Флора и растительность пойменных водоемов р. Унжи. Мельниченко Н.Л., Маслова Е.А., Попов С.Ю.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЕННЫХ ВОДОЕМОВ Р. УНЖИ
НА КОСТРОМСКОЙ ТАЕЖНОЙ СТАНЦИИ

Н.Л. Мельниченко, Е.А. Маслова
(руководитель С.Ю. Попов)

Структура и видовой состав растительности пойм среднерусских рек изучены достаточно подробно. Были изучены флора и растительность пойм следующих рек: реки Мокши в пределах Мордовии (Кухальская, 1970), реки Суры (Шенников, 1919), реки Дон в нижнем течении (Луценко, 1973). Отдельно были изучены флора и растительность пойменных водоемов реки Воронеж (Хлызова, 1987) и реки Десны (Семенихина, 1982). Также изучалась динамика травяной растительности поймы реки Хопер (Титов, Печенюк, 1990). Жадовский в 1913 описал флору пойм ряда небольших рек Костромской области.

В то же время такие исследования для поймы р. Унжи, в среднем течении которой находится Костромская таёжная научно-опытная станция ИПЭЭ РАН (далее — КТС), по-видимому, не проводились. Но были описаны болота, образовавшиеся из стариц (Смагин, 1984). Кроме того, в таких работах, как правило, не изучается динамика растительности. Чтобы восполнить эти пробелы, мы и решили провести наши исследования.

КТС находится в восточной части Костромской области, в Мантуровском районе, и имеет географические координаты 58° 14′ с.ш. и 44° 25′ в.д. Согласно ботанико-географическому районированию (Растительность Европейской части СССР, 1980) она расположена в подзоне южной тайги. По ее территории протекает река Унжа (левый приток Волги). КТС находится в среднем течении этой реки.

Строение поймы здесь таково. Левый пологий берег Унжи представляет собой древнюю долину. В настоящее время ширина поймы на левом берегу достигает 2 км. В растительном покрове здесь господствуют взрослые березовые, осиновые и липовые леса с неморальным широкотравьем в покрове, чередующиеся с заболоченными черноольшаниками, а ближе к реке — пойменными лугами и ивняками из Salix dasyclados, S. triandra, S. viminalis, S. acutifolia. Далее от реки пойма переходит через древний береговой вал в зандровую равнину мещерского типа. Примерно посередине между нынешним руслом р. Унжи и ее древним береговым валом расположены многочисленные озера подковообразной формы, представляющие собой остатки древнего русла. Правый крутой берег является коренным и ширина поймы здесь не велика — от 100 до 500 м. В общем и целом она имеет классическое строение (Горшков, Якушова, 1962): песчаные и илистые отмели на излучинах реки постепенно переходят в береговой вал (который местами может отсутствовать). В совокупности они образуют прирусловую пойму, которая постепенно переходит в центральную, занятую сенокосными и пастбищными лугами. У подножия высокого коренного берега хорошо выражено притеррасное понижение, занятое хвощовыми или осоковыми болотами. Коренной берег р. Унжи возвышается над поймой на 30-50 м и представляет собой моренную равнину, занятую различными смешанными, сосновыми и осиновыми лесами, суходольными и заливными лугами, сформировавшимися в основном в результате активной лесохозяйственной деятельности человека, а также болотами. Русло р. Унжи на территории КТС сильно меандрирует, ширина его составляет 100-200 м, глубина — 0,5-5 м. Многие меандры с одного конца закрылись и преобразовались в заводи.

Нами было исследовано три водоема в пойме р. Унжи. Один из них представляет собой старичное озеро на левом берегу (оз. Домовитое), два других — мелководные заводи, с одного конца сообщающиеся с основным руслом, другим — уходя вглубь поймы. Одна заводь расположена на левом берегу (Лысовская заводь), другая (на 400 м ниже по течению) — на правом (Никитинская заводь).

Обе заводи окружены пойменными ивняками, а на «слепых» их концах прослеживается продолжение из крайне обводненных хвощовых (Equisetum fluviatile) болот. Озеро Домовитое окружено лесными сообществами — в основном осинниками, с одного конца его берег сильно заболочен. Здесь образовалось болотце из Phragmites australis, Filipendula ulmaria, Carex acuta.

В каждом водоеме были заложены геоботанические профиля, один конец которых начинался на берегу и не заходил дальше кустарниковых сообществ (5-10 м от уреза воды), другой оканчивался в середине водоема, где в толще воды уже не наблюдалось высших растений. Каждый геоботанический профиль был разбит на участки, соответствующие определенным ценофлорам (Юрцев, 1982) или парцеллам (Разумовский, 1981) с характерными условиями микроэкотопа (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика некоторых условий микроэкотопа для разных ценофлор

Они выделялись по доминантным видам, расстоянию от уреза воды и глубине. Всего было выделено 8 ценофлор, которым мы дали названия по принадлежности преобладающих в них видов к тем или иным экоморфам:

На каждом участке растительность описывалась отдельно. Всего сделано 85 описаний. Каждый профиль был отнивелирован с учетом уровня воды и превышений относительно последнего участков берега и дна водоема. Всего было заложено 12 профилей, из них 5 в озере Домовитом, 4 — в Никитинской, 3 — в Лысовской заводи.

При обработке описаний ценофлоры сходных микроэкотопов объединялись в один список, для которых проводилась флористическая оценка и сравнение их между собой. Эта процедура была выполнена отдельно для каждого водоема.

Каждая ценофлора и флора каждого водоема рассматривались как парциальные флоры (ПФ) соответствующего уровня (Юрцев, 1987).

При флористическом анализе ПФ сравнивались попарно, оценка сходства давалась с помощью коэффициента Чекановского. Статистическая достоверность этого коэффициента проверялась критерием Фишера (Зайцев, 1991).

Характеристика таксономического разнообразия парциальных флор пойменных водоемов р. Унжи

Сравнение количественных характеристик ПФ изученных водоемов показывает, что внутриландшафтное разнообразие поймы р. Унжи не велико, но некоторая вариабельность имеет место (табл. 2, 3).

Таблица 2. Показатели таксономического разнообразия флор пойменных водоемов на КТС (N — количество видов)

Таблица 3. Показатели таксономического сходства флор пойменных водоемов р. Унжи на КТС (в числителе — количество общих видов, в знаменателе — коэффициент Чекановского)

Из табл. 1 видно, что численность флор всех трех водоемов примерно одинакова, однако почти в два раза ниже численности их суммарного списка. Это говорит о некоторой гетерогенности флор изученных водоемов. Значения коэффициента Чекановского (Кс) показывают, что ПФ Домовитого сильнее отличается от ПФ обеих заводей, чем ПФ двух последних друг от друга. Это вполне объясняется отдаленностью и изолированностью оз. Домовитого от реки. В то же время бросается в глаза и невысокое значение Кс при сравнении Никитинской и Лысовской заводи. Дело в том, что они отстоят друг от друга не более чем на 0,5 км и вполне могут обмениваться диаспорами через русло реки. Можно было бы говорить, что по реке проходит какая-то флористическая граница, однако, проверка статистических данных критерием Фишера, показывает, что значения Кс, приведенные в табл. 3, недостоверны. Следовательно, флора поймы р. Унжи является целостной территориальной единицей, а вариабельность некоторых ее частей не связана с наличием флористических границ.

Видимо, такое различие связано с отличием в строении поймы левого и правого берегов (см. выше), а, следовательно, и некоторой разницей в структуре растительности.

Таким образом, можно считать, что вопрос о вариабельности флоры трех изученных водоемов выходит за рамки флористики и попадает в область геоботаники. Ниже мы попытаемся проанализировать его с этой позиции.

Анализ видового состава ПФ трех изученных водоемов р. Унжи показывает, что общими для всех них являются 15 видов или 18,3% от всей выявленной флоры (82 вида). Это такие виды, как Alisma plantago-aquatica, Bidens radiata, Carex acuta, Carex vesicaria, Ceratophyllum demersum, Equisetum fluviatile, Filipendula ulmaria, Galium palustre, Lysimachia vulgaris, Nuphar lutea, Phalaroides arundinacea, Potamogeton natans, Ranunculus repens, Sagittaria sagittifolia, Sparganium simplex. Среди них наибольшей фитоценотической активностью обладают (составляют не менее 20% проективного покрытия в сообществах) оба вида осоки, хвощ, таволга и двукисточник.

Общими только для оз. Домовитого и Никитинской заводи являются 8 видов (9,8%). Это Juncus filiformis, Lemna minor, Lycopus europaeus, Nymphaea candida, Polygonum amphibium, Spirodela polyrhiza, Typha latifolia, Urtica dioica. Почти все они не играют доминирующей роли в фитоценозах, за исключением рогоза, который преобладает в сообществе на заболоченном берегу оз. Домовитого, а на правом берегу тоже теряет свое фитоценотическое значение.

Общими только для оз. Домовитого и Лысовской заводи являются только 4 вида (4,9%). К ним относятся Comarum palustre, Lythrum salicaria, Padus avium, Stratiotes aloides. Так же, как и в предыдущем случае, все они, кроме сабельника обладают незначительным обилием и распространены более или менее равномерно. Сабельник, встречаясь, также как и рогоз в незначительных количествах на реке, значительно увеличивает свое обилие (до 30%) на заливных лугах оз. Домовитого.

Общими только для Никитинской и Лысовской заводей являются гораздо больше видов — 16 (19,5%). Это следующие виды: Bidens tripartita, Butomus umbellatus, Gnaphalium uliginosum, Limosella aquatica, Lythrum salicaria, Lysimachia nummularia, Mentha arvensis, Naumburgia thyrsiflora, Oenanthe aquatica, Plantago major, Potamogeton lucens, Rorippa amphibia, Rorippa palustris, SalIx myrsinifolia, Salix viminalis, Vicia cracca. Все они являются пионерами лишенных почвы прибрежных участков молодой поймы. Наибольшего фитоценотического значения среди них достигает только лужница (до 70% проективного покрытия).

Рассмотрим теперь дифференцирующие виды для каждой ПФ. Для оз Домовитого это следующие: Aegopodium podagraria, Alnus incana, Calla palustris, Callitriche palustris, Carex cespitosa, Cicuta virrosa, Cornus alba, Dryopteris carthusiana, Frangula alnus, Glechoma hederacea, Hydrocharis morsus-ranae, Lythrum virgatum, Populus tremula, Ranunculus acris, Ribes nigrum, Salix caprea, Sparganium glomeratum, Veronica anagallis-aquatica, Veronica longifolia. Общее их количество — 19, что составляет 23,1% от всей выявленной флоры.

Для Никитинской заводи выявлено 8 дифференцирующих видов (9,8%). Это Atriplex patula, Bromopsis inermis, Carex aquatilis, Elodea canadinsis, Myosotis palustris, Rumex aquaticus, Salix dasyclados, Scirpus sylvaticus.

Лысовская заводь имеет 11 видов (13,4%), встреченных только в пределах этого урочища. Это Agrostis tenuis, Convallaria majalis, Eleocharis palustris, Juncus effusus, J. filiformis, Leontodon autumnalis, Petasites spurius, Polygonum persicaria, Potamogeton pectinatus, Potentilla argentea, Rumex acetosa, Tanacetum vulgare.

Как видим, все три ПФ объединяются широко распространенными ценофильными видами, слагающими ранние стадии евтрофной гидросерии (Разумовский, 1999). Общими для оз. Домовитого, с одной стороны, и обеих заводей, с другой, являются виды, поселяющиеся в воде у берегов стоячих водоемов или образующими сплавину (такие, как кубышка, горец земноводный, сабельник, рогоз), а также виды различной экологии. Эта группа наиболее малочисленна. Общими для Никитинской и Лысовской заводей являются только виды береговых отмелей и прирусловых валов. Очевидно, это обусловлено обменом диаспорами через русло реки.

Специфическими же только для оз. Домовитого оказались преимущественно лесные виды и виды начальных стадий образования береговой сплавины. Это связано с тем, что озеро удалено от реки, и берега его заросли лесом, а не ивняками, как в обеих заводях. Для Никитинской и Лысовской заводей дифференцирующими оказались виды самой разнообразной экологии, так что вывести какие-либо закономерности тут сложно. Можно только сказать, что часть из них является несомненными ценофобами, один из которых (элодея) — адвентивный.

Анализ ценотической структуры ПФ пойменных водоемов р. Унжи.

Изображенные на рисунке 1 профили показывают, как растительность распределяется по рельефу в разных водоемах. Например, в Никитинской заводи (профиль №2) с уменьшением глубины рдест сменяется кубышкой, которая сменяется хвощем. Последний, в свою очередь, сменяется осокой, осока сменяется ивняком.

Рис. 1. Примеры геоботанических профилей исследованных пойменных водоемов

На профиле через Лысовскую заводь (профиль №6) мы наблюдаем ту же картину, но сообщество с преобладанием хвоща отсутствует и вместо него появляется сообщество с преобладанием сусака.

На профиле через заболоченный участок озера Домовитого (профиль №9) можно видеть первые стадии образования сплавины из сабельника. Как и в заводях, ближе к берегу наблюдается сообщество с преобладанием кубышки, но берега заняты ценофлорами, характерными для низинных болот (белокрыльник, сабельник).

Рассмотрим некоторые закономерности распределения ценофлор в зависимости от уровня сходства. На высоком уровне сходства 0,7 и 0,6 объединились ценофлоры экологически сходные, и занимающие сходные микроэкотопы. Это пары ценофлор рдест — кубышка и хвощ — осока. Остальные пары имеют боле низкий уровень сходства. Исходя из соображения, что непосредственно соседствующие в пространстве последовательные стадии одного и того же временного ряда и должны иметь высокий уровень флористического сходства (Разумовский, 1981), мы сочли возможным рассматривать указанные выше пары ценофлор, как сменяющие друг друга во времени. Неясным остается, однако, вопрос, принадлежат ли эти пары к одному и тому же ряду, или представляют отрезки двух разных рядов. К сожалению, мы не смогли набрать достаточно материала для ответа на этот вопрос. Нам представляется, что он должен быть решен дальнейшими исследованиями с изучением растительных остатков подстилки, торфа и дна водоемов.

Таким образом, мы видим, что в целом флористическое отличие пойменных водоемов невелико. Отличие флоры озера Домовитого от флоры заводей обусловлено тем, что озеро Домовитое не сообщается с руслом реки и обмен диаспорами практически не происходит. После отделения озера от русла реки процесс торфонакопления стал активней, в результате чего доля видов, характерных для низинных болот возросла. Разница во флористическом составе заводей, по-видимому, объясняется особенностями строения поймы правого и левого берегов и, следовательно, некоторой разницей в структуре растительности. Отличий же в динамике растительности вообще не наблюдается: во всех водоемах мы можем наблюдать смену рдеста кубышкой, с одной стороны, и хвоща топяного осокой острой, с другой.

Вехов Н.В. Гидро- и гидатофиты водоемов и водотоков бассейна реки Елец // Бот. журн., т. 76, №11, 1991, с. 1544-1552

Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М., Наука, 1991, 180 с.

Катанская В.Н. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР: методы изучения. Л., Наука, 1981, 187 с.

Кухальская Н.П. Растительный покров поймы реки Мокши в пределах Мордовской АССР // Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук, М., 1970, 19 с.

Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., Наука, 1981, 230 с.

Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, 426 с.

Семенихина Н. А. Водная флора и растительность р. Десны и водоемов ее поймы в пределах УССР// Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук, Киев, 1982, 22 с.

Хлызова Н.Ю. Флора и растительность водоемов бассейна реки Воронеж // Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук, Воронеж, 1987, 20 с.

Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. РАН, ин-т водных проблем, М., 1992, 256 с.

Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП, отд. биол., вып. 4, 1982, с. 3-22.

Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Бот. журн., т. 72, №5, 1987, с. 581-588.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.