Морфологическая изменчивость осок из группы Carex salina на побережье Белого моря. Е.П.Альтшулер, А.Б. Шипунов

Биологический кружок ВООП: главная страница раздела

Гостю кружка Наши планы Экспедиции Исследования История кружка Список ВООПовцев

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа "Parus"
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об : { lf }

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСОК ИЗ ГРУППЫ CAREX
SALINA WAHL. (CYPERACEAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ БЕЛОГО МОРЯ

Е.П.Альтшулер, А. Б. Шипунов

2005

Сложность систематики осок, относящихся к секции Phacocystis (см. рис. 1) связана с межвидовой гибридизацией, поэтому отдельные растения с трудом поддаются определению (Егорова, 1976; Егорова, 1999; Duman, Kryszczuk, 1958; Haines, 2000). Carex salina, по мнению многих авторов, является видом гибридного происхождения (стабилизированным гибридом) от Carex subspathacea Carex paleacea (Haines, 2000; Standley, 1990; Cayouette, Morisset, 1985). Эта гипотеза основывается на таких признаках, как хромосомные числа, изоморфные аллельные ферменты (allozyme), промежуточная морфология, характер распространения. Последние авторы предполагают также гибридную природу Carex recta (Carex paleacea Carex aquatilis). Существует иное мнение, что Carex salina — продукт от скрещивания Carex recta Carex subspathacea (Егорова, 1976).

Хотя большинство гибридов, представленных в секции Phacocystis и в других секциях, скорее всего, являются спорадическими гибридами первого поколения, которые либо стерильны, либо имеют пониженную фертильность, некоторые гибриды из секции Phacocystis становятся стабилизированными и широко распространенными. Они морфологически отличимы от гибридов первого поколения и дают жизнеспособные семена (Haines, 2000; Standley, 1990). Предполагаемые природные гибриды часто описываются на основе промежуточной морфологии. Репродуктивная изоляция среди видов осок внутри одной секции или, в некоторых случаях, среди родственных секций, вызывается, по мнению некоторых исследователей, скорее экологическими и фенологическими различиями, чем генными или хромосомными (Whitkus, 1988). Стабилизированные гибриды сохраняют способность размножаться вегетативно и занимают различные экологические ниши. Подобная гибридизация чаще происходит в северных районах, в частности, из-за нарушения фенологической изоляции (Whitkus, 1988).

Цель данной работы состоит в выделении и описании подгрупп осок группы Carex salina, реально отличимых "в поле" по указанным в определителях морфологическим признакам.

Материалы и методы

В 2000, 2002 гг. на побережье Белого моря (губа Чупа, губа Кив, Кемь-Лудские о-ва и о-ва Керетского архипелага) мы проводили измерения морфологических признаков (см. рис. 1) осок пяти указанных видов (экземпляров Carex paleacea было найдено крайне мало, всего 7, к тому же все они отчетливо отличались от всех остальных видов (Егорова, 1999), поэтому эти данные были исключены из рассмотрения).

Измеряемые признаки осок

Рис. 1. Измеряемые признаки осок

Табл. 1. Обозначения признаков:

1. длина вегетативного побега,
2. длина генеративного побега,
3. ширина нижнего прицветного листа в основании,
4. длина нижнего пестичного колоска,
5. длина верхнего тычиночного колоска,
6. длина его ножки,
7. длина прицветной чешуи пестичного колоска,
8. длина ее ости,
9. наличие жилок на мешочке,
10. наличие вогнутости на боковой поверхности семянки,
11. желобчатость прицветного листа.

В 2003 г. собирались образцы из популяций этих осок, растущих на островах Кив-губы Белого моря. Был исследован 31 остров, причем всего на 5-и островах были встречены осоки секции Phacocystis (Carex aquatilis). Всего было измерено 671 растение из 28 популяций по следующим 11 диагностическим признакам (см. табл. 1).

Некоторые из этих и других признаков, использованных в 2000 г., позднее были отброшены. Это касается коррелирующих друг с другом, трудно измеримых, неадекватно оцениваемых признаков, а также признаков, нагрузки которых на значения главных компонент были незначительны. Среди таких признаков было количество женских, мужских и обоеполых колосков, длина мешочка, ширина носика мешочка и ширина максимального листа на вегетативном побеге, измеренная в основании. Измерения проводились линейкой с ценой деления 1 мм.

Обработка проводилась в пакете STATISTICA 5.5 (Statsoft, Inc., 1999), а также в среде R 1.8.1 (R Development Core Team). Применялся анализ главных компонент, кластерный, дискриминантный, корреляционный анализ и таксономический анализ Смирнова, а также использовались описательные статистики (Шмидт, 1984; Mathsoft, Inc., 1999).

Многомерные данные не поддерживают отсутствующие данные, которые при анализе пропускались. Наиболее часто отсутствовал вегетативный побег.

Сначала был проведен предварительный анализ. В ходе него измеренные образцы 2000 года (75 особей) были разбиты на виды в соответствии с ключом (Егорова, 1999). При применении дискриминантного анализа к этим данным получена классификация, которая существенно отличается от исходной, учитывая малый объем выборки (см табл. 2).

Табл. 2. Матрица классификации данных 2000 года на 3 группы — Carex recta (I), Carex salina (II), Carex subspathacea (III)
(строки — наблюдаемая классификация, столбцы — предполагаемая классификация)

Группы	Процент корректности	I	II	III
I	87,5	21	2	1
II	72	3	18	4
III	92	0	2	23
Для всех	83,78	24	22	28

Была произведена попытка "образовать" из трех плохо различимых видов (Carex salina, Carex recta, Carex subspathacea) различные группы — Carex recta и Carex "salinasubspathacea" ("вид", к которому отнесены предполагаемые представители Carex salina, и Carex subspathacea) или Carex "salinarecta" и Carex subspathacea. Затем было проведено сравнение процентов корректности классификации, полученных при помощи дискриминантного анализа. Наиболее корректным является выделение — Carex recta, Carex "salinasubspathacea", поскольку в этом случае наблюдается наибольший общий процент корректности — 90,54 (см. табл. 2 и 3).

Табл. 3. Матрица классификации данных 2000 года на 2 группы — Carex recta (I), "Carex salina-subspathacea" (II)

Группы	Процент корректности	I	II
I	83,33	20	4
II	94	3	47
Для всех	90,54	23	51

Для разных видов составлены диаграммы размаха (box & whiskers plot) по непрерывным признакам (cм. рис. 2).

Диаграмма размаха по непрерывным признакам для Carex recta и Carex salina

Рис. 2. Диаграмма размаха по непрерывным признакам для Carex recta и Carex salina s. 1.: (А) — дл. генеративного побега, (В) — дл. вегетативного побега, (В) — дл. прицветной чешуи пестичного колоска, (Г) — дл. верхнего мужского колоска, (Д) — дл. нижнего женского колоска.

Затем был проведен анализ данных 2002 года. В ходе него данные были обработаны при помощи анализа главных компонент (см. рис. 5, а). В построенном на осях главных компонент графике обозначения соотвествуют видам осок. При этом наибольшие нагрузки на главные компоненты несут такие признаки, как длина генеративного и вегетативного побега. Однако эти признаки могут сильно коррелировать со внешними условиями или просто отличаться большой внутрипопуляционной изменчивостью. Поэтому, если исключить из рассмотрения эти признаки, то получается другой график (см. рис. 5, б).

Разделение данных 2002 года на виды ("а" — Carex aquatilis; "r" — Carex recta; "s" — Carex salina s.l.)

Рис. 5. Разделение данных 2002 года на виды ("а" — Carex aquatilis; "r" — Carex recta; "s" — Carex salina s.l.):
(a) по всем признакам, (б) по всем признакам, кроме длин побегов.

Среди образцов, относимых к Carex aquatilis можно выделить, согласно ключу (Егорова, 1999), два подвида: Carex aquatilis subsp. aquatilis и Carex aquatilis subsp. stans. На приведенной диаграмме рассеяния (scatterplot) на осях главных компонент показано разделение этих двух подвидов (см. рис. 3).

Разделение Carex aquatilis subsp. aqatilis и Carex aquatilis subsp. stans

Рис. 3. Разделение Carex aquatilis subsp. aqatilis и Carex aquatilis subsp. stans ("a" = Carex a. subsp. aquatilis; "st" = Carex a. subsp. stans).

Для образцов 2003 года, собранных на различных островах, было проведено разделение на популяции на диаграмме рассеяния на осях главных компонент; длина генеративного и вегетативного побега игнорировалась (см. рис. 4).

Разделение данных 2003 года на популяции (разные символы соответствуют разным популяциям).

Рис.4. Разделение данных 2003 года на популяции (разные символы соответствуют разным популяциям).

Для сравнения с осоками была проанализирована выборка экземпляров Euphrasia, Achillea и Carex serotina(эти виды также известны своей вариабильностью (Blackstock, Ashton, 2001; Pykala, Toinoven, 1994; Swann, 1983; Yeo, 1978)). На рисунке (см. рис. 7) показано разделение этих растений по популяциям на осях главных компонент.

Разделение Euphrasia на популяции (разные символы соответствуют разным популяциям).

Рис. 7. Разделение Euphrasia на популяции (разные символы соответствуют разным популяциям).

Результаты и обсуждение

Из обработки материалов стало ясно, что:

Carex paleacea, несмотря на гибридизацию, четко отличается от остальных осок группы длинными остями;
Carex aquatilis присутствует в виде двух подвидов — Carex aquatilis subsp. aquatilis и Carex aquatilis subsp. stans (см. рис. 3);
Наиболее корректным для остальных осок из группы Carex salina является выделение двух видов: Carex recta и Carex salina s. l. (incl. Carex subspathacea).

Для определения видовой принадлежности последних, на основе описательных статистик, был составлен следующий ключ:

1. Наибольший генеративный побег длиннее 23,5 см; высота вегетативного побега вместе с наибольшим листом превышает 30,5 см; верхний мужской колосок более 1,8 см дл.; нижний женский колосок более 2,4 см дл.; кроющие чешуи 5-6 мм дл., остистые Carex recta

Размеры побегов и колосков меньше приведенных в тезе, кроющие чешуи 3-4 мм дл., остистые или без ости Carex salina s.l. (incl. Carex subspathacea)

Результаты обработки показали, что разные популяции отличаются друг от друга отчетливее, чем виды, причем существенно лучше популяции различаются, если убрать из рассмотрения такие признаки, как длины побегов (см. рис. 4 и рис. 5). Благодаря настолько сильно выраженным отличиям, межпопуляционные взаимоотношения осок секции Phacocystis могут рассматриваться как пример микроэволюции в условиях изоляции. Такая изоляция имеет место среди популяций осок, произрастающих на разных островах.

И образцы из популяций Achillea, и образцы из популяций Euphrasia сильно смешиваются — разные популяции почти неразличимы. Это особенно показательно на примере тех популяций, которые произрастают там же, где соответствующие популяции осок — осоки разделяются лучше (см. рис. 4 и 7). Скорее всего, это связано с тем, что широкая норма реакции (дисперсия признаков) перекрывает имеющиеся у этих групп межпопуляциюнные различия. Зато отдельные популяции каждой из групп осок различимы; возможно это объясняется небольшой величиной выборки, но не исключено, что межпопуляционные различия действительно выше у осок, чем у других изменчивых видов.

Выводы

Разные популяции отличаются друг от друга отчетливее, чем виды (см. рис. 4 и рис. 5);
Некоторые виды способны произрастать совместно, при этом различия между особями меньше, чем при раздельном произрастании (чаще всего это происходит с парами Carex aquatilis — Carex recta и Carex recta — Carex salina s.l.);
Чем ближе расположены популяции, тем меньше между ними морфологические отличия;
Найденные определительные признаки позволяют адекватно различать Carex recta и Carex salina s.l.;
Carex paleacea четко отличается от всех остальных рассматриваемых осок (см. рис. 6);
Благодаря сильно выраженным межпопуляционным отличиям, признаки осок секции Phacocystis могут выступать в качестве "маркеров микроэволюции" в условиях изоляции;
Такие признаки, как длина генеративного и вегетативного побегов осок плохо позволяют разграничивать отдельные популяции.

Рис. 6. Разделение Carex paleacea и других видов ("р" = Carex paleacea).

Работа проводилась при содействии Кандалакшского государственного заповедника.

Благодарности

Выражаем благодарность содействовавшим нам в работе Глаголеву С., Квашенко А., Суховой Д., Волковой П., Бунтману П, Чава В., Исаченко А., Вабищевич А., Гарушянц С., Мотылевой М., Римской-Корсаковой Н.

Литература

Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. Спб., 1999. Carex 426-430.
Егорова Т. В. Флора европейской части СССР. Спб., 1976. Carex 197.
Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Спб., 1984. 288 с.
Blackstock N., Ashton P. A. A re-assesment of the putitave Carex flava agg. (Cyperaceae) hybrids at Malham Tarn (v.c. 64): A morphometric analysis // Watsonia. 2001. Vol. 23. P. 505-516.
Cayouette J., Morisset P. Chromosome studies on natural hybrids between maritime species of Carex (sections Phacocystis and Cryptocarpae) in northeastern North America, and their taxonomic implications // Can. Journ. Bot. 1985. Vol. 63. P. 1957-1982.
Duman M. G., Kryszczuk S. D. Introgressive hybridization in the Carex stans-bigelowii complex // Bull. Torr. Bot. Club. 1958. Vol. 85. P. 359-362.
Haines A. Identification and taxonomy of two difficult maritime hybrids with Carex paleacea // Botanical Notes. 2000. N. 4. [Electronic resource]. Mode of access: http://www.woodlotalt.com/publications/ publications.htm.
Pykala J., Toinoven H. Taxonomy of the Carex flava complex (Cyperaceae) in Finland // Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 173-191.
R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing // R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria [Electronic resource]. Mode of access: http://www.R-project.org.
Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. P. 182-191.
Saukel J., Langer R. Die Achillea millefolium-Gruppe (Asteraceae) in Mitteleuropa // Phyton. 1992. Vol. 31. P. 185-207.
Schmid B. Notes on the nomenclature and taxonomy of the Carex flava group in Europe // Watsonia. 1983 Vol. 14. P. 309-319.
S-PLUS 2000 Guide to Statistics // Data Analysis Products Division MathSoft, Inc. 1999. Vol. 2. Seattle, Washington.
STATISTICA for Windows [Computer program manual] // StatSoft, Inc. 1999. Tulsa, OK.
StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/ default.htm.
Swann E. L. Norfolk Euphrasiae // Watsonia. 1983. Vol. 9. P. 345-356.
Whitkus R. Experimental hybridizations among chromosome races of Carex pachystachya and related species Carex macloviana and Carex preslii (Cyperaceae) // Syst. Bot. 1988. Vol. 13. P. 146-153.
Yeo P. F. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe // Bot. Journ. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 223-334.

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Гостю кружка Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus" Список ВООПовцев

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и травянистым растениям:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Травянистые растения (Дикорастущие цветы), Ягоды и сочные плоды
приложение-определитель для смартфонов и планшетов ЭкоГид: Цветы (его можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или загрузить в AppStore) ,
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения пресных вод, методическое пособие "Школа гидроботаники",
цветные ламинированные определительные таблицы: первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.

Поделиться/Share:

: ml :

Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:

- share this page with your friends!