Листостебельные мхи Костромской таежной станции. Мошковский С.А., Попов С.Ю.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ КОСТРОМСКОЙ ТАЕЖНОЙ СТАНЦИИ

Костромская таежная станция (КТС) ИПЭиЭ РАН имеет географические координаты 58°14' с.ш. и 44°25' в.д. и находится в 25 км от г. Мантурово Костромской области вниз по течению реки Унжи (левый приток Волги)(см. карту). Изученная территория относится к подзоне южной тайги (Растительный покров СССР, 1956).

Наши исследования охватывали участок правого берега Унжи между селами Леонтьево и Угоры и на север до р. Кондобы площадью около 200 км², приуроченный к биологической станции. Правобережье Унжи отчасти сформировано отложениями Днепровской морены, отчасти флювиогляциальными песками, но гораздо более богатыми, чем на левобережье (Васильевская, 1989; Иванов, 1989). Так, материнская порода здесь имеет двучленную структуру (песок на подстилающих более тяжелых по механическому составу породах); на изученном участке правобережья преобладают более или менее богатые по минеральному питанию и большей частью переувлажненные смешанные (елово-мелколиственные и мелколиственно-еловые) леса, располагающиеся на месте сведенных в послевоенные годы ельников, перемежающиеся с евтрофными руслами ручьев (обычно с Alnus glutinosa и Betula pubescens), распространены разновозрастные осинники, а также березовые молодняки. Склоны правого берега реки Унжи, где на поверхность выходят очень богатые юрские глины, покрыты лесом с преобладанием Alnus incana, Ulmus glabra, U. laevis. К северу от района смешанных лесов лежит водораздел р. Унжи и малой р. Кондобы (притока р. Неи). Здесь уже присутствуют верховые и переходные болота и сосновые леса разной степени дренированности, ближе к Кондобе сменяемые неширокой поймой.

Мы исследовали и сравнимый по площади участок левого берега Унжи, по характеру растительности заметно отличающийся от правого. Левый берег Унжи — это зандровая флювиогляциальная равнина, почвы которой отличаются крайней бедностью обменными элементами (Иванов, 1989). Там преобладают сосновые леса, сухие на вершинах дюн и заболоченные в междюнных понижениях. Часто там встречаются и открытые верховые и переходные болота. Большая часть лесов левого берега (сосняки и лиственичники) выгорела при пожаре 1972 года, поэтому в основном там присутствуют молодые сосняки — гари разной степени дренированности (Преображенская, Попов, 1989).

Работа по сбору и определению зеленых мхов (подкласс Bryidae) на описанной территории была начата нами в августе 1995 года, и возобновлялась в 1996-1998 годах. При этом были сделаны попытки более детально изучить те виды, которые играют заметную роль в наземном покрове. Эти виды характеризовались набором геоботанических описаний, которые сортировались без применения математических методов. Видам же других экологических групп, особенно эпифитным и эпиксильным мелким мхам, внимание уделялось лишь в 1997-98 годах, поэтому эти виды изучены слабее, а для их аннотации использовали визуальные наблюдения и записи о биотопе в составе маркировки конвертов коллекции, в целом составляющей более 1000 образцов.

Исследования сфагновых мхов на КТС были начаты в конце 1980-х годов. Экология и динамика сфагнов изучалась как с помощью анализа геоботанических описаний, так и с использованием анализа торфяной залежи (стратиграфические колонки). Всего было сделано более 500 описаний растительности и определено около 1000 образцов сфагновых мхов.

Для определения видов зеленых мхов использовались русскоязычные определители (Лазаренко, 1951; Абрамова и др., 1954; Домбровская, Шляков, 1967; Мельничук, 1970; Абрамов, Волкова, 1998), а также монография Smith (1978), для изучения видов семейства Mniaceae — монографии Koponen (1968, 1971), для семейства Brachytheciaceae — работа Ignatov (1998); сфагны определяли, используя работы Савич-Любицкой (1952), Савич-Любицкой, Смирновой (1968).

Порядок следования семейств родов и номенклатура таксонов даны по сводке М.С. Игнатова и О.М. Афониной (Ignatov, M.S. & O.M. Afonina, 1992). Для каждого вида указываются местообитания, в которых он был встречен, и субстрат, на котором произрастал; частота встречаемости. По встречаемости на КТС мы разделили виды на три категории: встречающиеся обычно или нередко, встреченные не более чем в 10 точках (редкие), встреченные 1-2 раза (единичные). В случае принадлежности к первой группе в заметке о распределении вида частота встречаемости не указывается, для редких видов после текста аннотации следует R, единичные виды помечаются буквой U. Кроме того, специально помечаются виды, встречающиеся лишь на одном из ландшафтно различных берегов р. Унжи. Виды левого берега сопровождаются буквой S, а виды, присущие только правому берегу Унжи — буквой D. Всего в список включено 110 видов листостебельных мхов. Приводится их сквозная нумерация (первая цифра) и нумерация внутри семейства (цифра в скобках).

Номенклатура упоминаемых в работе сосудистых растений приводится по "Определителю сосудистых растений" (Губанов и др., 1995).

В ходе исследования бриофлоры района КТС было обнаружено 88 видов зеленых мхов и 21 вид сфагнов. Сравнительная флористическая бедность этой территории связана с ее малыми размерами, а также с тем, что здесь преобладают лесные местообитания, но малочисленны или отсутствуют некоторые значимые в плане видового богатства биотопы, такие, как обнаженные горные породы, минеротрофные болота и др. (Игнатов, 1989); теоретически здесь трудно ожидать большого разнообразия видов. Тем не менее, почти наверняка возможно дальнейшее расширение списка зеленых мхов.

Во время полевых работ авторы обращали внимание на разнообразие в районе исследований эпифитных и эпиксильных печеночников, были собраны некоторые водно-болотные представители этого класса. К перспективам познания мохообразных на КТС следует отнести составление флоры печеночников.

В связи с наличием в окрестностях КТС разнообразных открытых и облесенных болот в списке зеленых мхов преобладают болотные мхи (26 видов). Бриофлора напочвенных зеленых мхов умеренно увлажненных лесов, занимающих заметную часть изученной территории, гораздо беднее (12 видов); среди напочвенных мхов можно выделить специфичную группу из 4 видов, предпочитающих глинистые склоны вязово-сероольховых лесов на склонах правого берега р. Унжи. Многочисленны группы облигатных эпифитов (11 видов), эпиксилов (16) и мхов обнаженных участков почв (14). Группы мхов сухих местообитаний, водных мхов, эпилитов и копрофилов включают по 1-3 вида.

Авторы выражают искреннюю признательность Е.С. Преображенской, Н.С. Лазаревой за помощь в сборе и обработке материалов и ценные советы, членам Биологического кружка Дарвиновского музея (ВООП) и участникам полевых Геоботанических школ на КТС за участие в сборе коллекции, М.А. Илюшиной за предоставление данных о видах рода Polytrichum и многолетнее участие в исследованиях мхов на КТС, Н.В. Комиссаровой за аналогичную помощь с видами рода Dicranum, а также д.б.н. М.С. Игнатову за содействие в решении спорных вопросов систематики и помощь в определении сборов.

Класс BRYOPSIDA (Musci) — Подкласс SPHAGNIDAE — Порядок Sphagnales — Семейство Sphagnaceae Dum.

1(1). Sphagnum centrale C. Jens. Распространен на биостанции не очень широко. Как правило, встречается на достаточно богатых местообитаниях — в черноольховых лесах и пересыхающих к середине вегетационного периода руслах ручьев с евтрофным разнотравьем. Во всех местообитаниях формирует кочки. В черноольшанниках часто растет в смеси со Sphagnum squarrosum. Кроме того, он встречается на переходных мезотрофных болотах, где торфообразователем является Sphagnum fallax. Здесь S. centrale также произрастает на кочках.

2(2). Sphagnum magellanicum Brid. На территории станции является типичным видом олиготрофных болот. Образует кочки на открытых и облесенных верховых болотах, где торфообразователем является Sphagnum angustifolium. На открытых верховых болотах встречается еще и в обводненных мочажинах вместе с Andromeda polifolia.
В настоящее время на исследованной территории осталось очень мало болот со S. magellanicum, не говоря о том, чтобы он преобладал в моховом ковре. Как показывает ботанический анализ очеса и верхнего слоя торфа олиготрофных болот, из-за сильного развития заболачивания господство в покрове с каждым годом все больше и больше захватывает более гидрофильный Sphagnum angustifolium. Местами он вообще "погребает" под собой S. magellanicum. Изучение стратиграфии верхних горизонтов торфа показывает, что еще 10-20 лет назад Sphagnum magellanicum являлся одним из главных торфообразователей, образуя на болотах не кочки, а сплошные ковры. Пожар 1972 года резко изменил режим увлажнения местообитаний, который не может восстановиться по сей день.

3(3). Sphagnum wulfianum Girg. Часто встречается в еловых и сосновых лесах на песчаных, довольно сухих (по крайней мере, с поверхности) почвах. Травяно-кустарничковый и моховой покров здесь также не отличаются богатством. Здесь можно встретить в небольших количествах Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Calamogrostis epigeios, Lycopodium annotinum, L. anceps, Polytrichum commune, Sphagnum capillifoilum, S. angustifolium, S. wulfianum.
В "чистых" ельниках, испытывающих на себе влияние близлежащих болот, иногда даже получается своеобразное двухвидовое сообщество "Picea abies — Sphagnum wulfianum".
Встречен в пересыхающих к середине лета руслах ручьев с довольно богатой растительностью: Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea, Calamagrostis langsdorfii, Carex rostrata, C. vesicaria, C. globularis, Comarum palustre, Equisetum palustre, Dryopteris cristata, Dryopteris carthusiana, Aulacomnium palustre, Helodium blandowii, Polytrichum strictum, Sphagnum centrale, S. girgensohnii, S. squarrosum, S. wulfianum.

4(4). Sphagnum compactum DC. Был встречен в самых разнообразных местообитаниях, общей чертой которых является их сильная нарушенность. Как правило, это — бывшие гари или участки, где был срезан бульдозером верхний слой торфа, а оголенная поверхность (торф или минеральный субстрат) сильно утрамбована лесовозной техникой. Часто его можно встретить в заболоченных лесах вдоль дорог.

5(5). Sphagnum squarrosum Crome. На территории биостанции встречается в богатых черноольхово-мелколиственных лесах по руслам ручьев. Здесь образуются довольно сложные микрокомплексы, в основном из Sphagnum squarrosum, S. fallax, S. fimbriatum, S. girgensohnii, S. riparium, Calliergon cordifolium. Варианты распределения видов по микрорельефу довольно разнообразны. Это, несомненно, связано с тем, что: 1) по микрорельефу здесь отчетливо распределяется влажность, аэрация, "богатство" субстрата (концентрация ионов); 2) режим увлажненности местообитания сильно меняется, как в течение вегетационного периода, так и от года к году. Последнее особенно отчетливо проявляется в том, что одни и те же виды мхов, различающиеся по степени гидрофильности, сменяют друг друга от года к году, а это, в свою очередь, сказывается на стратиграфии мохового очеса и верхнего слоя торфа.
Кроме этого, Sphagnum squarrosum отмечен на зарастающих бывших низинных болотах, где вместе со S. subsecundum является торфообразователем.
Он также часто встречается на заливных лугах с богатым разнотравьем из Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Cirsium palustre, C. heterophyllum, Lysimachia vulgaris, Equisetum sylvaticum, Lycopus europaeus, Viola epipsila, Veronica longifolia, Trollius europaeus, Geranium palustre, Coronaria flos-cuculi.

6(6). Sphagnum subsecundum Nees. Бывшие осоковые поймы лесных ручьев, в настоящее время покрытые слоем осоково-сфагнового торфа мощностью не менее 0,5 м. Торф целиком состоит из остатков S. subsecundum. В состав травянистого яруса входят Carex rostrata, C. acuta, C. nigra, C. vesicaria, C. elongata, Comarum palustre, Galium palustre, Thyselinum palustre, Equisetum fluviatile. Встречаются низкорослые молодые побеги Salix viminalis, S. myrsinifolia. Моховой ковер образуют Sphagnum subsecundum и S. squarrosum.
Кроме того, этот вид был встречен нами в старом зарастающем карьере вместе со Sphagnum platyphyllum.

7(7). Sphagnum platyphyllum (Braithw.)Warnst. Обнаружен только в одном месте — в старом песчаном карьере, в 200 м от деревни Халбуж. Выработка карьера была закончена около полувека назад. Ныне его песчаные всхолмления обросли березой (Betula pubescens), сосной (Pinus sylvestris), ивой (Salix cinerea, S. acutifolia), ольхой (Alnus incana). В наиболее глубоком месте карьера образовался непересыхающий в течение лета водоем глубиной до 1,5 м. В этом водоеме произрастает 3 вида сфагнов: Sphagnum cuspidatum, S. subsecundum и S. platyphyllum. Последний встречается только плавающим в воде в центральной части водоема под густо сомкнутым осоковым ярусом из Carex rostrata и C. acuta. Древесно-кустарниковая растительность здесь отсутствует. При продвижении к берегу появляются ивы, а S. platyphyllum пропадает. Господство приобретает S. subsecundum. В основаниях кустов ив поселяются Aulacomnium palustre, Calliergon cordifolium, Brachytecium salebrosum, Hypnum lindbergii, Polytrichum commune, P. swartzii. Далее от кромки воды господство приобретает Polytrichum swartzii. U, D

8(8). Sphagnum riparium Aongstr. Образует сплавины в слабопроточных глубоких лужах на песчаных почвах и принимает участие в заболачивании лесов совместно со Sphagnum squarrosum, S. fallax, S. girgensohnii.
Под пологом леса S. riparium поселяется в местах выхода грунтовых вод при наличии некоторой проточности. Он занимает здесь наиболее обводненные межкочья, в которых часто можно наблюдать также и Calla palustris, Carex nigra, C. rhynchophysa, Calamagrostis langsdorfii, Naumburgia palustris.
Образуя сплавины, S. riparium имеет длину стебля от 50 до 80 см. Вместе с ним в таких местах растут Carex rostrata, реже — C. acuta.

9(9). Sphagnum majus (Russ.) C. Jens. встречается в районе работ исключительно в топких мочажинах верховых болот с Scheuchzeria palustris, Carex limosa, S. angustifolium.
Только один раз он был отмечен в несколько нестандартном местообитании — в мочажинах бедного переходного болота сильно затопленного лесной речкой, несколько изменившей свое русло. Здесь S. majus произрастал вместе с такими видами, как S. fallax, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, C. irrigua, C. lasiocarpa, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Urticularia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata.

10(10). Sphagnum jensenii H. Lindb. Встречается крайне редко в районе работ. Отмечен нами в обводненной мочажине открытого верхового болота с Scheuchzeria palustris и Andromeda polifolia. U, S.

11(11). Sphagnum balticum (Russ.) Russ. Очень редок в районе работ. Встречен несколько раз в топких мочажинах верховых болот с Scheuchzeria palustris и Andromeda polifolia. R, S.

12(12). Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. Наиболее массовый вид в районе работ. Он формирует сплошной ковер на мезотрофных переходных болотах — открытых или с древостоем из Pinus sylvestris бонитета IV-V. Травяной ярус на таких болотах всегда образуют Carex rostrata, C. lasiocarpa, Calamagrostis canescens. Довольно часто он обнаруживается на верховых олиготрофных болотах с невысоким древостоем из сосны бонитета V-Va.
Заметим, что S. fallax имеет тенденцию заходить на олиготрофные болота, где образует ковры или произрастает в топких мочажинах вместе со S. majus. Эта же особенность его отмечается и другими авторами в других районах лесной зоны (Боч, Оленская, 1980). Поэтому S. fallax часто классифицируется болотоведами как олиготрофный. Естественно, что при попытках ранжирования видов по градиенту трофности, путем измерения зольности и кислотности торфа только на верховых болотах, S. fallax автоматически оказывается олиготрофным видом (Сокол, 1980; Vitt et al, 1975). Впрочем, даже в болотоведческой литературе, мнения о положении S. fallax на шкале трофности расходятся. Так, В.Д. Лопатин (1973) относит его к мезотрофным видам. Мы также придерживаемся этого мнения, и вот почему. Если провести измерения зольности и кислотности в местообитаниях, где встречается S. fallax (Daniels, 1989), то однозначно отнести его к той или иной экологической группе (в данном случае — по трофности) растений будет крайне затруднительно. Дело в том, что S. fallax имеет довольно широкую экологическую амплитуду и прекрасно произрастает в различных биотопах — от бедных верховых болот до богатых черноольшанников. Очевидно, что для определения положения S. fallax на шкале трофности необходимо применить какой-то другой критерий. Таковым может служить выявление места вида в динамике растительности и изучение взаимоотношений его с другими видами. Проведенное нами изучение ботанического состава очеса и верхних горизонтов торфа показывает, что S. fallax не участвует в эндогенной динамике растительности верхового болота, а наличие его свидетельствует о комплексном характере болота. Зато он принимает активное участие в экогенетических сменах на мезотрофных или, даже, — минеротрофных болотах, в заболоченных лесах, где имеется некоторая проточность. Этот вид, определенно имеет "свою точку" в двухмерной системе координат "трофность — влажность", которая определяется, однако, не абсолютными значениями параметров шкал, а положением относительно других видов. Что касается олиготрофных болот, на которых встречается S. fallax, то мы могли бы привести еще результаты визуального наблюдения динамики ковра из этого вида на двух болотах за семь лет. Оба болота имеют древостой из сосны, в покрове преобладает S. angustifolium. По ковру из S. fallax на обоих болотах разрослась Carex rostrata, которая его и маркирует на местности. Этот ковер появился на одном из них (Боково болото) буквально на глазах — в 1986-87 г.г. — и был приурочен к обводненной ложбинообразной поверхности просеки на болоте. Сначала он занимал не более 100 м², заходя на болото языком с обводненной окрайки. За указанные 7 лет этот "язык" постепенно расползался, так что при посещении болота в каждый последующий год это бросалось в глаза. В настоящее время ковер из S. fallax занимает уже площадь, измеряемую тысячами квадратных метров. На другом болоте, к моменту первого его посещения в 1986 году, S. fallax уже занимал значительную площадь. Интересной особенностью здесь являлось передвижение границы его ковра то ближе, то дальше от просеки, относительно которой велись наблюдения. За указанный период эта граница переместилась в разных местах на 20-50 м. Таким образом, эти и другие приведенные данные указывают на то, что S. fallax следует считать видом с широкой экологической амплитудой. На олиготрофном отрезке ее он принимает участие в экзогенных, а на мезотрофном и, отчасти — на мезоевтрофном, — в эндогенных сменах болотной растительности.
Кроме того, S. fallax участвует в заболачивании лесов, где часто встречается вместе с Polytrichum commune и Sphagnum girgensohnii. Главным фактором, определяющим появление этого вида под пологом леса является не растительность, а характер субстрата и его увлажнение. Так, он появляется в еловых, смешанных или сосновых лесах на относительно бедных подзолистых почвах, в местах выклинивания грунтовых вод, либо в местах скопления верховодки. Но в этом случае ложбина обязательно должна иметь более или менее вытянутую форму и некоторый наклон, так, чтобы имела место некоторая проточность. При отсутствии последней подобные местообитания заселяются Sphagnum angustifolium.

13(13). Sphagnum angustifolium (Russ.) C. Jens. Образует ковер на верховых слабовыпуклых болотах с ярусом сосны или без него. Травянистый ярус всегда состоит из Eriophorum vaginatum с примесью болотных кустарничков Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum. Кроме того, вместе со Sphagnum magellanicum, S. fuscum и Polytrichum strictum принимает участие в сложении кочек, где в травянистом ярусе господствуют описанные выше кустарнички.
Принимает участие в заболачивании лесов и вырубок, образуя сплошные ковры в местах длительного застоя верховодки, в бессточных понижениях.

14(14). Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. Произрастает полностью или полупогруженным в воду в запрудах, лесных ручьях с довольно быстрым течением или по их берегам. Наибольшей встречаемостью обладает на кислых песках левого берега р. Унжи.
Один раз S. cuspidatum был встречен на глинистой почве — в бессточной луже на свежей вырубке на месте ельника чернично-кисличного. Один раз — в воде песчаного карьера вместе со S. platyphyllum (см. выше).

15(15). Sphagnum fimbriatum Wils. Встречается в районе работ на болотах, реже — в заболоченных лесах со слоем торфа не менее 50 см. Под пологом леса его экологическая ниша полностью совпадает с таковой S. girgensohnii (см. ниже). На болотах (из Carex lasiocarpa и S. fallax) образует высокие крутые кочки. Это получается в результате того, что, с одной стороны, S. fimbriatum здесь поселяется на полусгнивших пнях или упавших стволах деревьев, а с другой — что он, по сравнению с другими сфагнами, на открытых болотах, дает очень большой прирост (25-40 см).

16(16). Sphagnum girgensohnii Russ. Встречается в районе работ почти исключительно под пологом леса, являясь индикатором временного переувлажнения почв. Нами изучена многолетняя динамика сфагновых пятен на фиксированных на местности 5 площадках (размер каждой 1,5?10 м) в разных местообитаниях. На этих площадях сфагнум и лесная травянистая растительность (Maianthemum, Trientalis и т.п.) циклически сменяют друг друга, что говорит о периодически повторяющемся переувлажнении верхних горизонтов почвы. Наблюдения проводили с 1982 по 1991 г.г. Попытка установить причины такого "пульсирующего" заболачивания, привязав его к количеству годовых осадков, не увенчалась успехом. Возможно, динамика сфагновых пятен как-то связана с выходами грунтовых вод на поверхность, которых много в местах наблюдений.
Состав леса и напочвенная растительность в местах, где встречается S. girgensohnii, могут быть самыми разными: от бедных березняков черничных со вторым ярусом ели на грубогумусных подзолистых почвах до богатых черноольхово-березовых лесов на перегнойных дерново-глеевых почвах. Словом, этот вид приурочен к затененным условиям под пологом леса, где только начинается процесс заболачивания. Если заболачивание прогрессирует, то S. girgensohnii уступает место S. fallax, а последний при дальнейшем увлажнении местообитания — S. riparium. С момента поселения S. fallax увлажненность субстрата достигает такого уровня, что начинается постепенное выпадение древостоя, особенно ели.
В чистых ельниках S. girgensohnii, так же, как и S. wulfianum, иногда покрывает сплошным ковром всю почву. Виды травяно-кустарничкового яруса практически отсутствуют, так что образуется сообщество "Picea abies — Sphagnum girgensohnii". В заболачивающихся лесах на более или менее богатых почвах (т.е. на торфянисто-перегнойных подзолах) по ковру из S. girgensohnii часто обильно разрастается Equisetum sylvaticum.
Помимо заболачивающихся лесов, S. girgensohnii был один раз отмечен на переходном осоково-сфагновом болоте (Carex lasiocarpa — S. fallax), где он вместе с S. centrale формировал кочки.
Кроме того, S. girgensohnii поселяется на открытых вырубках наряду с такими видами, как S. fallax и Polytrichum commune. После смыкания крон березового или осинового молодняка в ходе зарастания вырубок он задерживается на них значительно дольше других влаголюбивых мхов. Это неоднократно отмечалось в литературе для зоны южной и средней тайги Европейской части России (Кощеев, 1955; Чертовской, 1959; Разумовский, 1981).

17(17). Sphagnum russowii Warnst. Четко приурочен к местам бывших пожаров. Даже если последствия пожара уже сглажены влиянием растительности, в слое торфа под этим видом всегда обнаруживаются угольки. В заболачивающихся лесах со следами недавних пожаров S. russowii произрастает в микроместообитаниях, характерных для S. girgensohnii, который постепенно его вытесняет. Так, например, в елово-березовых лесах образуются смешанные моховые ковры из S. russowii и S. girgensohnii.
Наибольшего распространения и встречаемости S. russowii достигает на более бедных местообитаниях. Он образует кочки на олиготрофных (пушицево-сфагновых) болотах, подвергшихся в недавнем прошлом пожару. Облик фитоценозов таких болот после выгорания сильно меняется не только вследствие поселения S. russowii, но и таких видов, как S. capillifoilum, Polytrichum strictum, Calluna vulgaris.

18(18). Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. так же, как и S. russowii, является пирогенным видом и поселяется на выгоревших участках кустарничково-сфагновых заболоченных сосняков и сосновых рямов. Иногда образует смешанные дерновинки с Polytrichum strictum и S. russowii, но чаще всего по сравнению с последним встречается на более возвышенных участках нанорельефа. Так что, можно сказать, что в целом эти два вида сфагнумов делят экологическое пространство по градиенту влажности. Употребляя болотоведческие термины, специально для таких случаев предложенные В.Д. Лопатиным (1973), S. russowii является гигрофильным видом, а S. capillifoilum — психрофильным (так же, как и Polytrichum strictum).

19(19). Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. Обнаружен нами на всех имеющихся верховых болотах, не затронутых пожаром. Здесь он образует кочки. На болотах, где влияние пожара начинает нивелироваться, S. fuscum также появляется. Причем, за прошедшие 5 лет, он увеличивал свою площадь на том или ином болоте буквально на глазах. Здесь он также образует кочки, но делит господство с S. magellanicum или Polytrichum strictum.

20(20). Sphagnum warnstorfii Russ. Найден на сильно обводненной окрайке верхового болота. Древесный ярус здесь образован березой и сосной (возраст не более 50-60 лет, высота 15-20 м). В травяно-кустарничковом ярусе преобладает Carex lasiocarpa. В небольшом количестве встречаются Calamagrostis canescens, Carex rostrata. В моховом покрове доминирует Sphagnum fallax. Основания стволов деревьев обросли кочками из Sphagnum girgensohnii, S. russowii, S. warnstorfii, S. angustifolium, S. magellanicum, S. centrale. U, D

21(21). Sphagnum rubellum Wils. Встречается на кочках открытых верховых болот с господством Eriophorum vaginatum и Sphagnum angustifolium. В мочажинах таких болот произрастают Sphagnum majus, S. jensenii, S. balticum, Scheuchzeria palustris, Carex irrigua, C. limosa, реже — Andromeda polifolia и Sphagnum magellanicum; на кочках — Sphagnum angustifolium, S. rubellum, Polytrichum strictum, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata. Довольно редок в районе работ. U, D

Подкласс BRYIDAE — Порядок Tetraphidales — Семейство Tetraphidaceae Schimp.

22(1). Tetraphis pellucida Hedw. Этот мелкий мох растет на гнилой древесине в затененных еловых и смешанных лесах. Он всегда соседствует с другими мелкими мхами, являясь одним из пионеров зарастания мертвой древесины. Единично он встречается на комле ствола живых деревьев.

23(1). Atrichum undulatum (Hedw.) P.B. Предпочитает затененные сероольшаники с примесью вяза голого, с преобладанием Urtica dioica в травяно-кустарничковом ярусе, где чаще растет на микросклонах ручьев. Редко A. undulatum встречается в приствольных кругах в черноольшанниках с преобладанием Athyrium filix-femina, Scirpus sylvaticus. Встречается этот вид и в затененных старых ельниках, малочисленных в районе исследований, где растет в ковре среди других мхов (Plagiomnium medium, P. ellipticum, Cirriphyllum piliferum). Иногда занимает в перечисленных местообитаниях гнилые пни и бревна. D

24(2). Atrichum tenellum (Roehl.) Bruch et Schimp. Вид, обычный для влажных глинистых и песчаных обнажений, преимущественно антропогенной природы. Встречается в основном вне леса, по-видимому, не вынося затененности: по обочинам проселочных дорог, в кювете шоссе, во влажной части песчаного карьера без древесной растительности, на расчищенной линии электропередач. Единично на лугах с сомкнутостью трав (преимущественно Agrostis tenuis) не более 50%, без плотной дернины.

25(3). Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv. Также вид нарушенных местообитаний, влажного и сухого грунта. Почти всегда растет на склонах нанорельефа, обычно требует небольшого затенения. Также встречается в песчаных карьерах, где растет и под пологом деревьев (серая ольха, пушистая береза), в сухих кюветах на микросклонах. Единожды встречен около лесной дороги на сухой вырубке. R, D

26(4). Polytrichum commune Hedw. Заселяет широкий спектр переувлажненных местообитаний: молодой сосново-березовый или березово-сосновый (Betula alba) лес со скудным травяно-кустарничковым ярусом (Carex globularis, Vaccinium vitis-idaea) (возраст вырубки — 30 лет), более молодые влажные мезо-олиготрофные вырубки без древостоя; недостаточно дренированные обитания на гари обрастают сплошным ковром из этого вида (сосновые и сосново-березовые молодняки долгомошные); заросшие дороги и канавы во влажном лесу с преобладанием в древостое сосны и ели, а в моховом ярусе — Sphagnum girgensohnii, сосново-еловый чернично-сфагновый (Sphagnum girgensohnii) лес (там P. commune растет вперемешку со Sphagnum), кочки в хвойном и смешанном заболоченном лесу от мезоевтрофного до мезоолиготрофного типов минерального питания, кочки на открытых осоково- и пушициево-сфагновых (с преобладанием Carex lasiocarpa или, на гари, — C. globularis) и пушициевых (Eriophorum vaginatum) болотах. P. commune встречается также на гнилой древесине и средневозрастных выворотневых буграх (подробнее об этом в заметке о Polytrichum formosum).

27(5). Polytrichum swartzii Hartm. Некоторые образцы Polytrichum, собранные в 1995 году на влажном берегу водоема в зарастающем песчаном карьере, разработка которого закончена около полувека назад (в древостое сосна [сомкнутость 0,3, высота 10 м]), травяно-кустарничковый ярус почти отсутствует, в моховом доминирует P. commune), были определены д.б.н. М.С. Игнатовым как Polytrichum swartzii. Я исследовал этот выдел площадью не более 100 м², взяв около 50 образцов Polytrichum. Некоторые немногие образцы обладали диагностическими признаками P. swartzii (по Абрамовой и др., 1954), большая часть определялась как P. commune, были образцы и с промежуточными признаками. Значимых внешних и макроскопических различий между этими группами образцов мною не отмечено. Возможно, этот вопрос требует еще более тщательного изучения. U, D

28(6). Polytrichum piliferum Hedw. Пионерный вид зарастания сухого песка. Очень устойчив к высыханию, может расти в отсутствие травяно-кустарничкового яруса и древостоя. В сухих разреженных сосняках с вереском, толокнянкой и вереском наземным, иногда среди лишайников Cladina (C. sylvatica, C. rangiferina, C. uncialis), в том числе на гарях левого берега Унжи, по сухим обочинам лесных дорог, на сухих краях песчаного карьера (не разрабатывался 10 лет). Редко занимает более 20% проективного покрытия.

29(7). Polytrichum strictum Brid. Характерное местообитание P. strictum — кочки олиготрофных и мезоолиготрофных болот, как открытых, так и покрытых сосновым лесом. В травяно-кустарничковом ярусе P. strictum сопутствуют разные сочетания кустарничков (Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris). Часто он соседствует на кочках с Sphagnum magellanicum и S. capillifolium реже с S. fuscum, S. russowii, P. commune. Несколько раз P. strictum был отмечен в сухом лишайниковом сосняке.
Особым образом проявил себя P. strictum как пирогенный вид на гарях левого берега Унжи. При исследовании этих местообитаний через 15 лет после комбинированного пожара 1972 года (Преображенская, Попов, 1990) выяснилось, что на всей умеренно заболоченной гари независимо от состава травяно-кустарничкового яруса (мезотрофные участки с Carex globularis, Molinia caerulea и олиготрофные с Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata) P. strictum господствовал, занимая до 100% проективного покрытия, что не встречалось в других биотопах с присутствием этого вида. Однако, при повторном картировании постоянных площадей на гари в 1992 и 1997 годах обнаружилось, что P. strictum почти полностью уступил свое место на одних участках сфагнам олиготрофного ряда (Sphagnum capillifoilum, S. magellanicum, S. angustifolium), на других — Polytrichum commune. К 1997 году P. strictum остался на исследуемых площадях в следовых количествах.

30(8). Polytrichum juniperinum Hedw. Этот вид приурочен к нормально дренированным местообитаниям. Может занимать более 20% покрытия в сухих сосняках, где растет вперемешку либо с видами Cladina (C. sylvatica, C. rangiferina, C. uncialis), либо с Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum. Чаще всего P. juniperinum встречается в зеленомошных и лишайниковых сосняках в виде небольшой примеси. Отмечено господство P. juniperinum на сухих вырубках и полянках посреди соснового леса с суходольным разнотравьем (Anthoxantum odoratum, Hieracium pilosa, Antennaria dioica etc). Близкими к этому типу биотопами P. juniperinum являются дороги и старые противопожарные канавы в сухих лесах. Парцеллы этого мха бывают приурочены к прогалам, образованным дорогой, но P. juniperinum почти отсутствует в окружающем лесу. Кроме того, P. juniperinum обнаруживается на старых пнях и сгнивших стволах в различных местообитаниях, включая заболоченные участки, а также заселяет верхнюю часть бугра средневозрастных (20-25 лет) выворотней.
Подобно P. strictum, P. juniperinum проявил себя как вид, приуроченный к гари, однако, в отличие от последнего, в 1988 году он господствовал на дренированных участках гарей левобережья. К 1997 году этот вид большей частью сменился лишайниками Cladina и Cladonia, а также зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre).
Нами был обследован участок молодого сосняка (25 лет), перенесший 3 года назад низовой пожар. На этом участке с сомкнутостью древостоя из сосны 0,4 (12-15 м высотой) и преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе Convallaria majalis (15% проективного покрытия) и Calluna vulgaris (10%) в моховом ярусе более 50% занимал Polytrichum juniperinum, доказывая свою склонность к произрастанию на гарях.
Таким образом, в ненарушенном лесном фитоценозе этот вид проявляет обычно себя как минорный, практически не встречаясь на почве.

31(9). Polytrichum formosum Hedw. Этот вид нередко встречается в затененных еловых и смешанных лесах на средневозрастных выворотнях, представляя последние стадии моховой микросукцессии на них, причем он растет вместе с Polytrichum commune чаще на более влажных боковых частях выворотневого бугра, тогда как сухую вершину последнего обычно занимает P. juniperinum. Виды Polytrichum на выворотнях сменяются видами мохового покрова биотопа, окружающего бугор выворотня, то есть в процессе сглаживания этого бугра либо постепенно, в ходе "наползания" наземного ковра на дерновинки Polytrichum, либо резко, при зарастании обвалившегося бугра.
Не более 10 раз P. formosum был встречен растущим на земле во влажных ельниках и сосново-еловых лесах с преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Dryopteris carthusiana. Там он присутствовал в небольших количествах, соседствуя с другими мхами (Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii).
Из семейства Polytrichaceae наибольшую значимость в фитоценозах исследуемого района приобрели виды рода Polytrichum. Из них P. piliferum является пионерным видом, участвующим в первичной сукцессии на сухом песке. Остальные виды рода Polytrichum разрастаются в наземном покрове при наличии недавних нарушений, таких, как вырубка или пожар. В вернувшихся к состоянию эндогенного баланса или изначально ненарушенных лесных местообитаниях, со сформировавшимся пологом спелого древостоя и лесного микроклимата эти виды оттесняются в более узкие ниши: P. strictum — на кочки верхового болота; P. juniperinum и, отчасти, P. commune — на гнилые пни и бугры выворотней; P. commune — на кочки переходных болот и, в виде примеси, в ковер Sphagnum girgensohnii в заболоченном лесу. Эти виды можно отнести к адвентивным, не свойственным ценозу в отсутствие нарушений (Малышева, 1989). В ходе демутации нарушенных фитоценозов и элиминации факторов нарушений виды рода Polytrichum уступают господство в покрове мхам, приспособленным к произрастанию в условиях лесного микроклимата (например, Pleurozium schreberi и Sphagnum girgensohnii).

32(1). Funaria hygrometrica Hedw. Наиболее характерное местообитание этого вида на КТС — старые кострища в лесу. Реже — просто на обнаженном грунте, например, на участке со снятым дерном на опушке березняка-черничника.

33(1). Splachnum luteum Hedw. Единственная находка нескольких дерновинок на помете лося на мезоолиготрофном осоково-(Carex lasiocarpa)-сфагновом (Sphagnum fallax) болоте левого берега р. Унжи. Собранный нами образец был в стерильном состоянии, поэтому определение его было затруднено. Однако, от Н.С. Лазаревой получена информация о наблюдении в окрестностях КТС на помете крупных животных дерновинок Splachnum luteum со спорогонами. К сожалению, этот образец не был коллекционирован. U, S

34(1). Tortula muralis Hedw. Единственная находка — на кирпиче в фундаменте дома в дер. Халбуж. U, D

35(1). Fissidens taxifolius Hedw. Вид, растущий на глинистой почве в сероольховом и вязово-сероольховом лесу под сомкнутым пологом разнотравья. R, D

36(1). Orthotrichum speciosum Nees. Обычный в районе исследований эпифит, встречающийся на стволах осины, вяза голого, реже — серой ольхи, всегда — на высоте более 50 см от основания дерева. Единожды встречен на валуне у ручья в сероольшаннике.

37(2). Orthotrichum obtusifolium Schrad. Единственная находка — на стволах бальзамических тополей, посаженных в дер. Никитино на правобережье р. Унжи. U, D

38(1). Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Убиквитарный вид, произрастающий на множестве субстратов в разных, преимущественно нарушенных, биотопах. На песчаных склонах и колеях лесной дороги в сухом сосняке, на освещенном песчаном склоне ручья, в сухой части заброшенного песчаного карьера без древостоя, на песчаной земле на сухой вырубке, на пне на опушке леса, на шиферной крыше дома около трубы, и т.д.. Перечисленные места объединяет хорошая освещенность.

39(2). Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt. Отмечен единожды во влажной части заброшенного песчаного карьера без древостоя. U, D

40(1). Dicranum polysetum Sw. Является наряду с D. scoparium фоновым видом в лесах окрестностей КТС. Почти в половине случаев D. polysetum встречается в хорошо дренированных сосняках с преобладанием Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris и Calamagrostis arundinacaea в травяно-кустарничковом ярусе, с присутствием Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Cladina sylvatica, C. rangiferina в мохово-лишайниковом. В этих местообитаниях D. polysetum зачастую занимает 30-50 % проективного покрытия.
Другой обычный для Dicranum polysetum биотоп — березово- и сосново-еловый лес с преобладанием Vaccinium myrtillis, V. vitis-idaea, Melampyrum pratense, Calamagrostis arundinacaea в травяно-кустарничковом ярусе. Редкими были встречи с этим видом в мертвопокровных ельниках и ельниках-черничниках, где D. polysetum присутствовал в единичных количествах. Этот вид всегда растет только на хвойном или смешанном опаде. Отмечено, что D. polysetum занимает более 40% проективного покрытия в лесах с общей сомкнутостью всех групп древостоя не более 40-50%, то есть он является светолюбивым видом.

41(2). Dicranum scoparium Hedw. Более чем в 60% случаев встречался в мезоевтрофных нормально дренированных и переувлажненных смешанных лесах с преобладанием Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Luzula pilosa, Calamagrostis arundinacaea, с присутствием Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Stellaria holostea, Equisetum sylvaticum, Dryopteris carthusiana в травяно-кустарничковом ярусе, с малиной, рябиной в подлеске.
В остальных случаях этот вид был встречен в мертвопокровных ельниках, ельниках с преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, с Trientalis europaea, Solidago virgaurea, Dryopteris carthusiana; в хорошо и нормально дренированных сосняках с преобладанием Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, с Convallaria majalis в травяно-кустарничковом ярусе и Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens в моховом.
D. scoparium также способен расти в нарушенных местообитаниях, например, по обочинам лесных дорог и старым противопожарным канавам.
Чаще этот вид, в отличие от предыдущего, встречается в малых количествах (5-10% покрытия). Часто он встречается на гнилой древесине и основаниях деревьев, заселяя эти субстраты "вторым эшелоном", после типичных эпифитов и эпиксилов, таких, как Tetraphis pellucida и Sanionia uncinata. D. scoparium более тенелюбив, чем D. polysetum (часто встречается при сомкнутости древостоя выше 60%), и склонен по сравнению с ним к более влажным местообитаниям.
Наиболее часто D. scoparium и D. polysetum соседствуют в моховом ковре с Pleurozium schreberi. Нами были сделаны попытки стратиграфических исследований на границе пятен Dicranum и P. schreberi. В большей части случаев под очесом P. schreberi находились остатки Dicranum. Однако, для точного установления смен в моховом покрове этого недостаточно. Более надежным методом является заложение и регулярное картирование постоянных микроплощадей, включающих границы пятен разных видов мхов. Наиболее сложной задачей является установление причин этих смен.
Проблеме распределения разных видов мхов, образующих в смеси сплошной ковер в среднеувлажненных лесах умеренной зоны северного полушария, посвящены детальные исследования с инструментальным мониторингом микроклиматических условий, таких, как температура, влажность, освещенность и количество хвойного опада. Изучая таким образом соотношение Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum и лиственного печеночника Ptilidium ciliare в еловых лесах Канады, Frego & Carleton (1995) показали, что пространственная структура сообщества не коррелирует с указанными условиями микроместообитания, и все четыре вида с успехом произрастают в гетерогенных условиях. Эти авторы предполагают, что распределение видов наземных мхов в подобных местообитаниях зависит преимущественно от стохастических (случайных) причин их заселения.

42(3). Dicranum majus Sm. Несколько находок в березово- и осиново-еловом чернично-сфагновом влажном лесу на почве, в соседстве со Sphagnum girgensohnii. R, D

43(4). Dicranum fuscescens Turn. Единожды встречен на наклоненном стволе березы в березово-еловом лесу. U, D

44(5). Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske. Часто встречается на стволах (чаще на высоте до 50 см) бородавчатой и пушистой берез, а также, реже, осины, черной ольхи и ели в лесах с присутствием этих пород. Изредка встречается на гнилой древесине.

45(6). Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske. Близок по экологии к предыдущему виду, но в целом встречается гораздо реже, и только на березах и осине. D

46(7). Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. Распространенный в районе исследований вид. Встречается на различных обнажениях минеральной части почвы как пионер их зарастания: на затененных лесных дорогах (на вытоптанных местах), на кучах глинистого грунта в лесу, на выворотнях. Реже D. heteromalla росла на гнилой древесине.

47(8). Dicranella subulata (Hedw.) Schimp. Единственная находка — на песчаном грунте дороги на сухой вырубке с березовым подростом, брусникой, Pleurozium schreberi. U, D

48(9). Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. Единственная находка (см. заметку о следующем виде). U, D

49(10). Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch. Найден в двух местах на правом берегу Унжи. Первое — расчищенная влажная вырубка 2-3 лет на месте смешанного леса с преобладанием ели. В травяно-кустарничковом ярусе там доминировал Juncus effusus; описываемый вид сплошь покрывал свободные от трав участки влажного суглинка, редко с примесью Dicranella cerviculata. Второе местообитание T. ambiguus сходно с предыдущим: это мокрый кювет с преобладанием того же ситника и Scirpus sylvaticus. U, D

50(1). Bryum weigelii Spreng. Единожды найден на заболоченной поляне с Calamagrostis canescens в травяном ярусе, Polytrichum commune, Sphagnum fallax в моховом, среди смешанного леса правого берега Унжи с преобладанием ели. Рос среди дерновинок сфагна. U, D

51(2). Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al. Встречается на низинных болотах левобережья Унжи, где растет под пологом ив (Salix cinerea, S. pentandra), Equisetum palustre и мезоевтрофных осок в травяно-кустарничковом ярусе. Занимает обводненные понижения нанорельефа, соседствуя с Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata. R, S

52(3). Bryum pallens (Brid.) Sw. ex. Roehl. Крутой склон дороги в сухом сосняке около р. Катрель, рос вперемешку с Atrichum tenellum. U, S

53(4). Bryum creberrimum Tayl. Единственная находка — на старых бревнах в затененном сероольшанике. U, D

54(5). Leptobryum piriforme (Hedw.) Wils. Встречается на старых кострищах, сухих обнажениях минеральной части почвы в освещенных местах, часто вместе с Funaria hygrometrica.

55(6). Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Очень распространенный в районе исследований мох. Встречается в разнообразных лесах на гнилой древесине, реже на сухих обнажениях, на высохшем очесе других мхов (Polytrichum strictum, Calliergon cordifolium); единожды — во влажном понижении в ельнике чернично-сфагновом.

56(7). Pohlia bulbifera (Warnst.) Warnst. Этот вид был встречен в заброшенном 10 лет назад песчаном карьере, где произрастал на песке в части карьера среднего увлажнения вместе с Pohlia andalusica. U, D

57(8). Pohlia andalusica (Hoehn.) Broth. Там же, где предыдущий вид. U, D

58(9). Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. Вид, встречающийся на почве в затененных богатых ельниках-кисличниках, в затененных смешанных лесах на аллювиальных отложениях р. Унжи, реже в сероольшаниках с вязом голым (в верхних частях склона).

59(1). Rhizomnium punctatum (Hedw.) Kop. На пнях, поваленных деревьях в сильно затененных еловых лесах, в сероольшаниках, реже в смешанных лесах с преобладанием ели, всегда в небольших количествах, единичными стебельками.

60(2). Pseudobryum cinclidioides (Hub.) Kop. Вид, встречающийся непосредственно в руслах лесных речек и ручьев, чаще всего под пологом черной ольхи с присутствием березы пушистой, ели. Иногда растет частично погруженным в воду в течение всего периода вегетации. В травяно-кустарничковом ярусе ему сопутствуют Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus и другие представители евтрофного разнотравья.

61(3). Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) Kop. Встречается в лиственных и еловых лесах, от осинников-черничников до влажных ельников сфагновых. В большинстве случаев этот вид занимает старые пни или растет в приствольных кругах осин и берез, иногда занимая и нижнюю часть ствола. Гораздо реже растет на почве среди трав в сероольшанике.

62(4). Plagiomnium medium (Bruch et Schimp. ) Kop. Наибольшее обилие P. medium отмечалось на открытых или редколесных таволговых полянах среди смешанного леса. В небольших количествах P. medium встречается в разнотравных осинниках и черноольшанниках (где часто растет вперемешку с Calliergon cordifolium), ельниках кислично- и майниково-зеленомошных (с пятнами Pleurozium schreberi и Sphagnum girgensohnii). Особняком в широком спектре биотопов, присущих P. medium, стоят сероольшанники, покрывающие склоны правого берега р. Унжи.

63(5). Plagiomnium ellipticum (Brid.) Kop. Там же, где и предыдущий вид. Как и Pseudobryum cinclidioides, оба вида встречаются в местообитаниях с элементами евтрофной растительности, но захватывают биотопы с различным режимом увлажнения. Недостаточно подробное исследование экологии этих близких по морфологии видов не дает возможности выявить различия в их распределении. Судя по собранной коллекции этих видов (около 100 образцов) на исследуемой территории втрое чаще встречается P. medium.

64(6). Plagiomnium affine (Bland.) Kop. Единственный образец, найденный на правом берегу Унжи на заросшей дороге с Scirpus sylvaticus во влажном смешанном лесу, обладает соответствующими P. affine морфологическими признаками (Koponen, 1971). U, D

65(7). Mnium marginatum (Dicks.) P. B. Единственная находка — на почве в молодом сосново-березовом лесу с примесью серой ольхи и вяза и подлеском из крушины на аллювиальных отложениях правого берега р. Унжи. U, D

66(1). Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. Этот обычный на КТС наземный лесной и болотный мох, произрастая в довольно широком спектре местообитаний, нигде не встречается в больших количествах. Он встречается в освещенных молодых сосновых лесах после гари и вырубки с мезо-олиготрофной растительностью (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и др. в травяно-кустарничковом ярусе, Sphagnum capillifoilum, S. russowii, Polytrichum commune в моховом), где преимущественно занимает повышения нанорельефа, также на кочках в богатых увлажненных елово-лиственных лесах правого берега (где иногда затопляется и приобретает видоизмененный угнетенный внешний вид), а также в разнотравных молодых осинниках на гарях левого берега; иногда, особенно на низинных болотах и в заболоченных лесах с хорошей проточностью, он заселяет гнилую древесину и, редко, комли стволов деревьев.
По требованиям к увлажнению A. palustre можно назвать гигрофитом, хотя иногда он появляется в нормально дренированных местообитаниях, соседствуя с дерновинками Pleurozium schreberi и кустистыми лишайниками рода Cladina.
На гарях 1972 года на левом берегу р. Унжи увеличение проективного покрытия A. palustre наблюдалось в 1993 году, где на мезоолиготрофных участках он потеснил Polytrichum strictum, и, реже, на более сухих, Polytrichum juniperinum. К 1998 году в этих местообитаниях он вернулся к прежней, незначительной роли в мохово-лишайниковом покрове, сменившись на Sphagnum capillifoilum, Pleurozium schreberi, виды рода Cladina.
Присутствуя в различных местах в малых количествах, но при этом будучи способным быстро заселять пригодные субстраты за счет специализированных органов вегетативного размножения, A. palustre, подобно видам рода Polytrichum (см. выше), возможно, играет некоторую роль в демутации мохового покрова на гарях и вырубках, а в сбалансированных лесных сообществах не играет заметной роли. С другой стороны, колебания обилия этого в целом ценофобного вида могут быть связаны с сезонными изменениями условий.

67(1). Philonotis fontana (Hedw.) Brid. Известны единичные находки этого вида на исследуемой территории. В частности, на левом берегу P. fontana был найден в сырой колее дороги в березовом лесу в пойме р. Пушкино. В мокрой части зарастающего карьера на правом берегу р. Унжи этот вид рос на песке и на остатках осок, а неподалеку от карьера мощные дерновинки P. fontana обнаружены в обводненном понижении на расчищенной просеке линии электропередач. Там этот вид рос вперемешку с Calliergon cordifolium. Описанные биотопы довольно сходны по условиям и происхождению. P. fontana приурочен к более или менее открытым влажным местообитаниям, но может расти и на отмерших частях растений. R

68(1). Fontinalis antipyretica Hedw. В воде лесных ручьев на камнях, реже — на лежащих в воде бревнах.

69(1). Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr. Распространенный мох, растущий на земле в евтрофных и мезоевтрофных местообитаниях. В частности, C. dendroides обнаруживался на повышениях нанорельефа и гнилых стволах в прирусловых черноольховых, пушисто-березовых лесах с примесью в древостое Salix pentandra с таволгой вязолистной, хвощом лесным, камышом лесным, в ивовом (Salix cinerea, S. pentandra) русле с хвощом болотным, соседствуя в этих местообитаниях со Sphagnum squarrosum, S. centrale, Calliergon cordifolium. Иногда на почве в более дренированных местообитаниях: в разнотравных лесах из осины и березы бородавчатой, в сероольхово-бородавчато-березовом молодом лесу на аллювиальных отложениях р. Унжи, в затененном плоском по мезорельефу сероольшанике. Редко этот вид был отмечен на богатых влажных лугах с щучкой дернистой под пологом трав. Всюду растет парцеллами, общее проективное покрытие которых не превышает 10%.

70(1). Neckera pennata Hedw. На стволах старых осин на высоте более 50 см. R, D

71(1). Myrinia pulvinata (Wahlenb.) Schimp. Редко на стволах старых осин выше 50 см. R, D

72(1). Leskea polycarpa Hedw. Нечасто на стволах серой ольхи и вяза в лесах из этих пород на склонах правого берега р. Унжи, часто на коре ив (Salix dasyclados, S. triandra) и серой ольхи на аллювиальных отложениях Унжи.
В одном затопляемом во время паводка ивняке (Salix dasyclados, S. triandra в равном соотношении, высота 5-12 м) с преобладанием Mentha arvensis и Lysimachia nummularia в травяном ярусе мощные сплетения Leskea nervosa чехлом покрывали стволы абсолютно всех деревьев до определенной высоты — высоты стояния воды в паводок (около 1,5 м). Очевидно, условия временного затопления и наноса на стволы взвешенных в воде частиц являются благоприятными для развития этого вида. В этом местообитании несколько растений L. polycarpa обнаружены на почве. D

73(1). Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. В приствольных кругах и на нижней части ствола старых осин, на пнях и выворотнях в смешанном лесу с преобладанием ели, реже на почве на освещенных лесных полянах и вырубках, в соседстве с Rhytidiadelphus squarrosus.

74(2). Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.) Wat. et Iwats. Единственная находка — на стволе серой ольхи в вязово-сероольховом лесу. U, D

75(1). Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst. Встречен в мезоевтрофном русле, располагающемся среди молодых сосновых гарей левого берега р. Унжи: среди других мхов (Sphagnum girgensohnii, S. squarrosum, Calliergon cordifolium, Warnstorfia fluitans, W. exannulata, Bryum pseudotriquetrum) в ивняке (Salix aurita, S. cinerea) с березой пушистой и Equisetum palustre в травостое, также в разреженном лесу из березы пушистой с Carex rostrata и Phragmites australis, единичными растениями и небольшими дерновинками. U, S

76(1). Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. Часто на упавших деревьях, гнилой древесине в вязово-сероольховых лесах, в деревне. Большая часть образцов соответствует разновидности A. serpens var. juratzkanum (Schimp.) Rau et Herv. (Ignatov & Afonina, 1992) (= A. juratzkanum Schimp.; по: Абрамов, Волкова, 1997).

77(2). Amblystegium varium (Hedw.) Lindb. На стволах ольхи серой в сероольшанике на склонах к р. Унже. R, D

78(3). Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske. Изменчивый и очень часто встречающийся в исследованном районе вид. Как эпифит встречается на большинстве спелых осин (на стволе выше 50 см), часто на сухих ветвях молодых елей в соседстве с лишайником Hypogymnia physodes, реже на стволах черной и серой ольхи, вяза голого, разных видов ив. Попадается на влажных гнилых стволах на низинных осоковых болотах, соседствуя с видами Warnstorfia и Calliergon.

79(4). Drepanocladus aduncus (Hedw.) Moenk. Встречается в воде в небольших застойных водоемах, в кюветах шоссе. Не был обнаружен в лесах. R, D

80(5). Warnstorfia exannulata (Guemb. ) Loeske. В проточной воде небольших лесных ручьев, в лужах на дорогах и просеках в лесу, на черноольхово-ивовых (Salix pentandra, Salix cinerea) осоково-камышовых болотах среди гарей левого берега Унжи. Часто в указанных местообитаниях на гнилых бревнах. В целом встречается значительно реже, чем W. fluitans.

81(6). Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske. В мокрых канавах и колеях дорог во влажном лесу; в приручьевых черноольшанниках со Scirpus sylvaticus, Filipendula ulmaria; в понижениях нанорельефа во влажных елово-березовых и елово-осиновых лесах на опаде; реже в березово-еловых чернично-сфагновых, сосняках долгомошных в глубоких выемках с водой; во влажных кюветах шоссе.

82(7). Warnstorfia pseudostraminea (C. Muell.) Tuom. et Kop. В понижениях нанорельефа в елово-березовых, елово-осиновых лесах с черникой на кочках. R

83(8). Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. Вид, встречающийся в широком спектре богатых заболоченных местообитаний: в мочажинах в черноольховых руслах лесных ручьев, в межкочьях на лиственном опаде в елово-осиновых заболоченных лесах, в колеях дороги во влажных смешанных лесах. Кроме лесных местообитаний, встречается на открытых или ивовых низинных болотах среди осок (Carex rostrata, C. atherodes), Equisetum palustre, Scirpus sylvaticus, в водоеме в старом заросшем песчаном карьере (50 лет), редко — в кюветах шоссе. Везде встречается в небольших количествах, отдельными сплетениями.

84(9). Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. Видимо, близок по распределению к C. cordifolium; экологический спектр совпадает с частью спектра C. cordifolium, захватывая местообитания с сильным увлажнением, где два вида иногда растут вместе; в лесу встречается реже.
Мхи родов Drepanocladus, Warnstorfia, Calliergon очень распространены в районе исследований, и встречаются как во влажных сравнительно богатых лесах, так и на низинных болотах, в поймах ручьев, а также в искусственных микроводоемах. Они играют важную ценотическую роль, являясь пионерами образования мезотрофных, мезоевтрофных и евтрофных болот.

85(10). Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske. Вид встречен в небольшом количестве в мезоевтрофном русле, располагающемся среди молодых сосновых гарей левого берега р. Унжи: среди других мхов (Sphagnum girgensohnii, S. squarrosum, Calliergon cordifolium, Warnstorfia fluitans, W. exannulata, Bryum pseudotriquetrum, Helodium blandowii) в ивняке (Salix aurita, S. cinerea) с березой пушистой и Equisetum palustre в травяном ярусе, рос на почве и сгнившем бревне. Второе местообитание — сырой кювет шоссе (правобережье Унжи), вперемешку с Hypnum lindbergii. U

86(11). Campylium stellatum (Hedw.) C. Jens. Редко на остатках осок на низинных осоковых болотах без сфагнов с черной ольхой и березой пушистой. R

87(12). Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange. Единожды встречен на пушисто-березовом осоковом (Carex rostrata, C. caespitosa, C. atherodes) болоте на остатках осок на границах кочки и межкочья. U, D

88(13). Leptodictium riparium (Hedw.) Warnst. На бревнах, лежащих в воде, и над водой в ручьях с быстрым течением, главным образом на левобережье Унжи.

89(1). Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. На почве на сухих лугах с Agrostis tenuis, на открытых сухих вырубках, в сухой части зарастающих песчаных карьеров. Редко — в основаниях стволов берез в смешанных лесах.

90(2). Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr) Schimp. На почве на среднеувлажненных вырубках среди смешанного леса, заросших Rubus idaeus, в среднеувлажненной части заброшенных карьеров, реже — в сероольшаниках на склонах р. Унжи. Чаще, чем на почве, встречается на гнилой древесине (в сероольшаниках и смешанных лесах), основаниях стволов ели, березы бородавчатой, осины, серой и черной ольхи.

91(3). Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. Болотный мох, встречающийся преимущественно в богатых переувлажненных местообитаниях: на лиственном опаде в елово-осиновых лесах с Equisetum sylvaticum и во влажных березово-осиновых лесах, на остатках осок на мезоевтрофных осоковых болотах (Carex rostrata, C. atherodes), на открытых проточных участках среди смешанного леса с Filipendula ulmaria, Dryopteris filix-mas. B. rutabulum часто рос в соседстве и вперемешку с Plagiomnium medium.

92(4). Brachythecium rivulare Schimp. На почве в разнотравных сероольшаниках, единожды отмечен на влажной вырубке в смешанном лесу. R, D

93(5). Brachythecium oedipodium (Mitt.) Jaeg. & Sauerb. Самый распространенный вид рода Brachythecium на КТС. Часто, но в небольших количествах, встречается на хвойном опаде в ельниках-кисличниках, также часто был отмечен на лиственном опаде в нормально дренированных и влажных березняках (Betula pendula). Редко — на гнилой древесине и основаниях стволов березы и ели.

94(6). Brachythecium reflexum (Starke) Schimp. Преимущественно эпифитный вид, заселяющий нижнюю часть ствола осины, серой ольхи, реже — бородавчатой березы и черной ольхи. Иногда встречается на гнилой древесине.

95(7). Brachythecium starkei (Brid.) Schimp. Несколько образцов с гнилой древесины в смешанных лесах. R, D

96(8). Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout. Нечасто встречается в кислично-зеленомошных ельниках и сосново-еловых лесах, соседствуя с другими мхами (Pleurozium schreberi, Rhodobryum roseum, Plagiomnium medium). Иногда — на глинистых склонах мезорельефа в сероольшаниках.

97(9). Eurhynchium hians (Hedw.) Lindb. Редко на склонах оврагов в сероольшаниках с Urtica dioica, Campanula latifolia. R, D

98(1). Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. Распространенный вид, растущий преимущественно на лиственном опаде во влажных и заболоченных лесах богатого минерального питания с наличием в древостое осины, берез бородавчатой и пушистой, черной ольхи. В черноольшанниках с обводненными мочажинами встречается на границе их с кочками, не вынося долгого затопления. Очень редко встречается на нижней части стволов деревьев (ели) и гнилой древесине.

99(2). Plagiothecium laetum Schimp. Вид, преимущественно встречающийся на комлевых частях стволов деревьев. Часто на осине (иногда, на старых деревьях, растет на стволе выше 50 см), на березе бородавчатой. Единственный вид встречающийся на большей части оснований елей, редко — на сосне. Нередко встречается на выворотневых буграх, на гнилой древесине.

100(1). Pylaisiella polyantha (Hedw.) Grout. На стволах лиственных деревьев (большей частью выше 50 см): на подавляющем большинстве спелых осин и вязов, редко — на серой и черной ольхе.

101(2). Hypnum lindbergii Mitt. На бревнах, висящих над водой лесных ручьев, на почве на микросклонах к воде проточных и стоячих водоемов (водоем на дне старого песчаного карьера), во влажных кюветах шоссе.

102(3). Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv. На нижней части стволов деревьев (ниже 50 см, очень редко — выше), на черной и серой ольхе — часто, реже на пушистой и бородавчатой березе, осине и вязе голом.

103(4). Callicladium haldanianum (Greville) H. Crum. На гнилых пнях и бревнах в различных местообитаниях, от затененных елово-лиственных лесов до открытых пойм ручьев, реже на стволах осины и черной ольхи не выше 50 см. D

104(5). Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. Парцеллы P. crista-castrensis попадаются среди ковра Pleurozium schreberi в нормально дренированных сосново-еловых и елово-сосновых лесах с Oxalis acetosella, Vaccinium vitis-idaea.

105(1). Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Вид, господствующий в моховом покрове в нормально дренированных сосновых (с преобладанием Vaccinium vitis-idaea), елово-сосновых и сосново-еловых (с преобладанием Oxalis acetosella), очень часто встречающийся на повышениях нанорельефа в различных смешанных лесах с преобладанием ели и сосны. Являясь безусловным доминантом мохово-лишайникового яруса среднеувлажненных лесов, занимающих в исследованном районе значительную территорию, P. schreberi очень часто встречается на гниющей древесине на последних стадиях ее зарастания в широком спектре заболоченных местообитаний, редко занимает нижнюю часть ствола живых осин и берез. Ковер P. schreberi в лесах часто граничит со сравнительно небольшими пятнами других зеленых мхов (Dicranum polysetum и Hylocomium splendens в сосняках, Ptilium crista-castrensis в лесах с преобладанием ели, Hylocomium splendens в мелколиственно-еловых лесах, Rhytidiadelphus squarrosus и R. subpinnatus на полянках среди леса). Вероятно, эти виды следует рассматривать как эксплеренты, конкурентоспособные при небольших модуляциях условий, оптимальных для господства P. schreberi. Выявление конкретных изменений микроклимата, влияющих на распределение мхов в подобном ковре, кажется трудновыполнимым (см. выше заметку о роде Dicranum).

106(2). Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. Наибольшего обилия (не более 20% от общего проективного покрытия мохового яруса) достигает в бедных нормально дренированных сосняках бруснично-зеленомошных и недостаточно дренированных сосняках багульниковых. Сплетения этого мха встречаются среди ковра Pleurozium schreberi в смешанных лесах с преобладанием ели, кроме того, он растет в приствольных повышениях и на основаниях деревьев в влажных смешанных лесах с преобладанием в моховом ярусе Sphagnum girgensohnii, нередко встречается в этих местообитаниях на гнилых пнях и комлевой часто стволов осин.

107(3). Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. Нечасто встречается на открытых местах среди среднеувлажненного смешанного леса (на небольших вырубках, у лесных дорог).

108(4). Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) Kop. Никаких отличий в экологии от предыдущего вида не обнаружено.

109(5). Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. Обычно — на приствольных повышениях и комлевой части ствола старых осин, реже на почве и гнилых пнях в мезоевтрофных елово-осиновых и черноольховых лесах.

Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. Arctoa. Том 7, приложение 1, 1998, 389 c.

Абрамова А.Л., Ладыженская, Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений. Т. 3. Андреевые и бриевые мхи. Изд-во АН СССР. М-Л., 1954, 329 с.

Боч М.С., Оленская Н.М. Болота якшинского участка // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем. Л., Наука, 1980, С. 65-86.

Васильевская В.Д. Почвы южнотаежного Заволжья в пределах Костромской области // Структура и динамика экосистем южно-таежного Заволжья. М., 1989, с. 5-34.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра Европейской части России. М. Аргус, 1995, 560 с.

Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР. Л.Наука, 1967, 182 с.

Иванов В.В. О минералогическом составе крупных фракций подзолистых почв южнотаежного Заволжья (бассейн среднего и нижнего течения р. Унжи) // Структура и динамика экосистем южно-таежного Заволжья. М., 1989, С. 35-40

Игнатов М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области // Проблемы бриологии в СССР. Л. Наука, 1989, С. 113-119

Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М., 1955, 320 с.

Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов БССР. Изд-во АН БССР. Минск, 1951, 397 с.

Лопатин В.Д. О принципах классификации торфа болот Северо-Запада на экологической основе // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973.

Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах // Проблемы бриологии в СССР. Л. Наука, 1989, С. 150-156

Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов Средней полосы и юга Европейской части СССР. Наукова думка, Киев, 1970, 444 с.

Преображенская Е.С, Попов С.Ю. Растительность гарей Ветлужско-Унженского междуречья // Структура и динамика экосистем южно-таежного Заволжья. М., 1989, C. 64-86.

Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М. Наука, 1981, 230 с.

Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Я. Богач, Карасева Н.А. Динамика биоценозов Костромской станции // Животный мир Южной Тайги. М., Наука, 1984, С. 91-122.

Растительный покров СССР. (1956) Т. 1, 2. М.-Л., Изд-во АН СССР, 971 с.

Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР. Т.1. Листостебельные мхи (1). Сфагновые (торфяные) мхи. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1952, 254 с.

Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., Наука, 1968, 112 с.

Чертовской В.Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М. Изд-во АН СССР, 1963, 134 с.

Daniels R.E. Adaptation and variation in bog mosses. Plants today, July-August, 1989, p.p. 139-143.

Frego KA, Carleton T.J. Microsite condition and spatial pattern in a boreal bryophyte community. Can. J. Bot. Vol.73, №4, 1995, p.p. 544-551.

Ignatov M.S. & Afonina O.M. (ed.) Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa, vol. 1, 1992, p.p. 1-85

Ignatov M.S. The family Brachytheciaceae in Altai. Arctoa, vol.7, 1998, P. 85-152.

Koponen T. Generic revision of Mniaceae Mitt. (Bryophyta). Ann. Bot. Fenn. vol. 5, №2, 1968, P. 117-151

Koponen T. A. monograph of Plagiomnium sect. Rosulata (Mniaceae) Ann. Bot. Fenn. vol.8, №4, 1971, P. 305-367

Vitt D.H., Crum H., Snider J.A. The vertical zonation of Sphagnum species in hummock-hollow complexes in Nothern Michigan. Mich. Bot., 14, 1975, P. 190-200.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и травянистым растениям:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Травянистые растения (Дикорастущие цветы), Ягоды и сочные плоды
приложение-определитель для смартфонов и планшетов ЭкоГид: Цветы (его можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или загрузить в AppStore) ,
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения пресных вод, методическое пособие "Школа гидроботаники",
цветные ламинированные определительные таблицы: первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.