Влияние хозяйственного использования и деятельности бобров на растительность поймы ручья Пормич. М.В. Анищенкова

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
БОБРОВ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ РУЧЬЯ ПОРМИЧ

Исследование проводилось с середины июля по середину августа 2002 г. на Костромской таежной станции Института проблем экологии и эволюции РАН, неподалеку от г. Мантурово Костромской области. Оно составляет часть большой работы по изучению растительности пойм малых рек. Сбор материалов осуществлялся во время летней геоботанической школы кружка «ВООП» ее участниками. Цель работы состояла в том, чтобы понять, что происходит с приручьевыми фитоценозами при их использовании человеком и в результате деятельности бобров.

Верховья Пормича представляют собой четыре небольших ручья, которые сливаются в один очень близко друг от друга. После их слияния образуется собственно ручей Пормич. Ручьи верховьев расположены на местности со слабохолмистым рельефом; их длина составляет до слияния 1-2 км. Почвообразующей породой на основной части их водосбора служат моренные суглинки. Ширина пойм ручьев составляет 50-100 м. В поймах этих ручьев с начала 70-х по начало 80-х годов ХХ века проводились рубки леса. От окончания рубок до времени проведения работы прошло на разных участках примерно 25-35 лет; за этот период вырубки заросли лиственным лесом. Рубки затронули только часть территории; кроме вырубленных участков, присутствуют и не затронутые рубками участки пойм ручьев со старым, преимущественно еловым лесом.

В среднем течении Пормича местность более ровная, чем в верховьях. Почвообразующей породой там также служат моренные суглинки, но местами они перекрыты более или менее значительным слоем песчаных наносов. Пойма в среднем течении более выражена, ширина ее составляет 100-200 м; она более плоская и заболоченная, чем в верховьях. Общая длина Пормича от слияния мелких ручьев до его впадения в р. Кондобу составляет около 5 км. Из них нами было обследовано около 3,5 км. На этом отрезке можно выделить три типа растительности. Во-первых, это старый лес, не затронутый ни деятельностью бобров, ни человеком. Во вторых, лесные участки, на которых селились бобры (от 3 до 20 лет назад). Кроме того, есть участки лесных сенокосов, которые были заброшены более 20 лет назад и после этого также служили местом поселения бобров. Можно отметить, что на ручье в течение последних 20 лет существует 1-2 бобровых поселения, местонахождение которых регулярно меняется. Занимая территорию, бобры строят плотины и подтапливают участок поймы. Если поселение образуется в нетронутом лесу, происходит массовый вывал деревьев, в основном за счет подтопления, а не за счет сгрызания бобрами. Через непродолжительное время (видимо, 1-2 года) поселение перемещается, плотины разрушаются и водный режим восстанавливается. Мы обследовали как раз такие заброшенные бобрами зарастающие участки.

При исследовании использован метод профилей: через каждые 200 м длины ручья закладывался профиль — маршрут, пересекающий пойму поперек. На каждом профиле проводилось 2-6 описаний растительности в зависимости от разнообразия ее вариантов. Выделяли более низкие и высокие участки, участки с сомкнутым пологом и окна в древостое. Отдельно описывали прирусловую растительность. Размер пробных площадок составлял 100-300 кв. м. Всего во всех типах растительности Пормича сделано 110 описаний, от 17 до 26 в каждом типе.

При описании отдельно характеризовали древостой, подрост, подлесок и травяно-кустарничковый ярус. Оценивалось покрытие каждого вида, которое выражалось в процентах площади, занимаемой видом, от общей площади описываемого участка. Для древостоя, подроста и подлеска учитывалась также высота и сомкнутость крон. Для описания использовались бланки. По возвращении на базу описания заносились в специально разработанную компьютерную базу данных и в дальнейшем обрабатывались в электронных таблицах Exel.

При обработке описания растительности с разным характером нарушений сравнивали друг с другом. Сравнение проводилось по таким параметрам, как средняя сомкнутость древостоя, подроста, подлеска и покрытие конкретных видов в этих ярусах; среднее проективное покрытие представителей отдельных эколого-ценотических групп растений и конкретных видов (Восточно-европейские леса, 2004). В ней выделены следующие группы.

Было подсчитано также число общих видов на разных участках поймы ручья. Рассмотрена частота встречаемости видов в травяно-кустарничковом ярусе. Она выражалась в процентах описаний, в которых был встречен данный вид, от всех описаний.

Для оценки условий среды на разных участках поймы ручья были использованы экологические шкалы Цыганова. В этих шкалах каждому виду присвоено балльное значение, отражающее степень его влаголюбивости, требования к освещенности и другим условиям среды. С использованием этих индексов мы рассчитали среднюю требовательность к увлажнению растительности на каждой территории. Расчеты проводили с учетом проективного покрытия видов. По-моему, надо объяснить шкалы более подробно.

Качественный и количественный состав растительного покрова на нетронутых и пройденных рубками участках в верховьях ручья резко отличается. Общая сомкнутость крон древостоя на участках, зарастающих после вырубки, в два раза больше (табл. 1). Как и следовало ожидать, покрытие ели после рубок уменьшилось (примерно в 4 раза), зато количество березы пушистой, ольхи серой, осины и других лиственных деревьев резко увеличилась. То есть, ельники сменились березняками, сероольшаниками и осинниками.

Табл. 1. Древостой на нетронутых и пройденных рубками частях ручьев в верховьях р. Пормич (сомкнутость крон в среднем, %)

В ярусе подлеска значительно увеличилось видовое разнообразие (табл. 2, 3). Если в ельнике отмечено всего 7 видов, то после рубок к ним добавилось 8 новых. В частности, появляются ивы, т.к. они любят нарушенные открытые места. Общая сомкнутость крон подроста немного возросла за счет ели, липы сердцелистной, березы пушистой, клена остролистного.

Табл. 2. Подрост и на разных участках поймы р. Пормич (сомкнутость крон в среднем, %)

	Верховья		Среднее течение
	Без рубок	После рубок	Нетронутые леса	Леса, пройденные бобрами	Зарастающие луга
Общая сомкнутость крон	14	19	18	13	2
Ель обыкновенная	5,6	7,8	5,8	3,9	0,5
Липа сердцелистная	2,4	4,1	3,8	0,3
Береза пушистая	0,5	3,8	3,2	5,9	1,3
Осина	2	0,3
Ольха серая	3,6	1,5	4,9	2,5	0,6
Клен остролистный	0,1	1,1
Ольха черная	0,2	0,4	0,1	0,8	0,1
Пихта сибирская	0,03	0,02
Ива козья		0,01	0,4	0,1	0,1
Ива пятитычинковая			0,1	0,6	0,6
ВСЕГО ВИДОВ	8	9	5	5	4

Табл. 3. Подлесок и кустарниковый ярус на разных участках поймы р. Пормич (сомкнутость крон в среднем, %)

	Верховья		Среднее течение
	Без рубок	После рубок	Нетронутые леса	Леса, пройденные бобрами	Зарастающие луга
Суммарная сомкнутость крон	29	27	17	13	10
Рябина	13,2	3,4	1,9	0,5	0,1
Черемуха	6,9	7,9	2,9	1,6	0,1
Малина	7,2	7,2	3,4	1,9	0,01
Ива пепельная		0,5	1,6	4,2	5,5
Ива ушастая		3,4	0,1	0,4	0,6
Ива чернеющая		0,7	0,1	0,4	2,0
Ива шерстистопобеговая		0,1		0,1	0,7
Ива филиколистная				0,1	0,6
Ива трехтычинковая		0,3
Смородина черная	0,3	2,5	4,0	2,0	0,02
Крушина ломкая	1,4	0,2	1,5	0,2	0,1
Калина	0,1	0,5	0,9	1,1	0,1
Жимолость лесная	0,2	0,4	0,2	0,1	0,001
Лещина		0,3
Смородина колосистая		0,1
Шиповник коричный				0,1	0,01
Ежевика		0,01
ВСЕГО ВИДОВ	7	15	10	13	13

В травяно-кустарничковом ярусе в обоих типах растительности обнаружено 88 видов. В ельниках в травяно-кустарничковом ярусе отмечено 73 вида, в лесах на месте рубок — 69. Из них общих для 2 типов видов было 52, или 59%. Видов, встречающихся более 1 раза, в обоих типах 75; среди них общих 52, или 75%. То есть, сходство видовых списков на нетронутой и на вырубленной территории весьма значительно, наибольшее — если отбросить виды, встреченные по 1 разу.

По проективному покрытию в травяно-кустарничковом ярусе произошли значительные изменения. Преобладающие в нетронутом лесу папоротники уступили место и по встречаемости, и по проективному покрытию крапиве и таволге. Если рассматривать эколого-ценотические группы, то увеличилось покрытие нитрофильных и лугово-опушечных растений, а неморальных и бореальных — уменьшилось (табл. 4). По числу видов представителей нитрофильной и лугово-опушечной группы также стало больше (рис. 1).

Табл. 4. Участие видов разных эколого-ценотических комплексов в составе растительности р. Пормич (доля общего проективного покрытия, %)

	Верховья		Среднее течение
Эколого-ценотический комплекс	Нетронутые леса	Леса после рубок	Нетронутые леса	Леса, пройденные бобрами	Зарастающие луга
Бореальные	28	9	10	4	3
Неморальные	18	14	2	1	0,4
Нитрофильные	47	66	54	29	26
Лугово-опушечные	1	4	3	5	5
Водно-болотные	6	7	27	61	66
Боровые	0,1	0,1	2	0,5	0,5

Рис.1. Число видов из различных эколого-ценотических комплексов на разных частках р. Пормич
Эколого-ценотические группы видов: 1 - бореальный, 2 - неморальный . 3 - нитрофильный, 4 - лугово-опушечный, 5 - водно-болотный

В чем причины произошедших изменений? Сравнение индексов влаголюбивости растительности показывает, что водный режим немного изменился в сторону увеличения количества влаги в почве. То есть, имеет место, хотя и в небольшой степени, заболачивание, характерное для вырубок лесной зоны. Оно выражено слабо благодаря тому, что ручьи протекают по местности с холмистым рельефом, и вода не застаивается.

Рост покрытия и встречаемости видов нитрофильной группы позволяет предполагать, что почва обогатилась соединениями азота. Это может быть связано с разложением подстилки. В сыром еловом лесу, занимавшем поймы до вырубки, опад разлагается медленно и образуется мощная подстилка. После рубок же, с исчезновением ели, состав опада меняется, и подстилка начинает быстро разлагаться, высвобождая накопившиеся в ней соединения. Свой вклад в этот процесс вносит и разложение порубочных остатков. За счет этого на какое-то время после рубки почва обогащается азотом.

Сокращение участия в составе растительности лесных — неморальных и бореальных — видов может быть связано с изменением микрорельефа. В старом еловом лесу в поймах ручьев образуются хорошо выраженные приствольные повышения, на которых растут кислица, майник и другие лесные виды. После рубок эти повышения разрушаются, поверхность становится более ровной, и количество лесных видов сокращается.

Можно отметить, что произошедшие в напочвенном покрове изменения не связаны с ростом освещенности, так как сомкнутость крон деревьев после рубок не уменьшилась, как можно было бы ожидать, а возросла.

Растительность ненарушенного леса, участков, пройденных бобрами, и зарастающиих сенокосов в среднем течении ручья также значительно отличается. В древостое среднего течения ручья, выделяются два подъяруса: к первому мы отнесли старые деревья высотой 16 метров и выше, ко второму — более молодые деревья ниже 16 метров (табл. 5). Средняя сомкнутость крон древостоя в обоих подъярусах после прохождения бобрами уменьшается в 1,5-2 раза. Количество ели в первом подъярусе уменьшилась в три раза, во втором уменьшение не так заметно. Количество березы во втором подъярусе даже возросло. Если до заселения бобрами лес можно было назвать смешанным, то после он уже ближе к березняку.

Табл. 5. Древостой на разных участках в среднем течении р. Пормич (сомкнутость крон в среднем, %)

	Нетронутые леса	Леса, пройденные бобрами	Зарастающие луга
Высокие старые деревья
Средняя высота, м	22	19
Общая сомкнутость крон	21	9
Ель обыкновенная	9,5	2,9
Береза пушистая	11,6	5,6
Ольха серая	0,2
Осина		0,01
Более низкие и молодые деревья
Средняя высота, м	8	9	13
Общая сомкнутость крон	22	14	9
Ель обыкновенная	5,9	4,0	0,7
Береза пушистая	3,2	4,8	5,9
Ольха серая	7,3	4,1	2,1
Липа сердцелистная	3,6	0,2	0
Ольха черная	1,2	1,2	0,02
Ива пятитычинковая		0,02
Осина	0,2
Черемуха		0,1

Дело в том, что в определенный момент произошло временное непродолжительное затопление леса (за счет бобровых плотин). Так как к повышению увлажнения более чувствительна ель, то в первую очередь происходил вывал этого дерева. Подтопление бобрами приводит также к заметному уменьшению покрытия серой ольхи. На зарастающих лугах древесный ярус формируется в основном из пушистой березы, в меньшей степени из серой ольхи и ели.

В подлеске увеличивается видовое разнообразие за счет появления двух видов ив (филиколистной и шерстистопобеговой), а также шиповника коричного. Покрытие и количество видов ив возрастает более чем в два раза в пройденном бобрами лесу, по сравнению с нетронутым лесом. Это связано с повышением освещенности и увлажненности. На зарастающих лугах, по сравнению с нетронутым лесом, покрытие ив возросло более чем в четыре раза. Видовой состав подроста не изменился. Увеличилась сомкнутость крон березы пушистой примерно в два раза. Общее покрытие подроста уменьшилось. В нем исчезла липа (она не любит сильного увлажнения).

В травяно-кустарничковом ярусе в обоих типах леса и на лугу в сумме отмечено 116 видов, из которых в нетронутом лесу встретился 91 вид, в «бобровом» лесу — 82 вида и на бывшем покосном лугу — 70 видов.

Мы провели классификацию описаний по доминантам. Стало видно, что после прохождения леса бобрами уменьшилось покрытие таких видов, как таволга (было 12 описаний с доминированием таволги из 20-и, то есть 60%; после прохождения бобров стало 4 из 17-и, то есть 24%), крапива двудомная (было 7 из 20-и, то есть 35%; стало 1 описание с доминированием крапивы из 17-и — 6%). Увеличивается покрытие двукисточника тростниковидного, вейника сероватого, осок (особенно пузырчатой).

После сравнения индексов влаголюбивости всех видов трех сообществ, выяснилось, что увлажненность увеличивается после прохождения бобрами леса, а максимальна она на лугах. В результате сравнения индексов кислотности выяснилось, что кислотность почвы наиболее высока в ельнике, а минимальна — в бобровых лесах. Что касается освещенности, то понятно, что максимальна она на зарастающих лугах. Чуть темнее — в «бобровых» лесах, и наиболее низкая освещенность в нетронутых лесах.

Обогащение почвы не идет, так как содержание азота везде приблизительно равно.

Таким образом, на видовой состав растительности пойм ручьев в верховьях Пормича рубки оказали сравнительно небольшое влияние. В то же время покрытие видов во всех ярусах значительно изменилось. В древостое ель сменилась осиной, пушистой березой и серой ольхой. В травяно-кустарничковом покрове стало больше нитрофильного влажнотравья и луговых видов и меньше лесных (неморальных и бореальных). По-видимому, изменился характер минерального питания растений (за счет роста количества азотистых соединений в почве). Увлажнение пойм после рубок несколько увеличилось, хотя значительного заболачивания не произошло, т.к. этому препятствует рельеф местности.

Поселение бобров в среднем течении ручья Пормич приводит к заболачиванию поймы. За счет этого происходит вывал древостоя, снижается его сомкнутость, изменяется видовой состав. Значительно изменяется травяной покров — бореальные и нитрофильные виды сменяются водно-болотными. Эти изменения сохраняются в течение длительного времени после ухода бобров на другое место. В наибольшей степени явления заболачивания проявляются тогда, когда участок поймы вначале был использован как сенокос, а потом на нем селились бобры. В этом случае кроме изменения покрытия видов происходит еще и заметное уменьшение видового разнообразия по сравнению с нетронутым лесом.

Одна из основных причин длительных изменений растительности пойм после нарушений — изменение микрорельефа. В нетронутом лесу вокруг старых деревьев образуются крупные приствольные повышения — кочки, на которых накапливается опад и которые деревья осушают своими корнями. Если в результате деятельности бобров или человека старые деревья погибают, повышения разрушаются. Исчезают лесные виды трав, которые на них росли. Русло реки размывается, разрастающиеся влаголюбивые травы затрудняют сток воды. Все это приводит к заболачиванию.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по млекопитающим России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по млекопитающим России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Наземные млекопитающие (звери) России,
приложение-определитель для смартфонов и планшетов Звери и следы (его можно купить в Play Google или загрузить из AppStore) ,
карманные полевые определители Звери и их следы, Животные. Определитель,
цветную ламинированную определительную таблицу Млекопитающие и следы их жизнедеятельности,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России" Звери, Домашние животные.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по зоологии позвоночных животных:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы,
приложения для смартфонов и планшетов: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы России, Голоса птиц, Птицы Европы (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или скачать из AppStore) ,
цветные ламинированные определительные таблицы: Рыбы, Амфибии и рептилии, Зимующие птицы, Перелетные птицы,
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов