Àññîöèàöèÿ Ýêîñèñòåìà (ñàéò www.åñîsyståmà.ru)




ÃËÀÂÍÀß >>> ÐÅÔÅÐÀÒÛ È ÑÏÐÀÂÎ×ÍÀß ÈÍÔÎÐÌÀÖÈß Î ÏÐÈÐÎÄÅ

Ãëàâíàÿ
English
Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ
  Ãîñòþ êðóæêà
  Ïëàíû êðóæêà
  Ýêñïåäèöèè è âûåçäû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîãðàììà "Parus"
  Èñòîðèÿ êðóæêà
  Êîíòàêòû êðóæêà
Ïîëåâîé öåíòð
  Ôîòîãàëåðåÿ
  Ëåòîïèñü áèîñòàíöèè
  Ñòàòüè î áèîñòàíöèè
  Èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû
Ó÷åáíûå ïðîãðàììû
  Ïîëåâûå ïðàêòèêóìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ñåìèíàðû
  Âåáèíàðû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîåêòíàÿ äåÿòåëüíîñòü
  Ýêñïåäèöèè è ëàãåðÿ
  Ýêîëîãè÷åñêèå òðîïû
  Ýêîëîãè÷åñêèå èãðû
  Ïóáëèêàöèè (ñòàòüè)
Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
  Íàãëÿäíûå îïðåäåëèòåëè
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû Ðîññèè
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ìîáèëüíûå îïðåäåëèòåëè
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ïîëåâîé ïðàêòèêóì
Ïðèðîäà Ðîññèè
  Ìèíåðàëû è ãîðíûå ïîðîäû
  Ïî÷âû
  Ãðèáû
  Ëèøàéíèêè
  Âîäîðîñëè
  Ìîõîîáðàçíûå
  Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
  Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè
  ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
  Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè
  Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå
  Äíåâíûå áàáî÷êè
  Ðûáû
  Àìôèáèè
  Ðåïòèëèè
  Ïòèöû, ãíåçäà è ãîëîñà
  Ìëåêîïèòàþùèå è ñëåäû
Ôîòî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
  Ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã
  Àëôàâèòíûé êàòàëîã
  Ãåîãðàôè÷åñêèé êàòàëîã
  Ïîèñê ïî íàçâàíèþ
  Ãàëåðåÿ
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ðîññèè
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ìèðà
  Åâðîïà
  Àçèÿ
  Àôðèêà
  Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà
  Þæíàÿ Àìåðèêà
  Àâñòðàëèÿ è Íîâàÿ Çåëàíäèÿ
  Àíòàðêòèêà
Ðåôåðàòû î ïðèðîäå
  Ãåîãðàôèÿ
  Ãåîëîãèÿ è ïî÷âîâåäåíèå
  Ìèêîëîãèÿ
  Áîòàíèêà
  Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ
  Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ
  Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
  Âîäíàÿ ýêîëîãèÿ
  Öèòîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìåäèöèíà
  Îáùàÿ ýêîëîãèÿ
  Îõðàíà ïðèðîäû
  Çàïîâåäíèêè Ðîññèè
  Ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå
  Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü
  Ãåîãðàôè÷åñêèé ñëîâàðü
  Õóäîæåñòâåííàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåæäóíàðîäíûå ïðîãðàììû
  Îáùàÿ èíôîðìàöèÿ
  Ïîëåâûå öåíòðû (Âåëèêîáðèòàíèÿ)
  Ìåæäóíàðîäíûå ýêñïåäèöèè (ÑØÀ)
  Êóðñ ïîëåâîãî îáðàçîâàíèÿ (ÑØÀ)
  Ìåæäóíàðîäíûå êîíòàêòû
Èíòåðíåò-ìàãàçèí
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Öâåòíûå òàáëèöû
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Êîìïëåêòû ìàòåðèàëîâ
Êîíòàêòû
  Ãîñòåâàÿ êíèãà
  Ññûëêè
  Ïàðòíåðû
  Íàøè áàííåðû
  Êàðòà ñàéòà

Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore
Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes

Åñëè Âàì ïîíðàâèëñÿ è ïðèãîäèëñÿ íàø ñàéò - êëèêíèòå ïî èêîíêå "ñâîåé" ñîöèàëüíîé ñåòè:

Ïðèëîæåíèå 'Ìàíîê íà ïòèö: ïòèöû Åâðîïû - ïåñíè, ïîçûâêè, ãîëîñà ïòèö' äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Àíäðîèä / Android çàãðóçèòü èç Google Play / Play Market áåñïëàòíî

Îáúÿâëåíèÿ:

Çäåñü ìîæåò áûòü áåñïëàòíî ðàçìåùåíî Âàøå îáúÿâëåíèå î ïðîâîäèìîì Âñåðîññèéñêîì êîíêóðñå, Ñë¸òå, Îëèìïèàäå, ëþáîì äðóãîì âàæíîì ìåðîïðèÿòèè, ñâÿçàííîì ñ ýêîëîãè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì äåòåé èëè îõðàíîé è èçó÷åíèåì ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>

Ìû ïóáëèêóåì íà íàøåì ñàéòå àâòîðñêèå îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû, ñòàòüè ïî ýêîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ äåòåé â ïðèðîäå, äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (ïðîåêòû), îñíîâàííûå íà ïîëåâîì èçó÷åíèè ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>



ßíäåêñ.Ìåòðèêà



[ sp ] : ml îá : { lf }

Ïîæàëóéñòà, ñòàâüòå ãèïåðññûëêó íà ñàéò www.ecosystema.ru åñëè Âû êîïèðóåòå ìàòåðèàëû ñ ýòîé ñòðàíèöû!
Âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé îçíàêîìüòåñü ñ ïðàâèëàìè èñïîëüçîâàíèÿ è êîïèðîâàíèÿ ìàòåðèàëîâ ñ ñàéòà www.åñîsyståmà.ru
Ïðèãîäèëàñü ýòà ñòðàíèöà? Ïîäåëèòåñü åþ â ñâîèõ ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:

ÌÎÐÎÇÎÓÑÒÎÉ×ÈÂÎÑÒÜ ÐÀÑÒÅÍÈÉ

Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé ïåðåíîñèòü òåìïåðàòóðó íèæå 0 °Ñ, íèçêèå îòðèöàòåëüíûå òåìïåðàòóðû. Ìîðîçîóñòîé÷èâûå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ïðåäîòâðàùàòü èëè óìåíüøàòü äåéñòâèå íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóð. Ìîðîçû â çèìíèé ïåðèîä ñ òåìïåðàòóðîé íèæå — 20 °Ñ îáû÷íû äëÿ çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè òåððèòîðèè Ðîññèè. Âîçäåéñòâèþ ìîðîçîâ ïîäâåðãàþòñÿ îäíîëåòíèå, äâóëåòíèå è ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ. Ðàñòåíèÿ ïåðåíîñÿò óñëîâèÿ çèìû â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû îíòîãåíåçà. Ó îäíîëåòíèõ êóëüòóð çèìóþò ñåìåíà (ÿðîâûå ðàñòåíèÿ), ðàñêóñòèâøèåñÿ ðàñòåíèÿ (îçèìûå), ó äâóëåòíèõ è ìíîãîëåòíèõ — êëóáíè, êîðíåïëîäû, ëóêîâèöû, êîðíåâèùà, âçðîñëûå ðàñòåíèÿ. Ñïîñîáíîñòü îçèìûõ, ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ è äðåâåñíûõ ïëîäîâûõ êóëüòóð ïåðåçèìîâûâàòü îáóñëîâëèâàåòñÿ èõ äîñòàòî÷íî âûñîêîé ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ. Òêàíè ýòèõ ðàñòåíèé ìîãóò çàìåðçàòü, îäíàêî ðàñòåíèÿ íå ïîãèáàþò. Áîëüøîé âêëàä â èçó÷åíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè âíåñëè Í. À. Ìàêñèìîâ (1952), Ã. À. Ñàìûãèí (1974), È. È. Òóìàíîâ (1979) è äðóãèå îòå÷åñòâåííûå èññëåäîâàòåëè.

Çàìåðçàíèå ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê è òêàíåé è ïðîèñõîäÿùèå ïðè ýòîì ïðîöåññû.

Ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé ïåðåíîñèòü îòðèöàòåëüíûå òåìïåðàòóðû îïðåäåëÿåòñÿ íàñëåäñòâåííîé îñíîâîé äàííîãî âèäà ðàñòåíèé, îäíàêî ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü îäíîãî è òîãî æå ðàñòåíèÿ çàâèñèò îò óñëîâèé, ïðåäøåñòâóþùèõ íàñòóïëåíèþ ìîðîçîâ, âëèÿþùèõ íà õàðàêòåð ëüäîîáðàçîâàíèÿ. Ëåä ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ êàê â ïðîòîïëàñòå êëåòêè, òàê è â ìåæêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå. Íå âñÿêîå îáðàçîâàíèå ëüäà ïðèâîäèò êëåòêè ðàñòåíèÿ ê ãèáåëè.

Ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû ñî ñêîðîñòüþ 0,5-1 °Ñ/÷ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ êðèñòàëëîâ ëüäà ïðåæäå âñåãî â ìåæêëåòî÷íèêàõ è ïåðâîíà÷àëüíî íå âûçûâàþò ãèáåëè êëåòîê. Îäíàêî ïîñëåäñòâèÿ ýòîãî ïðîöåññà ìîãóò áûòü ãóáèòåëüíûìè äëÿ êëåòêè. Îáðàçîâàíèå ëüäà â ïðîòîïëàñòå êëåòêè, êàê ïðàâèëî, ïðîèñõîäèò ïðè áûñòðîì ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû. Ïðîèñõîäèò êîàãóëÿöèÿ áåëêîâ ïðîòîïëàçìû, êðèñòàëëàìè îáðàçîâàâøåãîñÿ â öèòîçîëå ëüäà ïîâðåæäàþòñÿ êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû, êëåòêè ïîãèáàþò. Óáèòûå ìîðîçîì ðàñòåíèÿ ïîñëå îòòàèâàíèÿ òåðÿþò òóðãîð, èç èõ ìÿñèñòûõ òêàíåé âûòåêàåò âîäà.

Óñëîâèÿ è ïðè÷èíû âûìåðçàíèÿ ðàñòåíèé.

Îáðàçóþùèéñÿ ïðè ìåäëåííîì ïðîìåðçàíèè â ìåæêëåòî÷íèêàõ è êëåòî÷íûõ ñòåíêàõ ëåä îòòÿãèâàåò âîäó èç êëåòîê; êëåòî÷íûé ñîê ñòàíîâèòñÿ êîíöåíòðèðîâàííûì, èçìåíÿåòñÿ ðÍ ñðåäû. Âûêðèñòàëëèçîâàâøèéñÿ ëåä äåéñòâóåò êàê ñóõîé âîçäóõ, èññóøàÿ êëåòêè è ñèëüíî èçìåíÿÿ èõ îñìîòè÷åñêèå ñâîéñòâà. Êðîìå òîãî, öèòîïëàçìà ïîäâåðãàåòñÿ ñæàòèþ êðèñòàëëàìè ëüäà. Îáðàçóþùèåñÿ êðèñòàëëû ëüäà âûòåñíÿþò âîçäóõ èç ìåæêëåòî÷íèêîâ, ïîýòîìó çàìåðçøèå ëèñòüÿ ñòàíîâÿòñÿ ïðîçðà÷íûìè.

Åñëè ëüäà îáðàçóåòñÿ íåìíîãî è êëåòêè íå áûëè ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåíû åãî êðèñòàëëàìè, òî ïðè ïîñëåäóþùåì îòòàèâàíèè òàêèå ðàñòåíèÿ ìîãóò ñîõðàíèòü æèçíåñïîñîáíîñòü. Òàê, â ëèñòüÿõ êàïóñòû ïðè òåìïåðàòóðå -5...-6 °Ñ îáðàçóåòñÿ íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî ëüäà â ìåæêëåòî÷íèêàõ. Îäíàêî ïðè ïîñëåäóþùåì ìåäëåííîì îòòàèâàíèè ìåæêëåòî÷íèêè çàïîëíÿþòñÿ âîäîé, êîòîðàÿ ïîãëîùàåòñÿ êëåòêàìè, è ëèñòüÿ âîçâðàùàþòñÿ â íîðìàëüíîå ñîñòîÿíèå.

Îäíàêî êëåòêè, òêàíè è ðàñòåíèÿ ìîãóò ïîãèáíóòü îò ìîðîçà. Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè ãèáåëè êëåòîê ðàñòåíèé ïðè íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ è ëüäîîáðàçîâàíèè ÿâëÿþòñÿ ÷ðåçìåðíîå îáåçâîæèâàíèå êëåòîê èëè ìåõàíè÷åñêîå äàâëåíèå, ñæàòèå êëåòîê êðèñòàëëàìè ëüäà, ïîâðåæäàþùåå òîíêèå êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû. Îáà ýòè ôàêòîðà ìîãóò äåéñòâîâàòü îäíîâðåìåííî. Ëåòàëüíîñòü äåéñòâèÿ ìîðîçà îïðåäåëÿåòñÿ íåñêîëüêèìè îáñòîÿòåëüñòâàìè. Ïîñëåäñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóð çàâèñÿò îò îâîäíåííîñòè òêàíåé ðàñòåíèÿ. Íàñûùåííûå âîäîé òêàíè ëåãêî ïîâðåæäàþòñÿ, ñóõèå æå ñåìåíà ìîãóò âûíîñèòü ãëóáîêèå íèçêèå òåìïåðàòóðû (äî — 196 °Ñ). Íèçêîå ñîäåðæàíèå âîäû ïðåäîõðàíÿåò îò îáðàçîâàíèÿ ëüäà â ðàñòåíèÿõ ïðè ïðîìîðàæèâàíèè. Ðàçíûå ðàñòåíèÿ, èõ êëåòêè èìåþò ñâîé êðèòè÷åñêèé ïðåäåë îáåçâîæèâàíèÿ è ñæàòèÿ, ïðåâûøåíèå êîòîðîãî, à íå òîëüêî ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû ïðèâîäèò ê èõ ãèáåëè.

Ãèáåëü êëåòîê, òêàíåé è ðàñòåíèé ïîä äåéñòâèåì ìîðîçîâ îáóñëîâëèâàåòñÿ íåîáðàòèìûìè èçìåíåíèÿìè, ïðîèñõîäÿùèìè â ïðîòîïëàñòå êëåòîê: åãî êîàãóëÿöèåé, äåíàòóðàöèåé êîëëîèäîâ ïðîòîïëàñòà, ìåõàíè÷åñêèì äàâëåíèåì ëüäà, ïîâðåæäàþùèì ïîâåðõíîñòíûå ñòðóêòóðû öèòîïëàçìû, êðèñòàëëàìè ëüäà, íàðóøàþùèìè ìåìáðàíû è ïðîíèêàþùèìè âíóòðü êëåòêè. Âðåäíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè è èçìåíåíèå ðÍ êëåòî÷íîãî ñîêà, ñîïðîâîæäàþùèå îáåçâîæèâàíèå êëåòîê.

Äåéñòâèå ëüäà, îñîáåííî ïðè äëèòåëüíîì âëèÿíèè íèçêèõ òåìïåðàòóð, ñõîäíî ñ îáåçâîæèâàíèåì êëåòîê ïðè çàñóõå. Ïðèçíàêàìè ïîâðåæäåíèÿ êëåòîê ìîðîçîì ÿâëÿþòñÿ ïîòåðÿ èìè òóð-ãîðà, èíôèëüòðàöèÿ ìåæêëåòî÷íèêîâ âîäîé è âûõîä èîíîâ èç êëåòîê. Âûõîä èîíîâ Ê+ è Ñàõàðîâ èç êëåòîê, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàí ñ ïîâðåæäåíèåì ìåìáðàííûõ ñèñòåì èõ àêòèâíîãî òðàíñïîðòà. Ïîâðåæäåííûå ðàñòåíèÿ ïðè ïåðåíîñå â òåïëîå ìåñòî èìåþò âèä îøïàðåííûõ, óòðà÷èâàþò òóðãîð, ëèñòüÿ áûñòðî áóðåþò è çàñûõàþò. Ïðè îòòàèâàíèè ìîðîæåíûõ êëóáíåé êàðòîôåëÿ, êîðíåïëîäîâ êîðìîâîé è ñàõàðíîé ñâåêëû âîäà ëåãêî âûòåêàåò èç òêàíåé. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ñîñòîÿíèå ïåðåîõëàæäåíèÿ (áåç îáðàçîâàíèÿ ëüäà) ðàñòåíèÿ ïåðåíîñÿò áåç âðåäà; ïðè òåõ æå òåìïåðàòóðàõ, íî ñ îáðàçîâàíèåì ëüäà â òêàíÿõ ðàñòåíèÿ ãèáíóò.

Ðàñòåíèÿ ïî-ðàçíîìó ðåàãèðóþò íà îáðàçîâàíèå ëüäà â òêàíÿõ: êëóáíè êàðòîôåëÿ è ãåîðãèíà áûñòðî ïîãèáàþò, êàïóñòà è ëóê ïåðåíîñÿò ëèøü óìåðåííîå ïðîìîðàæèâàíèå, ðîæü è ïøåíèöà âûäåðæèâàþò íà óðîâíå óçëà êóùåíèÿ ìîðîçû äî -15...-20 °Ñ. Ó óñòîé÷èâûõ ê ìîðîçó ðàñòåíèé èìåþòñÿ çàùèòíûå ìåõàíèçìû, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæàò îïðåäåëåííûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Ìîðîçîóñòîé÷èâûå ðàñòåíèÿ îáëàäàþò ïðèñïîñîáëåíèÿìè, óìåíüøàþùèìè îáåçâîæèâàíèå êëåòîê. Ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ó òàêèõ ðàñòåíèé îòìå÷àþòñÿ ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ Ñàõàðîâ è äðóãèõ âåùåñòâ, çàùèùàþùèõ òêàíè (êðèîïðîòåêòîðû), ýòî ïðåæäå âñåãî ãèäðîôèëüíûå áåëêè, ìîíî — è îëèãîñà-õàðèäû; ñíèæåíèå îâîäíåííîñòè êëåòîê; óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ è ñíèæåíèå íàñûùåííîñòè èõ æèðíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ; óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà çàùèòíûõ áåëêîâ.

Íà ñòåïåíü ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé áîëüøîå âëèÿíèå îêàçûâàþò ñàõàðà, ðåãóëÿòîðû ðîñòà è äðóãèå âåùåñòâà, îáðàçóþùèåñÿ â êëåòêàõ.  çèìóþùèõ ðàñòåíèÿõ â öèòîïëàçìå íàêàïëèâàþòñÿ ñàõàðà, à ñîäåðæàíèå êðàõìàëà ñíèæàåòñÿ. Âëèÿíèå ñàõàðîâ íà ïîâûøåíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ìíîãîñòîðîííå. Íàêîïëåíèå Ñàõàðîâ ïðåäîõðàíÿåò îò çàìåðçàíèÿ áîëüøîé îáúåì âíóòðèêëåòî÷íîé âîäû, çàìåòíî óìåíüøàåò êîëè÷åñòâî îáðàçóþùåãîñÿ ëüäà.

Ñàõàðà çàùèùàþò áåëêîâûå ñîåäèíåíèÿ îò êîàãóëÿöèè ïðè âûìîðàæèâàíèè; îíè îáðàçóþò ãèäðîôèëüíûå ñâÿçè ñ áåëêàìè öèòîïëàçìû, ïðåäîõðàíÿÿ èõ îò âîçìîæíîé äåíàòóðàöèè, ïîâûøàþò îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå è ñíèæàþò òåìïåðàòóðó çàìåðçàíèÿ öèòîçîëÿ.  ðåçóëüòàòå íàêîïëåíèÿ Ñàõàðîâ ñîäåðæàíèå ïðî÷íîñâÿçàííîé âîäû óâåëè÷èâàåòñÿ, à ñâîáîäíîé óìåíüøàåòñÿ. Îñîáîå çíà÷åíèå èìååò çàùèòíîå âëèÿíèå Ñàõàðîâ íà áåëêè, ñîñðåäîòî÷åííûå â ïîâåðõíîñòíûõ ìåìáðàíàõ êëåòêè. Ñàõàðà óâåëè÷èâàþò âîäîóäåðæèâàþùóþ ñïîñîáíîñòü êîëëîèäîâ ïðîòîïëàçìû êëåòîê; ñâÿçàííàÿ ñ êîëëîèäàìè âîäà â âèäå ãèäðàòíûõ îáîëî÷åê áèîïîëèìåðîâ ïðè íèçêèõ, òåìïåðàòóðàõ íå çàìåðçàåò è íå òðàíñïîðòèðóåòñÿ, îñòàâàÿñü â êëåòêå.

Êðèîïðîòåêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ òàêæå ìîëåêóëû ãåìèöåëëþëîç (êñèëàíû, àðàáèíîêñèëàíû), âûäåëÿåìûå öèòîïëàçìîé â êëåòî÷íóþ ñòåíêó, îáâîëàêèâàþùèå ðàñòóùèå êðèñòàëëû ëüäà, ÷òî ïðåäîòâðàùàåò îáðàçîâàíèå êðóïíûõ êðèñòàëëîâ, ïîâðåæäàþùèõ êëåòêó. Òàê êëåòêè çàùèùàþòñÿ êàê îò âíóòðèêëåòî÷íîãî ëüäà, òàê è îò ÷ðåçìåðíîãî îáåçâîæèâàíèÿ. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî çàùèòíûõ áåëêîâ è ìîäèôèêàöèè ìîëåêóë ëèïèäîâ óâåëè÷èâàþò ñòðóêòóðèðîâàííîñòü êëåòîê. Ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé âîçðàñòàåò ñèíòåç âîäîðàñòâîðèìûõ áåëêîâ. Áåëêîâûå âåùåñòâà, ÷àñòè÷íî ãèäðîëèçóÿñü, óâåëè÷èâàþò ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò.  òêàíÿõ ìîðîçîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé â êîíöå ëåòà è îñåíüþ íàêàïëèâàþòñÿ â äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå çàïàñíûå âåùåñòâà (ïðåæäå âñåãî ñàõàðà), êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ âåñíîé ïðè âîçîáíîâëåíèè ðîñòà, îáåñïå÷èâàÿ ïîòðåáíîñòè ðàñòåíèé â ñòðîèòåëüíîì ìàòåðèàëå è ýíåðãèè. Íåîáõîäèìî òàêæå ó÷èòûâàòü óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê áîëåçíÿì, âåðîÿòíîñòü ðàçâèòèÿ êîòîðûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ïîâðåæäåíèè òêàíåé ìîðîçîì.

Çàêàëèâàíèå ðàñòåíèé.

Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü — íå ïîñòîÿííîå ñâîéñòâî ðàñòåíèé. Îíà çàâèñèò îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ðàñòåíèé è óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû. Ðàñòåíèÿ, âûðàùåííûå ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêèõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ, áîëåå óñòîé÷èâû, ÷åì âûðàùåííûå ïðè îòíîñèòåëüíî âûñîêèõ îñåííèõ òåìïåðàòóðàõ. Ñâîéñòâî ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ôîðìèðóåòñÿ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ðàñòåíèÿ ïîä âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ óñëîâèé ñðåäû â ñîîòâåòñòâèè ñ ãåíîòèïîì ðàñòåíèÿ, ñâÿçàíî ñ ðåçêèì ñíèæåíèåì òåìïîâ ðîñòà, ïåðåõîäîì ðàñòåíèÿ â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ.

Æèçíåííûé öèêë ðàçâèòèÿ îçèìûõ, äâóðó÷åê, äâóëåòíèõ è ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèé êîíòðîëèðóåòñÿ ñåçîííûì ðèòìîì ñâåòîâîãî è òåìïåðàòóðíîãî ïåðèîäîâ.  îòëè÷èå îò ÿðîâûõ îäíîëåòíèõ ðàñòåíèé îíè íà÷èíàþò ãîòîâèòüñÿ ê ïåðåíåñåíèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ çèìíèõ óñëîâèé ñ ìîìåíòà îñòàíîâêè ðîñòà è çàòåì â òå÷åíèå îñåíè âî âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð.

Ïîâûøåíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé òåñíî ñâÿçàíî ñ çàêàëèâàíèåì — ïîñòåïåííîé ïîäãîòîâêîé ðàñòåíèé ê âîçäåéñòâèþ íèçêèõ çèìíèõ òåìïåðàòóð. Çàêàëèâàíèå — ýòî îáðàòèìàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ óñòîé÷èâîñòü ê íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ñðåäû.

Ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ îáëàäàþò íå âñå ðàñòåíèÿ. Ðàñòåíèÿ þæíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íå ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü ìîðîçû. Ñïîñîáíîñòü ê çàêàëèâàíèþ ó äðåâåñíûõ è çèìóþùèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ñåâåðíûõ øèðîò, ïåðåæèâàþùèõ çíà÷èòåëüíîå ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû â çèìíèé ïåðèîä, â ïåðèîä ëåòíåé âåãåòàöèè îòñóòñòâóåò è ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî âî âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ îñåííèõ ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð (åñëè ðàñòåíèå ê ýòîìó âðåìåíè ïðîøëî íåîáõîäèìûé öèêë ðàçâèòèÿ). Ïðîöåññ çàêàëêè ïðèóðî÷åí ëèøü ê îïðåäåëåííûì ýòàïàì ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Äëÿ ïðèîáðåòåíèÿ ñïîñîáíîñòè ê çàêàëèâàíèþ ðàñòåíèÿ äîëæíû çàêîí÷èòü ïðîöåññû ðîñòà.

Ðàçíûå îðãàíû ðàñòåíèé èìåþò íåîäèíàêîâóþ ñïîñîáíîñòü ê çàêàëèâàíèþ, íàïðèìåð, ëèñòüÿ ëèñòîïàäíûõ äåðåâüåâ (ÿáëîíÿ, ãðóøà, âèøíÿ) íå îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ; öâåòî÷íûå ïî÷êè çàêàëèâàþòñÿ õóæå, ÷åì ëèñòîâûå. Ó âåãåòèðóþùèõ ðàñòåíèé ëåãêî âûìåðçàþò ðàñòóùèå è íå çàêîí÷èâøèå ðîñò îðãàíû. Âûíîñëèâîñòü ðàñòåíèé ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì â ýòîò ïåðèîä íåçíà÷èòåëüíàÿ.

Ýôôåêò çàêàëèâàíèÿ ìîæåò íå ïðîÿâèòüñÿ, åñëè ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì (çàñóõà, ïîçäíèé ïîñåâ, ïîñàäêè è äð.) ïðîèçîøëà çàäåðæêà ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Òàê, åñëè â òå÷åíèå ëåòà ó ïëîäîâûõ ðàñòåíèé ïðîöåññû ðîñòà èç-çà ëåòíåé çàñóõè íå óñïåëè çàêîí÷èòüñÿ, òî çèìîé ýòî ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè ðàñòåíèé. Äåëî â òîì, ÷òî çàñóõà, ïðèîñòàíàâëèâàÿ ðîñò ëåòîì, íå ïîçâîëÿåò ðàñòåíèÿì çàâåðøèòü åãî ê îñåíè. Îäíîâðåìåííî ïðè çàêàëêå äîëæåí ïðîèçîéòè îòòîê ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ èç íàäçåìíûõ îðãàíîâ â ïîäçåìíûå çèìóþùèå (êîðíåâûå ñèñòåìû, êîðíåâèùà, ëóêîâèöû, êëóáíè). Ïî ýòîé æå ïðè÷èíå çàêàëêó òðàâÿíèñòûõ è äðåâåñíûõ ðàñòåíèé óõóäøàåò èçáûòî÷íîå àçîòíîå ïèòàíèå, óäëèíÿþùåå ïåðèîä ðîñòà äî ïîçäíåé îñåíè, â ðåçóëüòàòå ðàñòåíèÿ íå ñïîñîáíû ïðîéòè ïðîöåññû çàêàëèâàíèÿ è ãèáíóò äàæå ïðè íåáîëüøèõ ìîðîçàõ.

ßðîâûå çëàêè ïðè îçèìîì ïîñåâå ïî ñðàâíåíèþ ñ îçèìûìè ðàñòóò ïðè áîëåå ïîíèæåííûõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ, â îñåííèé ïåðèîä ïî÷òè íå ñíèæàþò òåìïîâ ðîñòà è íå ñïîñîáíû ê çàêàëèâàíèþ. Áîëüøóþ ðîëü â çàêàëèâàíèè èãðàþò óñëîâèÿ âíåøíåé ñðåäû. Òàê, íà îçèìûõ êóëüòóðàõ óáåäèòåëüíî ïîêàçàíà íåîáõîäèìîñòü ñâåòà äëÿ ïðîöåññà çàêàëèâàíèÿ. Ñîêðàùåíèå ôîòîïåðèîäà ñëóæèò äëÿ ðàñòåíèé ñèãíàëîì ê ïðåêðàùåíèþ ðîñòà è ñòèìóëîì äëÿ íàêîïëåíèÿ èíãèáèòîðîâ â ðàñòåíèÿõ. Âåðîÿòíî, ñ ýòèõ ïðîöåññîâ íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ó ðàñòåíèé.

Ðàñòåíèÿ, âûðàùåííûå ïðè íåñîîòâåòñòâóþùåì ôîòîïåðèîäå, íå óñïåâàþò çàâåðøèòü ëåòíèé ðîñò è íå ñïîñîáíû ê çàêàëèâàíèþ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî äëèííûé äåíü ñïîñîáñòâóåò îáðàçîâàíèþ â ëèñòüÿõ ÷åðíîé ñìîðîäèíû ôèòîãîðìîíîâ ñòèìóëÿòîðîâ ðîñòà, à êîðîòêèé — íàêîïëåíèþ èíãèáèòîðîâ.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ê çàêàëèâàíèþ ñïîñîáåí ëèøü îðãàíèçì â öåëîì, ïðè îáÿçàòåëüíîì íàëè÷èè êîðíåâîé ñèñòåìû. Ïî-âèäèìîìó, â êîðíÿõ âûðàáàòûâàþòñÿ âåùåñòâà, ïîâûøàþùèå óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèÿ ê ìîðîçó.

Ôàçû çàêàëèâàíèÿ.

Ïî È. È. Òóìàíîâó (1979), ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèé òðåáóåò îïðåäåëåííîãî êîìïëåêñà âíåøíèõ óñëîâèé è ïðîõîäèò â äâå ôàçû, êîòîðûì ïðåäøåñòâóþò çàìåäëåíèå ðîñòà è ïåðåõîä ðàñòåíèé â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Ïðåêðàùåíèå ðîñòà è ïåðåõîä â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ — íåîáõîäèìûå óñëîâèÿ ïðîõîæäåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ. Îäíàêî ñàìî ïî ñåáå îíî ëèøü íåìíîãî ïîâûøàåò ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèÿ. Ó òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ïåðåõîä â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ ïðîèñõîäèò â ïåðèîä ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ. Ó äðåâåñíûõ ïîêîé íàñòóïàåò â íà÷àëå îñåíè, äî ïðîõîæäåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ.

Ïðè ïåðåõîäå â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ èçìåíÿåòñÿ áàëàíñ ôèòîãîðìîíîâ: óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå àóêñèíà è ãèááåðåëëèíîâ è óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå àáñöèçîâîé êèñëîòû, êîòîðàÿ, îñëàáëÿÿ è èíãèáèðóÿ ðîñòîâûå ïðîöåññû, îáóñëîâëèâàåò íàñòóïëåíèå ïåðèîäà ïîêîÿ. Ïîýòîìó îáðàáîòêà ðàñòåíèé îçèìîé ïøåíèöû, ëþöåðíû è äðóãèõ êóëüòóð â ýòîò ïåðèîä èíãèáèòîðàìè ðîñòà (íàïðèìåð, õëîðõîëèíõëîðèäîì — ÑÑÑ èëè òðèèîäáåíçîéíîé êèñëîòîé) ïîâûøàåò óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì.

Ïåðâàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ ïðîõîäèò íà ñâåòó è ïðè íèçêèõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ â íî÷íîå âðåìÿ (äíåì îêîëî 10 °Ñ, íî÷üþ îêîëî 2 °Ñ), îñòàíàâëèâàþùèõ ðîñò, è óìåðåííîé âëàæíîñòè ïî÷âû. Îçèìûå çëàêè ïðîõîäÿò ïåðâóþ ôàçó íà ñâåòó ïðè ñðåäíåñóòî÷íîé òåìïåðàòóðå 0,5-2 °Ñ çà 6-9 äíåé, äðåâåñíûå — çà 30 äíåé.  ýòó ôàçó ïðîäîëæàåòñÿ äàëüíåéøåå çàìåäëåíèå è äàæå ïðîèñõîäèò ïîëíàÿ îñòàíîâêà ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ.

Ñâåò â ýòîé ôàçå íåîáõîäèì íå òîëüêî äëÿ ôîòîñèíòåçà, íî è äëÿ ïîääåðæàíèÿ óëüòðàñòðóêòóð êëåòêè.  òàêèõ óñëîâèÿõ çà ñ÷åò ôîòîñèíòåçà îáðàçóþòñÿ ñàõàðà, à ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû â íî÷íîå âðåìÿ çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò èõ ðàñõîä íà äûõàíèå è ïðîöåññû ðîñòà.  ðåçóëüòàòå â êëåòêàõ ðàñòåíèé íàêàïëèâàþòñÿ ñàõàðîçà, äðóãèå îëèãîñàõàðèäû, ðàñòâîðèìûå áåëêè è ò. ä., â ìåìáðàíàõ âîçðàñòàåò ñîäåðæàíèå íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò, ñíèæàåòñÿ òî÷êà çàìåðçàíèÿ öèòîïëàçìû, îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå óìåíüøåíèå âíóòðèêëåòî÷íîé âîäû.

Áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ïðîõîæäåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ îçèìûõ ðàñòåíèé ñêëàäûâàþòñÿ ïðè ñîëíå÷íîé è ïðîõëàäíîé (äíåâíàÿ òåìïåðàòóðà äî 10 °Ñ) ïîãîäå, ñïîñîáñòâóþùåé íàêîïëåíèþ â òêàíÿõ ðàñòåíèé óãëåâîäîâ è äðóãèõ çàùèòíûõ âåùåñòâ.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îïòèìàëüíûé ñðîê ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ îçèìûõ çëàêîâ äî äâóõ íåäåëü. Çà ýòî âðåìÿ êîëè÷åñòâî ñàõàðîâ â ðàñòåíèÿõ âîçðàñòàåò äî 70 % íà ñóõóþ ìàññó èëè äî 22 % íà ñûðóþ ìàññó, ò. å. áëèçêî ñîäåðæàíèþ Ñàõàðîâ â êîðíåïëîäàõ ëó÷øèõ ñîðòîâ ñàõàðíîé ñâåêëû.

Ðàñòåíèÿ îçèìîé ïøåíèöû ìîæíî çàêàëèòü è â òåìíîòå ïðè 2 °Ñ, åñëè èõ êîðíè èëè óçëû êóùåíèÿ ïîãðóçèòü â ðàñòâîð ñàõàðîçû. Òàêèå ðàñòåíèÿ âûäåðæèâàþò ìîðîçû äî -20 °Ñ (È. È. Òóìàíîâ, 1979). Íàêàïëèâàþùèåñÿ â ïðîöåññå çàêàëèâàíèÿ ñàõàðà ëîêàëèçóþòñÿ â êëåòî÷íîì ñîêå, öèòîïëàçìå, êëåòî÷íûõ îðãàíåëëàõ, îñîáåííî â õëîðîïëàñòàõ. Ïðè çàêàëèâàíèè ðàñòåíèé âûñîêîìîðîçîóñòîé÷èâîãî ñîðòà îçèìîé ïøåíèöû ïðè òåìïåðàòóðå, áëèçêîé ê 0 °Ñ, êîëè÷åñòâî Ñàõàðîâ â õëîðîïëàñòàõ ëèñòüåâ óâåëè÷èâàëîñü â 2,5 ðàçà, áëàãîäàðÿ ÷åìó õëîðîïëàñòû ïðîäîëæàëè ôóíêöèîíèðîâàòü. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ñàõàðîâ â õëîðîïëàñòàõ êîððåëèðóåò ñ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ ðàñòåíèé.

 õëîðîïëàñòàõ ñîäåðæàòñÿ òå æå ôîðìû ñàõàðîâ, ÷òî è â ëèñòüÿõ: ôðóêòîçà, ãëþêîçà, ñàõàðîçà, îëèãîñàõàðà (Ò. È. Òðóíîâà, 1970). Èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî ïðè íàêîïëåíèè ñàõàðîâ ïðîöåññ ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ ïðîäîëæàåòñÿ äàæå ïðè îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ. Áîëåå ìîðîçîóñòîé÷èâûå âèäû è ñîðòà ðàñòåíèé ëó÷øå íàêàïëèâàþò ñàõàð èìåííî ïðè ñî÷åòàíèè ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû è óìåðåííîé âëàæíîñòè ïî÷âû. Äåëî â òîì, ÷òî â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ ñâîáîäíîé âîäû, à èçëèøíÿÿ âëàæíîñòü ïî÷âû ïðè äîæäëèâîé îñåíè çàòðóäíÿåò ýòîò ïðîöåññ, ïîâûøàåòñÿ âåðîÿòíîñòü â ïîñëåäóþùåì îáðàçîâàíèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî ëüäà è ãèáåëè ðàñòåíèé.

Ìåòàáîëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, íàáëþäàåìûå âî âðåìÿ ïåðâîé ôàçû, ìîãóò áûòü âûçâàíû èçìåíåíèåì ãîðìîíàëüíîãî è ýíåðãåòè÷åñêîãî áàëàíñîâ, ÷òî îïðåäåëÿåò ñèíòåç è àêòèâàöèþ ñïåöèôè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, ñâîéñòâà êëåòî÷íûõ ìåìáðàí çàêàëåííûõ òêàíåé. Íàêàïëèâàþùàÿñÿ â òêàíÿõ àáñöèçîâàÿ êèñëîòà óâåëè÷èâàåò ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàí äëÿ âîäû, âîäîîòäà÷ó êëåòîê. Ê êîíöó ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ âñå çèìóþùèå ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Îäíàêî ïðîöåññû çàêàëêè, ïåðåñòðîéêè ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ ïðîäîëæàþòñÿ.

Âòîðàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ íå òðåáóåò ñâåòà è íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå ïåðâîé ôàçû ïðè òåìïåðàòóðå íåìíîãî íèæå 0 °Ñ. Äëÿ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé îíà ìîæåò ïðîòåêàòü è ïîä ñíåãîì. Äëèòñÿ îíà îêîëî äâóõ íåäåëü ïðè ïîñòåïåííîì ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû äî -10...-20 °Ñ è íèæå ñî ñêîðîñòüþ 2-3 °Ñ â ñóòêè, ÷òî ïðèâîäèò ê ÷àñòè÷íîé ïîòåðå âîäû êëåòêàìè, îñâîáîæäåíèþ êëåòîê òêàíåé îò èçáûòî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ âîäû èëè âèòðèôèêàöèè (ïåðåõîäó âîäû â ñòåêëîîáðàçíîå ñîñòîÿíèå). ßâëåíèå âèòðèôèêàöèè âîäû â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ íàñòóïàåò ïðè ðåçêîì îõëàæäåíèè (íèæå -20 °Ñ). Ñòåêëîîáðàçíàÿ ðàñòèòåëüíàÿ òêàíü äîëãî ñîõðàíÿåò ñâîþ æèçíåñïîñîáíîñòü.

Ïðè ïîñòåïåííîì ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû â ìåæêëåòî÷íèêàõ îáðàçóåòñÿ ëåä è íà÷èíàþò ôóíêöèîíèðîâàòü ìåõàíèçìû, ïðåäîõðàíÿþùèå ïîäãîòîâëåííûå â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèÿ îò ÷ðåçìåðíîãî îáåçâîæèâàíèÿ. Íàêîïèâøèåñÿ â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ ñàõàðà èçìåíÿþò óñòîé÷èâîñòü áèîêîëëîèäîâ öèòîïëàçìû ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì, âîçðàñòàåò îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî êîëëîèäíî-ñâÿçàííîé âîäû.

Âòîðàÿ ôàçà îáåñïå÷èâàåò îòòîê èç öèòîçîëÿ êëåòîê ïî÷òè âñåé âîäû, êîòîðàÿ ìîæåò çàìåðçíóòü ïðè îòðèöàòåëüíîé òåìïåðàòóðå. Ïðè êðèòè÷åñêèõ òåìïåðàòóðàõ îòòîê âîäû èç êëåòîê çíà÷èòåëüíî óõóäøàåòñÿ, ïîÿâëÿåòñÿ ìíîãî ïåðåîõëàæäåííîé âîäû, êîòîðàÿ çàòåì çàìåðçàåò âíóòðè ïðîòîïëàñòà è ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè êëåòîê. Ñëåäîâàòåëüíî, ÷åì ìåíåå ìîðîçîóñòîé÷èâî ðàñòåíèå, òåì ìåäëåííåå äîëæíà ïðîòåêàòü âòîðàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ.

Äåéñòâóþùèìè ôàêòîðàìè âòîðîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ îáåçâîæèâàíèå, âûçûâàþùåå ñáëèæåíèå ìîëåêóë â öèòîçîëå, âÿçêîñòü êîòîðîãî ñîîòâåòñòâåííî óâåëè÷èâàåòñÿ; íèçêàÿ òåìïåðàòóðà, óìåíüøàþùàÿ òåïëîâîå äâèæåíèå ìîëåêóë â ïðîòîïëàñòå.  ðåçóëüòàòå âî âòîðîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ ïðîèñõîäèò ïåðåñòðîéêà áåëêîâ öèòîïëàçìû, íàêàïëèâàþòñÿ íèçêîìîëåêóëÿðíûå âîäîðàñòâîðèìûå áåëêè, áîëåå óñòîé÷èâûå ê îáåçâîæèâàíèþ, ñèíòåçèðóþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå áåëêè. Ñîäåðæàíèå íåçàìåðçàþùåé (ñâÿçàííîé) âîäû â òêàíÿõ çèìîñòîéêîé ïøåíèöû ïî÷òè â 3 ðàçà âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ íåçèìîñòîéêîé.

Ïåðåñòðîéêà öèòîïëàçìû óâåëè÷èâàåò ïðîíèöàåìîñòü åå äëÿ âîäû, ñïîñîáñòâóåò áîëåå áûñòðîìó îòòîêó âîäû â ìåæêëåòî÷íèêè, ÷òî ñíèæàåò îïàñíîñòü âíóòðèêëåòî÷íîãî ëüäîîáðàçîâàíèÿ. Ïðè îáåçâîæèâàíèè, ïðîèñõîäÿùåì ïîä âëèÿíèåì ëüäîîáðàçîâàíèÿ, íàáëþäàþòñÿ ñáëèæåíèå è äåôîðìàöèÿ áåëêîâûõ ìîëåêóë, ñâÿçè ìåæäó êîòîðûìè ìîãóò ðâàòüñÿ è íå âîññòàíàâëèâàþòñÿ, ÷òî ïàãóáíî äëÿ êëåòêè. Î÷åâèäíî, ïðè òàêèõ óñëîâèÿõ ïðîèñõîäèò áûñòðîå ñìåùåíèå ñòðóêòóðíûõ ÷àñòèö ïî îòíîøåíèþ äðóã ê äðóãó, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçðóøåíèþ ñóáìèêðîñêîïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïðîòîïëàñòà (È. È. Òóìàíîâ).

Öèòîïëàçìà çàêàëåííûõ ðàñòåíèé áîëåå óñòîé÷èâà ê ìåõàíè÷åñêîìó äàâëåíèþ. Ïîýòîìó âàæíî íàëè÷èå ó ìîëåêóë áåëêîâ ñóëüôãèäðèëüíûõ è äðóãèõ ãèäðîôèëüíûõ ãðóïïèðîâîê, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò óäåðæàíèþ âîäû, ïðåïÿòñòâóþò ñëèøêîì ñèëüíîìó ñáëèæåíèþ ìîëåêóë áåëêà. Ìåæäó ñîäåðæàíèåì ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï è ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ êëåòîê ðàñòåíèé óñòàíîâëåíà ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü. Áëàãîäàðÿ èçìåíåíèþ ñâîéñòâ ìîëåêóë áåëêîâ è ìåæìîëåêóëÿðíûõ ñâÿçåé â ïðîöåññå çàêàëèâàíèÿ ïîñòåïåííîå îáåçâîæèâàíèå ïðèâîäèò ê ïåðåõîäó öèòîïëàçìû èç ñîñòîÿíèÿ çîëÿ â ãåëü.

Ïåðâàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ ïîâûøàåò ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ñ -5 äî -12 °Ñ, âòîðàÿ óâåëè÷èâàåò ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü, íàïðèìåð, ó ïøåíèöû äî -18...-20 °Ñ, ó ðæè — äî -20...-25 °Ñ. Ðàñòåíèÿ, íàõîäÿùèåñÿ â ãëóáîêîì îðãàíè÷åñêîì ïîêîå, îòëè÷àþòñÿ ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ è âûäåðæèâàþò ïðîìîðàæèâàíèå äî-195 °Ñ. Òàê, ÷åðíàÿ ñìîðîäèíà ïîñëå íàñòóïëåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ãëóáîêîãî ïîêîÿ è çàâåðøåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ ïåðåíîñèëà îõëàæäåíèå äî -253 °Ñ (È. È. Òóìàíîâ, 1979).

Íå ó âñåõ ðàñòåíèé ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ ïðîõîäèò â äâå ôàçû. Ó äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, èìåþùèõ â òêàíÿõ äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî Ñàõàðîâ, ñðàçó æå ïðîòåêàþò ïðîöåññû, ñâîéñòâåííûå âòîðîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ. Îäíàêî íå âñå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ê çàêàëèâàíèþ. Òåïëîëþáèâûå ðàñòåíèÿ (õëîï÷àòíèê, ðèñ, áàõ÷åâûå êóëüòóðû) ïðè äëèòåëüíîì ïðåáûâàíèè ïðè òåìïåðàòóðàõ íåìíîãî âûøå 0 °Ñ íå òîëüêî íå ñòàíîâÿòñÿ óñòîé÷èâûìè, íî åùå ñèëüíåå ïîâðåæäàþòñÿ èëè äàæå ïîãèáàþò, òàê êàê â íèõ íàêàïëèâàþòñÿ ÿäîâèòûå âåùåñòâà, óñèëèâàþùèå ãóáèòåëüíîå äåéñòâèå íà ðàñòåíèÿ íèçêèõ òåìïåðàòóð.

Îáðàòèìîñòü ïðîöåññîâ çàêàëèâàíèÿ.

 ïåðèîä ïðîõîæäåíèÿ ôàç çàêàëèâàíèÿ ôîðìèðóåòñÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé. Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîöåññ, à íå ïîñòîÿííîå ñâîéñòâî ðàñòåíèé. Ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ îáðàòèì, ïðè ýòîì ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ñíèæàåòñÿ. Ðàçâèòèå ïðîöåññà çàêàëèâàíèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò óñëîâèé åãî ïðîòåêàíèÿ. Îñîáåííî çàìåòíîå âëèÿíèå íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü îêàçûâàþò óñëîâèÿ çàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèé â îñåííèé ïåðèîä, îïðåäåëÿåìûå â ïåðâóþ î÷åðåäü ñîîòíîøåíèåì ÷èñëà ÿñíûõ äíåé ñ ïîíèæåííûìè ïîëîæèòåëüíûìè òåìïåðàòóðàìè íî÷üþ è ÷èñëà ïàñìóðíûõ, äîæäëèâûõ äíåé ñ îòíîñèòåëüíî ñáëèæåííûìè âûñîêèìè òåìïåðàòóðàìè äíåì è íî÷üþ. ×åì ýòî îòíîøåíèå âûøå, òåì ëó÷øå óñëîâèÿ äëÿ çàêàëêè. Ó õîðîøî çàêàëåííûõ ðàñòåíèé áëàãîäàðÿ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè êëåòî÷íîãî ñîêà, ïîíèæåííîìó ñîäåðæàíèþ âîäû îáðàçóåòñÿ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå êðèñòàëëîâ ëüäà, ïðè÷åì íå â êëåòêå, à â ìåæêëåòî÷íèêàõ. Òàêèå ðàñòåíèÿ ïîãèáàþò òîëüêî ïðè î÷åíü ñèëüíûõ ìîðîçàõ. Ïðè çàêàëèâàíèè ïðîèñõîäÿò îáðàòèìûå ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Ïðè íåóñòîé÷èâîé îñåííåé è çèìíåé ïîãîäå ïðèîáðåòåííàÿ â ïðîöåññå çàêàëêè ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñíèæàåòñÿ. Íàáëþäàåòñÿ òåñíàÿ ñâÿçü ìåæäó ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ ðàñòåíèé è ðîñòîâûìè ïðîöåññàìè. Ïåðåõîä ê ñîñòîÿíèþ ïîêîÿ âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåíèåì óñòîé÷èâîñòè, à îò ñîñòîÿíèÿ ïîêîÿ ê ðîñòó — ñíèæåíèåì.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü îäíîãî è òîãî æå âèäà ðàñòåíèé äîâîëüíî ñèëüíî ìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå ãîäà: ëåòîì îíà ìèíèìàëüíàÿ (ðàñòåíèÿ ìîãóò ïîãèáíóòü ïðè òåìïåðàòóðàõ íàìíîãî âûøå òåõ, êîòîðûå îíè âûäåðæèâàþò çèìîé), îñåíüþ óâåëè÷èâàåòñÿ, à â êîíöå çèìû è â íà÷àëå âåñíû îïÿòü ñíèæàåòñÿ. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû âåñíîé ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíûìè çàêàëèâàíèþ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè — ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ðàççàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèé. Âåñíîé ðàñòåíèÿ ÷àñòî ãèáíóò äàæå îò íåáîëüøèõ çàìîðîçêîâ.

Ñïîñîáû ïîâûøåíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè.

Îñíîâà ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è — ñåëåêöèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé, õîðîøî àäàïòèðóþùèõñÿ ê êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì äàííîãî ðåãèîíà. Ñëåäóåò åùå ðàç îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âðåìåííóþ àäàïòàöèþ öèòîïëàçìû, îïðåäåëÿþùóþ ñòåïåíü óñòîé÷èâîñòè ê ïîñëåäóþùèì ïîâðåæäåíèÿì íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè. Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü æå ôîðìèðóåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ãåíîòèïîì â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ïîä âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû è ñâÿçàíà ñ íàñòóïëåíèåì ïåðèîäà ïîêîÿ, åãî ãëóáèíîé è äëèòåëüíîñòüþ.

Àãðîòåõíèêà êîíêðåòíîãî âèäà ðàñòåíèé (ñðîê è ñïîñîá ïîñåâà è äð.) äîëæíà ìàêñèìàëüíî ñïîñîáñòâîâàòü ôîðìèðîâàíèþ â ïðîöåññå çàêàëêè ðåàëèçàöèè âîçìîæíîé ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ñîðòà.  ñåâåðíûõ è öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ Ðîññèè ñ íåóñòîé÷èâîé âåñíîé è ÷àñòûì âîçâðàùåíèåì âåñåííèõ çàìîðîçêîâ áîëåå óñòîé÷èâû è óðîæàéíû ñîðòà îçèìûõ õëåáîâ è ïëîäîâûõ ìíîãîëåòíèõ êóëüòóð ñ áîëåå ãëóáîêèì çèìíèì ïîêîåì, ñ ïîçäíèì ñðîêîì âîçîáíîâëåíèÿ âåñåííåé âåãåòàöèè (ÂÂÂ). Íàîáîðîò, â ðàéîíàõ ñ óñòîé÷èâûì íàðàñòàíèåì ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóð âåñíîé ïðåèìóùåñòâî èìåþò ðàíîâåãåòèðóþùèå âèäû è ñîðòà ðàñòåíèé.

Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñîðòîâ îçèìîé ïøåíèöû îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî êîëè÷åñòâîì Ñàõàðîâ, íàêîïëåííûõ ñ îñåíè, íî è èõ ýêîíîìíûì ðàñõîäîâàíèåì â òå÷åíèå çèìû. Ó ðàñòåíèé çèìîñòîéêèõ ñîðòîâ îçèìîé ïøåíèöû â çèìíèé ïåðèîä ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû ñîäåðæàíèå ìîíîñàõàðèäîâ (ãëþêîçà, ôðóêòîçà) óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ðàñùåïëåíèÿ ñàõàðîçû íà ãëþêîçó è ôðóêòîçó, ÷òî ñíèæàåò òî÷êó çàìåðçàíèÿ êëåòî÷íîãî ñîêà. Óçåë êóùåíèÿ çëàêîâ, êîðíåâàÿ øåéêà áîáîâûõ — ñâîåîáðàçíàÿ êëàäîâàÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèÿ â çèìíèé ïåðèîä è îðãàí ïîáåãîîáðàçîâàíèÿ âåñíîé.

Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé îçèìîé ïøåíèöû ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ñîäåðæàíèåì Ñàõàðîâ â óçëàõ êóùåíèÿ.  õîðîøèõ ïîñåâàõ îçèìîé ïøåíèöû â ëèñòüÿõ â äåêàáðå ñîäåðæàíèå ðàñòâîðèìûõ óãëåâîäîâ äîñòèãàåò 18-24 % (íà ñóõîå âåùåñòâî), à â óçëàõ êóùåíèÿ — 39-42 %.  îïûòàõ áîëåå ìîðîçîóñòîé÷èâûé ñîðò îçèìîé ïøåíèöû Ìèðîíîâñêàÿ 808 ðàñõîäîâàë çà çèìó âñåãî 10 % óãëåâîäîâ, à ìåíåå óñòîé÷èâûé ñîðò Áåçîñòàÿ 1-23 % óãëåâîäîâ. Ðàñòåíèÿ, çàêëàäûâàþùèå óçëû êóùåíèÿ ãëóáîêî (3-4 ñì), êàê ïðàâèëî, áîëåå ìîðîçîóñòîé÷èâû, ÷åì òå, ó êîòîðûõ óçåë êóùåíèÿ íàõîäèòñÿ áëèçêî ê ïîâåðõíîñòè (1-2 ñì). Ãëóáèíà çàëåãàíèÿ óçëà êóùåíèÿ è ìîùíîñòü åãî ðàçâèòèÿ çàâèñÿò îò êà÷åñòâà ñåìÿí, ñïîñîáà ïîñåâà, îáðàáîòêè ïî÷âû.

Íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå îêàçûâàþò óñëîâèÿ ïî÷âåííîãî ïèòàíèÿ, îñîáåííî â îñåííèé ïåðèîä. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê ìîðîçó âîçðàñòàåò íà ïîñòîÿííî èçâåñòêóåìûõ ïî÷âàõ ïðè âíåñåíèè ïîä ïîñåâ îçèìûõ êàëèéíî-ôîñôîðíûõ óäîáðåíèé, òîãäà êàê èçáûòî÷íûå àçîòíûå óäîáðåíèÿ, ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ðîñòà, äåëàþò ðàñòåíèÿ îçèìûõ áîëåå ÷óâñòâèòåëüíûìè ê ìîðîçàì. Íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü, êàê è íà õîëîäîñòîéêîñòü ðàñòåíèé, ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò ìèêðîýëåìåíòû (êîáàëüò, öèíê, ìîëèáäåí, ìåäü, âàíàäèé è äð.). Íàïðèìåð, öèíê ïîâûøàåò ñîäåðæàíèå ñâÿçàííîé âîäû, óñèëèâàåò íàêîïëåíèå Ñàõàðîâ, ìîëèáäåí ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ îáùåãî è áåëêîâîãî àçîòà.

Ìåòîäû èçó÷åíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé.

È. È. Òóìàíîâûì ñ ñîòðóäíèêàìè ïðåäëîæåíû ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû óñêîðåííîãî îïðåäåëåíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàçëè÷íûõ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. Èñïûòóåìûå ðàñòåíèÿ ïîñëå çàêàëèâàíèÿ ïîäâåðãàþò âîçäåéñòâèþ êðèòè÷åñêèõ íèçêèõ òåìïåðàòóð â õîëîäèëüíûõ êàìåðàõ, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü âûÿâèòü íåâûìåðçàþùèå ðàñòåíèÿ. Òàêàÿ óñêîðåííàÿ îöåíêà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè èìååò áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä îáû÷íûì ïîëåâûì ñïîñîáîì îöåíêè, òàê êàê ïîñëåäíèé òðåáóåò ìíîãî âðåìåíè (èíîãäà íåñêîëüêèõ ëåò).

Äðóãèå íàäåæíûå è óäîáíûå â èñïîëíåíèè ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè îñíîâàíû íà èçìåðåíèè âÿçêîñòè öèòîïëàçìû â êëåòêàõ òêàíåé èññëåäóåìûõ îðãàíîâ, îïðåäåëåíèè ýëåêòðîïðîâîäíîñòè è äð. Îïðåäåëåíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé ìèðîâîãî àññîðòèìåíòà ïîêàçàëî, ÷òî ñòðàíû ÑÍà îáëàäàþò ñàìûìè óñòîé÷èâûìè èõ ôîðìàìè. Íàèáîëåå óñòîé÷èâûå ñîðòà îçèìîé ïøåíèöû âûâåäåíû îïûòíûìè ó÷ðåæäåíèÿìè þãî-âîñòîêà è ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè, ãäå ïðèðîäíàÿ îáñòàíîâêà áëàãîïðèÿòñòâóåò âûâåäåíèþ ìîðîçîóñòîé÷èâûõ ôîðì.



Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:

íàãëÿäíûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè-áðîäèëêè: Äåðåâüÿ çèìîé, Äåðåâüÿ ëåòîì, Êóñòàðíèêè çèìîé, Êóñòàðíèêè ëåòîì,
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè: Öâåòû, Äåðåâüÿ çèìîé, Äåðåâüÿ ëåòîì, ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå: Öâåòû, Äåðåâüÿ çèìîé, Äåðåâüÿ ëåòîì, ßãîäû (èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ iPhone è iPad: Äåðåâüÿ ëåòîì, ßãîäû (èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè: Ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ, Ðàñòåíèÿ áîëîò, Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä, ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû: ãðèáû-1, ãðèáû-2, ëèøàéíèêè, âîäîðîñëè, ìõè, ïåðâîöâåòû, öâåòû ëåñîâ, öâåòû ëóãîâ, öâåòû âîäîåìîâ, äåðåâüÿ çèìîé, äåðåâüÿ ëåòîì, êóñòàðíèêè çèìîé, êóñòàðíèêè ëåòîì,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè" Ïèùåâûå ðàñòåíèÿ.




Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç AppStore / iTunes


Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes


Ïîäåëèòüñÿ/Share:
Îáðàùåíèå ñ ïîñåòèòåëÿì ñàéòà



: ml :
Ïîðåêîìåíäóéòå íàñ â "ñâîèõ" ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:
- share this page with your friends!


Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes


© Ýêîëîãè÷åñêèé öåíòð "Ýêîñèñòåìà"™, À.Ñ. Áîãîëþáîâ / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2020