Сравнительный анализ группировок почвенной мезофауны в лесных сообществах ряда восстановления ельника чернично-сфагнового.А.С. Титков, Е.А. Кумскова, Д.И. Дьячихин

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В ЛЕСНЫХ
СООБЩЕСТВАХ РЯДА ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЕЛЬНИКА ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВОГО

Изучению динамики населения беспозвоночных в ходе сукцессии растительности посвящено значительное число работ. В ряде исследований хорошо изучена динамика населения в процессе первичного почвообразования (Рыбалов, 1979; Тихомирова, 1979; Еремин, 1986). Однако, на наш взгляд, картина изменения мезофауны в ходе демутационного восстановления зрелых лесных местообитаний еще недостаточно ясна. В ходе предыдущей работы (Титков, Пономаренко, 1997) нами была отмечена приуроченность видов не только к лесам определенного возраста, но и к определенным типам леса. Исследованию этого факта и посвящена данная работа.

Полевые исследования проводились с 25 июля по 26 августа 1998 года, на территории Костромской таёжной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН, расположенной в Мантуровском районе Костромской области, в 30 км от города Мантурово.

Для исследования были выбраны 5 местообитаний, представляющих собой ряд восстановления ельника чернично-сфагнового на влажных суглинистых почвах (Преображенская, Солодовников, 1997) (рис. 1).

Рис.1. Ряд восстановления ельника чернично-сфагнового (по: Преображенская, Солодовников, 1997)

Осинник вейниково-сфагновый. В древостое (сомкнутость 0,6) преобладает осина (60%), присутствуют ель (20%), сосна и береза (по 10%). В подросте и подлеске (общая сомкнутость 0,3) основными видами являются ель (50%) и береза (30%). В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 60%) преобладают вейник лесной и черника (по 15%). Моховой ярус (проективное покрытие 90%): состоит в основном из Sphagnum girgensohnii (60%).

Осинник чернично-сфагновый с подростом ели. В древостое (сомкнутость 0,6) — осина (60%), ель и береза (по 20%). В подросте и подлеске (общая сомкнутость 0,3) преобладает ель (70%). В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 50%) преобладает черника (35%), присутствуют брусника (10%) и щитовник игольчатый (<10%). Моховой ярус (проективное покрытие 60%): Sphagnum girgensohnii (50%), Sphagnum riparium (<10%), Pleurozium schreberi (<10%).

Березняк вейниково-сфагновый. В древостое (сомкнутость 0,7) преобладает береза (80%), также присутствует ель (20%). В подросте и подлеске (общая сомкнутость 0,5) — рябина (20%) и крушина ломкая (10%). В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 65%) основные виды — вейник лесной (20%), костяника, золотарник обыкновенный и щитовник игольчатый (по 10%). В моховом ярусе (проективное покрытие 40%) преобладает Sphagnum girgensohnii (20%).

Березняк чернично-сфагновый с подростом ели. В древостое (сомкнутость 0,7) преобладает береза (70%), также присутствуют ель (20%), осина и сосна (<10%). В подросте и подлеске (общая сомкнутость 0,3) преобладает ель (80%). В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 55%) преобладает черника (35%), значительную часть занимает вейник лесной (10%). В моховом ярусе (проективное покрытие 10%) — Sphagnum girgensohnii (60%).

Ельник чернично-сфагновый. В древостое (сомкнутость 0,6) преобладает ель (80%), присутствуют осина и береза (по 10%). В подросте и подлеске (общая сомкнутость 0,2) доминирует ель (80%). В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 60%) кроме черники (40%) присутствуют брусника и марьянник луговой (<10%). Моховой ярус (проективное покрытие 60%) составляют: Pleurozium schreberi (60%), Sphagnum girgensohnii (35%), Hylocomium splendens и Sphagnum russowii (<10%).

Нами были проложены пять маршрутов, по одному в каждом исследуемом типе леса. Их длина зависела от размеров биотопов и составила для осинника вейниково-сфагнового 80 м, осинника чернично-сфагнового — 200 м, березняков вейникового и черничного 100 и 70 м соответственно, и для ельника — 300 м. Каждые 10 м маршрута отмечались маркером. На протяжении каждого маршрута была сделана серия геоботанических описаний.

Возле каждого маркера (не далее 2-3 м), мы брали стандартную почвенную пробу площадью 0,0625 м ². Для этого использовался металлический почвенный пробник со стороной 25 и высотой 15 см. Почва разбиралась на месте, а подстилка упаковывалась в полиэтиленовые мешки и разбиралась в стационарных условиях по стандартной методике (Гиляров, 1975; Тихомирова, 1975). Определение насекомых проводилось А.С. Титковым.

Для характеристики структуры населения мезофауны обследованных биотопов был использован ряд коэффициентов.

Попарный коэффициент Жаккара — рассчитывается по формуле: K = C / (A - B - C), где С — число видов, общее для двух сравниваемых группировок; А — число видов в первой группировке; В — то же, во второй. Получаемые с ее помощью коэффициенты показывают степень общности видового состава населения и лежат в основе целого ряда других индексов.

Один из таких показателей — коэффициент общности удельного обилия, представляет собой сумму минимальных значений удельных обилий каждого из видов (Наумов,1964)

где с — меньший (из двух) показатель обилия каждого вида, а — суммарное обилие всех видов в одной группировке, в — то же, в другой. Анализ получаемых индексов показывает, что формула чувствительна и тонко отражает степень количественного сходства (Чернов,1975).

Коэффициент Б.А. Вайнштейна: K = (Kn x Kf) / 100, где K_n — коэффициент общности удельного обилия, K_f — коэффициент фаунистического сходства, рассчитываемый по формуле Жаккара.

Авторы выражают благодарность кружковцам биологического кружка ВООП, помогавшим в сборе и обработке материала, а также аспиранту кафедры энтомологии МГУ О.В. Тимоховой, оказавшей помощь в определении сборов.

В общей сложности нами было отловлено 150 экземпляров беспозвоночных, относящихся к 19 семействам, 33 родам и 75 видам.

В осиннике вейниково-сфагновом было отловлено 16 особей 13 видов. Доминантом является бекасница настоящая (Rhagio sp.) — 6 особей/м². На втором месте — щелкун рыжеватый (Athous subfuscus Muell.) — 4 особи/м² (табл. 1).

Таблица 1. Видовое обилие почвенной мезофауны (особей/м²)

В осиннике чернично-сфагновом было обнаружено 39 экземпляров, относящихся к 22 видам. Из них доминирует Pterostichus vernalis Pz. (7,2 особи/м²).

В березняке вейниково-сфагновом было отловлено 14 особей 8 видов. В данном местообитании в массе отмечаются личинки бекасницы настоящей (Rhagio sp.) — 8 особей/м².

В березняке чернично-сфагновом в пробы попалось 20 экземпляров 8 видов. При доминировании бекасницы настоящей (Rhagio sp.) — 18,3 особей/м² — отмечено появление двух субдоминантных видов — щелкуна рыжеватого (Athous subfuscus Muell.) и хищняка (Xantholinus relusens Grav.) — по 6,9 особи/м².

В ельнике чернично-сфагновом поймана 61 особь 24 видов. Доминирует вид, появившийся в ряду осинников — совка будровая (Rusina tenebriosa Hbn.) — 6,8 особей/м². Субдоминанты: земляной клоп (Aphanus quadratus Fabr.) — 1,6 особей/м² — вид, специфичный для данного местообитания, и хищняки (Xantholinus relusens Grav. и Staphilinidae sp.) — по 1,6 и 3,6 особей/м² соответственно.

В ряду осинников общие виды — это Pterostichus vernalis Pz., Xantholinus relusens Grav., бекасница настоящая (Rhagio sp.), зеленушка (Dolichopus sp.) — хищные; щелкун окаймленный (Dalopius marginatus L.), щелкун черноусый (Selatosomus nigricornis Pz.), щелкун рыжеватый (Athous subfuscus Muell.), совка будровая (Rusina tenebriosa Hbn.) — разноядные. В осиннике вейниково-сфагновом отмечен скосарь зернистый (Otiorrhynchus scaber L.), обитающий на осине. Личинки совки нами были встречены только в пятнах сфагнума. Такая приуроченность, возможно, объясняется микроклиматом пятен, хотя в аналогичных парцеллах березняков личинки отсутствовали.

В ряду березняков общими являются птеростих проворный (Pterostichus strenuus Pz.), Xantholinus relusens Grav., щелкун окаймленный, бекасница настоящая. Златоволос (Chrysopilus sp.), щелкун пилоусый (Actenicerus sjaelandicus Muell.), птеростих ямчатоточечный (Pterostichus oblongopunctatus) были пойманы в березняке вейниковом, а Pterostichus angustatus Duft. и щелкун рыжеватый (Athous subfuscus Muell.) — в березняке черничном.

В ельнике чернично-сфагновом остаются виды предшествующих стадий сукцессии: хищняки, щелкуны (окаймленный, черноусый, рыжеватый), совка будровая — от осинников, и зеленушка от березняков. Однако появляются и новые виды: земляной клоп (Aphanus quadratus Fabr.), жужелица каемчатая (Carabus marginalis F.), моховик (Calathus erratus C.Shalb.), ощупники (Pselaphidae), божья коровка 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.), рогохвост синий (Sirex juvensis L.) и личинки двукрылых. По-видимому, это связано с изменением растительности местообитания — доминирование ели в древостое привело к изменению таких факторов, как освещенность, влажность, температура поверхностного слоя почвы.

Таким образом, заметно, что видовой состав растительности повлиял на распределение растительноядных видов (слоники, листоеды) и на виды-хищники, напрямую с ним не связанные (см. Pterostichus angustatus и Pt. vernalis, некоторые личинки двукрылых). Так же стоит отметить присутствие влаголюбивых видов: быстряк мрачный (Agonum obscurum Hbst.), болотница (Limoniidae), зеленушка (Dolichopus sp.) и др., что вполне объяснимо как общим гидрорежимом почвы, так и большим количеством осадков, выпавших в течение сезона проведения работы и обеспечивших возможность миграции видов.

Показатель Пиелу отражает степень выравненности распределения обилия между видами в населении беспозвоночных (чем больше степень доминирования небольшого числа видов, тем этот показатель меньше, и, наоборот, если обилие распределено между видами равномерно, то он достигает максимальных значений). В нашей работе наблюдается тенденция к уменьшению выравненности от вейниковых сообществ (0,96-0,89) к черничникам, с небольшим понижением в ельнике чернично-сфагновом (0,83) (рис. 2). Это говорит о постепенном снижении численности недоминантных видов, таких как хищняки, слоники, щелкуны, и увеличении обилия таких видов как совка (6,8 особи/м²) и некоторых других. Таким образом, в ходе сукцессии усиливается преобладание по численности небольшого числа специфичных видов, что, вероятно, можно объяснить их лучшей приспособленностью к более стабильным условиям в коренном сообществе.

Индекс видового богатства характеризует число видов с поправкой на размер пробы. При анализе полученных величин максимальное видовое богатство наблюдается в осиннике чернично-сфагновом, а минимальное в березняке-черничнике. В ряду осинников и в ельнике видовое богатство выше, чем в березняках.

Индекс Шеннона показывает общее видовое разнообразие населения. Он объединяет две характеристики — число видов в населении беспозвоночных и степень выравненности распределения обилия между ними. Характер различий видового разнообразия в разных местообитаниях повторяет динамику видового богатства. Это говорит о том, что изменение разнообразия определяется в основном различиями в числе видов, а не различиями выравненности.

На величину разнообразия оказывают влияние как факторы окружающей среды (увеличение сомкнутости крон в осинниках и ельнике по сравнению с березняками ведет к уменьшению прогрева почвенной подстилки), так и межвидовые взаимоотношения. Общей является тенденция к увеличению численности хищных видов (хищняки, некоторые личинки двукрылых). Можно предположить, что это вызвано увеличением количества разноядных насекомых, по большей части не попавших в сферу нашего внимания в данный отрезок времени в силу своего "внепочвенного" обитания. Еще одной причиной, повлиявшей на распределение биоразнообразия, стало появление в предклимаксных стадиях большого числа видов (мягкотелок Malthinus sp. и Maltodes sp. — хищных и специализированных фитофагов — листоедов и др.), как общих для осинников и березняков, так и нет (см. Pterostichus vernalis Pz. и Pterostichus strenuus Pz.), а так же приуроченных к зрелым сообществам Carabus marginalis F. и Aphanus quadratus Fabr.

Индекс Симпсона показывает "концентрацию" доминирующих видов, так как его величина тем больше, чем меньше количество доминантов. При сохранении постепенного увеличения к ельнику чернично-сфагновому, максимум приходится на березняк чернично-сфагновый (0,225), что, в общем, говорит об уменьшении числа доминантных видов.

Нижеследующие показатели отражают биотопическое сходство почвенной мезофауны исследуемых биотопов. Однако следует отметить различие между сходством по видовому составу и сходством по обилию, так как в первом случае близкими оказываются стадии со сходным видовым составом, а во втором случае сравнение идет по численности одинаковых видов в расчете на площадь. С помощью коэффициента Б.А. Вайнштейна мы можем оценить общее биотопическое сходство, объединяющее уже полученные показатели.

Сходство по видовому составу определялось нами на основе коэффициента Жаккара. При анализе полученных результатов (табл. 2, рис. 3) максимум общих видов пришелся на осинник вейниковый и березняк черничный.

Таблица 2. Информационные индексы и коэффициенты сходства

Рис. 3. Коэффициент общности удельного обилия.
1 — осинник вейниково-сфагновый; 2 — осинник чернично-сфагновый; 3 — березняк вейниково-сфагновый; 4 — березняк чернично-сфагновый; 5 — ельник чернично-сфагновый

В основном это хищные, свободно перемещающиеся виды, фоновые для всех исследуемых местообитаний. Также следует отметить, что оба биотопа находились довольно близко друг от друга, что тоже способствовало миграциям. На втором месте пары: березняк чернично-сфагновый — березняк вейниково-сфагновый и осинник вейниково-сфагновый — осинник чернично-сфагновый. Сходство этих биотопов получено за счет видов — фитофагов, связанных с видовым составом древостоя и травяно-кустарничкового яруса, характерных для данных рядов и переходящих от стадии к стадии. К ельнику-черничнику более близок ряд осинников, так как они, по-видимому, оказываются наиболее близки по величинам освещенности и влажности. Видовое сходство березняков с ельниками минимально.

Коэффициент общности удельного обилия в свою очередь отражает связь населения по количественной составляющей. Сходство по обилию в целом повторяет соотношение величин сходства, рассмотренное выше, в то же время представляет собой более четкую картину распределения схожести обилий. Для осинника вейникового четче выявлен приоритет стадий (ближе всего березняк чернично-сфагновый, а дальше — ельник чернично-сфагновый). Осинник черничный максимально схож с осинником вейниковым, так как в нем почти сохранена доля видов, оставшихся от предыдущей стадии. В тоже время, осинник черничный оказывается ближе к березняку черничному, чем к ельнику. Вероятно, на это влияет совокупность факторов окружающей среды, сформированная схожим видовым составом травяно-кустарничкового и мохового ярусов. При рассмотрении ряда березняков выявляются аналогичные причины и закономерности. Кажущаяся близость ельника-черничника к вейниковым сообществам зависит лишь от величин обилия видов, общих для всех пяти биотопов, и вполне этим объяснима.

При оценке общей величины биотопического сходства максимальное значение отмечается для осинника вейниково-сфагнового и березняка чернично-сфагнового (0,121) (рис. 4), что отчасти можно объяснить миграцией насекомых из соседних местообитаний.

Рис. 4. Коэффициент Вайнштейна.
1 — осинник вейниково-сфагновый; 2 — осинник чернично-сфагновый; 3 — березняк вейниково-сфагновый; 4 — березняк чернично-сфагновый; 5 — ельник чернично-сфагновый

Так как эти биотопы, в отличие от трех других, занимают небольшую площадь, мигранты оказывают сильное влияние на формирование их мезофауны. Далее, по мере убывания, складываются пары: березняк чернично-сфагновый и березняк вейниково-сфагновый (0,096), осинник вейниково-сфагновый и осинник чернично-сфагновый (0,095). На связь осинника и березняка вейниковых, а также осинника и березняка черничных между собой (0,058 и 0,034 соответственно) оказала влияние схожесть видового состава травяно-кустарничкового яруса. К ельнику чернично-сфагновому наиболее близки осинники, что, по нашим предположениям, объясняется лишь небольшими изменениями в совокупности абиотических факторов, а именно освещенности, и как следствие — температуры почвенной подстилки, при переходе от одного местообитания к другому.

Изучая распределение видов по биотопам, авторы обратили внимание на приуроченность некоторых видов к определенным сочетаниям элементов растительности. Так, по мере появления и занятия господствующих позиций в местообитании такими растениями, как черника и ель, наблюдалось появление одних видов беспозвоночных и исчезновение других.

В ходе работы было выявлено увеличение суммарного обилия видов в ходе сукцессии, при более высоком видовом богатстве в осинниках и ельнике, что в общих чертах подтверждает концепцию (Одум,1975), говорящую об увеличении числа видов при приближении к стационарным (климаксным) стадиям.

Таким образом, при анализе видового разнообразия выявляются общие тенденденции к его увеличению от начальных лесных стадий к предклимаксным сообществам, где наряду с новыми видами, связанными с климаксной стадией, сохраняются виды начальных стадий. Вместе с тем, явно устанавливается связь видового разнообразия с богатством окружающего местообитания, так как в ряду более богатых осинников оно растет, а менее богатых березняках — падает.

Наиболее сходна почвенная мезофауна близких по составу растительности стадий ряда восстановления ельника чернично-сфагнового. Причем ведущая роль, по-видимому, принадлежит древесной растительности, формирующей микроклимат на территории биотопов. Для исследуемых местообитаний, это, предположительно, появление ели, лимитирующей поступление солнечного света к поверхности почвы и изменение напочвенной растительности и создающей уникальный микроклимат. Эти данные в общем подтверждают наши изначальные предположения, внося, однако, определенные коррективы в понимание важности той роли, которую наряду с физико-химическим характеристиками почвы играет растительность для почвенных насекомых.

Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн., 1967. Т. 46. №7. С. 981-986.

Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. 282 с.

Еремин П.К. Население жужелиц (Coleopthera, Carabidae) девственных лесов южной тайги // Кологривский лес (Экологические исследования). М.: Наука. 1986. С. 110-115

Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение. 1972.

Преображенская Е.С., Солодовников М.М. Динамика растительных сообществ свежих и влажных местообитаний водораздела рек Унжи и Кондобы // Вестник ВООП. Вып. III. 1997. С. 6-9.

Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомирова А.Л. Закономерности сукцессий биоценозов Подмосковья (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука. 1983. С. 230-242.

Рыбалов Л.Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на сухих песках // Зоол. журн. 1979. Т. 58. №6. С. 834-845.

Титков А.С, Пономаренко Е.А. Почвенная мезофауна разновозрастных сосняков-горельников левобережья реки Унжи // Вестник ВООП. 1997. Вып. III. С. 14-17.

Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 282 с.

Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. 282 с.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.