Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ);
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÎÑÒÈ ÍÀ
ÏÎÑÒÎßÍÍÎÉ ÏÐÎÁÍÎÉ ÏËÎÙÀÄÈ
 ×ÅÐÍÈ×ÍÎ-ÑÔÀÃÍÎÂÎÌ ËÅÑÓ ÇÀ 20 ËÅÒ
Ò.Þ. Ïîëòåâà
2005
Äàííûå î ðåàëüíûõ ïðîöåññàõ äèíàìèêè ëåñíûõ
ñîîáùåñòâ íà îñíîâå äîëãîâðåìåííûõ íàáëþäåíèé
íåìíîãî÷èñëåííû. Èçìåíåíèå ñîñòàâà è ñòðóêòóðû
ñîîáùåñòâ âêëþ÷àåò â ñåáÿ äâà îñíîâíûõ ìîìåíòà:
à) äèíàìèêà ïîïóëÿöèé âèäîâ â ñîîáùåñòâå è á)
ñìåíà îäíèõ ñîîáùåñòâ äðóãèìè (ñóêöåññèÿ). Öåëü
íàñòîÿùåé ðàáîòû — àíàëèç èçìåíåíèé,
ïðîèçîøåäøèõ â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå íà
ïîñòîÿííîé ïðîáíîé ïëîùàäè â ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì
ñìåøàííîì ëåñó çà 20 ëåò.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà Êîñòðîìñêîé íàó÷íî-îïûòíîé òàåæíîé
ñòàíöèè ÈÏÝÝ ÐÀÍ (Êîñòðîìñêàÿ îáëàñòü,
Ìàíòóðîâñêèé ð-í). Â 1980 ã. È.Þ. Ïîïîâûì çäåñü áûëà
çàëîæåíà ïëîùàäêà 100 õ 100 ì â ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì
åëîâî-ñîñíîâîì ëåñó. Ïëîùàäêà íàõîäèòñÿ íà
ïëîñêîì âîäîðàçäåëå ðåê Óíæè è Êîíäîáû, â 500 ì ê
ñåâåðî-çàïàäó îò ä. Øèëîâî. Ýòà òåððèòîðèÿ
ñëîæåíà äíåïðîâñêîé ìîðåíîé, ïåðåêðûòîé
ôëþâèîãëÿöèàëüíûìè îòëîæåíèÿìè Ìîñêîâñêîãî
ëåäíèêà íåáîëüøîé ìîùíîñòè.
Èññëåäîâàííàÿ íàìè ïðîáíàÿ ïëîùàäü áûëà
çàëîæåíà äëÿ èçó÷åíèÿ áèîòîïè÷åñêîé
ïðèóðî÷åííîñòè ó÷àñòêîâ îáèòàíèÿ ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ è äèíàìèêè èõ ÷èñëåííîñòè. Îíà
áûëà ðàçáèòà íà êâàäðàòû 10 õ 10 ì, îòìå÷åííûå íà
ìåñòíîñòè êîëûøêàìè ñ íîìåðàìè. Ìàðêèðîâêà
ñîõðàíÿëàñü ïîñòîÿííîé â òå÷åíèå 20 ëåò áëàãîäàðÿ
ðàáîòå È.Þ. Ïîïîâà, ïðîâîäèâøåãî íà ïëîùàäêå
òåðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ (Ïîïîâ, 1990).
Ðàñòèòåëüíîñòü íà ïðîáíîé ïëîùàäè áûëà
çàêàðòèðîâàíà â 1980 ã. ñòóäåíòàìè ïîä
ðóêîâîäñòâîì Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî. Êàðòèðîâàíèå
ïðîâîäèëîñü â ìàñøòàáå 1:100. Äëÿ êàæäîãî ó÷àñòêà
òåððèòîðèè âûäåëÿëñÿ äîìèíèðóþùèé âèä èç
ìîõîâî-êóñòàðíè÷êîâîãî èëè òðàâÿíèñòîãî ÿðóñà,
õàðàêòåðèçóþùèé îïðåäåëåííóþ ñòàäèþ
äèíàìè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè
(Ðàçóìîâñêèé, 1981), êîòîðûé è îòðàæàëñÿ íà êàðòå.
Ïîëó÷åííàÿ êàðòà, òàêèì îáðàçîì, îòðàæàëà
ðàñïðåäåëåíèå íà ìåñòíîñòè ïàðöåëë ñ
äîìèíèðîâàíèåì òåõ èëè èíûõ âèäîâ òðàâ,
êóñòàðíè÷êîâ èëè ìõîâ. Êàðòèðîâàíèå áûëî
ïîâòîðåíî â 2000 ã. ãðóïïîé êðóæêîâöåâ
áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà «ÂÎÎÏ». Ïðè îáðàáîòêå ìû
ðàññ÷èòàëè ïëîùàäü, çàíÿòóþ ðàçíûìè ïàðöåëëàìè â
êàæäîì êâàäðàòå íà ïðîáíîé òåððèòîðèè â 1980 è 2000 ã.
Èññëåäîâàííûé ó÷àñòîê íåîäíîðîäåí êàê ïî
ðåëüåôó, òàê è ïî ðàñòèòåëüíîñòè. Â öåíòðå
ïëîùàäêè íàõîäèòñÿ ãðèâà, íà êîòîðîé ðàñïîëîæåí
ñîñíÿê ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíûé ñ ïðèìåñüþ åëè.
Ïîíèæåíèÿ ñïðàâà è ñëåâà îò ãðèâû çàíÿòû
ñîñíÿêîì ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâûì.
Ïî äàííûì îïèñàíèÿ â 2000 ã. â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì íà ãðèâå â ïåðâîì
ïîäúÿðóñå äðåâîñòîÿ ïðåîáëàäàåò ñîñíà (75-80 ëåò),
íåìíîãî åëè (90-100 ëåò), åäèíè÷íî âñòðå÷àþòñÿ îñèíà,
áåð¸çû áîðîäàâ÷àòàÿ è ïóøèñòàÿ, âî âòîðîì
ïîäúÿðóñå — åëü è áåð¸çà ïóøèñòàÿ (10-25 ëåò).
Ïîäëåñîê îáðàçîâàí êðóøèíîé ëîìêîé, ðÿáèíîé è
ìîææåâåëüíèêîì.  òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå
ïðåîáëàäàåò ÷åðíèêà. Çíà÷èòåëüíî ðåæå
âñòðå÷àþòñÿ áðóñíèêà, îæèêà âîëîñèñòàÿ, ìàéíèê
äâóëèñòíûé, ìàðüÿííèê ëóãîâîé. Åäèíè÷íû áåëîóñ
òîð÷àùèé, ñåäìè÷íèê åâðîïåéñêèé, ïëàóíû ãîäè÷íûé
è áóëàâîâèäíûé, ëèííåÿ ñåâåðíàÿ, çîëîòàðíèê. Â
ìîõîâîì ïîêðîâå â áîëåå èëè ìåíåå ðàâíîé ñòåïåíè
ïðåäñòàâëåíû âèäû ð. Sphagnum (ðåçêî ïðåîáëàäàåò Sphagnum
girgensohnii, ïðèñóòñòâóåò Sphagnum russowii, Sphagnum nemoreum) è
çåëåíûå ìõè (Pleurozium schreberi, Hylocomnium splendens, Dicranum scoparium è
Dicranum polysetum).  1980 ã. íà ãðèâå áûëè îòìå÷åíû Cladonia
sylvatica è Cladonia rangiferina.
Íà ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì ó÷àñòêå â ïåðâîì
ïîäúÿðóñå äðåâîñòîÿ ïðåîáëàäàåò ñîñíà (75-80 ëåò),
ïðèñóòñòâóåò áåð¸çà ïóøèñòàÿ, åäèíè÷íû îñèíà è
åëü. Âòîðîé ïîäúÿðóñ ïðåäñòàâëåí áåð¸çîé
ïóøèñòîé ñ ïðèìåñüþ åëè.  ïîäëåñêå âñòðå÷àþòñÿ
êðóøèíà ëîìêàÿ, èâà óøàñòàÿ, ðÿáèíà è
ìîææåâåëüíèê.  òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå
äîìèíèðóåò ÷åðíèêà, áðóñíèêà, âñòðå÷àåòñÿ Carex
globularis, åäèíè÷íû Carex rostrata, Carex canescens, ñèòíèê
íèòåâèäíûé. Â ìîõîâîì ïîêðîâå ïðåîáëàäàþò Sphagnum
girgensohnii è Sphagnum fallax. Íà ïðèñòâîëüíûõ ïîâûøåíèÿõ
âñòðå÷àþòñÿ çåëåíûå ìõè: Dicranum scoparium, Dicranum polysetum è
Pleurozium schreberi.
Èçìåíåíèå ó÷àñòèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ çà 20 ëåò
îöåíèâàëîñü ïî ñóììàðíîìó ïîêðûòèþ è ïî
ñòàáèëüíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ.
Ïðè îáðàáîòêå ìàòåðèàëà ìû îáúåäèíèëè ïëîùàäè,
çàíÿòûå â 2000 ã. Sphagnum girgensohnii è Sphagnum fallax, òàê êàê â 1980
ã. ýòè âèäû íå ðàçäåëÿëè (òàáë. 1, 2).
Òàáë. 1. Ïîêðûòèå âèäîâ (ì2) â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì çà ðàçíûå ãîäû
Âèä |
1980 ã. |
2000 ã. |
| Ìàéíèê äâóëèñòíûé |
6 |
21 |
| Sphagnum sp. |
4506 |
4277 |
| ×åðíèêà |
1002 |
1039 |
| Polytrichum juniperinum |
97 |
- |
| áðóñíèêà |
101 |
194 |
| Îæèêà âîëîñèñòàÿ |
217 |
34 |
| Áåëîóñ òîð÷àùèé |
15 |
- |
| Pleurozium schreberi |
3 |
14 |
| Polytrichum commune |
30 |
61 |
| Ìàðüÿííèê ëóãîâîé |
- |
77,8 |
| Carex globularis |
- |
352,3 |
| Carex nigra |
- |
61,6 |
| Ñèòíèê íèòåâèäíûé |
- |
123,7 |
| Carex canesens |
- |
18,6 |
| Ïóøèöà âëàãàëèùíàÿ |
- |
21 |
| Dicranum scoparium |
- |
96 |
| Dicranum polysetum |
- |
46,2 |
| Brachythecium oedipodium |
- |
23,9 |
| «Ì¸ðòâûé ïîêðîâ» |
- |
106 |
Òàáë. 2. Ïîêðûòèå âèäîâ (ì2) â
ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì çà ðàçíûå ãîäû.
Âèä |
1980 ã. |
2000 ã. |
| Ìàéíèê äâóëèñòíûé |
46 |
119,2 |
| Sphagnum sp. |
747 |
738 |
| ÷åðíèêà |
1834 |
2404 |
| Polytrichum juniperinum |
415 |
- |
| áðóñíèêà |
50 |
17 |
| Îæèêà âîëîñèñòàÿ |
476 |
125,4 |
| Áåëîóñ òîð÷àùèé |
277 |
20,2 |
| Polytrichum commune |
31 |
382 |
| Pleurozium schreberi |
31 |
75 |
| Ìàðüÿííèê ëóãîâîé |
- |
191 |
| Carex globularis |
- |
73,4 |
| Carex nigra |
- |
4,3 |
| Ñèòíèê íèòåâèäíûé |
- |
4 |
| Ëèííåÿ ñåâåðíàÿ |
- |
10,2 |
| Áåëîóñ òîð÷àùèé |
- |
20,2 |
| Dicranum scoparium |
- |
114,7 |
| Hylocomnium splendens |
- |
65,3 |
| Brachythecium oedipodium |
- |
37,6 |
| Aulocomnium palustre |
- |
27,1 |
| Ptilium crista-castrensis |
- |
5,1 |
| Dicranum polysetum |
- |
77,2 |
| «Ì¸ðòâûé ïîêðîâ» |
- |
338 |
Ïîä «ì¸ðòâûì ïîêðîâîì» ïîäðàçóìåâàåòñÿ
ëèøåííàÿ íàïî÷âåííîé ðàñòèòåëüíîñòè ïëîùàäü
(÷àùå âñåãî ïîä ïîäðîñòîì åëè), êîòîðóþ íå
âûäåëÿëè â 1980 ã., âîçìîæíî, èç-çà å¸ îòñóòñòâèÿ.
Ñîñíÿê ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíûé çàíèìàåò 40
ïëîùàäîê 10õ10 ì, à ñîñíÿê ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâûé — 60. Ê
ñîæàëåíèþ, î äèíàìèêå ñîîáùåñòâ ìîæíî ñóäèòü
òîëüêî ïî âèäàì íèæíèõ ÿðóñîâ, ïîñêîëüêó äàííûå
ïî äðåâîñòîþ â 1980 ã. îòñóòñòâóþò.
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå âèäîâ
àíàëèçèðîâàëîñü ìåòîäîì ðàíãîâîé êîððåëÿöèè.
Äëÿ îöåíêè ñòåïåíè ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ êàðò
ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ çà ðàçíûå ãîäû
ìåæäó ñîáîé áûë âûáðàí ìåòîä ðàíãîâîé êîððåëÿöèè
Êåíäýëëà-gamma, äàþùèé íàèáîëåå îáúåêòèâíóþ îöåíêó
ïðè íàëè÷èè â âûáîðêàõ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íóëåé
(êâàäðàòîâ íà êàðòå, â êîòîðûõ âèä íå îòìå÷åí) (Rohlf,
Sokal, 1981). Ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöàõ 3 è 4.
Åñëè êîýôôèöèåíò ñòðåìèòñÿ ê (+1), ýòî çíà÷èò, ÷òî
âèä íàèáîëåå ïîñòîÿíåí â ïðîñòðàíñòâåííîì
ðàçìåùåíèè, åñëè âèä ñòðåìèòñÿ ê (-1), òî âèä
íàèìåíåå ïîñòîÿíåí.
Òàáë. 3. Ïîñòîÿíñòâî âèäîâ â
ïðîñòðàíñòâåííîì ðàçìåùåíèè â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì íà ãðèâå
| Âèä |
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè
Êåíäàëëà-Gamma |
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ
çíà÷èìîñòü (p) |
| Sphagnum sp. |
0,41 |
0,0004 |
| ×åðíèêà |
0,22 |
0,04 |
| Áåëîóñ òîð÷àùèé |
0,49 |
0,004 |
| Ìàéíèê äâóëèñòíûé |
0,10 |
0,56 |
| Áðóñíèêà |
-1 |
0,47 |
| Îæèêà âîëîñèñòàÿ |
0,07 |
0,60 |
| Polytrichum commune |
0,28 |
0,15 |
| Pleurozium schreberi |
0,06 |
0,84 |
Òàáë. 4. Ïîñòîÿíñòâî âèäîâ â
ïðîñòðàíñòâåííîì ðàçìåùåíèè â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì â ïîíèæåíèÿõ
.
| Âèä |
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè
Êåíäàëëà- Gamma |
Âåðîÿòíîñòü
áåçîøèáî÷íîãî
ïðîãíîçà |
| Pleurozium schreberi |
0,82 |
0,004 |
| Sphagnum sp. |
0,16 |
0,08 |
| Ìàéíèê äâóëèñòíûé |
0,22 |
0,55 |
| ×åðíèêà |
-0,03 |
0,80 |
| Áðóñíèêà |
-0,04 |
0,78 |
| Îæèêà âîëîñèñòàÿ |
-0,17 |
0,19 |
| Polytrichum commune |
0,29 |
0,14 |
Èç òàáëèö âèäíî, ÷òî íàèáîëåå äîñòîâåðíû äàííûå
íà ãðèâå äëÿ Sphagnum, ÷åðíèêè è áåëîóñà òîð÷àùåãî,
ýòè âèäû ïðîÿâëÿþò íåêîòîðîå ïîñòîÿíñòâî â ñâî¸ì
ðàçìåùåíèè. Â ïîíèæåíèÿõ äàííûå äîñòîâåðíû äëÿ
Pleurozium schreberi è Sphagnum. Ïðè÷åì, Pleurozium schreberi ïðîÿâëÿåò
äîñòàòî÷íî âûñîêîå ïîñòîÿíñòâî, à Sphagnum áîëåå
ïîäâèæåí. Ïî îñòàëüíûì âèäàì áûëî ñîáðàíî
íåäîñòàòî÷íî äàííûõ, ÷òîáû óâåðåííî ãîâîðèòü îá
èõ äèíàìèêå.
Äëÿ àíàëèçà äèíàìèêè ñîîáùåñòâ èñïîëüçîâàëñÿ
ìåòîä ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèõ, èëè
äèàãíîñòè÷åñêèõ ãðóïï âèäîâ (Ìàñëîâ, 2000).
Âûäåëåíèå ãðóïï ïðîâîäèëîñü ìåòîäîì ôàêòîðíîãî
àíàëèçà (Rohlf, Sokal, 1981) ïî ðàñïîëîæåíèþ âèäîâ
îòíîñèòåëüíî îñåé ãëàâíûõ êîìïîíåíò. Ïîëîæåíèå
âèäîâ îòíîñèòåëüíî îñåé çàâèñèò îò ñõîäñòâà èõ
ýêîëîãèè è ôèòîöåíîëîãèè. ×åì áîëåå ñõîäíû âèäû
ïî îòíîøåíèþ ê âåäóùèì ôàêòîðàì, òåì áëèæå îíè
ðàñïîëîæåíû äðóã ê äðóãó. Ïîëîæåíèå âèäà âáëèçè
íà÷àëà êîîðäèíàò ãîâîðèò îá èõ áåçðàçëè÷èè ê
âåäóùèì ôàêòîðàì ìîçàè÷íîñòè. Íàèáîëüøóþ
èíäèêàòîðíóþ öåííîñòü èìåþò âèäû, áîëåå
óäàë¸ííûå îò íà÷àëà êîîðäèíàò. Äèíàìèêó
ñîîáùåñòâà ìîæíî ïðîñëåäèòü ñ ïîìîùüþ èçìåíåíèÿ
ñîîòíîøåíèÿ ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèõ ãðóïï
âèäîâ â ñîîáùåñòâå.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïî äàííûì êàðòèðîâàíèÿ 2000 ã. â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì (íà ãðèâå) õîðîøî âûðàæåíà
ãðóïïà èç çåëåíûõ ìõîâ (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium),
îæèêè è ïëàóíà ãîäè÷íîãî. Áðóñíèêà âìåñòå ñ Dicranum
polysetum è Ptilium crista-castrensis îáðàçóþò íåñêîëüêî
îáîñîáëåííóþ ãðóïïó. Ñàìîñòîÿòåëüíóþ ãðóïïó
îáðàçóþò òàêæå Polytrichum commune è Aulacomnium palustre. Ïîëÿðíîå
ïîëîæåíèå ïî îòíîøåíèþ ê íèì çàíèìàåò ãðóïïà èç
ìàéíèêà, ñåäìè÷íèêà, ëèííåè è îðòèëèè. Ê ýòîé
ãðóïïå òÿãîòååò ÷åðíèêà, õîòÿ îíà ðàñïîëîæåíà
äîñòàòî÷íî îáîñîáëåííî. Ðàñïðåäåëåíèå è
äèíàìèêà âèäîâ äâóõ ïîñëåäíèõ ãðóïï, âåðîÿòíî,
ñâÿçàíà ñ ðàñïðåäåëåíèåì è äèíàìèêîé õâîéíûõ
ïîðîä, â îñíîâíîì åëè. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî
ãðóïïàì â 1980 ã. ïðàêòè÷åñêè àíàëîãè÷íîå, õîòÿ
áðóñíèêà îáðàçóåò îáîñîáëåííóþ ãðóïïó âìåñòå ñ
Pleurozium schreberi. Íåêîòîðîå èçìåíåíèå â ïîâåäåíèè
âèäîâ ìîæíî îáúÿñíèòü êàê íåäîñòàòî÷íûìè
ñâåäåíèÿìè î ïðèñóòñòâèè è ðàñïðåäåëåíèè âèäîâ â
1980 ã., êîãäà êàðòèðîâàëèñü ëèøü äîìèíàíòíûå âèäû,
òàê è èçìåíåíèåì ó÷àñòèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâå.
Çà 20 ëåò íàáëþäåíèé â íèæíèõ ÿðóñàõ ñîñíÿêà
÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîãî ïðîèçîøëè ñëåäóþùèå
èçìåíåíèÿ. Êàê âèäíî èç òàáëèöû 1, óâåëè÷èëîñü
ïîêðûòèå ìàéíèêà äâóëèñòíîãî, ÷åðíèêè, Polytrichum
commune è Pleurozium schreberi. Óâåëè÷åíèå ïîêðûòèÿ ÷åðíèêè
ñîïðîâîæäàåòñÿ òàêæå èçìåíåíèåì åå
ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçìåùåíèÿ (òàáë. 3).
Óìåíüøèëîñü ïîêðûòèå áðóñíèêè, îæèêè âîëîñèñòîé
è áåëîóñà. Âîçìîæíî, ïîÿâèëèñü èëè óâåëè÷èëè ñâîå
ïîêðûòèå ëèííåÿ ñåâåðíàÿ è ñåäìè÷íèê. Ïîëíîñòüþ
èñ÷åçëè Polytrichum juniperinum è Cladonia sp. Íå èçìåíèëîñü
ïîêðûòèå Sphagnum, ïðè÷åì îí ñòàáèëåí â ñâîåì
ïðîñòðàíñòâåííîì ðàñïðåäåëåíèè.
Ïî ðåçóëüòàòîì îðäèíàöèè â ñîñíÿêå
÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå ãðóïïû.
×åòêî âûäåëÿåòñÿ ãðóïïà âèäîâ, ñâÿçàííûõ ñ
çàñòîéíûì óâëàæíåíèåì: Carex rostrata, Calamagrostis langsdorfii.
Îòäåëüíûå ãðóïïû îáðàçóåò Carex globularis, Polytrichum commune è
Aulacomnium palustre. Îáîñîáëåííîå ïîëîæåíèå çàíèìàåò
Sphagnum. Êàê è â ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì
õîðîøî âûðàæåíà ãðóïïà ìàéíèêà è ñåäìè÷íèêà,
âèäû êîòîðîé ïðèóðî÷åíû ê åäèíè÷íûì åëÿì,
îáîñîáëåíî ïîëîæåíèå áðóñíèêè.
 òå÷åíèå 20 ëåò â ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì
óâåëè÷èëîñü îáèëèå áðóñíèêè, Polytrichum commune,
óìåíüøèëîñü îáèëèå îæèêè âîëîñèñòîé. Î ïîÿâëåíèè
òàêèõ âèäîâ, êàê Carex globularis, Carex nigra, Carex rostrata, Carex
canescens ìîæíî ãîâîðèòü óñëîâíî, ò.ê. èõ ìîãëè íå
âûäåëÿòü â 1980 ã. Ïîêðûòèå Sphagnum íåìíîãî
óìåíüøèëîñü, íî åãî ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå
îñòàëîñü ïðåæíèì. Íå èçìåíèëîñü ïîêðûòèå
÷åðíèêè.
Ïî ñîîòíîøåíèþ âèäîâ â ðàçíûõ ñîîáùåñòâàõ, à
òàêæå ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ (Ìàñëîâ, 2000)
áûëè âûäåëåíû íåñêîëüêî
ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèõ ãðóïï: 1) Sphagnum, 2) Polytrichum
commune, Aulacomnium palustre, 3) Carex globularis, 4) Carex rostrata, Calamagrostis
langsdorfii, 5) ÷åðíèêà, áðóñíèêà, Pleurozium schreberi, Dicranum
scoparium, Dicranum polysetum, 6) ìàéíèê, ñåäìè÷íèê, ëèííåÿ
ñåâåðíàÿ, îðòèëèÿ. Ñìåíà ñîîáùåñòâ èìååò ìåñòî â
íåñêîëüêèõ ñëó÷àÿõ: 1) åñëè ïîÿâèëèñü âèäû íîâîé
ãðóïïû, 2) åñëè âèäû îäíîé èç ãëàâíûõ
äèàãíîñòè÷åñêèõ ãðóïï óìåíüøàþò ñâîå ó÷àñòèå, à
âèäû äðóãîé (ò.å. âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ äðóãîãî
òèïà ñîîáùåñòâà) — óâåëè÷èâàþò. Äèíàìèêà ãðóïï
âèäîâ äëÿ èññëåäîâàííûõ ñîîáùåñòâ ïðåäñòàâëåíà
â òàáë. 5.
Òàáë. 5. Äèíàìèêà ïîïóëÿöèé âèäîâ
ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèõ ãðóïï çà 20 ëåò
| Äèàãíîñòè÷åñêèå ãðóïïû |
Ñ÷ñ |
Ñ÷ç |
| Sphagnum |
í |
í |
| |
| Polytrichum commune |
óâ |
óâ |
| Aulacomnium palustre |
|
|
| |
| Polytrichum juniperinum |
|
óì |
| Cladonia sp. |
|
óì |
| |
| ×åðíèêà |
í |
óâ |
| Áðóñíèêà |
óâ |
óì |
| Pleurozium schreberi |
í |
óâ |
| Dicranum scoparium |
|
|
| Dicranum polysetum |
|
|
| |
| Ìàéíèê äâóëèñòíûé |
óâ |
óâ |
| Ñåäìè÷íèê åâðîïåéñêèé |
|
|
| Ëèííåÿ ñåâåðíàÿ |
|
|
| Îðòèëèÿ îäíîáîêàÿ |
|
|
Ñ÷ñ – ñîñíÿê ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâûé, Ñ÷ç –
ñîñíÿê ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíûé;
í – âèä íå èçìåíèë ñâîå ïîêðûòèå, óâ – âèä
óâåëè÷èë ñâîå ïîêðûòèå, óì – âèä óìåíüøèë ñâîå
ïîêðûòèå.
 ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîì âîçðàñòàåò
ó÷àñòèå âèäîâ ãðóïï ïîëèòðèõóìà è îñîêè
øàðîâèäíîé. Ýòè ãðóïïû âìåñòå ñî ñôàãíóìîì,
êîòîðûé îñòàëñÿ ñòàáèëüíûì â ïðîñòðàíñòâåííîì
îòíîøåíèè, õàðàêòåðíû äëÿ äàííîãî ñîîáùåñòâà.
Óñèëåíèå ðîëè âèäîâ ýòèõ ãðóïï óêàçûâàåò íà
ñîõðàíåíèå òèïîëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà ñîîáùåñòâà è
íà åãî äîâîëüíî ñòàáèëüíîå ñîñòîÿíèå. Óñèëåíèå
ó÷àñòèÿ âèäîâ «çåëåíîìîøíîé ãðóïïû» (ãð.
÷åðíèêè-áðóñíèêè) íåçíà÷èòåëüíî è, âåðîÿòíî,
íîñèò ôëóêòóàöèîííûé õàðàêòåð, ò.å. ýòî ñâÿçàíî ñ
èçìåíåíèåì ìèêðîóñëîâèé.
 ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì îòìå÷åíî äâà
ïðîöåññà. 1. Óñèëåíèå ðîëè âèäîâ õàðàêòåðíûõ
äèàãíîñòè÷åñêèõ ãðóïï. Ýòî âèäû ãðóïïû
ïîëèòðèõóìà è ãðóïïû ÷åðíèêè-áðóñíèêè. Ýòî âèäíî
èç óâåëè÷åíèÿ îáèëèÿ ÷åðíèêè è å¸
ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. 2.
Âîçðàñòàíèå ó÷àñòèÿ âèäîâ ãðóïïû ìàéíèêà,
õàðàêòåðíîé äëÿ åëîâûõ ëåñîâ, è èñ÷åçíîâåíèå
òàêîé ñóõîëþáèâîé ãðóïïû, êàê Polytrichum juniperinum è
âèäîâ ãðóïïû êëàäîíèè, ÷òî ãîâîðèò îá óâåëè÷åíèè
óâëàæíåíèÿ è òåíäåíöèè «ýâòðîôèêàöèè» (ò.å.
óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â
ïî÷âå) ñîîáùåñòâà. Íåîõîäèìî îòìåòèòü íàëè÷èå
Sphagnum, òàêæå óêàçûâàþùåãî íà óâåëè÷åíèå
óâëàæíåíèÿ òåððèòîðèè. Â öåëîì ñóêöåññèîííûé
ñòàòóñ äàííîãî ñîîáùåñòâà çà 20 ëåò íå èçìåíèëñÿ,
îäíàêî, âûÿâëåííûé òðåíä óêàçûâàåò íà òî, ÷òî
ñîîáùåñòâî äâèæåòñÿ â ñòîðîíó åëüíèêà.
Âûâîäû
- 1. Íå ïðîèçîøëî èçìåíåíèÿ ñóêöåññèîííîãî
ñòàòóñà èçó÷åííûõ ñîîáùåñòâ.
- 2. Ñîîáùåñòâî ñîñíÿêà ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâîãî
äîâîëüíî ñòàáèëüíî, à èçìåíåíèÿ íîñÿò
ôëóêòóàöèîííûé õàðàêòåð.
- 3.  ñîñíÿêå ÷åðíè÷íî-çåëåíîìîøíîì âûÿâëåí
òðåíä, ñâèäåòåëüñòâóþùèé îá óâåëè÷åíèè
óâëàæíåíèÿ è «ýâòðîôèêàöèè» ñîîáùåñòâà, ò.å.
äâèæåíèÿ ñîîáùåñòâà â ñòîðîíó åëüíèêà.
- 4. Äëÿ èçó÷åíèÿ äèíàìèêè ñîîáùåñòâ íåîáõîäèìî
ó÷èòûâàòü âñå âèäû âî âñåõ ÿðóñàõ. Íåâîçìîæíî
êîððåêòíî èíòåðïðåòèðîâàòü ôëóêòóàöèîííóþ
èçìåí÷èâîñòü âèäîâ íèæíèõ ÿðóñîâ áåç ó÷åòà
äèíàìèêè äðåâîñòîÿ.
Ëèòåðàòóðà
- Ìàñëîâ À.À. Äèíàìèêà ñîñíÿêîâ è åëüíèêîâ íà
òåððèòîðèè çàïîâåäíûõ ëåñíûõ ó÷àñòêîâ //
Äèíàìèêà õâîéíûõ ëåñîâ Ïîäìîñêîâüÿ. Ì.: Íàóêà, 2000.
Ñ. 67-85.
- Ïîïîâ È.Þ. Ðàñïðåäåëåíèå ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ
íà ñòàöèîíàðíûõ ïëîùàäÿõ â çàâèñèìîñòè îò
äèíàìèêè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà //Ýêîëîãè÷åñêàÿ
îðäèíàöèÿ è ñîîáùåñòâà. Ì.: Íàóêà. 1990. Ñ. 42-64.
- Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè
áèîöåíîçîâ. Ì.: Íàóêà, 1981. 231 ñ.
- Rohlf R. R., Sokal F. J. Biometry. San Francisco: W. H. Freeman and company, 1981. 859
p.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò.
Ãîñòþ êðóæêà
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
|
Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
íàãëÿäíûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè-áðîäèëêè:
 Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
Êóñòàðíèêè çèìîé,
Êóñòàðíèêè ëåòîì,
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ iPhone è iPad:
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî ),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
ãðèáû-1,
ãðèáû-2,
ëèøàéíèêè,
âîäîðîñëè,
ìõè,
ïåðâîöâåòû,
öâåòû ëåñîâ,
öâåòû ëóãîâ,
öâåòû âîäîåìîâ,
äåðåâüÿ çèìîé,
äåðåâüÿ ëåòîì,
êóñòàðíèêè çèìîé,
êóñòàðíèêè ëåòîì,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè"
Ïèùåâûå ðàñòåíèÿ.
|
|
