — это вздутая нижняя часть коробочки, резко отграниченная от урночки, иногда яркоокрашенная и превышающая урночку по диаметру (рис. 11, 8). Урночка — это наиболее сложно устроенная средняя часть коробочки, в которой развиваются споры (рис. 14). У большинства бриевых мхов в центре урночки проходит колонка, верхняя часть которой у политриховых мхов образует эпифрагму — пленку, прикрывающую устье коробочки. Крышечка, прикрывающая урночку сверху,может быть от более или менее плоской до удлиненно-конусовидной, тупой, с бородавочной, с прямым или изогнутым клювиком (узкой, как бы насаженной верхушкой) (рис. 12).

Рис. 14. Строение коробочки политриха на продольном (1) и поперечном (2) срезах:
а — ножка, б — шейка, в — урночка, г — колонка, д — эпифрагма, е — стенка, ж — крышечка, з — спорангий.

Колпачок (рис. 13) бывает односторонним и кососидящим (двусторонне-симметричным) и прямостоячим (радиально-симметричным). Односторонний, или клобуковидный, колпачок расщеплен с одной стороны. Прямостоячий колпачок может быть шапочковидным (прикрывающим только верхнюю часть коробочки) и колокольчатым (покрывающим всю или почти всю коробочку). Край колпачка бывает ровным, лопастным, бахромчатым или реснитчатым, а поверхность — голой или волосистой. При созревании спорогония колпачок спадает, реже он остается на ножке в виде манжетки (рис. 13, 2). У большинства бриевых мхов коробочка при созревании спор вскрывается путем отделения крышечки, реже коробочка разрывается на части или споры высвобождаются после сгнивания стенки урночки. По краю урночки после отделения крышечки обычно располагаются небольшие зубцы или реснички, составляющие в своей совокупности окраину, или перистом (рис. 15), строению которого (хорошо различимому лишь с помощью микроскопа) придается большое значение в систематике бриевых мхов. Иногда перистом недоразвит. Если зубцы располагаются в один ряд, перистом называется простым, если в два — двойным, и тогда различают наружный и внутренний перистомы. Число зубцов простого перистома или число зубцов наружного перистома равно 4, 8, 16, 32 или 64. Зубцы простого перистома иногда срастаются попарно или сидят по краю общей довольно высокой основной перепонки. Зубцы перистома совершают гигроскопические движения и этим способствуют высеиванию спор, которые затем распространяются с помощью ветра, воды или насекомых.

Рис. 15. Коробочки и перистомы андреэевых (1) и бриевых (2-7) мхов:
1 — коробочка на ложноножке, вскрывающаяся 4 створками, 2 — при вскрывании коробочки стенка разрывается на неправильные куски, 3 — простой перистом с 4 зубцами, 4 — простой перистом с 16 двурасщепленными зубцами, 5 — простой перистом со спирально завитыми зубцами на трубчатой основной перепонке, 6— простой реснитчатый перистом, 7 — двойной перистом.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.