Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ);
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÄÈÍÀÌÈÊÀ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß È ÑÌÅÍÛ
ÌÎÕÎÂÎÃÎ ÏÎÊÐÎÂÀ
ÍÀ ÂÅÒÐÎÂÀËÜÍÛÕ ÏÎ×ÂÅÍÍÛÕ ÊÎÌÏËÅÊÑÀÕ
Â.Ý. Ôåäîñîâ
1999
Ââåäåíèå
Âåòðîâàë äåðåâüåâ — îáû÷íîå ÿâëåíèå â ëåñíûõ
ôèòîöåíîçàõ. Ìåñòíûå íàðóøåíèÿ âñëåäñòâèå
âåòðîâàëà ïðèñóùè äàæå óñòîé÷èâûì êëèìàêñíûì
ëåñíûì ñîîáùåñòâàì (Ðàáîòíîâ, 1983). Âûâàëû
èçìåíÿþò îêðóæàþùèé ó÷àñòîê ðàñòèòåëüíîãî
ñîîáùåñòâà, âíîñÿ íîâûå ýëåìåíòû ïî÷â è
ìèêðîðåëüåôà, è ýòèì îáåñïå÷èâàÿ ïîÿâëåíèå íîâûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ íèø äëÿ ðàñòåíèé. Âåòðîâàëó
ïîäâåðãàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî äåðåâüÿ ñ
ìî÷êîâàòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé, íàïðèìåð, åëü â
þæíî-òàåæíûõ ëåñàõ Ðîññèè.
Âåòðîâàëüíûé ìèêðîðåëüåô âêëþ÷àåò áóãîð,
ñîñòîÿùèé èç ïî÷âû, ïîäíÿòîé âûâîðî÷åííîé
êîðíåâîé ñèñòåìîé äåðåâà (îðãàíè÷åñêèå
ãîðèçîíòû è ÷àñòü ìèíåðàëüíûõ), è çàïàäèíû —
óãëóáëåíèÿ ñ îáíàæåííûì ìèíåðàëüíûì ñëîåì.
Âûâîðîòíåâûé áóãîð è çàïàäèíó îáúåäèíÿþò ïîä
íàçâàíèåì âûâàëüíîãî ïî÷âåííîãî êîìïëåêñà
(äàëåå — ÂÏÊ) (Óëàíîâà, 1981). Ïëîùàäü ÂÏÊ èçìåðÿåòñÿ
êâàäðàòíûìè ìåòðàìè.
Ðàçâèòèå ðàñòèòåëüíîñòè íà ÂÏÊ ïðîèñõîäèò ïîä
âëèÿíèåì îêðóæàþùåãî ñîîáùåñòâà. Êàê â ñëó÷àå
ëþáûõ íåáîëüøèõ ïî ïëîùàäè íàðóøåíèé ïî÷âû, ñî
âðåìåíåì ðàñòèòåëüíîñòü íà ýòîì ó÷àñòêå
ïåðåñòàåò îòëè÷àòüñÿ îò îêðóæàþùåé, òî åñòü,
ïðîèñõîäèò åå äåìóòàöèÿ ê ïðåæíåìó ñîñòîÿíèþ. Íà
ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà
âåòðîâàëüíîãî êîìïëåêñà çàðàñòàíèþ îáíàæåííûõ
ìèíåðàëüíûõ ãîðèçîíòîâ áóãðà ïîñòîÿííî
ñîïóòñòâóåò ïðîòèâîíàïðàâëåííûé ïðîöåññ åãî
îñûïàíèÿ. Ðàçíûå ó÷àñòêè ÂÏÊ â ýòîò ïåðèîä ñèëüíî
îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé, òàê ÷òî íà íèõ âîçíèêàþò
óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ ðàçëè÷íûõ òèïîâ
ìèêðîñóêöåññèé.
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà — ïîïûòêà ïðîàíàëèçèðîâàòü
îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè çàðàñòàíèÿ âûâàëüíûõ
ïî÷âåííûõ êîìïëåêñîâ (ÂÏÊ), âûÿâèòü âèäû ìõîâ,
ïðèíàäëåæàùèå êàæäîé èç ñòàäèé ôîðìèðîâàíèÿ
ìîõîâîãî ïîêðîâà íà âûâîðîòíÿõ, à òàêæå, îïèðàÿñü
íà ýòè äàííûå, ñîñòàâèòü ñõåìó, îòðàæàþùóþ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòèõ ñìåí. Àíàëîãè÷íàÿ, íî
áîëåå ðàñøèðåííàÿ ðàáîòà, ïîñâÿùåííàÿ ðîëè
âåòðîâàëîâ â áèîãåîöåíîçàõ, ïðîâîäèëàñü
ñîòðóäíèêàìè áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ.
Èññëåäîâàíèÿìè îõâàòûâàëèñü åëüíèêè â ðàçíûõ
ãåîãðàôè÷åñêèõ òî÷êàõ — íà ãîðíîì Óðàëå, â
Êàðïàòàõ, â Ïîäìîñêîâüå, Öåíòðàëüíî-ëåñíîì
áèîñôåðíîì çàïîâåäíèêå (Óëàíîâà, 1981). Â íàøåé
ðàáîòå ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà ïðîâåñòè ïîäîáíûå
èññëåäîâàíèÿ â ïîäçîíå åâðîïåéñêîé þæíîé òàéãè
(Êîñòðîìñêàÿ îáëàñòü), òàê êàê çäåñü ïîäîáíûå
èññëåäîâàíèÿ åùå íå ïðîâîäèëèñü.
Ñáîð ïîëåâîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëñÿ ñîâìåñòíî ñ
À. Ìàêóëîâîé è Ä. Áëàãîâèäîâûì, èçó÷àâøèìè
îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ïî÷â íà âûâàëàõ. Àâòîð
áëàãîäàðèò òàêæå Ñ.À. Ìîøêîâñêîãî çà ïîìîùü â
îïðåäåëåíèè âèäîâ ìõîâ.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Ìàòåðèàëû äëÿ ðàáîòû ñîáðàíû ñ 31.07.98 ïî 21.08.98
íà òåððèòîðèè Êîñòðîìñêîé òà¸æíîé
íàó÷íî-îïûòíîé ñòàíöèè ÈÏÝÝ ÐÀÍ.
Ó êàæäîãî îáíàðóæåííîãî âûâîðîòíÿ ìû
îïðåäåëÿëè óãîë íàêëîíà ïî÷âåííîãî êîìà íàä
çàïàäèíîé è âîçðàñò. Ïðè îïðåäåëåíèè âîçðàñòà
ó÷èòûâàëèñü ñòåïåíü äåãåíåðàöèè ïî÷âåííîãî
êîìà, ñòåïåíü ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû ñòâîëà,
ñîõðàííîñòü âåòîê ðàçëè÷íîãî äèàìåòðà è ïîðÿäêà,
ñòåïåíü çàðàñòàíèÿ îáíàæåííûõ äðåâåñíûõ
ñóáñòðàòîâ ýïèôèòàìè (Óëàíîâà 1981).
Ñîñòàâëÿëàñü ïîäðîáíàÿ õàðàêòåðèñòèêà
âèäîâîãî ñîñòàâà è ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè
íà òðåõ îñíîâíûõ ÷àñòÿõ âûâàëà: áóãðå, çàïàäèíå è
ñòâîëå óïàâøåãî äåðåâà. Ïîâåðõíîñòü ïî÷âåííîãî
êîìà áûëà ðàçäåëåíà íà ñåìü çîí, îòëè÷àþùèõñÿ
äðóã îò äðóãà ïî óâëàæíåíèþ, ïîëîæåíèþ
îòíîñèòåëüíî çåìëè, ïîäâåðæåííîñòè ñóáñòðàòà
îñûïàíèþ, íàëè÷èþ îñòàòêîâ ðàñòèòåëüíîñòè è ò. ä.
 êàæäîé çîíå îïèñûâàëè âèäîâîé ñîñòàâ è
ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ìîõîâîãî è
òðàâÿíèñòî-êóñòàðíè÷êîâîãî ÿðóñîâ. Çàïàäèíó
îïèñûâàëè îòäåëüíî. Â îêðóæàþùåì ëåñó â ðàäèóñå 10
ìåòðîâ âîêðóã âûâàëà ïðîâîäèëîñü
ãåîáîòàíè÷åñêîå îïèñàíèå.
Ïðè îïðåäåëåíèè ìõîâ ïîëüçîâàëèñü
îïðåäåëèòåëÿìè: Ëàçàðåíêî (1951) è Ìåëüíè÷óêà (1970).
Âñå îïèñàííûå íàìè âûâîðîòíè ïîäðàçäåëÿëèñü íà
ãðóïïû â çàâèñèìîñòè îò èõ ðàñòèòåëüíîñòè è
îêðóæàþùåãî áèîòîïà. Èç êàæäîé ãðóïïû ïîäðîáíî
îïèñûâàëè 5-10 âûâîðîòíåé, îñòàëüíûå æå ïðîñòî
îòíîñèëèñü ê îäíîìó èç óæå èçâåñòíûõ ñîñòîÿíèé.
Âñåãî íàìè áûëî ïîäðîáíî èññëåäîâàíî 52 è
îñìîòðåíî áîëåå ñòà âûâîðîòíåé.
Èññëåäîâàíèÿìè áûëè îõâà÷åíû õâîéíûå è
ñìåøàííûå ëåñà, â êîòîðûõ óäàâàëîñü íàéòè
âûâîðîòíè, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â ðàéîíå
ðàáîò. Íàìè íå îáñëåäîâàíû ïîéìåííûå ñìåøàííûå
ëåñà è îëüøàíèêè. Èññëåäîâàííûå ìåñòîîáèòàíèÿ
äåëÿòñÿ ïî âëàæíîñòè íà 5 ãðóïï: ñóõèå, ñâåæèå,
âëàæíûå, ñûðûå è ìîêðûå.
Ñóõèå ìåñòîîáèòàíèÿ ïðåäñòàâëåíû ñîñíÿêàìè
ëåâîãî áåðåãà ðåêè Óíæè, íà ñèëüíî äðåíèðîâàííûõ
ôëþâèîãëÿöèàëüíûõ ïåñêàõ. Ê ýòîé êàòåãîðèè
îòíîñÿòñÿ ñîñíÿêè áåëîìîøíûå, çåëåíîìîøíûå è
áðóñíè÷íî-çåëåíîìîøíûå.
Ñâåæèå ìåñòîîáèòàíèÿ âêëþ÷àþò ñîñíÿêè êàê
ïðàâîãî, òàê è ëåâîãî áåðåãîâ Óíæè. Íà ëåâîì
áåðåãó ê íèì îòíîñÿòñÿ ïðèðóñëîâûå ëåñà ðåê
Êîòðåëè è Òîåõòû, à íà ïðàâîì — ñîñíÿêè
áðóñíè÷íî-çåëåíîìîøíûå ñ ïîäðîñòîì åëè, âûðîñøèå
íà íîðìàëüíî äðåíèðîâàííûõ ïåñ÷àíûõ âûðóáêàõ.
Âëàæíûå ìåñòîîáèòàíèÿ âñòðå÷àþòñÿ íà ïðàâîì
(êîðåííîì) áåðåãó Óíæè, ïî÷âû êîòîðîãî
ïðåäñòàâëåíû äâó÷ëåííûìè ìàòåðèíñêèìè ïîðîäàìè
(ñóïåñü íà ñóãëèíêå). Èññëåäîâàíû ñìåøàííûå ëåñà
ñ ïðåîáëàäàíèåì åëè — åëüíèêè-÷åðíè÷íèêè,
åëüíèêè ìàéíèêîâûå, áåðåçîâî-åëîâûå
ðàçíîòðàâíûå ëåñà, åëîâî-ñîñíîâûå çåëåíîìîøíûå
ëåñà, åëüíèêè îñîêîâûå (Carex digitata), åëüíèêè
êèñëè÷íèêè.
Ñûðûå ìåñòîîáèòàíèÿ âêëþ÷àþò òðè áèîòîïà:
åëüíèê ÷åðíè÷íî-ñôàãíîâûé,
åëîâî-ñîñíîâûé ñôàãíîâûé ëåñ è çàáîëî÷åííûé
åëüíèê ñî ùèòîâíèêîì ðàñïðîñòåðòûì (Dryopteris expansa)
è äâóëåïåñòíèêîì àëüïèéñêèì (Circaea alpina) â
òðàâÿíèñòî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå.
Ìîêðûå ìåñòîîáèòàíèÿ ïðåäñòàâëåíû
ìåçîåâòðîôíûìè åëüíèêàìè ñôàãíîâûìè, â
òðàâÿíèñòîì ïîêðîâå êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò
ñàáåëüíèê áîëîòíûé (Comarum palustre), áåëîêðûëüíèê
áîëîòíûé (Calla palustris) è âàõòà òðåõëèñòíàÿ (Menyanthes
trifoliata).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Âñåãî íà âûâàëàõ ðàçíûõ âîçðàñòîâ â õîäå
ðàáîòû âñòðå÷åíî è îïðåäåëåíî 30 âèäîâ
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ, îòíîñèâøèõñÿ ê 19 ðîäàì, 1
ðîä ïå÷åíî÷íèêîâ, âîçìîæíî, ñ íåñêîëüêèìè
íåîïðåäåëåííûìè âèäàìè, è 4 âèäà ëèøàéíèêîâ â
ñîñòàâå 3 ðîäîâ:
Ñïèñîê âèäîâ ìîõîîáðàçíûõ è
ëèøàéíèêîâ, âñòðå÷åííûõ íà âûâîðîòíÿõ:
- 1. Pleurozium schreberi
- 2. Dicranum scoparium
- 3. Dicranella heteromalla
- 4. Orthodicranum montanum
- 5. Tetraphis pellucida
- 6. Pohlia nutans
- 7. Hylocomium splendens
- 8. Ptilium crista-castrensis
- 9. Polytrichum commune
- 10. Polytrichum formosum
- 11. Polytrichum juniperinum
- 12. Atrichum undulatum
- 13. Atrichum tenellum
- 14. Rhodobryum roseum
- 15. Brachythecium reflexum
- 16. Brachythecium oedipodium
- 17. Brachythecium salebrosum
- 18. Plagiothecium laetum
- 19. Plagiothecium denticulatum
- 20. Plagiomnium cuspidatum
- 21. Calliergon cordifolium
- 22. Aulacomnium palustre
- 23. Cirriphyllum piliferum
- 24. Bryum sp.
- 25. Sanionia uncinata
- 26. Sphagnum girgensohnii
- 27. Sphagnum russowii
- 28. Sphagnum riparium
- 29. Sphagnum squarrosum
- 30. Sphagnum magellanicum
- 31. Ptilidium sp.
- 32. Hypogymnia physodes
- 33. Cladonia rangiferina
- 34. Cladonia sp.
- 35. Cetraria pinastri
|
Îíè áûëè êëàññèôèöèðîâàíû ïî îáèëèþ è
îñîáåííîñòÿì ðàñïðåäåëåíèÿ íà âûâîðîòíÿõ. Ïðè
ó÷åòå îáèëèÿ äàííîãî âèäà îöåíèâàëèñü åãî
ñðåäíåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íà òåõ âûâàëàõ, íà
êîòîðûõ îí áûë âñòðå÷åí, è åãî îáùàÿ
âñòðå÷àåìîñòü íà âûâàëàõ. Ýòîò ïîêàçàòåëü
ðàññ÷èòûâàëè äëÿ êàæäîãî âèäà â ðàìêàõ
îïðåäåëåííîé ñòàäèè çàðàñòàíèÿ è äëÿ îäíîãî
ýëåìåíòà ÂÏÊ áóãðà, ïîòîìó ÷òî òîëüêî äëÿ íåãî
ñóùåñòâóåò ðÿä áîëåå èëè ìåíåå çàêîíîìåðíûõ ñìåí
ìîõîâîãî ïîêðîâà.
Îáùèå îñîáåííîñòè çàðàñòàíèÿ áóãðîâ âûâàëüíûõ
ïî÷âåííûõ êîìïëåêñîâ
Êàê óæå ãîâîðèëîñü âûøå, óñëîâèÿ
ïðîèçðàñòàíèÿ ðàñòåíèé íà ïî÷âåííîì êîìå ñèëüíî
îòëè÷àþòñÿ îò óñëîâèé íà íåíàðóøåííîì ó÷àñòêå
ëåñà. Ýòî ñâÿçàíî â îñíîâíîì ñ ïåðåõîäîì îò
ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ ê àòìîñôåðíîìó, à òàê æå ñ
òåíäåíöèåé ê îñûïàíèþ ïî÷âû ñ êîðíåé. Êðîìå òîãî,
ñóùåñòâóþò îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó
óñëîâèÿìè â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ ïî÷âåííîãî êîìà, î
êîòîðûõ ãîâîðèëîñü âûøå. Âñå ýòî ñîçäàåò
ïðåäïîñûëêè äëÿ îáðàçîâàíèÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ
çàðàñòàíèÿ ïî÷âåííîãî êîìà íåñêîëüêèõ
îòëè÷àþùèõñÿ äðóã îò äðóãà ìîõîâûõ ñîîáùåñòâ,
ðàñïîëîæåíèå êîòîðûõ âåñüìà ïîñòîÿííî.
Íà âåðõíåé ãîðèçîíòàëüíîé ïîâåðõíîñòè è
ïðèëåæàùèõ ê íåé "ñêëîíàõ" ôîðìèðóåòñÿ
ìèêðîïàðöåëëà Polytrichum juniperinum. Ïðè ýòîì íà
âíóòðåííåé ñòîðîíå ïîÿâëÿþòñÿ ìåëêèå ïèîíåðíûå
âèäû ìõîâ, ñïîñîáíûå ñóùåñòâîâàòü íà
âåðòèêàëüíîé, ïîñòîÿííî îñûïàþùåéñÿ ïîâåðõíîñòè
— Pohlia nutans, Dicranella heteromalla, à òàêæå, â áîëåå
âëàæíûõ áèîòîïàõ, — Tetraphis pellucida. Äàëüíåéøàÿ
ìèêðîñóêöåññèÿ èäåò, òîëüêî åñëè ñóáñòðàò íå
îñûïàåòñÿ, à ýòî óñëîâèå ÷àñòè÷íî âûïîëíÿåòñÿ,
êîãäà óãîë ìåæäó ïî÷âåííûì êîìîì è çàïàäèíîé
ïðåâûøàåò 100°.
Óñëîâèÿ íà âíåøíåé ñòîðîíå ïî÷âåííîãî êîìà
ìåíåå áëàãîïðèÿòíû äëÿ ïèîíåðíûõ âèäîâ ìõîâ, ÷åì
íà âíóòðåííåé, â îñíîâíîì çà ñ÷åò îòñóòñòâèÿ
îòêðûòûõ ìèíåðàëüíûõ ñóáñòðàòîâ è êîíêóðåíöèè ñ
áîëåå êðóïíûìè ïîäñòèëî÷íûìè âèäàìè, äëÿ êîòîðûõ
óñëîâèÿ íà ýòîé ÷àñòè áóãðà (ñòàáèëüíîñòü
ñóáñòðàòà, ñóùåñòâîâàíèå â âåðõíåì ñëîå
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ) âåñüìà áëàãîïðèÿòíû.
Ïîýòîìó ñòàäèÿ ìåëêèõ ïèîíåðíûõ âèäîâ ìõîâ íà
âíåøíåé ñòîðîíå áóãðà êàê ïðàâèëî íå âûðàæåíà, íî
â åëüíèêàõ ñ ïîäñòèëêîé èç õâîéíîãî îïàäà åå
÷àñòî çàìåíÿåò ñòàäèÿ Brachythecium reflexum è B. oedipodium,
èíîãäà Tetraphis pellucida. Íèæíþþ ÷àñòü ïî÷âåííîãî
êîìà ÷àñòî îïîÿñûâàþò ñîîáùåñòâà áîëåå
âëàãîëþáèâûõ ìõîâ, ðàçëè÷àþùèåñÿ íà âíåøíåé è
âíóòðåííåé åãî ñòîðîíàõ. Êðîìå òîãî, ñóùåñòâóåò
ñîîáùåñòâî ýïèôèòíûõ ìõîâ è ëèøàéíèêîâ â
ïðèñòâîëüíîì êðóãå, ãäå íà ïîâåðõíîñòü áóãðà
÷àñòî âûõîäÿò êîðíè. Çà ñ÷åò òàêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ìèêðîïàðöåëë íà ýòîé ñòàäèè íàáëþäàåòñÿ
íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìõîâ — äî 18
âèäîâ (åëüíèê ñî ùèòîâíèêîì ðàñïðîñòåðòûì è
äâóëåïåñòíèêîì àëüïèéñêèì â
òðàâÿíèñòî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå), òîãäà êàê â
åñòåñòâåííîì áèîòîïå áûëî âñòðå÷åíî âñåãî 9, èç
êîòîðûõ íà âûâàëå ðîñëî 5. Â äàëüíåéøåì â õîäå
ìèêðîñóêöåññèé âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðåçêî
ïàäàåò. Íåñìîòðÿ íà òàêîå îáèëèå ñîîáùåñòâ,
ñëåäóþùàÿ ñòàäèÿ õàðàêòåðíà ïî÷òè äëÿ âñåõ èç
íèõ, èñêëþ÷àÿ òå ñîîáùåñòâà, ãäå äåìóòàöèÿ äàëüøå
íå èäåò. Ýòà ñòàäèÿ — Polytrichum formosum — ÿâëÿåòñÿ
êîíå÷íîé äëÿ áóãðà âûâàëà, è ïîñëå åå äîñòèæåíèÿ
äî ïîëíîãî îñûïàíèÿ ïî÷âû ñ êîðíåé äàëüíåéøèå
ñìåíû ðàñòèòåëüíîñòè íå èäóò (ðèñ.1). Â íåáîëüøèõ
êîëè÷åñòâàõ Polytrichum formosum ïîÿâëÿåòñÿ íà áóãðå
äîñòàòî÷íî ðàíî, âî âðåìÿ ïðåîáëàäàíèÿ òàì âèäîâ
ïðåäûäóùåé, à íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ è ïåðâîé
ñòàäèè, è ïðîèçðàñòàåò â ñìåñè ñ íèìè.

Ðèñ. 1. Îñíîâíûå ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûå
ñìåíû, ïðîõîäÿùèå íà âûâîðîòíåâîì áóãðå.
Áåç îáðàìëåíèÿ óêàçàíû ñóáñòðàòû ìõîâ è
ëèøàéíèêîâ
Íåñêîëüêî ïî-èíîìó èäåò çàðàñòàíèå áóãðîâ ÂÏÊ â
ñóõèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Ñòàäèÿ Polytrichum formosum òàì
âûðàæåíà ñëàáî è íèêîãäà íå ãîñïîäñòâóåò. Íà
âòîðîé ñòàäèè âèäîâîé ñîñòàâ ìõîâ áëèçîê ê
íåíàðóøåííîìó áèîòîïó. Ýòà ñòàäèÿ äëÿ ñóõèõ è
ñâåæèõ ñîñíÿêîâ ÿâëÿåòñÿ îêîí÷àòåëüíîé.
Äàëüíåéøèå ñìåíû â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå íå èäóò
è ìîõîâûå ñîîáùåñòâà îáîèõ òèïîâ ñóùåñòâóþò äî
íà÷àëà èíòåíñèâíîãî îñûïàíèÿ ïî÷âû ñ êîðíåé.
Ïî ìåðå îñûïàíèÿ Polytrichum formosum ïîãèáàåò
(îòïàäàåò âìåñòå ñ çåìëåé). Îáíàæèâøèåñÿ êîðíè â
ñóõèõ è ñâåæèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ÷àñòî çàðàñòàþò
ýïèêñèëüíûìè ëèøàéíèêàìè (îáû÷íî Hypogymnia physodes),
à â áîëåå âëàæíûõ — Dicranella heteromalla ñ ó÷àñòèåì Polytrichum
formosum.
Òàêèì îáðàçîì, ìû èìååì äåëî ñ íåñêîëüêèìè
íåçàâèñèìî èäóùèìè êîíâåðãåíòíûìè
ìèêðîñóêöåññèÿìè. Ïðè ñèëüíîì ðàçëè÷èè èõ
íà÷àëüíûõ ñòàäèé, êîíå÷íàÿ çà÷àñòóþ — îáùàÿ äëÿ
âñåõ.
Õàðàêòåð çàðàñòàíèÿ áóãðà âûâàëà çàâèñèò îò
ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ðàéîíà ðàáîò. Â
Öåíòðàëüíî-ëåñíîì çàïîâåäíèêå è Ïîäìîñêîâüå
ñóùåñòâóåò ñòàäèÿ "Atrichum undulatum + Plagiomnium
cuspidatum" (Óëàíîâà, 1981), îáùåå ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå êîòîðûõ äîñòèãàåò 90 %, òîãäà êàê
ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ýòèõ æå âèäîâ â ðàéîíå
íàøèõ èññëåäîâàíèé íå ïðåâûøàåò 10 %.
Îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ çàðàñòàíèÿ çàïàäèí ÂÏÊ
ìîæíî ñ÷èòàòü òåíäåíöèþ ê óáûñòðåíèþ òåìïîâ
çàðàñòàíèÿ íà áîãàòûõ ïî÷âàõ ïðè ñðåäíèõ
óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ. Â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ýòèì
òðåáîâàíèÿì óäîâëåòâîðÿëè ñóõèå ó÷àñòêè
ñìåøàííîãî ëåñà íà êîðåííîì áåðåãó ð. Óíæè, ãäå
óæå ê äâàäöàòèëåòíåìó âîçðàñòó âûâàëà â çàïàäèíå
ñôîðìèðîâàëñÿ ïîêðîâ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé,
èäåíòè÷íûé îêðóæàþùåìó ïîêðîâó. Íåñêîëüêî
ìåäëåííåå ïåðâîíà÷àëüíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü
âîññòàíàâëèâàåòñÿ â çàïàäèíàõ âî âëàæíûõ
áèîòîïàõ. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü çàïàäèí,
îáñëåäîâàííûõ íàìè âî âëàæíûõ, ñûðûõ è ìîêðûõ
áèîòîïàõ, áûëà çàëèòà âîäîé.  äàííîì ñëó÷àå
âîçîáíîâëåíèå ïåðâîíà÷àëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè
ïðîèñõîäèò ïîçäíåå âñåãî. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò
ëèøü çàïàäèíû, íà êîòîðûå ñèëüíîå âëèÿíèå
îêàçûâàåò îêðóæàþùèé ôèòîöåíîç: íàïðèìåð, â
çàáîëî÷åííîì ñìåøàííîì ëåñó çàïàäèíà â êîðîòêèé
ñðîê (îêîëî 15-òè ëåò) çàòÿãèâàåòñÿ èäåíòè÷íûì
îêðóæàþùåìó ñôàãíîâûì êîâðîì (ñì. íèæå).
 áîëüøèíñòâå çàïàäèí âûâàëüíûõ ïî÷âåííûõ
êîìïëåêñîâ âîññòàíîâëåíèå ïåðâîíà÷àëüíîé
ðàñòèòåëüíîñòè ïðîèñõîäèò íå íåïîñðåäñòâåííî
ïîñëå âûïàäåíèÿ äåðåâà, à ïîñëå ñìåí
îäíîé-íåñêîëüêèõ ïðîìåæóòî÷íûõ ñòàäèé. Èõ ñîñòàâ
ðàçëè÷àåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò áèîòîïà. Íàïðèìåð, â
áîãàòîì ïåðåóâëàæíåííîì åëüíèêå ñî ùèòîâíèêîì
ðàñïðîñòåðòûì è äâóëåïåñòíèêîì àëüïèéñêèì â
òðåòüåì ÿðóñå âîçîáíîâëåíèå ïåðâîíà÷àëüíîé
ðàñòèòåëüíîñòè øëî ÷åðåç ñòàäèþ, ïðåäñòàâëåííóþ
êî÷åäûæíèêîì æåíñêèì (Athyrium filix-femina) è êðàïèâîé
äâóäîìíîé (Urtica dioica). Â çàëèòûõ âîäîé çàïàäèíàõ
âîññòàíîâëåíèå ïåðâîíà÷àëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè
îáû÷íî èäåò ÷åðåç äâå âåñüìà óñòîé÷èâûå ñòàäèè:
áîëîòíèêà áîëîòíîãî (Callitriche palustris) è
ñôàãíîâîãî êîâðà. Âîîáùå, ÷åì äàëüøå
ñóùåñòâóþùèå óñëîâèÿ îòñòîÿò îò íåêîòîðûõ
îïòèìàëüíûõ, òåì ÷åðåç áîëüøåå êîëè÷åñòâî ñòàäèé
èäåò ìèêðîñóêöåññèÿ è òåì áîëüøèå âðåìåííûå
ïðîìåæóòêè îíà çàõâàòûâàåò. Â
ñîñíÿêàõ-áðóñíè÷íèêàõ ìèêðîñóêöåññèÿ â çàïàäèíå
âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì (ðèñ. 2).

Ðèñ. 2. Ìèêðîñóêöåññèÿ â çàïàäèíå
Ïðè ýòîì íà âòîðîé ñòàäèè çàðàñòàíèÿ
ïîÿâëÿåòñÿ áðóñíèêà, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå
êîòîðîé äîñòèãàåò 75%, íî íà çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè
ïðèõîäèò ê íîðìå äëÿ îêðóæàþùåãî ìåñòîîáèòàíèÿ.
Ãëóáîêèå çàïàäèíû â ñîñíÿêàõ ïðè
íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè èõ äíà ê óðîâíþ
ñòîÿíèÿ âîäû ìîãóò çàðàñòàòü êîâðîì èç âèäîâ
ðîäà Sphagnum, âåñüìà ñòàáèëüíûì âî âðåìåíè.
Õàðàêòåð çàðàñòàíèÿ ñòâîëà óïàâøåãî äåðåâà
ïðèáëèçèòåëüíî ñõîäåí âî âñåõ áèîòîïàõ. Ïðèìåðíî
÷åðåç 20 ëåò ïîñëå âûïàäåíèÿ äåðåâà íà ñòâîëå
ïîÿâëÿþòñÿ ïÿòíà çåëåíûõ ìõîâ (Pleurozium schreberi, Dicranum
scoparium, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis). Ñðîê
ïîÿâëåíèÿ ìõîâ çàâèñèò îò ïîëîæåíèÿ ñòâîëà
îòíîñèòåëüíî çåìëè. Äî çåëåíûõ ìõîâ íà ñòâîëå
ìîãóò ïîñåëÿòüñÿ ïå÷åíî÷íèêè (ïðåäïîëîæèòåëüíî,
ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Ptilidium) è ëèøàéíèêè (îáû÷íî
— Cetraria pinastri). Ê 30-òè ãîäàì ñòâîë çàðàñòàåò
âåñü.  åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ñòâîë ëåæèò íà
çåìëå, ïîêðûòîé ñôàãíîâûì êîâðîì, íàáëþäàåòñÿ
íàïîëçàíèå ïîñëåäíåãî íà ñòâîë, â ðåçóëüòàòå
÷åãî ñòâîë âñêîðå îêàçûâàåòñÿ ïîãðåáåí ïîä ñëîåì
òîðôà. Â ñóõèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ çàðàñòàíèå ñòâîëà
îáû÷íî íà÷èíàåòñÿ òîëüêî ïîñëå ñèëüíîãî
ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû.
 áîëåå óâëàæíåííûõ áèîòîïàõ íà ëåæàùèõ
ñòâîëàõ ÷àñòî ïîñåëÿþòñÿ òðóòîâèêè, óñêîðÿþùèå
ðàçëîæåíèå äðåâåñèíû.
Òàêèì îáðàçîì, ñîâîêóïíîñòü ñìåí
ðàñòèòåëüíîñòè, èäóùèõ íà ÂÏÊ, ÿâëÿåòñÿ
êîìïëåêñîì ñõîäÿùèõñÿ ìèêðîñóêöåññèé, èäóùèõ
ïîä âëèÿíèåì îêðóæàþùåãî ôèòîöåíîçà è
ïðèâîäÿùèõ ê åãî âîññòàíîâëåíèþ íà íàðóøåííîì
ó÷àñòêå.
Ëèòåðàòóðà
Ëàçàðåíêî À.Ñ. Îïðåäåëèòåëü ëèñòâåííûõ ìõîâ
ÁÑÑÐ. Èçä-âî ÀÍ ÁÑÑÐ, Ìèíñê, 1951, 397 ñ.
Ìåëüíè÷óê Â.Ì. Îïðåäåëèòåëü ëèñòâåííûõ ìõîâ
Ñðåäíåé ïîëîñû è þãà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ.
Íàóêîâà äóìêà, Êèåâ, 1970, 444 ñ.
Ðàáîòíîâ Ò.À. Ôèòîöåíîëîãèÿ. 2-å èçä. Ì. Èçä.
Ìîñê. óí-òà, 1983, 296 ñ.
Ðàçóìîâñêèé Ñ. Ì. Çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè
áèîöåíîçîâ. Ì. Íàóêà, 1981, 230 ñ.
Óëàíîâà À.Å. Âëèÿíèå âåòðîâàëîâ äåðåâüåâ íà
ëåñíîé ôèòîöåíîç. Àâòîðåô. êàíä. äèññ. Ì. Èçä. ÌÃÓ,
1981.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò.
Ãîñòþ êðóæêà
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
|