ÌÎÐÎÇÎÓÑÒÎÉ×ÈÂÎÑÒÜ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé
ïåðåíîñèòü òåìïåðàòóðó íèæå 0 °Ñ, íèçêèå
îòðèöàòåëüíûå òåìïåðàòóðû. Ìîðîçîóñòîé÷èâûå
ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ïðåäîòâðàùàòü èëè óìåíüøàòü
äåéñòâèå íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóð.
Ìîðîçû â çèìíèé ïåðèîä ñ òåìïåðàòóðîé íèæå — 20 °Ñ
îáû÷íû äëÿ çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè òåððèòîðèè Ðîññèè.
Âîçäåéñòâèþ ìîðîçîâ ïîäâåðãàþòñÿ îäíîëåòíèå,
äâóëåòíèå è ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ. Ðàñòåíèÿ
ïåðåíîñÿò óñëîâèÿ çèìû â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû
îíòîãåíåçà. Ó îäíîëåòíèõ êóëüòóð çèìóþò ñåìåíà
(ÿðîâûå ðàñòåíèÿ), ðàñêóñòèâøèåñÿ ðàñòåíèÿ
(îçèìûå), ó äâóëåòíèõ è ìíîãîëåòíèõ — êëóáíè,
êîðíåïëîäû, ëóêîâèöû, êîðíåâèùà, âçðîñëûå
ðàñòåíèÿ. Ñïîñîáíîñòü îçèìûõ, ìíîãîëåòíèõ
òðàâÿíèñòûõ è äðåâåñíûõ ïëîäîâûõ êóëüòóð
ïåðåçèìîâûâàòü îáóñëîâëèâàåòñÿ èõ äîñòàòî÷íî
âûñîêîé ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ. Òêàíè ýòèõ
ðàñòåíèé ìîãóò çàìåðçàòü, îäíàêî ðàñòåíèÿ íå
ïîãèáàþò. Áîëüøîé âêëàä â èçó÷åíèå
ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè
âíåñëè Í. À. Ìàêñèìîâ (1952), Ã. À. Ñàìûãèí (1974), È. È.
Òóìàíîâ (1979) è äðóãèå îòå÷åñòâåííûå
èññëåäîâàòåëè.
Çàìåðçàíèå ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê è òêàíåé è
ïðîèñõîäÿùèå ïðè ýòîì ïðîöåññû.
Ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé ïåðåíîñèòü îòðèöàòåëüíûå
òåìïåðàòóðû îïðåäåëÿåòñÿ íàñëåäñòâåííîé
îñíîâîé äàííîãî âèäà ðàñòåíèé, îäíàêî
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü îäíîãî è òîãî æå ðàñòåíèÿ
çàâèñèò îò óñëîâèé, ïðåäøåñòâóþùèõ íàñòóïëåíèþ
ìîðîçîâ, âëèÿþùèõ íà õàðàêòåð ëüäîîáðàçîâàíèÿ.
Ëåä ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ êàê â ïðîòîïëàñòå
êëåòêè, òàê è â ìåæêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå. Íå
âñÿêîå îáðàçîâàíèå ëüäà ïðèâîäèò êëåòêè
ðàñòåíèÿ ê ãèáåëè.
Ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû ñî ñêîðîñòüþ
0,5-1 °Ñ/÷ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ êðèñòàëëîâ ëüäà
ïðåæäå âñåãî â ìåæêëåòî÷íèêàõ è ïåðâîíà÷àëüíî íå
âûçûâàþò ãèáåëè êëåòîê. Îäíàêî ïîñëåäñòâèÿ ýòîãî
ïðîöåññà ìîãóò áûòü ãóáèòåëüíûìè äëÿ êëåòêè.
Îáðàçîâàíèå ëüäà â ïðîòîïëàñòå êëåòêè, êàê
ïðàâèëî, ïðîèñõîäèò ïðè áûñòðîì ïîíèæåíèè
òåìïåðàòóðû. Ïðîèñõîäèò êîàãóëÿöèÿ áåëêîâ
ïðîòîïëàçìû, êðèñòàëëàìè îáðàçîâàâøåãîñÿ â
öèòîçîëå ëüäà ïîâðåæäàþòñÿ êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû,
êëåòêè ïîãèáàþò. Óáèòûå ìîðîçîì ðàñòåíèÿ ïîñëå
îòòàèâàíèÿ òåðÿþò òóðãîð, èç èõ ìÿñèñòûõ òêàíåé
âûòåêàåò âîäà.
Óñëîâèÿ è ïðè÷èíû âûìåðçàíèÿ ðàñòåíèé.
Îáðàçóþùèéñÿ ïðè ìåäëåííîì ïðîìåðçàíèè â
ìåæêëåòî÷íèêàõ è êëåòî÷íûõ ñòåíêàõ ëåä
îòòÿãèâàåò âîäó èç êëåòîê; êëåòî÷íûé ñîê
ñòàíîâèòñÿ êîíöåíòðèðîâàííûì, èçìåíÿåòñÿ ðÍ
ñðåäû. Âûêðèñòàëëèçîâàâøèéñÿ ëåä äåéñòâóåò êàê
ñóõîé âîçäóõ, èññóøàÿ êëåòêè è ñèëüíî èçìåíÿÿ èõ
îñìîòè÷åñêèå ñâîéñòâà. Êðîìå òîãî, öèòîïëàçìà
ïîäâåðãàåòñÿ ñæàòèþ êðèñòàëëàìè ëüäà.
Îáðàçóþùèåñÿ êðèñòàëëû ëüäà âûòåñíÿþò âîçäóõ èç
ìåæêëåòî÷íèêîâ, ïîýòîìó çàìåðçøèå ëèñòüÿ
ñòàíîâÿòñÿ ïðîçðà÷íûìè.
Åñëè ëüäà îáðàçóåòñÿ íåìíîãî è êëåòêè íå áûëè
ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåíû åãî êðèñòàëëàìè, òî ïðè
ïîñëåäóþùåì îòòàèâàíèè òàêèå ðàñòåíèÿ ìîãóò
ñîõðàíèòü æèçíåñïîñîáíîñòü. Òàê, â ëèñòüÿõ
êàïóñòû ïðè òåìïåðàòóðå -5...-6 °Ñ îáðàçóåòñÿ
íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî ëüäà â ìåæêëåòî÷íèêàõ.
Îäíàêî ïðè ïîñëåäóþùåì ìåäëåííîì îòòàèâàíèè
ìåæêëåòî÷íèêè çàïîëíÿþòñÿ âîäîé, êîòîðàÿ
ïîãëîùàåòñÿ êëåòêàìè, è ëèñòüÿ âîçâðàùàþòñÿ â
íîðìàëüíîå ñîñòîÿíèå.
Îäíàêî êëåòêè, òêàíè è ðàñòåíèÿ ìîãóò ïîãèáíóòü
îò ìîðîçà. Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè ãèáåëè êëåòîê
ðàñòåíèé ïðè íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ
è ëüäîîáðàçîâàíèè ÿâëÿþòñÿ ÷ðåçìåðíîå
îáåçâîæèâàíèå êëåòîê èëè ìåõàíè÷åñêîå äàâëåíèå,
ñæàòèå êëåòîê êðèñòàëëàìè ëüäà, ïîâðåæäàþùåå
òîíêèå êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû. Îáà ýòè ôàêòîðà
ìîãóò äåéñòâîâàòü îäíîâðåìåííî. Ëåòàëüíîñòü
äåéñòâèÿ ìîðîçà îïðåäåëÿåòñÿ íåñêîëüêèìè
îáñòîÿòåëüñòâàìè. Ïîñëåäñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ
íèçêèõ îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóð çàâèñÿò îò
îâîäíåííîñòè òêàíåé ðàñòåíèÿ. Íàñûùåííûå âîäîé
òêàíè ëåãêî ïîâðåæäàþòñÿ, ñóõèå æå ñåìåíà ìîãóò
âûíîñèòü ãëóáîêèå íèçêèå òåìïåðàòóðû (äî — 196 °Ñ).
Íèçêîå ñîäåðæàíèå âîäû ïðåäîõðàíÿåò îò
îáðàçîâàíèÿ ëüäà â ðàñòåíèÿõ ïðè ïðîìîðàæèâàíèè.
Ðàçíûå ðàñòåíèÿ, èõ êëåòêè èìåþò ñâîé
êðèòè÷åñêèé ïðåäåë îáåçâîæèâàíèÿ è ñæàòèÿ,
ïðåâûøåíèå êîòîðîãî, à íå òîëüêî ñíèæåíèå
òåìïåðàòóðû ïðèâîäèò ê èõ ãèáåëè.
Ãèáåëü êëåòîê, òêàíåé è ðàñòåíèé ïîä äåéñòâèåì
ìîðîçîâ îáóñëîâëèâàåòñÿ íåîáðàòèìûìè
èçìåíåíèÿìè, ïðîèñõîäÿùèìè â ïðîòîïëàñòå êëåòîê:
åãî êîàãóëÿöèåé, äåíàòóðàöèåé êîëëîèäîâ
ïðîòîïëàñòà, ìåõàíè÷åñêèì äàâëåíèåì ëüäà,
ïîâðåæäàþùèì ïîâåðõíîñòíûå ñòðóêòóðû
öèòîïëàçìû, êðèñòàëëàìè ëüäà, íàðóøàþùèìè
ìåìáðàíû è ïðîíèêàþùèìè âíóòðü êëåòêè. Âðåäíîå
âëèÿíèå îêàçûâàåò ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè è
èçìåíåíèå ðÍ êëåòî÷íîãî ñîêà, ñîïðîâîæäàþùèå
îáåçâîæèâàíèå êëåòîê.
Äåéñòâèå ëüäà, îñîáåííî ïðè äëèòåëüíîì âëèÿíèè
íèçêèõ òåìïåðàòóð, ñõîäíî ñ îáåçâîæèâàíèåì
êëåòîê ïðè çàñóõå. Ïðèçíàêàìè ïîâðåæäåíèÿ êëåòîê
ìîðîçîì ÿâëÿþòñÿ ïîòåðÿ èìè òóð-ãîðà,
èíôèëüòðàöèÿ ìåæêëåòî÷íèêîâ âîäîé è âûõîä èîíîâ
èç êëåòîê. Âûõîä èîíîâ Ê+ è Ñàõàðîâ èç êëåòîê,
ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàí ñ ïîâðåæäåíèåì ìåìáðàííûõ
ñèñòåì èõ àêòèâíîãî òðàíñïîðòà. Ïîâðåæäåííûå
ðàñòåíèÿ ïðè ïåðåíîñå â òåïëîå ìåñòî èìåþò âèä
îøïàðåííûõ, óòðà÷èâàþò òóðãîð, ëèñòüÿ áûñòðî
áóðåþò è çàñûõàþò. Ïðè îòòàèâàíèè ìîðîæåíûõ
êëóáíåé êàðòîôåëÿ, êîðíåïëîäîâ êîðìîâîé è
ñàõàðíîé ñâåêëû âîäà ëåãêî âûòåêàåò èç òêàíåé.
Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ñîñòîÿíèå ïåðåîõëàæäåíèÿ
(áåç îáðàçîâàíèÿ ëüäà) ðàñòåíèÿ ïåðåíîñÿò áåç
âðåäà; ïðè òåõ æå òåìïåðàòóðàõ, íî ñ îáðàçîâàíèåì
ëüäà â òêàíÿõ ðàñòåíèÿ ãèáíóò.
Ðàñòåíèÿ ïî-ðàçíîìó ðåàãèðóþò íà îáðàçîâàíèå
ëüäà â òêàíÿõ: êëóáíè êàðòîôåëÿ è ãåîðãèíà áûñòðî
ïîãèáàþò, êàïóñòà è ëóê ïåðåíîñÿò ëèøü óìåðåííîå
ïðîìîðàæèâàíèå, ðîæü è ïøåíèöà âûäåðæèâàþò íà
óðîâíå óçëà êóùåíèÿ ìîðîçû äî -15...-20 °Ñ. Ó
óñòîé÷èâûõ ê ìîðîçó ðàñòåíèé èìåþòñÿ çàùèòíûå
ìåõàíèçìû, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæàò îïðåäåëåííûå
ôèçèêî-õèìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Ìîðîçîóñòîé÷èâûå
ðàñòåíèÿ îáëàäàþò ïðèñïîñîáëåíèÿìè,
óìåíüøàþùèìè îáåçâîæèâàíèå êëåòîê. Ïðè
ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ó òàêèõ ðàñòåíèé
îòìå÷àþòñÿ ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ Ñàõàðîâ è
äðóãèõ âåùåñòâ, çàùèùàþùèõ òêàíè
(êðèîïðîòåêòîðû), ýòî ïðåæäå âñåãî ãèäðîôèëüíûå
áåëêè, ìîíî — è îëèãîñà-õàðèäû; ñíèæåíèå
îâîäíåííîñòè êëåòîê; óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà
ïîëÿðíûõ ëèïèäîâ è ñíèæåíèå íàñûùåííîñòè èõ
æèðíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ; óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà
çàùèòíûõ áåëêîâ.
Íà ñòåïåíü ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé
áîëüøîå âëèÿíèå îêàçûâàþò ñàõàðà, ðåãóëÿòîðû
ðîñòà è äðóãèå âåùåñòâà, îáðàçóþùèåñÿ â êëåòêàõ.
 çèìóþùèõ ðàñòåíèÿõ â öèòîïëàçìå íàêàïëèâàþòñÿ
ñàõàðà, à ñîäåðæàíèå êðàõìàëà ñíèæàåòñÿ. Âëèÿíèå
ñàõàðîâ íà ïîâûøåíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè
ðàñòåíèé ìíîãîñòîðîííå. Íàêîïëåíèå Ñàõàðîâ
ïðåäîõðàíÿåò îò çàìåðçàíèÿ áîëüøîé îáúåì
âíóòðèêëåòî÷íîé âîäû, çàìåòíî óìåíüøàåò
êîëè÷åñòâî îáðàçóþùåãîñÿ ëüäà.
Ñàõàðà çàùèùàþò áåëêîâûå ñîåäèíåíèÿ îò
êîàãóëÿöèè ïðè âûìîðàæèâàíèè; îíè îáðàçóþò
ãèäðîôèëüíûå ñâÿçè ñ áåëêàìè öèòîïëàçìû,
ïðåäîõðàíÿÿ èõ îò âîçìîæíîé äåíàòóðàöèè,
ïîâûøàþò îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå è ñíèæàþò
òåìïåðàòóðó çàìåðçàíèÿ öèòîçîëÿ. Â ðåçóëüòàòå
íàêîïëåíèÿ Ñàõàðîâ ñîäåðæàíèå ïðî÷íîñâÿçàííîé
âîäû óâåëè÷èâàåòñÿ, à ñâîáîäíîé óìåíüøàåòñÿ.
Îñîáîå çíà÷åíèå èìååò çàùèòíîå âëèÿíèå Ñàõàðîâ
íà áåëêè, ñîñðåäîòî÷åííûå â ïîâåðõíîñòíûõ
ìåìáðàíàõ êëåòêè. Ñàõàðà óâåëè÷èâàþò
âîäîóäåðæèâàþùóþ ñïîñîáíîñòü êîëëîèäîâ
ïðîòîïëàçìû êëåòîê; ñâÿçàííàÿ ñ êîëëîèäàìè âîäà
â âèäå ãèäðàòíûõ îáîëî÷åê áèîïîëèìåðîâ ïðè
íèçêèõ, òåìïåðàòóðàõ íå çàìåðçàåò è íå
òðàíñïîðòèðóåòñÿ, îñòàâàÿñü â êëåòêå.
Êðèîïðîòåêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ òàêæå ìîëåêóëû
ãåìèöåëëþëîç (êñèëàíû, àðàáèíîêñèëàíû),
âûäåëÿåìûå öèòîïëàçìîé â êëåòî÷íóþ ñòåíêó,
îáâîëàêèâàþùèå ðàñòóùèå êðèñòàëëû ëüäà, ÷òî
ïðåäîòâðàùàåò îáðàçîâàíèå êðóïíûõ êðèñòàëëîâ,
ïîâðåæäàþùèõ êëåòêó. Òàê êëåòêè çàùèùàþòñÿ êàê
îò âíóòðèêëåòî÷íîãî ëüäà, òàê è îò ÷ðåçìåðíîãî
îáåçâîæèâàíèÿ. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî çàùèòíûõ
áåëêîâ è ìîäèôèêàöèè ìîëåêóë ëèïèäîâ
óâåëè÷èâàþò ñòðóêòóðèðîâàííîñòü êëåòîê. Ó
áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé âîçðàñòàåò ñèíòåç
âîäîðàñòâîðèìûõ áåëêîâ. Áåëêîâûå âåùåñòâà,
÷àñòè÷íî ãèäðîëèçóÿñü, óâåëè÷èâàþò ñîäåðæàíèå
ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò. Â òêàíÿõ
ìîðîçîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé â êîíöå ëåòà è îñåíüþ
íàêàïëèâàþòñÿ â äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå çàïàñíûå
âåùåñòâà (ïðåæäå âñåãî ñàõàðà), êîòîðûå
èñïîëüçóþòñÿ âåñíîé ïðè âîçîáíîâëåíèè ðîñòà,
îáåñïå÷èâàÿ ïîòðåáíîñòè ðàñòåíèé â ñòðîèòåëüíîì
ìàòåðèàëå è ýíåðãèè. Íåîáõîäèìî òàêæå ó÷èòûâàòü
óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê áîëåçíÿì, âåðîÿòíîñòü
ðàçâèòèÿ êîòîðûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ïîâðåæäåíèè
òêàíåé ìîðîçîì.
Çàêàëèâàíèå ðàñòåíèé.
Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü — íå ïîñòîÿííîå ñâîéñòâî
ðàñòåíèé. Îíà çàâèñèò îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî
ñîñòîÿíèÿ ðàñòåíèé è óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû.
Ðàñòåíèÿ, âûðàùåííûå ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêèõ
ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ, áîëåå óñòîé÷èâû, ÷åì
âûðàùåííûå ïðè îòíîñèòåëüíî âûñîêèõ îñåííèõ
òåìïåðàòóðàõ. Ñâîéñòâî ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè
ôîðìèðóåòñÿ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ðàñòåíèÿ ïîä
âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ óñëîâèé ñðåäû â
ñîîòâåòñòâèè ñ ãåíîòèïîì ðàñòåíèÿ, ñâÿçàíî ñ
ðåçêèì ñíèæåíèåì òåìïîâ ðîñòà, ïåðåõîäîì
ðàñòåíèÿ â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ.
Æèçíåííûé öèêë ðàçâèòèÿ îçèìûõ, äâóðó÷åê,
äâóëåòíèõ è ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèé êîíòðîëèðóåòñÿ
ñåçîííûì ðèòìîì ñâåòîâîãî è òåìïåðàòóðíîãî
ïåðèîäîâ.  îòëè÷èå îò ÿðîâûõ îäíîëåòíèõ
ðàñòåíèé îíè íà÷èíàþò ãîòîâèòüñÿ ê ïåðåíåñåíèþ
íåáëàãîïðèÿòíûõ çèìíèõ óñëîâèé ñ ìîìåíòà
îñòàíîâêè ðîñòà è çàòåì â òå÷åíèå îñåíè âî âðåìÿ
íàñòóïëåíèÿ ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð.
Ïîâûøåíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé òåñíî
ñâÿçàíî ñ çàêàëèâàíèåì — ïîñòåïåííîé
ïîäãîòîâêîé ðàñòåíèé ê âîçäåéñòâèþ íèçêèõ
çèìíèõ òåìïåðàòóð. Çàêàëèâàíèå — ýòî îáðàòèìàÿ
ôèçèîëîãè÷åñêàÿ óñòîé÷èâîñòü ê íåáëàãîïðèÿòíûì
âîçäåéñòâèÿì ñðåäû.
Ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ îáëàäàþò íå âñå
ðàñòåíèÿ. Ðàñòåíèÿ þæíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íå
ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü ìîðîçû. Ñïîñîáíîñòü ê
çàêàëèâàíèþ ó äðåâåñíûõ è çèìóþùèõ òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé ñåâåðíûõ øèðîò, ïåðåæèâàþùèõ
çíà÷èòåëüíîå ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû â çèìíèé
ïåðèîä, â ïåðèîä ëåòíåé âåãåòàöèè îòñóòñòâóåò è
ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî âî âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ îñåííèõ
ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð (åñëè ðàñòåíèå ê ýòîìó
âðåìåíè ïðîøëî íåîáõîäèìûé öèêë ðàçâèòèÿ).
Ïðîöåññ çàêàëêè ïðèóðî÷åí ëèøü ê îïðåäåëåííûì
ýòàïàì ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Äëÿ ïðèîáðåòåíèÿ
ñïîñîáíîñòè ê çàêàëèâàíèþ ðàñòåíèÿ äîëæíû
çàêîí÷èòü ïðîöåññû ðîñòà.
Ðàçíûå îðãàíû ðàñòåíèé èìåþò íåîäèíàêîâóþ
ñïîñîáíîñòü ê çàêàëèâàíèþ, íàïðèìåð, ëèñòüÿ
ëèñòîïàäíûõ äåðåâüåâ (ÿáëîíÿ, ãðóøà, âèøíÿ) íå
îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ; öâåòî÷íûå
ïî÷êè çàêàëèâàþòñÿ õóæå, ÷åì ëèñòîâûå. Ó
âåãåòèðóþùèõ ðàñòåíèé ëåãêî âûìåðçàþò ðàñòóùèå
è íå çàêîí÷èâøèå ðîñò îðãàíû. Âûíîñëèâîñòü
ðàñòåíèé ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì â ýòîò ïåðèîä
íåçíà÷èòåëüíàÿ.
Ýôôåêò çàêàëèâàíèÿ ìîæåò íå ïðîÿâèòüñÿ, åñëè ïî
êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì (çàñóõà, ïîçäíèé ïîñåâ,
ïîñàäêè è äð.) ïðîèçîøëà çàäåðæêà ðàçâèòèÿ
ðàñòåíèé. Òàê, åñëè â òå÷åíèå ëåòà ó ïëîäîâûõ
ðàñòåíèé ïðîöåññû ðîñòà èç-çà ëåòíåé çàñóõè íå
óñïåëè çàêîí÷èòüñÿ, òî çèìîé ýòî ìîæåò ïðèâåñòè ê
ãèáåëè ðàñòåíèé. Äåëî â òîì, ÷òî çàñóõà,
ïðèîñòàíàâëèâàÿ ðîñò ëåòîì, íå ïîçâîëÿåò
ðàñòåíèÿì çàâåðøèòü åãî ê îñåíè. Îäíîâðåìåííî
ïðè çàêàëêå äîëæåí ïðîèçîéòè îòòîê ðàçëè÷íûõ
âåùåñòâ èç íàäçåìíûõ îðãàíîâ â ïîäçåìíûå
çèìóþùèå (êîðíåâûå ñèñòåìû, êîðíåâèùà, ëóêîâèöû,
êëóáíè). Ïî ýòîé æå ïðè÷èíå çàêàëêó òðàâÿíèñòûõ è
äðåâåñíûõ ðàñòåíèé óõóäøàåò èçáûòî÷íîå àçîòíîå
ïèòàíèå, óäëèíÿþùåå ïåðèîä ðîñòà äî ïîçäíåé
îñåíè, â ðåçóëüòàòå ðàñòåíèÿ íå ñïîñîáíû ïðîéòè
ïðîöåññû çàêàëèâàíèÿ è ãèáíóò äàæå ïðè íåáîëüøèõ
ìîðîçàõ.
ßðîâûå çëàêè ïðè îçèìîì ïîñåâå ïî ñðàâíåíèþ ñ
îçèìûìè ðàñòóò ïðè áîëåå ïîíèæåííûõ
ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ, â îñåííèé ïåðèîä
ïî÷òè íå ñíèæàþò òåìïîâ ðîñòà è íå ñïîñîáíû ê
çàêàëèâàíèþ. Áîëüøóþ ðîëü â çàêàëèâàíèè èãðàþò
óñëîâèÿ âíåøíåé ñðåäû. Òàê, íà îçèìûõ êóëüòóðàõ
óáåäèòåëüíî ïîêàçàíà íåîáõîäèìîñòü ñâåòà äëÿ
ïðîöåññà çàêàëèâàíèÿ. Ñîêðàùåíèå ôîòîïåðèîäà
ñëóæèò äëÿ ðàñòåíèé ñèãíàëîì ê ïðåêðàùåíèþ ðîñòà
è ñòèìóëîì äëÿ íàêîïëåíèÿ èíãèáèòîðîâ â
ðàñòåíèÿõ. Âåðîÿòíî, ñ ýòèõ ïðîöåññîâ íà÷èíàåòñÿ
ôîðìèðîâàíèå ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ó ðàñòåíèé.
Ðàñòåíèÿ, âûðàùåííûå ïðè íåñîîòâåòñòâóþùåì
ôîòîïåðèîäå, íå óñïåâàþò çàâåðøèòü ëåòíèé ðîñò è
íå ñïîñîáíû ê çàêàëèâàíèþ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
äëèííûé äåíü ñïîñîáñòâóåò îáðàçîâàíèþ â ëèñòüÿõ
÷åðíîé ñìîðîäèíû ôèòîãîðìîíîâ ñòèìóëÿòîðîâ
ðîñòà, à êîðîòêèé — íàêîïëåíèþ èíãèáèòîðîâ. Â
åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ê çàêàëèâàíèþ ñïîñîáåí
ëèøü îðãàíèçì â öåëîì, ïðè îáÿçàòåëüíîì íàëè÷èè
êîðíåâîé ñèñòåìû. Ïî-âèäèìîìó, â êîðíÿõ
âûðàáàòûâàþòñÿ âåùåñòâà, ïîâûøàþùèå
óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèÿ ê ìîðîçó.
Ôàçû çàêàëèâàíèÿ.
Ïî È. È. Òóìàíîâó (1979), ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ
ðàñòåíèé òðåáóåò îïðåäåëåííîãî êîìïëåêñà
âíåøíèõ óñëîâèé è ïðîõîäèò â äâå ôàçû, êîòîðûì
ïðåäøåñòâóþò çàìåäëåíèå ðîñòà è ïåðåõîä
ðàñòåíèé â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Ïðåêðàùåíèå ðîñòà è
ïåðåõîä â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ — íåîáõîäèìûå óñëîâèÿ
ïðîõîæäåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ. Îäíàêî ñàìî
ïî ñåáå îíî ëèøü íåìíîãî ïîâûøàåò
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèÿ. Ó òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé ïåðåõîä â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ ïðîèñõîäèò â
ïåðèîä ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ. Ó äðåâåñíûõ
ïîêîé íàñòóïàåò â íà÷àëå îñåíè, äî ïðîõîæäåíèÿ
ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ.
Ïðè ïåðåõîäå â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ èçìåíÿåòñÿ
áàëàíñ ôèòîãîðìîíîâ: óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå
àóêñèíà è ãèááåðåëëèíîâ è óâåëè÷èâàåòñÿ
ñîäåðæàíèå àáñöèçîâîé êèñëîòû, êîòîðàÿ, îñëàáëÿÿ
è èíãèáèðóÿ ðîñòîâûå ïðîöåññû, îáóñëîâëèâàåò
íàñòóïëåíèå ïåðèîäà ïîêîÿ. Ïîýòîìó îáðàáîòêà
ðàñòåíèé îçèìîé ïøåíèöû, ëþöåðíû è äðóãèõ
êóëüòóð â ýòîò ïåðèîä èíãèáèòîðàìè ðîñòà
(íàïðèìåð, õëîðõîëèíõëîðèäîì — ÑÑÑ èëè
òðèèîäáåíçîéíîé êèñëîòîé) ïîâûøàåò óñòîé÷èâîñòü
ðàñòåíèé ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì.
Ïåðâàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ ïðîõîäèò íà ñâåòó è ïðè
íèçêèõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ â íî÷íîå
âðåìÿ (äíåì îêîëî 10 °Ñ, íî÷üþ îêîëî 2 °Ñ),
îñòàíàâëèâàþùèõ ðîñò, è óìåðåííîé âëàæíîñòè
ïî÷âû. Îçèìûå çëàêè ïðîõîäÿò ïåðâóþ ôàçó íà ñâåòó
ïðè ñðåäíåñóòî÷íîé òåìïåðàòóðå 0,5-2 °Ñ çà 6-9 äíåé,
äðåâåñíûå — çà 30 äíåé. Â ýòó ôàçó ïðîäîëæàåòñÿ
äàëüíåéøåå çàìåäëåíèå è äàæå ïðîèñõîäèò ïîëíàÿ
îñòàíîâêà ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ.
Ñâåò â ýòîé ôàçå íåîáõîäèì íå òîëüêî äëÿ
ôîòîñèíòåçà, íî è äëÿ ïîääåðæàíèÿ óëüòðàñòðóêòóð
êëåòêè.  òàêèõ óñëîâèÿõ çà ñ÷åò ôîòîñèíòåçà
îáðàçóþòñÿ ñàõàðà, à ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû â
íî÷íîå âðåìÿ çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò èõ ðàñõîä íà
äûõàíèå è ïðîöåññû ðîñòà. Â ðåçóëüòàòå â êëåòêàõ
ðàñòåíèé íàêàïëèâàþòñÿ ñàõàðîçà, äðóãèå
îëèãîñàõàðèäû, ðàñòâîðèìûå áåëêè è ò. ä., â
ìåìáðàíàõ âîçðàñòàåò ñîäåðæàíèå íåíàñûùåííûõ
æèðíûõ êèñëîò, ñíèæàåòñÿ òî÷êà çàìåðçàíèÿ
öèòîïëàçìû, îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå óìåíüøåíèå
âíóòðèêëåòî÷íîé âîäû.
Áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ïðîõîæäåíèÿ ïåðâîé
ôàçû çàêàëèâàíèÿ îçèìûõ ðàñòåíèé ñêëàäûâàþòñÿ
ïðè ñîëíå÷íîé è ïðîõëàäíîé (äíåâíàÿ òåìïåðàòóðà
äî 10 °Ñ) ïîãîäå, ñïîñîáñòâóþùåé íàêîïëåíèþ â
òêàíÿõ ðàñòåíèé óãëåâîäîâ è äðóãèõ çàùèòíûõ
âåùåñòâ. Â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îïòèìàëüíûé
ñðîê ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ îçèìûõ çëàêîâ äî
äâóõ íåäåëü. Çà ýòî âðåìÿ êîëè÷åñòâî ñàõàðîâ â
ðàñòåíèÿõ âîçðàñòàåò äî 70 % íà ñóõóþ ìàññó èëè äî
22 % íà ñûðóþ ìàññó, ò. å. áëèçêî ñîäåðæàíèþ Ñàõàðîâ
â êîðíåïëîäàõ ëó÷øèõ ñîðòîâ ñàõàðíîé ñâåêëû.
Ðàñòåíèÿ îçèìîé ïøåíèöû ìîæíî çàêàëèòü è â
òåìíîòå ïðè 2 °Ñ, åñëè èõ êîðíè èëè óçëû êóùåíèÿ
ïîãðóçèòü â ðàñòâîð ñàõàðîçû. Òàêèå ðàñòåíèÿ
âûäåðæèâàþò ìîðîçû äî -20 °Ñ (È. È. Òóìàíîâ, 1979).
Íàêàïëèâàþùèåñÿ â ïðîöåññå çàêàëèâàíèÿ ñàõàðà
ëîêàëèçóþòñÿ â êëåòî÷íîì ñîêå, öèòîïëàçìå,
êëåòî÷íûõ îðãàíåëëàõ, îñîáåííî â õëîðîïëàñòàõ.
Ïðè çàêàëèâàíèè ðàñòåíèé
âûñîêîìîðîçîóñòîé÷èâîãî ñîðòà îçèìîé ïøåíèöû
ïðè òåìïåðàòóðå, áëèçêîé ê 0 °Ñ, êîëè÷åñòâî
Ñàõàðîâ â õëîðîïëàñòàõ ëèñòüåâ óâåëè÷èâàëîñü â
2,5 ðàçà, áëàãîäàðÿ ÷åìó õëîðîïëàñòû ïðîäîëæàëè
ôóíêöèîíèðîâàòü. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ñàõàðîâ â
õëîðîïëàñòàõ êîððåëèðóåò ñ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ
ðàñòåíèé.
 õëîðîïëàñòàõ ñîäåðæàòñÿ òå æå ôîðìû ñàõàðîâ,
÷òî è â ëèñòüÿõ: ôðóêòîçà, ãëþêîçà, ñàõàðîçà,
îëèãîñàõàðà (Ò. È. Òðóíîâà, 1970). Èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî
ïðè íàêîïëåíèè ñàõàðîâ ïðîöåññ
ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ ïðîäîëæàåòñÿ äàæå ïðè
îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ. Áîëåå
ìîðîçîóñòîé÷èâûå âèäû è ñîðòà ðàñòåíèé ëó÷øå
íàêàïëèâàþò ñàõàð èìåííî ïðè ñî÷åòàíèè
ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû è óìåðåííîé âëàæíîñòè
ïî÷âû. Äåëî â òîì, ÷òî â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ
ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ ñâîáîäíîé
âîäû, à èçëèøíÿÿ âëàæíîñòü ïî÷âû ïðè äîæäëèâîé
îñåíè çàòðóäíÿåò ýòîò ïðîöåññ, ïîâûøàåòñÿ
âåðîÿòíîñòü â ïîñëåäóþùåì îáðàçîâàíèÿ
âíóòðèêëåòî÷íîãî ëüäà è ãèáåëè ðàñòåíèé.
Ìåòàáîëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, íàáëþäàåìûå âî âðåìÿ
ïåðâîé ôàçû, ìîãóò áûòü âûçâàíû èçìåíåíèåì
ãîðìîíàëüíîãî è ýíåðãåòè÷åñêîãî áàëàíñîâ, ÷òî
îïðåäåëÿåò ñèíòåç è àêòèâàöèþ ñïåöèôè÷åñêèõ
ôåðìåíòîâ, ñâîéñòâà êëåòî÷íûõ ìåìáðàí
çàêàëåííûõ òêàíåé. Íàêàïëèâàþùàÿñÿ â òêàíÿõ
àáñöèçîâàÿ êèñëîòà óâåëè÷èâàåò ïðîíèöàåìîñòü
ìåìáðàí äëÿ âîäû, âîäîîòäà÷ó êëåòîê. Ê êîíöó
ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ âñå çèìóþùèå ðàñòåíèÿ
ïåðåõîäÿò â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Îäíàêî ïðîöåññû
çàêàëêè, ïåðåñòðîéêè ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ
ïðîäîëæàþòñÿ.
Âòîðàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ íå òðåáóåò ñâåòà è
íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå ïåðâîé ôàçû ïðè
òåìïåðàòóðå íåìíîãî íèæå 0 °Ñ. Äëÿ òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé îíà ìîæåò ïðîòåêàòü è ïîä ñíåãîì. Äëèòñÿ
îíà îêîëî äâóõ íåäåëü ïðè ïîñòåïåííîì ñíèæåíèè
òåìïåðàòóðû äî -10...-20 °Ñ è íèæå ñî ñêîðîñòüþ 2-3 °Ñ â
ñóòêè, ÷òî ïðèâîäèò ê ÷àñòè÷íîé ïîòåðå âîäû
êëåòêàìè, îñâîáîæäåíèþ êëåòîê òêàíåé îò
èçáûòî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ âîäû èëè âèòðèôèêàöèè
(ïåðåõîäó âîäû â ñòåêëîîáðàçíîå ñîñòîÿíèå).
ßâëåíèå âèòðèôèêàöèè âîäû â ðàñòèòåëüíûõ
êëåòêàõ íàñòóïàåò ïðè ðåçêîì îõëàæäåíèè (íèæå -20
°Ñ). Ñòåêëîîáðàçíàÿ ðàñòèòåëüíàÿ òêàíü äîëãî
ñîõðàíÿåò ñâîþ æèçíåñïîñîáíîñòü.
Ïðè ïîñòåïåííîì ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû â
ìåæêëåòî÷íèêàõ îáðàçóåòñÿ ëåä è íà÷èíàþò
ôóíêöèîíèðîâàòü ìåõàíèçìû, ïðåäîõðàíÿþùèå
ïîäãîòîâëåííûå â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ
ðàñòåíèÿ îò ÷ðåçìåðíîãî îáåçâîæèâàíèÿ.
Íàêîïèâøèåñÿ â ïåðâîé ôàçå çàêàëèâàíèÿ ñàõàðà
èçìåíÿþò óñòîé÷èâîñòü áèîêîëëîèäîâ öèòîïëàçìû ê
íèçêèì òåìïåðàòóðàì, âîçðàñòàåò îòíîñèòåëüíîå
êîëè÷åñòâî êîëëîèäíî-ñâÿçàííîé âîäû.
Âòîðàÿ ôàçà îáåñïå÷èâàåò îòòîê èç öèòîçîëÿ
êëåòîê ïî÷òè âñåé âîäû, êîòîðàÿ ìîæåò çàìåðçíóòü
ïðè îòðèöàòåëüíîé òåìïåðàòóðå. Ïðè êðèòè÷åñêèõ
òåìïåðàòóðàõ îòòîê âîäû èç êëåòîê çíà÷èòåëüíî
óõóäøàåòñÿ, ïîÿâëÿåòñÿ ìíîãî ïåðåîõëàæäåííîé
âîäû, êîòîðàÿ çàòåì çàìåðçàåò âíóòðè ïðîòîïëàñòà
è ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè êëåòîê. Ñëåäîâàòåëüíî,
÷åì ìåíåå ìîðîçîóñòîé÷èâî ðàñòåíèå, òåì
ìåäëåííåå äîëæíà ïðîòåêàòü âòîðàÿ ôàçà
çàêàëèâàíèÿ.
Äåéñòâóþùèìè ôàêòîðàìè âòîðîé ôàçû
çàêàëèâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ îáåçâîæèâàíèå, âûçûâàþùåå
ñáëèæåíèå ìîëåêóë â öèòîçîëå, âÿçêîñòü êîòîðîãî
ñîîòâåòñòâåííî óâåëè÷èâàåòñÿ; íèçêàÿ
òåìïåðàòóðà, óìåíüøàþùàÿ òåïëîâîå äâèæåíèå
ìîëåêóë â ïðîòîïëàñòå. Â ðåçóëüòàòå âî âòîðîé
ôàçå çàêàëèâàíèÿ ïðîèñõîäèò ïåðåñòðîéêà áåëêîâ
öèòîïëàçìû, íàêàïëèâàþòñÿ íèçêîìîëåêóëÿðíûå
âîäîðàñòâîðèìûå áåëêè, áîëåå óñòîé÷èâûå ê
îáåçâîæèâàíèþ, ñèíòåçèðóþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå
áåëêè. Ñîäåðæàíèå íåçàìåðçàþùåé (ñâÿçàííîé) âîäû
â òêàíÿõ çèìîñòîéêîé ïøåíèöû ïî÷òè â 3 ðàçà âûøå
ïî ñðàâíåíèþ ñ íåçèìîñòîéêîé.
Ïåðåñòðîéêà öèòîïëàçìû óâåëè÷èâàåò
ïðîíèöàåìîñòü åå äëÿ âîäû, ñïîñîáñòâóåò áîëåå
áûñòðîìó îòòîêó âîäû â ìåæêëåòî÷íèêè, ÷òî
ñíèæàåò îïàñíîñòü âíóòðèêëåòî÷íîãî
ëüäîîáðàçîâàíèÿ. Ïðè îáåçâîæèâàíèè,
ïðîèñõîäÿùåì ïîä âëèÿíèåì ëüäîîáðàçîâàíèÿ,
íàáëþäàþòñÿ ñáëèæåíèå è äåôîðìàöèÿ áåëêîâûõ
ìîëåêóë, ñâÿçè ìåæäó êîòîðûìè ìîãóò ðâàòüñÿ è íå
âîññòàíàâëèâàþòñÿ, ÷òî ïàãóáíî äëÿ êëåòêè.
Î÷åâèäíî, ïðè òàêèõ óñëîâèÿõ ïðîèñõîäèò áûñòðîå
ñìåùåíèå ñòðóêòóðíûõ ÷àñòèö ïî îòíîøåíèþ äðóã ê
äðóãó, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçðóøåíèþ
ñóáìèêðîñêîïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïðîòîïëàñòà (È. È.
Òóìàíîâ).
Öèòîïëàçìà çàêàëåííûõ ðàñòåíèé áîëåå
óñòîé÷èâà ê ìåõàíè÷åñêîìó äàâëåíèþ. Ïîýòîìó
âàæíî íàëè÷èå ó ìîëåêóë áåëêîâ ñóëüôãèäðèëüíûõ è
äðóãèõ ãèäðîôèëüíûõ ãðóïïèðîâîê, êîòîðûå
ñïîñîáñòâóþò óäåðæàíèþ âîäû, ïðåïÿòñòâóþò
ñëèøêîì ñèëüíîìó ñáëèæåíèþ ìîëåêóë áåëêà. Ìåæäó
ñîäåðæàíèåì ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï è
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ êëåòîê ðàñòåíèé
óñòàíîâëåíà ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü. Áëàãîäàðÿ
èçìåíåíèþ ñâîéñòâ ìîëåêóë áåëêîâ è
ìåæìîëåêóëÿðíûõ ñâÿçåé â ïðîöåññå çàêàëèâàíèÿ
ïîñòåïåííîå îáåçâîæèâàíèå ïðèâîäèò ê ïåðåõîäó
öèòîïëàçìû èç ñîñòîÿíèÿ çîëÿ â ãåëü.
Ïåðâàÿ ôàçà çàêàëèâàíèÿ ïîâûøàåò
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ñ -5 äî -12 °Ñ, âòîðàÿ
óâåëè÷èâàåò ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü, íàïðèìåð, ó
ïøåíèöû äî -18...-20 °Ñ, ó ðæè — äî -20...-25 °Ñ. Ðàñòåíèÿ,
íàõîäÿùèåñÿ â ãëóáîêîì îðãàíè÷åñêîì ïîêîå,
îòëè÷àþòñÿ ñïîñîáíîñòüþ ê çàêàëèâàíèþ è
âûäåðæèâàþò ïðîìîðàæèâàíèå äî-195 °Ñ. Òàê, ÷åðíàÿ
ñìîðîäèíà ïîñëå íàñòóïëåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ãëóáîêîãî
ïîêîÿ è çàâåðøåíèÿ ïåðâîé ôàçû çàêàëèâàíèÿ
ïåðåíîñèëà îõëàæäåíèå äî -253 °Ñ (È. È. Òóìàíîâ, 1979).
Íå ó âñåõ ðàñòåíèé ïðîöåññ çàêàëèâàíèÿ
ïðîõîäèò â äâå ôàçû. Ó äðåâåñíûõ ðàñòåíèé,
èìåþùèõ â òêàíÿõ äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî Ñàõàðîâ,
ñðàçó æå ïðîòåêàþò ïðîöåññû, ñâîéñòâåííûå âòîðîé
ôàçå çàêàëèâàíèÿ. Îäíàêî íå âñå ðàñòåíèÿ
ñïîñîáíû ê çàêàëèâàíèþ. Òåïëîëþáèâûå ðàñòåíèÿ
(õëîï÷àòíèê, ðèñ, áàõ÷åâûå êóëüòóðû) ïðè
äëèòåëüíîì ïðåáûâàíèè ïðè òåìïåðàòóðàõ íåìíîãî
âûøå 0 °Ñ íå òîëüêî íå ñòàíîâÿòñÿ óñòîé÷èâûìè, íî
åùå ñèëüíåå ïîâðåæäàþòñÿ èëè äàæå ïîãèáàþò, òàê
êàê â íèõ íàêàïëèâàþòñÿ ÿäîâèòûå âåùåñòâà,
óñèëèâàþùèå ãóáèòåëüíîå äåéñòâèå íà ðàñòåíèÿ
íèçêèõ òåìïåðàòóð.
Îáðàòèìîñòü ïðîöåññîâ çàêàëèâàíèÿ.
 ïåðèîä ïðîõîæäåíèÿ ôàç çàêàëèâàíèÿ
ôîðìèðóåòñÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé.
Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîöåññ,
à íå ïîñòîÿííîå ñâîéñòâî ðàñòåíèé. Ïðîöåññ
çàêàëèâàíèÿ îáðàòèì, ïðè ýòîì
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ñíèæàåòñÿ. Ðàçâèòèå
ïðîöåññà çàêàëèâàíèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
çàâèñèò îò óñëîâèé åãî ïðîòåêàíèÿ. Îñîáåííî
çàìåòíîå âëèÿíèå íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü
îêàçûâàþò óñëîâèÿ çàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèé â
îñåííèé ïåðèîä, îïðåäåëÿåìûå â ïåðâóþ î÷åðåäü
ñîîòíîøåíèåì ÷èñëà ÿñíûõ äíåé ñ ïîíèæåííûìè
ïîëîæèòåëüíûìè òåìïåðàòóðàìè íî÷üþ è ÷èñëà
ïàñìóðíûõ, äîæäëèâûõ äíåé ñ îòíîñèòåëüíî
ñáëèæåííûìè âûñîêèìè òåìïåðàòóðàìè äíåì è íî÷üþ.
×åì ýòî îòíîøåíèå âûøå, òåì ëó÷øå óñëîâèÿ äëÿ
çàêàëêè. Ó õîðîøî çàêàëåííûõ ðàñòåíèé áëàãîäàðÿ
âûñîêîé êîíöåíòðàöèè êëåòî÷íîãî ñîêà,
ïîíèæåííîìó ñîäåðæàíèþ âîäû îáðàçóåòñÿ
çíà÷èòåëüíî ìåíüøå êðèñòàëëîâ ëüäà, ïðè÷åì íå â
êëåòêå, à â ìåæêëåòî÷íèêàõ. Òàêèå ðàñòåíèÿ
ïîãèáàþò òîëüêî ïðè î÷åíü ñèëüíûõ ìîðîçàõ. Ïðè
çàêàëèâàíèè ïðîèñõîäÿò îáðàòèìûå
ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Ïðè íåóñòîé÷èâîé
îñåííåé è çèìíåé ïîãîäå ïðèîáðåòåííàÿ â ïðîöåññå
çàêàëêè ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñíèæàåòñÿ.
Íàáëþäàåòñÿ òåñíàÿ ñâÿçü ìåæäó
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòüþ ðàñòåíèé è ðîñòîâûìè
ïðîöåññàìè. Ïåðåõîä ê ñîñòîÿíèþ ïîêîÿ âñåãäà
ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåíèåì óñòîé÷èâîñòè, à îò
ñîñòîÿíèÿ ïîêîÿ ê ðîñòó — ñíèæåíèåì. Â ñâÿçè ñ
ýòèì ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü îäíîãî è òîãî æå âèäà
ðàñòåíèé äîâîëüíî ñèëüíî ìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå
ãîäà: ëåòîì îíà ìèíèìàëüíàÿ (ðàñòåíèÿ ìîãóò
ïîãèáíóòü ïðè òåìïåðàòóðàõ íàìíîãî âûøå òåõ,
êîòîðûå îíè âûäåðæèâàþò çèìîé), îñåíüþ
óâåëè÷èâàåòñÿ, à â êîíöå çèìû è â íà÷àëå âåñíû
îïÿòü ñíèæàåòñÿ. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû âåñíîé
ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíûìè çàêàëèâàíèþ
ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè —
ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ðàççàêàëèâàíèÿ ðàñòåíèé.
Âåñíîé ðàñòåíèÿ ÷àñòî ãèáíóò äàæå îò íåáîëüøèõ
çàìîðîçêîâ.
Ñïîñîáû ïîâûøåíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè.
Îñíîâà ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è — ñåëåêöèÿ
ìîðîçîóñòîé÷èâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé, õîðîøî
àäàïòèðóþùèõñÿ ê êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì äàííîãî
ðåãèîíà. Ñëåäóåò åùå ðàç îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññ
çàêàëèâàíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âðåìåííóþ
àäàïòàöèþ öèòîïëàçìû, îïðåäåëÿþùóþ ñòåïåíü
óñòîé÷èâîñòè ê ïîñëåäóþùèì ïîâðåæäåíèÿì íèçêèìè
òåìïåðàòóðàìè. Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü æå
ôîðìèðóåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ãåíîòèïîì â
ïðîöåññå îíòîãåíåçà ïîä âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ
óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû è ñâÿçàíà ñ íàñòóïëåíèåì
ïåðèîäà ïîêîÿ, åãî ãëóáèíîé è äëèòåëüíîñòüþ.
Àãðîòåõíèêà êîíêðåòíîãî âèäà ðàñòåíèé (ñðîê è
ñïîñîá ïîñåâà è äð.) äîëæíà ìàêñèìàëüíî
ñïîñîáñòâîâàòü ôîðìèðîâàíèþ â ïðîöåññå çàêàëêè
ðåàëèçàöèè âîçìîæíîé ãåíåòè÷åñêè
äåòåðìèíèðîâàííîé ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ñîðòà. Â
ñåâåðíûõ è öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ Ðîññèè ñ
íåóñòîé÷èâîé âåñíîé è ÷àñòûì âîçâðàùåíèåì
âåñåííèõ çàìîðîçêîâ áîëåå óñòîé÷èâû è óðîæàéíû
ñîðòà îçèìûõ õëåáîâ è ïëîäîâûõ ìíîãîëåòíèõ
êóëüòóð ñ áîëåå ãëóáîêèì çèìíèì ïîêîåì, ñ ïîçäíèì
ñðîêîì âîçîáíîâëåíèÿ âåñåííåé âåãåòàöèè (ÂÂÂ).
Íàîáîðîò, â ðàéîíàõ ñ óñòîé÷èâûì íàðàñòàíèåì
ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóð âåñíîé ïðåèìóùåñòâî
èìåþò ðàíîâåãåòèðóþùèå âèäû è ñîðòà ðàñòåíèé.
Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñîðòîâ îçèìîé ïøåíèöû
îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî êîëè÷åñòâîì Ñàõàðîâ,
íàêîïëåííûõ ñ îñåíè, íî è èõ ýêîíîìíûì
ðàñõîäîâàíèåì â òå÷åíèå çèìû. Ó ðàñòåíèé
çèìîñòîéêèõ ñîðòîâ îçèìîé ïøåíèöû â çèìíèé
ïåðèîä ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû ñîäåðæàíèå
ìîíîñàõàðèäîâ (ãëþêîçà, ôðóêòîçà) óâåëè÷èâàåòñÿ
çà ñ÷åò ðàñùåïëåíèÿ ñàõàðîçû íà ãëþêîçó è
ôðóêòîçó, ÷òî ñíèæàåò òî÷êó çàìåðçàíèÿ
êëåòî÷íîãî ñîêà. Óçåë êóùåíèÿ çëàêîâ, êîðíåâàÿ
øåéêà áîáîâûõ — ñâîåîáðàçíàÿ êëàäîâàÿ
ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèÿ â çèìíèé
ïåðèîä è îðãàí ïîáåãîîáðàçîâàíèÿ âåñíîé.
Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé îçèìîé ïøåíèöû
ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ñîäåðæàíèåì Ñàõàðîâ
â óçëàõ êóùåíèÿ. Â õîðîøèõ ïîñåâàõ îçèìîé ïøåíèöû
â ëèñòüÿõ â äåêàáðå ñîäåðæàíèå ðàñòâîðèìûõ
óãëåâîäîâ äîñòèãàåò 18-24 % (íà ñóõîå âåùåñòâî), à â
óçëàõ êóùåíèÿ — 39-42 %. Â îïûòàõ áîëåå
ìîðîçîóñòîé÷èâûé ñîðò îçèìîé ïøåíèöû
Ìèðîíîâñêàÿ 808 ðàñõîäîâàë çà çèìó âñåãî 10 %
óãëåâîäîâ, à ìåíåå óñòîé÷èâûé ñîðò Áåçîñòàÿ 1-23 %
óãëåâîäîâ. Ðàñòåíèÿ, çàêëàäûâàþùèå óçëû êóùåíèÿ
ãëóáîêî (3-4 ñì), êàê ïðàâèëî, áîëåå
ìîðîçîóñòîé÷èâû, ÷åì òå, ó êîòîðûõ óçåë êóùåíèÿ
íàõîäèòñÿ áëèçêî ê ïîâåðõíîñòè (1-2 ñì). Ãëóáèíà
çàëåãàíèÿ óçëà êóùåíèÿ è ìîùíîñòü åãî ðàçâèòèÿ
çàâèñÿò îò êà÷åñòâà ñåìÿí, ñïîñîáà ïîñåâà,
îáðàáîòêè ïî÷âû.
Íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå
îêàçûâàþò óñëîâèÿ ïî÷âåííîãî ïèòàíèÿ, îñîáåííî â
îñåííèé ïåðèîä. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê ìîðîçó
âîçðàñòàåò íà ïîñòîÿííî èçâåñòêóåìûõ ïî÷âàõ ïðè
âíåñåíèè ïîä ïîñåâ îçèìûõ êàëèéíî-ôîñôîðíûõ
óäîáðåíèé, òîãäà êàê èçáûòî÷íûå àçîòíûå
óäîáðåíèÿ, ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ðîñòà, äåëàþò
ðàñòåíèÿ îçèìûõ áîëåå ÷óâñòâèòåëüíûìè ê ìîðîçàì.
Íà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü, êàê è íà õîëîäîñòîéêîñòü
ðàñòåíèé, ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò
ìèêðîýëåìåíòû (êîáàëüò, öèíê, ìîëèáäåí, ìåäü,
âàíàäèé è äð.). Íàïðèìåð, öèíê ïîâûøàåò ñîäåðæàíèå
ñâÿçàííîé âîäû, óñèëèâàåò íàêîïëåíèå Ñàõàðîâ,
ìîëèáäåí ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ
îáùåãî è áåëêîâîãî àçîòà.
Ìåòîäû èçó÷åíèÿ ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé.
È. È. Òóìàíîâûì ñ ñîòðóäíèêàìè ïðåäëîæåíû
ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû óñêîðåííîãî îïðåäåëåíèÿ
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàçëè÷íûõ êóëüòóðíûõ
ðàñòåíèé. Èñïûòóåìûå ðàñòåíèÿ ïîñëå çàêàëèâàíèÿ
ïîäâåðãàþò âîçäåéñòâèþ êðèòè÷åñêèõ íèçêèõ
òåìïåðàòóð â õîëîäèëüíûõ êàìåðàõ, ÷òî äàåò
âîçìîæíîñòü âûÿâèòü íåâûìåðçàþùèå ðàñòåíèÿ.
Òàêàÿ óñêîðåííàÿ îöåíêà ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè
èìååò áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä îáû÷íûì
ïîëåâûì ñïîñîáîì îöåíêè, òàê êàê ïîñëåäíèé
òðåáóåò ìíîãî âðåìåíè (èíîãäà íåñêîëüêèõ ëåò).
Äðóãèå íàäåæíûå è óäîáíûå â èñïîëíåíèè
ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè îñíîâàíû íà èçìåðåíèè
âÿçêîñòè öèòîïëàçìû â êëåòêàõ òêàíåé
èññëåäóåìûõ îðãàíîâ, îïðåäåëåíèè
ýëåêòðîïðîâîäíîñòè è äð. Îïðåäåëåíèå
ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé
ìèðîâîãî àññîðòèìåíòà ïîêàçàëî, ÷òî ñòðàíû ÑÍÃ
îáëàäàþò ñàìûìè óñòîé÷èâûìè èõ ôîðìàìè. Íàèáîëåå
óñòîé÷èâûå ñîðòà îçèìîé ïøåíèöû âûâåäåíû
îïûòíûìè ó÷ðåæäåíèÿìè þãî-âîñòîêà è
ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè, ãäå ïðèðîäíàÿ îáñòàíîâêà
áëàãîïðèÿòñòâóåò âûâåäåíèþ ìîðîçîóñòîé÷èâûõ
ôîðì.
Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
íàãëÿäíûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè-áðîäèëêè:
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
Êóñòàðíèêè çèìîé,
Êóñòàðíèêè ëåòîì,
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ iPhone è iPad:
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
ãðèáû-1,
ãðèáû-2,
ëèøàéíèêè,
âîäîðîñëè,
ìõè,
ïåðâîöâåòû,
öâåòû ëåñîâ,
öâåòû ëóãîâ,
öâåòû âîäîåìîâ,
äåðåâüÿ çèìîé,
äåðåâüÿ ëåòîì,
êóñòàðíèêè çèìîé,
êóñòàðíèêè ëåòîì,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè"
Ïèùåâûå ðàñòåíèÿ.
|
|